La hoja (del latn flum, fli) es el rgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas

vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosntesis. La morfologa y la

anatoma de los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos
rganos constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas tambin llamadas nomfilos
no son las nicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la
germinacin se suceden distintos tipos de hojas cotiledones, hojas primordiales, prfilos,
brcteas y antfilos en las flores con formas y funciones muy diferentes entre s. Un
nomfilo consta usualmente de una lmina aplanada, de un corto tallito el pecolo que
une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas las estpulas.
La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de
ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que
presentan las plantas vasculares, cuya descripcin se denomina morfologa foliar.1

En las pteridfitas ms primitivas las hojas son reducidas, no presentan haces vasculares y
se denominan microfilos. Las hojas vascularizadas, los megafilos o frondes, son
caractersticas de las pteridfitas modernas, son ms desarrolladas y poseen haces
vasculares.2 Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente caracterstica, la
hoja acicular, cuya lmina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una
punta aguda.3 La mayora de las monocotiledneas tienen hojas con un aspecto caracterstico.
Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada.4
Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o
ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas
simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera, hendida o lobada, partida o
sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina foliar est dividida en varias
subunidades llamadas fololos, los que se hallan articuladas sobre el raquis de la hoja o sobre
las divisiones del mismo. Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin que adopten
los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a
lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o fololos se encuentran insertos en el
extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.5

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden ser
consideradas en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la
consecuencia de una especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano.
Entre stas se encuentran las hojas reservantes los catfilos, las hojas especializadas como
rganos de sostn y fijacin los zarcillos y las hojas que desarrollan funciones de defensa
las espinas foliares.

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que

permiten a las plantas prepararse para un perodo de reposo y extraer sistemticamente los
valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.6 En las plantas anuales algunas de las
hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el

resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la
defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las
especies por un mecanismo de abscisin.7 Las hojas de muchas especies muestran un color
rojo bien diferenciado durante el otoo, durante ste perodo los flavonoles incoloros se
convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8

ndice [ocultar]
1 Concepto y origen
2 Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la planta
3 Morfologa foliar
3.1 Lmina o limbo
3.2 Pecolo
3.3 Estpulas
3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa
4 Vernacin o prefoliacin
5 Filotaxis
6 Diversidad foliar en las plantas vasculares
6.1 Las hojas de las pteridfitas
6.2 Las hojas de las gimnospermas
6.3 Las hojas de las monocotiledneas
6.4 Las hojas de las dicotiledneas
7 Anatoma
7.1 Epidermis
7.1.1 Estomas
7.1.2 Tricomas
7.1.3 Hidatodos
7.2 Mesfilo
7.2.1 Clornquima
7.2.2 Estructura del mesfilo

8 Funciones
8.1 Transpiracin
8.2 Fotosntesis
8.3 Productividad
9 Adaptaciones especiales de las hojas
10 Heterofilia foliar
11 Falsas hojas
12 Senescencia foliar
12.1 El color de las hojas en otoo
12.2 Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la abscisin
13 Evolucin de las hojas
14 Usos de las hojas
15 Referencias
16 Enlaces externos
Concepto y origen[editar]
Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido
fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de
la transpiracin, provocndose as la aspiracin que arrastra agua y nutrientes inorgnicos
desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden modificar su estructura de modo tal de
funcionar como rganos de almacenamiento de agua.9 10 En las plantas vasculares las hojas
estn caractersticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas
pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la planta[editar]

Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo
distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuacin:9 11 10

Una plntula de Pinus halepensis Las gimnospermas no tienen cotiledones.

Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dicotiledneas)

Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la
germinacin de la semilla. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de
plantas. As, las plantas monocotiledneas presentan un solo cotiledn, las dicotiledneas
tienen dos y las gimnospermas no presentan cotiledones, ya que su semilla no presenta las
estructuras especializadas que dan origen a los cotiledones. Los cotiledones pueden ser
epgeos cuando se expanden durante la germinacin de la semilla, rasgan las cubiertas de la
semilla, crecen por encima de la superficie del

Los dos cotiledones de la plntula de Carpinus betulus, una dicotilednea.

terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar fotosntesis. Los cotiledones hipgeos no se
expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosntesis. Este ltimo caso es el
tpico en aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en las que los cotiledones actan
bsicamente como rganos de reserva de nutrientes.12 13 En el caso de las plantas
dicotiledneas en las que los cotiledones son fotosintticos, stos son funcionalmente
similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los cotiledones presentan diferencias
tanto estructurales como de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriognesis,
junto con los meristemas de la raz y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes en la semilla
antes de la germinacin. Las hojas verdaderas, en cambio, se forman despus de la
germinacin y a partir del meristema apical del tallo, que es responsable de la generacin
posterior de las partes areas de la planta. En general los cotiledones tienen vida breve y su
forma es diferente a la de los nomfilos. En ciertos casos excepcionales, como en algunas
gesnericeas tropicales como Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las nicas
hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de
larga duracin; en su axila se desarrolla la inflorescencia.9
Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones
de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas, tales como la soja y el
fresno, las hojas primordiales son simples o con menor nmero de fololos. En otras especies,
tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales presentan la misma forma que los
nomfilos pero menor tamao.
Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se
forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas y son las hojas
caractersticas de cada especie.
Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral
en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral
despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas como brcteas o
antfilos.
Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el cambio se
halla usualmente precedido por la modificacin de la forma de las hojas. En general, el tamao
del limbo se reduce, los pecolos se acortan hasta que las hojas

Las coloridas hojas preflorales o brcteas de Bougainvillea spectabilis se confunden con sus
flores, pequeas y de color blanco en el centro de la imagen.

Detalle de un ptalo de clavel (Dianthus). Los ptalos, al igual que las restantes piezas de la
flor, son hojas modificadas para cumplir funciones especficas distintas a la fotosntesis.
se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas suele ser diferente, como es el caso de
Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas preflorales se
encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos y cuando se encuentran sobre
un eje lateral reciben el nombre de bractolas. Estos son rganos foliceos que rodean a las
flores y, por ende, son diferentes tanto de los nomfilos como de las piezas del perianto. A
pesar de ser generalmente verdes, su funcin principal no es la fotosntesis, sino la proteccin
de las flores o de las inflorescencias. Su tamao es muy variable. En ciertos casos, como en el
tilo (Tilia cordata) o en las espdices, son ms grandes que la inflorescencia. En otros casos,
como en la familia de las compuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que
forman el involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len ( Taraxacum
officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos
complementarios que les confieren otro color.
Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales. Los
denominados antfilos estriles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los
spalos y los ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes ms visibles de la flor,
generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva, organizados en una envoltura de las
restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glndulas
productoras de nctar. Los spalos son ms semejantes a hojas normales que los anteriores.
Suelen ser verdes y se sitan debajo de los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor
est brotando, ellos encierran y protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo es el
trmino utilizado cuando todos los antfilos del perianto son similares en forma y color y, por
ende, no estn claramente diferenciados los spalos de los ptalos, como habitualmente
ocurre en las plantas monocotiledneas. Los antfilos frtiles, por otro lado, son las hojas muy
modificadas sobre las que se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales. Se
distinguen los estambres y los carpelos.
Morfologa foliar[editar]
Un nomfilo consta usualmente de una lmina plana y expandida, de un corto tallito llamado
pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas
llamados estpulas. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema
diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la
multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya descripcin se
denomina morfologa foliar.1

Lmina o limbo[editar]
Artculo principal: Limbo foliar
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los
cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior,
ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice del vstago, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs
o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se
llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde ms
oscuro, la hoja se llama discolora.5

Pecolo[editar]
Artculo principal: Pecolo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo en el caso de los nomfilos de las
espermatfitas o estpite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito usualmente es
estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas
ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la
hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces se
unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).14

Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados

pulvinos, los que estn situados en la base o en el pice del pecolo, o pulvnulos si se
encuentran en la base de los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos tipos de
engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y, funcionalmente, se
hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta
a estmulos: las nastias. Los pulvnulos de ciertas especies de del gnero Mimosa mueven las
hojas en respuesta a los estmulos tctiles.14

Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o
parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima
del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramneas y en muchas
apiceas. Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecolo que surge
entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas, tales
como los bananos y los bambes.14

Estpulas[editar]
Artculo principal: Estpula

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido).

Diversos tipos de estpulas.

Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas que se ubican a ambos
lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden adquirir diversas formas, desde rganos
foliceos, espinas, glndulas, pelos o hasta escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas
se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los
nudos en algunos miembros de la familia de las poligonceas, se interpreta como una versin
modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan estpulas en las
bases de los fololos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas
leguminosas). Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como proteccin
del desarrollo de los primordios foliares.15 16 Las estpulas pueden ser libres o laterales,
cuando no se adhieren al pecolo y quedan unidas slo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales
si se sueldan al pecolo en un trecho ms o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando
las estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares
cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas cuando las
estpulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas
cuando se sueldan al tallo y al pecolo.15 5

Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa[editar]

Vase tambin: Morfologa foliar

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las espermatfitas puede clasificarse
atendiendo a la forma del limbo, a las caractersticas de la nervadura principal (1) o de las
nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la base (4) y del pice (5) del limbo.

Esquemas representativos de los tipos de hojas segn su forma, margen o borde y nerviacin.
Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser
caracterstica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso
dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que
presentan pecolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o ssiles-. En este
ltimo caso el limbo suele tener una base de contacto ms amplia con el tallo que sostiene a la
hoja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de que por detrs de la rama se
sueldan los dos lbulos de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se
prolonga hacia abajo formando un ala a lo largo del pecolo y con el entrenudo se denominan
decurrentes.16 11

En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las hojas:
redondas, ovaladas, elpticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales. Como
formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas, acorazonadas, arrionadas y
aflechadas.16 11

El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas hojas
enteras, siendo con ms frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. Si las incisiones
del borde penetran en el limbo ms profundamente que en los casos citados se tienen las
hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la incisin no llegue a hasta un punto
equidistante del borde y de la nervadura media, que profundice hasta ese punto, que penetre
todava ms profundamente o que alcance a la nervadura media o a la base de la hoja,
respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo indiviso -hojas simplestambin son frecuentes las hojas que presentan su limbo totalmente dividido de modo tal que
cada parte o fololo reproduce la forma de una hoja sencilla, denominadas hojas compuestas.
Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est formada por tres fololos y palmadas
o pinnadas cuando son ms de tres. A su vez, estas ltimas pueden ser imparipinnada,
cuando presenta un fololo terminal, o paripinnada, cuando no lo presenta. Si los fololos
que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos, la hoja se dice bipinnada.16 11

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la

venacin.
Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes, distribuidas en general de un
modo caracterstico para cada especie, denominadas nervios o nervaduras. Los nervios actan
mecnicamente en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo
adems para la conduccin de materiales nutritivos, especialmente de agua. Los nervios ms
robustos sobresalen a modo de costillas, particularmente en el envs, estando unidos entre s
por una especie de red constituida por las nervaduras ms finas. La nerviacin puede adoptar
tres disposiciones segn las cuales pueden clasificarse a las hojas. As, en las hojas
paralelinervadas, los nervios son ms o menos paralelos entre s y con el borde de la hoja. Este
tipo de hoja es la tpica de la mayora de las especies de monocotiledneas, si bien tambin se
halla en algunas dicotiledneas. En las hojas retinervadas o peninervias, el nervio principal
sigue la lnea media de la hoja y de l parten nervios menos gruesos hacia ambos mrgenes del
limbo, los que -a su vez- pueden tambin ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son
aquellas en las que varias nervaduras se separan de un punto comn situado en la base del
limbo e irradian hacia distintos puntos de los mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de
hojas son las tpicas de las plantas dicotiledneas.16 11

Vernacin o prefoliacin[editar]

Artculo principal: Vernacin

La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una
disposicin caracterstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen
varios tipos:17 10

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en
Calibrachoa thymifolia.;
replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral;
revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre
en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin
es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas, por ejemplo
en Utricularia foliosa.
Filotaxis[editar]

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dsticas y d) verticilidas.

Se denomina filotaxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal disposicin se halla
estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de haces
vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor
ser el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos:
estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un
corte transversal, donde se puede observar la situacin respectiva de varias hojas jvenes.18

Diversidad foliar en las plantas vasculares[editar]

Las plantas vasculares o traquefitas son un grupo monofiltico (que comprende a todos los
descendientes de un ancestro comn) dentro de las embrifitas. Dentro de las traquefitas
hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la
forma de construccin de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes,
Monilophyta (helechos, equisetceas y psilotceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre
s porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el
saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas estn formadas por dos
grandes grupos monofilticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se

diferencian entre s porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja frtil,
mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja frtil o
carpelo.19

Las hojas de las pteridfitas[editar]

Microfilos de Selaginella denticulata.

Macrofilos de Dryopteris sp., los que comnmente se denominan frondes.

Las hojas que se originan en el tallo de las pteridfitas pueden estar o no vascularizadas. En las
licofitas no estn vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja traza foliar en el cilindro
vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan microfilos,
las cuales son caractersticas de las pteridofitas ms primitivas. Las hojas vascularizadas, los
megafilos, son caractersticos de la divisin ms moderna Monilophyta, coincidiendo su
aparicin con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son ms desarrollados, nervados, y
al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se
observan en el corte transversal del tallo. Slo hay dos clados de monilofitas que no tienen
megafilos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas,
y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas
en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que
tienen un origen diferente, a las hojas pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se las
denomina eufilos reducidos.20

Microfilos
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que no presentan haces vasculares o su
venacin se halla reducida a una sola vena que en algunas especies no supera la base del
microfilo. Los gneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de
hoja.2

Megafilos
Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamao,
frecuentemente compuestas, con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los megfilos
se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad contrariamente a lo
que ocurre en las espermatfitas se prolonga durante mucho tiempo despus que la hoja se
ha desplegado. Las frondes simples presentan una lmina alargada, entera como por
ejemplo en Ophioglossum aunque puede ser pinnatfida o pinnatisecta. En las frondes
divididas la lmina puede ser pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare o bi-

o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o terciarios, como en Polystichum filixmas. La venacin ms frecuente de las frondes es la venacin dicotmica abierta, aunque
puede ser reticulada, similar a la de las espermatfitas, como es el caso de Ophioglossum.2

Las hojas de las gimnospermas[editar]

Las hojas de las conferas son aciculares. En la imagen, hojas de Picea.

Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea.
Cada hoja acicular tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola
vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven
constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la lmina hay dos
lneas longitudinales que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas presentan
un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta
dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas, aplicadas contra el
tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas
escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias de las taxodiceas, cupresceas y
podocarpceas las hojas presentan forma de escama y tienen un solo nervio, mientras en
algunas especies pertenecientes a la familia de las araucariceas las hojas son anchamente
ovadas y con varias venas. En las ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo
expandido y venacin dicotmica abierta. En el gnero Cycas las hojas son pinnaticompuestas.
En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al
tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las dicotiledneas.3

Las hojas de las monocotiledneas[editar]

Las hojas de las monocotiledneas son acintadas y paralelinervadas. En la imagen se observan

las hojas de Neomarica longifolia.
Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan amplia como
las de dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn,
caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien
desarrollada.4

Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero,
alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza ms o
menos completamente. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar,
denominado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras bien definidas,

homlogas de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledneas. El haz mediano puede ser
ms grande y estar asociado a una costilla prominente.4

Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las que existe un pecolo
entre la vaina y la lmina. En el camalote el pecolo est inflado y cada hoja presenta una nica
estpula, membrancea, situada entre la hoja y el tallo. En Potamogeton las hojas presentan un
par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas
de las marantceas presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten cambiar
la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).

En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas
presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano
perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las
subsiguientes poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas
caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin
apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como
ocurre en Iris. Una organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus
microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada y lmina cilndrica cerrada en el
pice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, debido a que se
halla reducida a una simple masa de clornquima.4

En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada como
en Acrocomia totai (mbocay), Arecastrum romanzoffianum (pind) y Butia yatay, (yata); o
palmada como en Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris (caranda-). En Caryota la
hoja es doblemente sectada.4

En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea media de
la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas
perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como venas
secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la carencia de
refuerzos marginales.4

Las hojas de las dicotiledneas[editar]

Las hojas de las dicotiledneas pueden adoptar distintas formas, si bien usualmente son
retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur).

Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o
ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas
simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera como en el caso de Citrus
o Ligustrum, hendida o lobada Pelargonium, partida Quercus robur o sectada
Dahlia, Petroselinum. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina foliar est dividida
en varias subunidades llamadas fololos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la
hoja o sobre las divisiones del mismo. Cada fololo a su vez, puede tener pecilulos o ser
ssiles. Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja
puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o
raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada (Fraxinus) o paripinnada segn se
presente o no un fololo terminal, respectivamente. Segn el grado de divisin la lmina puede
ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios,
etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas. Cuando las subunidades o fololos se
encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas, el
lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los fololos estn divididos, la disposicin de los
folilulos ser pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.5

Anatoma[editar]
Epidermis[editar]
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las
prulas escamas que rodean la yema de algunas dicotiledneas leosas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la mayora
de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrfitas sumergidas y en las
higrfitas las clulas tienen cloroplastos. La cutcula es generalmente ms gruesa en la
epidermis adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es delgada, en cambio en las
plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas una
consistencia coricea.21 La epidermis est generalmente formada por una sola capa de
clulas, pero puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de Ficus. En
Peperomia la epidermis mltiple puede tener hasta quince capas de clulas, siendo an ms
gruesa que el mesfilo.21

Estomas[editar]

Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando

dos clulas oclusivas cuyos contornos exhiben fluorescencia verde y los cloroplastos en color
rojo.

Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea, mostrando las dos clulas
oclusivas de un estoma y, por debajo, la cmara subestomtica.

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana.

Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas tanto morfolgica
como fisiolgicamente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin de la
planta. Se encuentran en todas las partes verdes areas de la planta, particularmente en las
hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, ms frecuentemente en el envs. El
nmero de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo
tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas parsitas sin
clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene
solamente en el tallo. En las restantes plantas autotrficas, las partes areas sin clorofila como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son funcionales, al igual que
aquellos que se hallan en los ptalos.22

Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledneas y las conferas con
hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las
dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las plantas
que se desarrollan en climas con una humedad media (mesfitas) los estomas estn dispuestos
al mismo nivel que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las
hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como suspendidos de las clulas
anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de
ambientes hmedos, finalmente, los estomas estn elevados con respecto al nivel de las
dems clulas epidrmicas.23

Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas clulas oclusivas, que
delimitan una abertura llamada ostolo o poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y asociadas
funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o ms clulas denominadas clulas
anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un amplio espacio intercelular
llamado cmara subestomtica, el que comunica el sistema de espacios intercelulares del
mesfilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las cmaras estomticas
se encuentran interconectadas.23

En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas, gimnospermas, muchas

monocotiledneas y las pteridofitas tienen forma de rin, salchicha o de banana con
extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a
veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se extiende sobre el
ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo
interno. Incluso tapiza las clulas que limitan por dentro a la cmara subestomtica.24 Las

clulas oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas
por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo que ambas
clulas constituyen una unidad fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas hacia los
extremos bulbosos y gruesas en la regin media.22 Las ciperceas, al igual que las gramneas,
tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero la disposicin de las microfibrillas
de celulosa es diferente.25

La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en todos los casos, ms
gruesa que la pared opuesta, las cual es ms delgada y flexible que las paredes tangenciales.
Esta caracterstica est relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de
forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo. Los movimientos
estomticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas y
anexas, causados por cambios en el potencial osmtico.26 Se ha comprobado que los
plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas estn interrumpidos a la
madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo que
les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia.27

Los estomas se clasifican de acuerdo al nmero y disposicin de las clulas anexas. Se dice
anomoctico o ranunculceo cuando no presenta clulas anexas, es el tipo ms frecuente en
las dicotiledneas y en algunas monocotiledneas, como las amarilidceas y las dioscoreceas.
Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas paralelamente con respecto a las
oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si presenta tres clulas anexas, siendo una de
ellas ms pequea se denomina anisoctico y es caracterstico de las crucferas y solanceas. El
estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn en varias familias de
monocotiledneas como las arceas, commelinceas y musceas. El diactico presenta dos
clulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias de las cariofilceas
y las acantceas. Los dos ltimos tipos de estomas exhiben mumerosas clulas subsidiarias. El
tipo cicloctico, dispuestas en uno o dos crculos alrededor de las clulas oclusivas, mientras
que el helicoctico las dispone en espiral alrededor de las oclusivas.

Tricomas[editar]
Artculo principal: Tricoma

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma tpica de las
clulas epidrmicas y un tricoma.
Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas,
estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, inicindose como
una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas

pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su citoplasma. Hay varios

tipos de tricomas y una misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de
tricomas varan entre las distintas especies, por lo que son tiles en taxonoma, para
caracterizar e identificar especies y gneros. La hoja que no presenta tricomas se dice
glabra.28

Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se
hallan recubiertas de una cutcula, o paredes secundarias lignificadas. A veces las paredes
estn impregnadas de slice o carbonato de calcio que le otorgan mayor rigidez. El contenido
del citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma, en general estn altamente
vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes
tienen ncleos poliploides.28

Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son
abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a
pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que
pueden estar compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples unicelulares presentan
una porcin basal que se inserta en la epidermis y que se denomina pie y una porcin distal
que se llama cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de clulas.
Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea con dos brazos opuestos
y se llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios brazos, en ese caso se
deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes
denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, los pelos dendrticos son
semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos
diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las
clulas en el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o
secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples o pluricelulares y bastante
complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto
secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula, que se
levanta y al final se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la
acumulacin de lquido, o el tricoma puede degenerar despus de una sola excrecin.28

Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbvoros. Un

ejemplo es el de los tricomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de la alfalfa
(Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estpite, que
defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secrecin de
estos pelos se acumula debajo de la cutcula y en contacto con las larvas del insecto se exuda
un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas
defensivos que atrapan fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las
mariposas del gnero Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre
la hoja quedan empaladas en ellos.29 30

Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, estn formadas

normalmente por un odre lleno de lquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atrados
por el olor que producen las glndulas de nctar de la boca del odre, caen en el lquido que
contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glndulas digestivas.

Drosera rotundifolia. Planta carnvora con hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan
mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados sern digeridos por
enzimas secretadas para extraer nitratos y nutrientes.
Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es caracterstico de
cuatro familias de dicotiledneas: urticceas, euforbiceas, loasceas e hidrofilceas. Sirven
como mecanismos de defensa de la planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola
central de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son
clulas epidrmicas o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta
en una emergencia en forma de copa compuesta por varias clulas. Cuando se toca la cabeza
de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua de modo que el cuerpo
del pelo queda convertido en una aguja hipodrmica que inyecta el lquido irritante contenido
en su interior. Ese lquido est commpuesto por cido frmico adems de acetilcolina e
histamina entre otros compuestos.29

En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas digestivas. En
Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glndulas complejas est recubierta por una cutcula
provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con paredes
labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por
una capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su
funcionamiento porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes
digeridos.31 Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas sumergidas perteneciente
a las lentibulariceas, posee rganos vegetativos especializados para la captura y la digestin
de pequeos organismos, los que se denominan trampas o utrculos. Tales trampas tienen
forma globosa y presentan una boca rodeada de apndices filiformes, con un zagun cerrado
por una membrana que constituye la puerta. La membrana presenta apndices sensitivos
que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia
dentro de la trampa, provocando una sbita corriente de agua hacia el interior que arrastra
tambin a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrculo.
Internamente, los utrculos presentan pelos glandulares especializados en la secrecin de
enzimas que digieren a las presas.32 Pinguicula es otra planta carnvora perteneciente tambin
a las lentibulariceas, sus hojas capturan pequeos insectos, que luego digiere. Vive en
ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno de las protenas de

los insectos. Como todos los miembros de su gnero, estas lminas foliares estn densamente
cubiertas por glndulas pediceladas mucilaginosas y con glndulas digestivas ssiles y planas.
Las glndulas pediceladas estn constituidas por un grupo de clulas secretoras en la parte
superior de un pie unicelular y producen una secrecin mucilaginosa con la cual forman gotas
visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia hmeda probablemente ayude a atraer a sus
presas en busca de agua, un fenmeno similar se observa tambin en las droseras. Estas gotas
secretadas tienen como funcin principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen
la liberacin de una cantidad adicional de muclago. El insecto pelea, tocando y activando ms
glndulas y atrapndose an ms a s mismo en el muclago. Por otra parte, Pinguicula puede
doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor
cantidad de glndulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberacin
del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales se encuentran sobre la superficie de la hoja,
digiere al insecto por accin de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen la
amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los
componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a travs de
los poros en la cutcula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina
de los insectos ms grandes.33

Hidatodos[editar]

Gotitas de agua producidas por gutacin en una dicotilednea.

Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua lquida a travs de
hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas plantas tropicales, como Colocasia (Araceae),
la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.34

Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos ltimos, frecuentes en las
gramneas, eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin radical. Los hidatodos
activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presin de las races. Los hidatodos
epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos orgnicos o
inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la membrana
plasmtica). En las hojas jvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un
pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa se acumula bajo la
cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas
en la superficie. Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado,
el epitema, situado al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una
vaina de clulas dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas,
formando una capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de
estas clulas estn diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema
est limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas

modificados, que se diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el
ostolo.34