Numro dordre : 08/2012-D/S.B.

Ministre de lEnseignement Suprieur et de la Recherche Scientifique

Universit des Sciences et de la Technologie Houari Boumdine

Facult des Sciences Biologiques

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THSE DE DOCTORAT
En cologie et environnement
Option : Scheresse et Dsertification
Prsente par :

Halima SLIMANI

Mcanismes de dsertification de la steppe des

Hautes Plaines dAlgrie : cas de la steppe d'alfa
(Stipa tenacissima L.)

Soutenue publiquement le 30 janvier 2012 devant le jury :

Mme D. NEDJRAOUI

Pr. USTHB / FSB (Alger)

Prsidente

M. A. AIDOUD
Mme F. ROZ
Mme H. KADI-HANIFI
M. M. BOUAZZA
M. N. HANIFI

IR-HDR CNRS (Univ. Rennes1)

MC-HDR (Univ. Rennes1)
Pr. USTHB / FSB (Alger)
Pr. Univ. Tlemcen
MCA. USTHB (Alger)

Directeur de thse
Co-directrice de thse
Examinatrice
Examinateur
Examinateur

Mcanismes de dsertification de la steppe des Hautes Plaines dAlgrie : cas de la

steppe dalfa (Stipa tenacissima L.)

Rsum

La dsertification des parcours pastoraux steppiques arides constitue une des problmatiques
fondamentales de dveloppement dans le Sud de la Mditerrane; elle soulve avec acuit les
questions de restauration et de gestion de ces cosystmes qui ont t dans leur ensemble,
soumis au surpturage depuis des dcennies.
Divers modles ont t dvelopps pour expliquer la dynamique des cosystmes arides dont
l'origine, les causes et les mcanismes de changement sont souvent peu ou pas connus. Le
suivi long terme et la connaissance de l'histoire d'un cosystme dgrad ont t souvent
avancs comme le meilleur moyen de comprendre ces changements et surtout, de dfinir les
rfrences pour le pilotage des actions de rhabilitation de cet cosystme. Dans le cas prsent, le systme prexistant est une steppe aride dans laquelle l'alfa (Stipa tenacissima L.) a
reprsent l'espce dominante et dont le caractre "clef de vote" vis--vis de la composition
spcifique et des conditions daphiques a t dmontr.
Trente-cinq annes de surveillance ont permis de dcrypter les principales facettes de la dynamique de cet cosystme et de faire ressortir l'importance des fluctuations dues au climat
dans les changements de vgtation et de sol sous l'effet du surpturage ovin.
Les rsultats de ce travail permettent de discuter les modles dynamiques existants et d'avancer des propositions oprationnelles de rhabilitation dans le cadre de nouveaux modes de
gestion prconiss dans les parcours steppiques d'Algrie.

Mots cls : Algrie, Steppe, Stipa tenacissima, dsertification, suivi long t er me, scheresse, pturage, sol, dynamique, mise en dfens, restauration.

II

Avant-propos
Ce document reprsente laboutissement dune aventure de plusieurs annes de travail sem
dembches et de dfis relever. Cette thse naurait sans doute jamais vu le jour sans laide,
le soutien et les encouragements de nombreuses personnes qui je tiens exprimer ma profonde gratitude.
Mes plus grands remerciements vont chaleureusement mon directeur de thse, M. Ahmed
Aidoud pour mavoir fait confiance et pour avoir continu mencadrer aprs le magister.
Je vous suis trs reconnaissante davoir t un excellent conseiller scientifique, le travail avec
vous est fructueux et toujours dans la bonne humeur.
Je remercie Mme Franoise Roz, matre de confrence luniversit de Rennes 1, davoir
accept de co-diriger ce travail. Ses prcieux conseils et remarques ont t dun grand apport.
Je tiens exprimer tous mes remerciements aux membres du Jury qui ont trs vite accept
d'valuer ce travail malgr leurs nombreuses occupations :
Mme Dalila Nedjraoui, Professeur lUSTHB pour avoir accepter de prsider le jury et pour
ses encouragements ;
Mme Halima Kadi-Hanifi, Professeur lUSTHB et responsable du laboratoire dcologie et
environnement qui a bien voulu examiner ce travail ;
M. Mohamed Bouazza, Professeur luniversit de Tlemcen, pour lintrt quil a manifest
ce travail et qui a bien voulu se dplacer pour faire part de ses critiques
M. Nadir Hanifi, Matre de confrence lUSTHB, qui a accept dexaminer le travail et
pour ses encouragements.
Je tiens remercier aussi toute lquipe Dynamique des Communauts (universit de
Rennes1) pour son accueil. Je remercie en particulier Anne Bonis pour son accueil chaleureux et ses encouragements. Mes remerciement vont galement au professeur Jean Touffet,
pour sa gentillesse et ses conseils constructifs.
Que tous mes amis et collgues de lUSTHB qui mont prodigu aide, conseils et encouragements trouvent, ici, ma sincre reconnaissance. Je remercie en particulier Mme Kadik , Mlle
Zenchi,Mr Djaffer Bouderba, Mme et M. Amirouche et Mme Abrous pour leur sympathie et
leurs encouragements constants. Merci Mlle Hourizi pour sa gentillesse et pour sa contribution prcieuse limpression du document et Mme Kheddache pour sa disponibilit, son
coute et ses conseils aviss. Un gros merci Rda Djebbar pour la constance de son soutien
et de sa disponibilit, il a t un vritable grand frre et ma toujours t dun grand secours pour rsoudre mes problmes.
Merci aux responsables du HCDS de Djelfa et dEl Bayadh de mavoir permis deffectuer ma
mission de 2010 et de mavoir fourni le vhicule de terrain. Je tiens en particulier remercier
Messieurs Brouri, Moussa, Mahboubi et Taib pour leur aide et leur amabilit.

III

Mes remerciements vont galement aux autorits locales de Rogassa qui nous avaient offert
le gte et vit de longs trajets quotidiens.
Je remercie chaleureusement mes amis Lila et Abdou Chalabi, Chebouti et Badreddine qui
ont apport la thse, un regard externe pertinent.
Les journes de terrain nauraient jamais t aussi agrables sans laide prcieuse des ingnieurs que jai encadrs entre 2000 et 2010 : Lakrid, Chadli, Benkhalfoune, Macheroum ,
Benmerad, Badaoui , Berkai, Hadjout, Tassaioust. Je remercie galement le chauffeur Mezouar et le technicien de la station de Mchria, Kada, pour leur participation aux relevs de
terrains
Ma reconnaissance va galement au Professeur Zohir Sekkal, prsident du Mouvement cologique algrien et M. Abdelkader Khelifa, conseiller au MADR et charg de la dsertification, pour lintrt quils portent ce travail.

Il mest agrable de remercier la charmante et sympathique Danielle Le Texier, qui ma toujours reu chaleureusement chez elle et ma fait dcouvrir la Bretagne. Et je ne saurais oublier Mme Aidoud pour son accueil et ses encouragements.
Mes sincres remerciements vont galement tous les amis pour mavoir toujours encourag
et pouss soutenir, en particulier Karima, Souhila, Nadia, Sophia, Dalila et Kamel.
Et finalement, les derniers mais non les moindre, je tiens remercier ma famille pour leur
soutient et leur encouragement grandement apprci. Je cite en particulier El Hadj, ma sur
Souhila et son mari Ramzi, mes tantes. Mon pre qui na jamais cess de mencourager.
Un immense merci mama qui a contribu le plus la ralisation de ce travail, par sa patience, son aide en me soulageant souvent de toutes les tches mnagres.

IV

Introduction
La dsertification reprsente un risque majeur pour les cosystmes arides; elle est lie deux
types de perturbation dans le sens dfini par Withe & Pickett (1985) : les scheresses occasionnelles plus ou moins longues et la pression anthropique de plus en plus intense, dont l'effet dans le cas prsent se manifeste par un surpturage. Ces deux perturbations constituent les
principales forces motrices des changements dans la plupart des systmes arides dans le
pourtour du Sahara (IPCC1, 1996). Les changements relevant la fois du fonctionnement et
de la dynamique long terme, ont fait lobjet dun dbat riche, et mme parfois assez pre
autour des hypothses et modles thoriques censs en exprimer les mcanismes (e.g. Hermann & Hutchinson, 2005).
Une des composantes de la thorie de non-quilibre reconnue dans ces milieux (Wiens, 1984)
est celle des "seuils" (Holling, 1973); elle a t conceptualise et exprimente travers un
essai de rhabilitation dans des cosystmes arides dgrads, notamment en Afrique du Nord
(Aronson et al., 1993). Selon cette thorie, un systme peut franchir un seuil dirrversibilit
et peut accder lun des multiples tats stables alternatifs possibles (Westoby et al., 1989).
LAlgrie, au mme titre que les autres pays du Nord de lAfrique, doit faire face actuellement, la dgradation et la dsertification des cosystmes les plus fragiles, et notamment
les parcours pastoraux arides. Lvaluation de cette dgradation est dautant plus difficile que
le milieu est trs fluctuant, en raison essentiellement de la variabilit spatiale, ainsi que temporelle de la pluviomtrie. La pluie demeure la principale source dhumidit et le facteur prpondrant du fonctionnement de ces cosystmes (Noy-Meir, 1974 ; Rutherford, 1980).

La liste des principales abrviations est donne en annexe

En Afrique du Nord, comme en Afrique sahlienne, le pturage extensif a t depuis des

sicles, une rponse des populations humaines ce type de climat ainsi qu' la dispersion des
ressources fourragres. Cet usage traditionnel dominant dans les terres de parcours steppiques
arides se droulait dans des conditions relativement quilibres travers les dplacements des
pasteurs nomades largement majoritaires, rfletant une stratgie opportuniste adapte
laridit et son corollaire, la variabilit des prcipitations (Boukhobza, 1982, Ellis & Swift,
1988). Dans le nord de l'Algrie, les parcours pastoraux typiques se situent essentiellement
sur les Hautes Plaines steppiques dont la plante emblmatique a t lalfa (Stipa tenacissima
L.2). Dans cette steppe, l'alfa tait lespce dominante; cette gramine prenne constituait ce
qui tait alors la mer dalfa tant les nappes taient tendues perte de vue (Cosson, 1853 ;
Trabut, 1889). En 1896, Whal value 70%, la surface des Hautes Plaines couverte par les
nappes alfatire. Cette steppe reprsente le systme prexistant ou "systme historique indigne" au sens de Aronson et al., (1993). Au cours des trente dernires annes, les steppes
arides et semi-arides du Maghreb, en particulier celles dalfa du Sud-Oranais algrien ont
connu une rgression importante, induisant des changements significatifs dans la communaut
vgtale et le milieu (Aidoud, 1994 ; Aidoud & Touffet, 1996 ; Slimani, 1998 ; Aidoud et al.,
1999). Ces changements ont t qualifis de dsertification, phnomne touchant particulirement les zones arides (Dregne, 1992; Kassas, 1994). Les zones arides demeurent en effet les
plus vulnrables en raison de leur fragilit sur le plan cologique, mais galement en raison
d'une croissance dmographique leve et rapide qui a aggrav la pression sur les ressources
naturelles (Dregne, 1983).
La steppe choisie pour reprsenter les parcours alfa de plaine de lAlgrie est la steppe de
Rogassa. Cette dernire a constitu, depuis les annes 70 nos jours, le support de plusieurs

La nomenclature taxonomique utilise est celle de Quezel et Santa (1962-63) sauf indication
spciale (cf. liste en annexe 1)

tudes. En effet, ce parcours avait t retenu comme site permanent dans le cadre du programme de coopration "Ecologie et Potentialits de la Steppe" entre les universits dAlger
(Algrie) et de Rennes 1 (France), programme qui s'est poursuivi durant 23 annes. Rogassa a
t retenue ensuite comme site pilote dans le cadre des projets CAMELEO 3 et ROSELT/
OSS4. Une parcelle de 12 ha a t mise en dfens dans ce site ds juillet 1975 pour servir de
tmoin des conditions de vgtation, de gomorphologie et de sol homognes. Des dispositifs
de surveillance du fonctionnement et de la dynamique ont t alors mis en place. Les travaux
ont concern la variabilit saisonnire et interannuelle de la biomasse et de la diversit des
plantes en fonction des prcipitations durant 18 ans (Aidoud, 1989, 1992), le comportement
physiologique de S. tenacissima (Nedjraoui et Touffet, 1994), la banque de graines dans le sol
et ses capacits germinatives (Hanifi & Touffet, 1989).
Caractrise lorigine par une faible htrognit, cette steppe a conserv, durant une
longue priode ses principaux attributs vitaux, attest par les diffrents travaux phytocologiques (Achour, 1983 ; Aidoud-Lounis, 1984 ; Hanifi & Touffet, 1989), ainsi que par le fonctionnement (Aidoud, 1989 ; Nedjraoui, 1990). Une dgradation de la vgtation et du sol,
accompagne d'un changement dans la composition floristique sont mis en vidence dans la
partie pture, montrant un rle bnfique de la mise en dfens (Aidoud & Touffet, 1996 ;
Slimani, 1998 ; Aidoud et al., 1999, Slimani & Aidoud, 2004).
De nombreux travaux ont t consacrs l'analyse des effets de l'exclusion du pturage sur la
vgtation et le sol (Holechek et al., 2006a ; Holechek et al., 2006b ; Mekuria et al., 2006;
Meissner & Facelli, 1999; Valone et al., 2002; Valone & Sauter, 2005) avec des conclusions
varies des rsultats de cette exclusion. La majorit de ces travaux a port sur les effets de la

EU project: Changes in Arid Mediterranean Ecosystems on the Long term and Earth Observation

Rseau d'Observation et de Suivi Ecologique Long-Terme, programme de l''Observatoire du Sahara et

du Sahel (OSS)

mise en dfens sur des parcours dj dgrads; trs peu se sont intresss au suivi de la dynamique dans un parcours en bon tat dans des conditions de surpturage et de mise en dfens.
Il tait alors ncessaire dapprofondir les investigations sur la dynamique de lcosystme et
les processus de dsertification sur une longue priode dans un systme en situation de surpturage et de protection.
Le prsent travail se situe dans une problmatique de dynamique long terme et utilise les
rsultats dune surveillance ayant dbut il y a plus de 35 ans, surveillance long terme initie
par le Centre de Recherche sur les ressources Biologiques Terrestres (CRBT) devenu ensuite
Unit de Recherche sur les ressources Biologiques Terrestres (URBT) de lUniversit des
Sciences et de la Technologie Houari Boumediene (USTHB).
Les rsultats de la comprhension de la dynamique de ces cosystmes par lanalyse de certains indicateurs et attributs vitaux constituant la base permanente du suivi, permettra de definir un support daide decisionnel afin d orienter les actions de restauration et de rhabilitation. Aussi, lobjectif de ce travail peut-il se dcliner en trois questions :
Quelle est limportance des changements de la composition et de la diversit spcifique et
des conditions daphiques ? Peut-on dtecter des seuils de non-rsilience franchis et peuton qualifier ces changements de dsertification ?
Quelles sont les principales causes de dgradation ? En particulier, quelle est la part du
surpturage et des scheresses rcurrentes dans les changements de la vgtation et du milieu ?
Quelle est la tendance actuelle du systme tudi et quelles implications sur la restauration
et en particulier, quel rle peut jouer la mise en dfens ?
Afin de rpondre ces questions, deux approches sont adoptes pour le suivi de lvolution de
la vgtation et du sol. La premire consiste en une analyse de certains attributs du systme le
long dun gradient de pturage qui stait cr autour de la mise en dfens depuis son installation. Il sagit donc dune approche dite chronosquentielle ou synchronique; elle permet la
simulation dune volution de la steppe par ltude simultane de communauts contiges
correspondant des squences temporelles. Cette approche a t utilise en 1993, puis complte jusquen 2010. La mthode suppose des conditions dhomognit du milieu cologique de dpart. La deuxime approche utilise les rsultats de la surveillance de 1975 2010
en considrant six annes jalons durant cette priode afin de valider lapproche synchronique.

Notre travail est structur en huit chapitres :

Les premier et second chapitres prsentent respectivement (1) le cadre dtude avec une description de Stipa tenacissima L., de la vgtation et du milieu physique et (2) la mthodologie
retenue.
Le troisime chapitre est un essai de synthse sur la dsertification, ses principales causes et
ses retombes cologiques et socio-conomiques.
Le quatrime chapitre illustre les variables et facteurs du milieu, en ne retenant que les plus
visibles ou les plus facilement dcelables comme la pluviomtrie et les composantes daphiques, lments de surface incluant le couvert vgtal et les principales caractristiques
physico-chimiques du sol.
Les rsultats sur lvolution de la diversit et des principales espces, la dynamique de la vgtation sont prsents dans le cinquime chapitre.
Les trois derniers chapitres focalisent sur la dynamique de l'cosystme ptur avec deux
thmes principaux : les ressources fourragres dans le cadre d'un usage essentiellement pastoral et les possibilits de restauration des parcours dgrads. Ainsi, le sixime chapitre traite de
la thorie et des concepts de la dynamique et de la restauration, tandis que le septime chapitre analyse lvolution quantitative des ressources fourragres.
Finalement, le huitime et dernier chapitre prsente une synthse de l'ensemble des rsultats
de la surveillance long terme sur trente-cinq annes, avec une mention particulire pour les
leons apprises, en particulier en matire d'cologie de la restauration.

Premire Partie :

Cadre dtude, Mthodes et

Dsertification

Chapitre premier :
Cadre d'tude
Des descriptions dtailles de Stipa tenacissima et des steppes o cette plante a domin ont
t fournies dans nombre de travaux (Trabut 1889, Hanifi, 1982 ; Nedjraoui, 1981, 1990 ;
Bouazza, 1991; Aidoud, 1983, 1989 ; Kadi-Hanifi, 1998 et Slimani, 1998, Tazairt, 1992).
Aussi il ne sera fait ici quun rappel des principales caractristiques cologiques et de vgtation. Nous nous intresserons au cas des nappes du Sud-Oranais (fig. 1), et en particulier celle
du plateau de Rogassa qui a t choisi l'origine en raison de sa densit vgtale et de l'homognit du milieu.

1.

L'alfa : prsentation gnrale

Stipa tenacissima, appele communment alfa ou halfa au Maghreb ou esparto en Espagne, a t dcrite par de nombreux auteurs :Trabut (1889), Metro (1947), Killian (1948),
Boudy (1950), Lacoste (1955), Abdelkrim (1988), Achour (1983), Aidoud (1989), Djebaili
(1988), Bouazza (1991), Suarez et al.(1992), Aidoud-Lounis (1997), Nedjraoui (1990). Un
rappel des principales caractristiques de lespce s'impose e n raison de limportance de cette
plante dans le maintien de lquilibre de lcosystme et de son intrt conomique
1.1.

Taxonomie

L'alfa, dcrite pour la premire fois en 1755, a t aussi appele Machrochloa tenacissima en
1829 (Loefl. Ex L.), puis Lasipagrostis tenacissima (Loefl. Ex L.) en 1842 (Le Floch et Boulos, 2008). Ce taxon considr trs polymorphe lchelle de son aire de rpartition, a suscit
depuis plusieurs dcennies des tudes en vue de le subdiviser. Cest ainsi que Barrea et al.
(2006) In Le Floch et Boulos (2008), distinguent deux sous espces : tenacissima et gabesensis. La premire est plus rpandue dans la partie nord de laire de lespce, du Portugal la
Tunisie; la seconde est plus mridionale avec quelques sites en Algrie.
Lalfa, est une endmique de la Mditerrane occidentale. Son aire de rpartition est limite
par les isohytes 100 et 500 mm (Le Hourou, 1969). Sa rpartition gographique est bien
dlimite dans la partie occidentale du bassin mditerranen. Laire de distribution de Stipa
tenacissima englobe louest la rgion S-E de la pninsule ibrique et se prolonge en Afrique
du Nord par les Hauts Plateaux du Maroc oriental, ceux de lAlgrie, les steppes tunisiennes
et la zone steppique montagneuse du N-O de la Libye. En Algrie, les nappes alfatires les
plus denses occupaient les Hautes Plaines du Sud-Oranais (fig. 1) donnant aux paysages une
grande homognit et monotonie, ce qui lui a valu autrefois, son qualificatif de mer
dalfa .

Figure 1. Rpartition des steppes d'alfa en Algrie (annes 1950) et dans le Sud-Oranais (annes 1970). Le site
dobservation de Rogassa est indiqu par "R".

1.2.

Ecologie

Lalfa se dveloppe sur des sols substrat calcaire (Maghreb) le plus souvent, ou marnocalcaire (Espagne), bien drains en gnral. Trois types dalfa sont distingus selon le site
occup : lalfa de glacis trs faible pente (<2%) ; lalfa ensabl dont la taille peut dpasser
1.50 m lorsque lensablement est limit la touffe ; et lalfa de montagne (Ozenda, 1982).
S. tenacissima est une poace vivace, cespiteuse et xrophile. La partie arienne de la touffe
dalfa comprend les feuilles portant des gaines imbriques les unes dans les autres, surmontes de limbes qui peuvent atteindre 100 cm maturit (Ghrab, 1981), et les inflorescences.
La partie souterraine est forme par le rhizome caractris par les entre-nuds et par des racines adventives trs ramifies.
Lalfa prsente deux priodes de vie ralentie : hivernale et estivale (Lacoste, 1955). La Floraison a lieu entre mi mars et mai selon la quantit de pluies (Djebaili, 1978). Lespce supporte
des basses tempratures (-19C Rogassa en 1976). Son activit photosynthtique optimale
se droule des tempratures comprises entre 15 et 25 C (Harche, 1985). La croissance vgtative se fait par circination dans laquelle la touffe se vide au centre. La couronne forme (1
2m de diamtre) clate et les "fragments" qui en rsultent voluent vers de nouvelles
touffes.
Lespce prsente une capacit adaptative au stress hydrique leve grce sa grande capacit
de rtention d'eau (Pugnaire & Haase, 1996 ; Puigdefabregas et al., 1996 ; Cerd, 1997).
Cette capacit de rtention deau est favorise par la prsence en grande quantit de litire sur
pied constituant la ncromasse (Domingo et al., 1998), reprsentant prs de 90% de la phytomasse de la touffe (Aidoud, 1989). Cette partie joue un rle important dans la fixation des sols
en limitant les effets de lrosion. De plus, sa forme et son mode de croissance horizontal confrent la touffe un rle dabri un cortge despces vgtales et animales, et constitue un
obstacle efficace contre les mouvements de leau et des sdiments.
La steppe d'alfa est constitue de touffes spares par un espace interstitiel couverture vgtale trs faible. Du point de vue des caractres daphiques, une diffrence significative existe
entre touffe et espace interstitiel en particulier concernant la texture et le taux de matire de la
couche de surface (Aidoud et al, 1999) confirmant les rsultats obtenus par Puigdefbregas &
Sanchez (1996), Cerd (1997) et Domingo et al. (1998). Ces rsultats, montrent le rle que la
touffe dalfa joue, dans le systme, par ses aptitudes intercepter et retenir leau et les sdiments. La relation entre la baisse de vigueur des touffes dalfa et la sensibilit lrosion, a
t montre par simulation (Sanchez & Puigdefbregas, 1994). Les capacits adaptatives de
l'espe laridit (Nedjraoui, 1990 ; Aidoud, 1992 ; Pugnaire & Haase, 1996), compltent les
proprits de lalfa pour en faire une espce clef de vote du systme au sens de Aronson
et al. (1995). Il est connu que le dprissement des touffes entrane la destruction des proprits daphiques et en particulier du rle protecteur contre lrosion, avec pour consquence,
une diffrence plus faible entre la touffe et lespace interstitiel. Cette diminution reflte la
destruction de la structure d'un systme qui est rest longtemps dominant, tendance qui
semble se reflter travers la composition de la vgtation (Aidoud, 1994).

1.3.

Usages

Le premier usage des steppes d'alfa a t avant tout pastoral pendant des sicles. Cependant,
en tant que fourrage, l'alfa lui-mme est en gnral faiblement apprci par les ovins. Les
feuilles ont une valeur nergtique faible (0.25 0.35 UF/kgMS), mais les inflorescences trs
apprcies prsentent une valeur de 0.6 UF/kgMS (CRBT, 1978 ; Nedjraoui, 1981).
Lexploitation et lutilisation artisanales des feuilles a toujours exist et se poursuit de nos
jours. Larrachage de lalfa est une trs vieille activit qui fournissait de la matire premire
lartisanat domestique des pasteurs (vannerie, natterie, cordage, sacs, etc.), en gnral sans
grand dommages pour les nappes.
Depuis le dbut du XIXme sicle, suite lavnement de la papeterie base dalfa, la production de cette espce a constitu une richesse prcieuse en Espagne et au Maghreb, et particulirement en Algrie qui a connu une grande prosprit. Lalfa des hauts plateaux a t le
fournisseur alfatier le plus important partir du Nord de l'Afrique. Cette industrie du papier a
t introduite il y a plus dun sicle (1896) et lAlgrie a pendant longtemps export sa production notamment vers lAngleterre et lEcosse. Lalfa donnait un papier fabriqu au
Royaume Uni de qualit reconnue mondialement. Aprs les annes 1980, lindustrie papetire, reprsente essentiellement par l'usine de Mostaganem, a t contrainte de fermer ses
ateliers de fabrication de pte, suite aux difficults dapprovisionnement en alfa. Certains analystes, expliquent ces difficults par la raret de cueilleurs d'alfa due l'exode rurale en niant
presque la dgradation spectaculaire des nappes alfatires.

2.
2.1.

Les steppes d'alfa

Les steppes d'alfa en Algrie

Les steppes dalfa qui occupaient 4 millions dha en Algrie, se localisent sur les mi- et basversants des djebels de lAtlas saharien et des Aurs; elles forment des peuplements assez
homognes sur les Hautes Plaines du Sud-Oranais (cf. carte de loccupation des terres, CRBT,
1978). Ces steppes qui sont considres comme le dernier stade de dgradation des formations
forestires (Djebaili, 1978 ; Pouget, 1980 ; Le Hourou, 1995), occupent les stades de transitions entre les forts de pin dAlep, de chne vert, et les steppes champhytes (Le Hourou,
1969); elles couvrent les glacis du quaternaire ancien moyen de lAride (s.l.), et se dveloppent en gnral sur sol peu profond, de l'ordre de 10-15cm ( Djebaili, 1978 ; Achour 1983 ;
Aidoud-Lounis 1997 ).
La structure dun peuplement dalfa est une mosaque avec des touffes individualises et du
sol interstitiel. Le sol sous-jacent la touffe dalfa forme une butte qui assure au systme un
ensemble dattributs vitaux concernant en particulier la rtention de leau et la richesse en
lments biognes (Djebaili, 1978 ; Melzi, 1986 ; Puigdefabregas et Sanchez, 1996).
Les steppes dalfa dcrites par plusieurs auteurs (CRBT, 1978 ; Djebaili, 1978 ; Aidoud et al.,
1982 ; Achour, 1983 ; Aidoud-lounis, 1984), peuvent prsenter des formations pur ou mixte
avec dautres espces tels que Artemisia herba alba, Lygeum spartum et Salsola vermiculata.

10

La plus grande partie des autres espces sont des throphytes et des petites vivaces existence
variable. Ce sont les phmres par opposition aux prennes (Aidoud, 1983) considres
comme des arido-passives par opposition aux arido-actives (Evenari, 1985).
Malgr limportance de leur aire de rpartition, les steppes dalfa n'ont cependant pas de valeur phytosociologique (Djebaili, 1978 ; Achour, 1983 ; Aidoud-Lounis, 1997) o leur rattachement une unit bien individualise a toujours t controvers (Kaabache, 1990). Cependant, les groupements dalfa sont rattachs par Maire (1926) au Stipetum tenacissimae ; ils
sont intgrs dans lassociation Stipa tenacissima et Launaea acanthoclada pour Celles
(1965) ; ils sont levs au rang dalliance de Stipo-Launaeion acanthocladae par Kaabache
(1990) et rattachs au groupe de Plantagino albicantis-Helianthemetum ruficomi par KadiHanifi-Achour (1998).
2.2.

La steppe d'alfa de Rogassa (systme prexistant)

Le site de surveillance continue fait partie des Hautes Plaines sud-oranaises et se situe sur le
plateau de Rogassa qui couvre environ 30 000 ha. Le site dtude est localis 1095 m
daltitude (3356' N, 0051'), prs du village de Rogassa, une trentaine de km au Nord de la
ville dEl Bayadh (fig. 1). Le site correspond une station permanente installe par le CRBT
depuis 1975 en vue dobservations et dexprimentations sur le fonctionnement et la dynamique des cosystmes steppiques.
2.2.1.

Vgtation

A linstallation du site de surveillance continue en 1975, la steppe de Rogassa prsentait une

structure relativement homogne et avait t choisie comme reprsentant lune des plus belles
et importantes nappes dalfa de plaine en Algrie (fig. 1). Nous considrons ce systme
prexistant comme le systme historique au sens d' Aronson et al. (1993) dont les caractristiques sont consignes dans le tableau 1.
Lensemble de la steppe du plateau de Rogassa tait intgr dans lunit physionomique dalfa
pur selon la feuille dEl Bayadh de la carte de loccupation des terres au 1/200000 (CRBT,
1978). La steppe de Rogassa se place dans les groupements dalfa pur de glacis daprs
lanalyse des steppes dalfa de lensemble du Sud-Oranais (Achour, 1983) et celle de la vgtation du Bassin-versant du Chott Ech-Chergui (Aidoud, 1984). Le cortge floristique se caractrise par des espces telles que Ziziphora hispanica, Bromus squarrosus, Brachypodium
distachyum, Xeranthemum inapertum, Dactylis glomerata, Sedum sediforme, Crepis vesicaria...indicatrices de milieux que la plupart des auteurs (Le Hourou, 1969 ; Celles, 1975 ;
Djebali, 1978 ; Pouget 1980 ; ....) placent en climat relativement humide (semi-aride voire
mme sub-humide), sur la base de la pluviosit moyenne de la station de Rogassa et de sa
situation climatique, exprimant une situation biologique et daphique bien conserve.

Dans ce systme, la steppe est reprsente par un peuplement en mosaque avec des touffes
individualises de Stipa tenacissima et du sol interstitiel faible couverture vgtale. Le sol
sous-jacent la touffe dalfa forme une butte qui assure au systme un ensemble dattributs
vitaux : de meilleures conditions dalimentation et de rtention deau, plus grande richesse en

11

matire organique et en lments biognes (Djebaili, 1978 ; Melzi, 1986 ; Puigdefabregas et

Sanchez, 1996). La hauteur moyenne des touffes est de 40-70 cm (Aidoud, 1983). Ces caractristiques font de Stipa tenacissima une espce structurante au sens de Huston (1994) dont
dpend lessentiel de la structure et du fonctionnement du systme.
Tableau 1. Caractres du couvert vgtal et de la surface du sol du plateau de Rogassa (daprs Aidoud et
al., 1998). Donnes moyennes (intervalle de confiance p=0.05) de 10 relevs effectus en 1975-76 dans le
plateau de Rogassa.
Couvert vgtal global :
Couvert de la vgtation prenne
(S. tenacissima essentiellement)
Caractres de la surface du sol :
Litire
Elments grossiers
Ensablement de surface
Caractres du sol (1er horizon 20-30 cm)
Argiles
Limons
Sable
Taux de matire organique

2.2.2.

50 7 %
46 9 %
17 4 %
16 4 %
0.6 %
13 1 %
21 3 %
66 4 %
1.8 0.5 %

Milieu

Cadre climatique

Les steppes du Sud Oranais sont assez bien connues du point de vue cologique suite aux
nombreux travaux en la matire (Djebaili, 1978 ; Le Hourou et al., 1979 ; Djellouli, 1981,
1990 ; Achour, 1983 ; Aidoud-Lounis 1984 ; Bouzenoune, 1984).
Le climat est un facteur dterminant dans la distribution et le fonctionnement des peuplements
vgtaux. Les steppes algriennes se caractrisent par un climat de type mditerranen aride
avec une saison estivale longue et sche.
Deux paramtres climatiques fondamentaux pour caractriser le climat, en loccurrence les
pluviosits et les tempratures, sont analyss. Ces donnes sont recueillies auprs de lOffice
National de la Mtorologie (ONM). Les donnes considres sont celles de la station principale dEl Bayadh, tant le poste le plus proche (environ 30 km) de la station d'tude et disposant de donnes de plus d'un sicle.
Les prcipitations conditionnent entirement les disponibilits hydriques. Sous climat aride, et
plus particulirement dans la station tudie, leau constitue le facteur limitant pour la vie
vgtale. Les prcipitations qui sont faibles par dfinition, interviennent par leur quantit,
mais galement par leur rpartition saisonnire et annuelle.
La pluviomtrie moyenne annuelle calcule pour la priode de 1975 2007 est de 252 mm
(fig. 2). Les prcipitations accusent une grande variabilit interannuelle caractristique fondamentale du climat aride. Limportance de la variabilit interannuelle est atteste par le coef-

12

ficient de variation annuelle qui est gal 32 %, relativement plus lev que la valeur calcule
pour une plus petite priode (1977 1993), de l'ordre de 24% (Slimani, 1998).

Figure 2. Variabilit inter-annuelle de la pluviosit (mm) de la station dEl Bayadh pour la priode 1975-2007

Les donnes indiquent que les annes 1976 et 1986, considres dans cette tude dynamique,
sont trs humides et accusent des valeurs respectives de prs de 358 et 350 mm, enregistres
entre septembre et aot. Par ailleurs, les trois autres annes considres et durant lesquelles
nous avons ralis nos mesures sont trs variables. Ainsi, 1993 est une anne moyenne avec
236 mm de pluie, 2000 a t une anne trs dficitaire avec 159mm et enfin, 2006 une anne
trs humide avec plus de 455 mm.
Le tableau 2 montre galement une grande variabilit mensuelle comme le confirme bien les
trs hautes valeurs des coefficients de variations, qui varient de 68 % plus de 114%. Le
mois de juillet est le mois le plus sec avec une moyenne de 6 mm/an et le mois de mars est le
plus arros avec prs de 30mm/an.

Tableau 2. Moyennes mensuelles de pluviomtrie Pm (mm) de la station dEl Bayadh pour la priode
1975-2007
sep

oct

nov

dec

jan

fev

mar

avr

mai

juin

juil

ao

ann

23,2

25,5

25,8

22,6

24,1

20,3

29,6

23,6

25,4

15,2

6,0

12,5

251,93

CV %
93,2 93,5 82,8 68,4
CV : coefficient de variation

91,4

74,2

85,5

72,4

85,5

98,3

114,0

76,0

31,9

Pm

13

La rpartition saisonnire des pluies montre un rgime saisonnier de type PAHE, o le printemps et lautomne sont les plus arross avec des valeurs respectives de prs de 78 mm et
74 mm, lt tant la saison sche avec seulement 34mm (tab. 3). Ainsi, les prcipitations
dautomne ont un rle important dans le cycle biologique annuel mme si celles dhiver et de
printemps ne sont pas sous estimer du fait que lune contribue maintenir lhumidit du sol
et l'autre intervient en phase de croissance (Aidoud ,1989).
Tableau 3. Rpartition moyenne saisonnire des prcipitations (mm) de la station dEl Bayadh (priode
1975-2007).
Saisons
Prcipitations (mm)

Automne
A
74,5

Hiver
H
66,0

Printemps
P
78,6

t
E
33,6

Rgime
PAHE

Les tempratures jouent un rle dterminant dans la vie des vgtaux et des animaux. Il sagit
surtout de tempratures extrmes (minima et maxima). Les steppes arides dAlgrie se caractrisent par des rgimes thermiques de type continental et des amplitudes thermiques leves
avec des tempratures qui restent relativement stables (Chaumont et Paquin, 1971 ; Djellouli
et al., 1994). La temprature moyenne annuelle est de 14.94 C avec des moyennes, M, des
maxima de 33.79 C en juillet. La moyenne, m, des minima, exprimant le degr et la dure de
la priode critique des geles, est de - 0.06C en janvier (tab. 4). La temprature peut atteindre
des valeurs trs basses avec un minimum absolu enregistr la station de Rogassa de - 19C.
Dautres paramtres climatiques peuvent galement jouer un rle important dans la vie du
vgtal, et accentuer les effets des tempratures. Il sagit en particulier des geles et des vents.
La rgion dEl Bayadh subit entre 40 et 60 jours de gele blanche par an qui peut se produire
ds octobre et jusquen mai, contribuant ainsi faire baisser les tempratures minimales plus
dans le ngatif.
Tableau 4. Tempratures moyennes mensuelles dEl Bayadh (priode 1976-2006).
sep

oct

nov

dec

jan

fev

mar

avr

mai

juin

juil

t
28,05 21,06 14,36 11,11 9,64
12,1
15,18 18,4
23,41 30,03 33,79
ma
t mi 15,01 9,78
4,33
1,30
-0,06 1,10
3,47
6,143 10,54 16,1
19,77
t
21,54 15,56 9,29
6,11
4,72
6,51
9,46
12,42 17,18 23,2
26,87
mo
t mo : temprature moyenne ; t mi : moyenne des minimums ; t ma : moyenne des maximums.

ao
33,34
19,19
26,35

m : moyenne des minimums du mois le plus froid = - 0.06 C

M : moyenne des maximums du mois le plus chaud = 33.79 C

Laction du sirocco, vent chaud et sec provenant du sud, peut son tour faire monter les tempratures plus de 38C.
La synthse du climat fait appel diffrents indices et diagrammes proposs par plusieurs
auteurs. Parmi les expressions les plus utilises en steppe et intgrant les variables pluviosit
et temprature, citons le quotient pluviothermique (Q2) dEmberger (1952), le diagramme
ombrothermique et lindice xrothermique de Bagnouls et Gaussen (1953).

14

Le diagramme ombro-thermique d'El Bayadh permet de distinguer deux saisons (fig. 3) :

lune froide et pluvieuse entre octobre et avril, et lautre chaude et sche qui s'tale sur environ six mois. Les valeurs du Q2 (gale 25,66) et de la temprature moyenne des minima du
mois le plus froid (-0,06C), situent la station dans ltage bioclimatique aride suprieur
hiver froid.

Figure 3. Diagramme ombrothermique de la station dEl Bayadh. Les donnes utilises sont des moyennes de la
priode 75-2004 pour les temprature et 75-2007 pour les pluviosits..

Les changements climatiques et leurs effets sur les ressources vgtales seront abords dans le
quatrime chapitre.
Cadre oro-topographique et daphique

Le cadre oro-topographique et daphique de la station de Rogassa est un glacis dablation de

trs faible pente (<2 %). Il sagirait dun glacis du quaternaire ancien (Aidoud, 1989) dont la
surface a t modele en versant-glacis (Pouget, 1980).
Le sol de profondeur relativement faible (25 30 cm), repose sur une crote calcaire paisse
indure en surface. Le sol lorigine tel quil est dcrit par Aidoud (1983, 1989), est rattach
au groupe des sols crote calcaire selon Ruellan (1970), caractristique des steppes de
glacis. Dans ce groupe, le calcaire constitue un facteur dterminant; le pH est de 7.8 et le taux
de calcaire total de 17 %. Les principale caractristiques physico-chimiques du sol de Rogassa
sont donnes dans le tableau 5.

15

La surface du sol, outre le tapis vgtal et la litire dont la frquence releve par pointsquadrats est en moyenne de 69 % (Aidoud, 1989), prsente un trs lger voile sableux discontinu (2%) et des lments grossiers (6%). Le reste de la surface est couvert dune pellicule dite
de glaage (23%). Cest une pellicule de quelques mm (microhorizons) dont la formation
est complexe (Casenave et Valentin, 1989); elle est gnralement attribue des processus
physiques mais elle peut tre dorigine biologique due divers cryptogames (Floret, 1981).
Tableau 5. Caractristiques physico-chimiques du sol de la steppe du plateau de Rogassa (Hanifi, 1982).
variables
Argiles (%)
8.6 2.2
Limons fins (%)
13.2 2.8
Limons grossiers (%)
8.4 2.3
Sables fins (%)
47.2 2.8
Sables grossiers (%)
22.6 5.5
CaCO3 (%)
17.0 1.2
Carbone (C %) :
4.6 0.6
Azote (N %) :
0.50 0.04
Analyses effectues par l'ANRH

variables
C/N
Matire organique (%)
pH
Ca (meq/100g)
Mg (meq/100g)
K (meq/100g)
Na (meq/100g)

8.5 0.8
0.8 0.1
7.8 0.4
28.7 2.9
3.2 0.9
1.0 0.2
0.41 0.06

Le sol occup par les racines est denviron 20 cm de profondeur et renferme un taux lev
dlments grossiers (70%) de nature calcaire. La couleur est brun-clair (5YR4/4, Munsel) et
la texture est sableuse en surface et sablo-limoneuse en profondeur. Les analyses physicochimiques du sol (moyenne et intervalle de confiance de 6 profils effectus en 1975) indiquent que le taux de matire organique est faible (Hanifi, 1982); il sexplique par un niveau
trophique peu lev des sols de steppes arides en gnral mais galement en raison de la situation des profils tudis dans lespace inter-touffes dalfa. En effet, dans cette mme station
des mesures effectues sur des chantillons de sol prlev dans la partie sous-jacente de la
touffe ont fourni des taux pouvant atteindre 3%. Au dbut des travaux de surveillance, les
conditions de sol taient relativement homognes sur lensemble du plateau de Rogassa. Par
ailleurs, la capacit d'change totale, les teneurs du carbone et de l'azote total ainsi que le rapport C/N montrent de faibles valeurs.

16

Chapitre deuxime :
Mthodes
Ltude de la dsertification est aborde par une approche dynamique (Floret & Pontanier,
1982 ; Graetz, 1991 ; Dodd, 1994 ; Le Hourou, 1994 ; Milton et al, 1994 ; Bar bero &
Quezel, 1995). Deux approches ont t utilises pour tudier la dynamique de la vgtation,
lune indirecte ou synchronique, lautre consistant en un suivi long terme.

1. Approche indirecte ou synchronique

Dans bien des cas, ltude de la dynamique est aborde par lanalyse des variations spatiales
de la structure et de la composition floristique des communauts vgtales prsentes un instant donn dans un espace plus ou moins homogne (Lepart & Escarre, 1983). Il sagit alors
dordonner les communauts suivant des sries ou des squences de vgtation (BraunBlanquet, 1936 ; Gaussen, 1951 ; Le Floch et al, 1972).
Cette approche est surtout applique lorsque les modifications de la vgtation sont trop lentes
pour que les changements soient perceptibles par lapproche directe (Lepart & Escarre, 1983).
Pour dgager une analyse assez prcise, il est important de mener ltude dans des stations
caractrises par une uniformit du milieu (climat, substrat..) et par la mme nature de perturbation (Lepart & Escarre, 1983). Cest la mthode qui a t applique en 1993, dans la station
de Rogassa, le long dun gradient de pturage qui constituait lunique perturbation (Slimani,
1998 ; Aidoud et al, 1999).
Cette approche reste toutefois critiquable du fait quune perturbation rcente ne passe pas forcment par les mmes tapes que celle dune placette issue dune perturbation ancienne; la
vgtation environnante, qui nest peut tre pas la mme que celle dil y a un sicle, agit sur la
dynamique de la communaut (Egler, 1954). Cependant, la mthode synchronique est celle
qui permet de dgager les grandes tendances de la dynamique de la vgtation.

17

2. Suivi long terme

Le suivi long terme et la connaissance de l'histoire d'un cosystme dgrad ont t souvent
avancs comme le meilleur moyen de comprendre les changements de la vgtation et du milieu, et surtout de dfinir les rfrences pour le pilotage des actions de rhabilitation de cet
cosystme.
Dans les milieux trs variables et imprdictibles, il est difficile de faire la part des fluctuations
rversibles des changements long terme. La surveillance (monitoring) long terme est considre comme l'approche la plus utile et la plus efficace pour rpondre cette problmatique
(Kraaij & Milton, 2006); elle consiste procder des observations et des mesures systmatiques en vue de vrifier la conformit de lvolution de certains paramtres par rapports des
rfrences ou standards (Finlayson & Mitchell, 1999). Cette dmarche ncessite des observations priodiques sur une longue priode.
Peu de travaux se sont bass sur des rsultats de surveillance long terme en zone aride du
Nord de lAfrique. Les valuations, en labsence de rfrences historiques, ont t longtemps
approches de faon synchronique bases essentiellement sur les relations de contigit spatiale entre communauts vgtales relies des typologies cologiques plus ou moins tranches.
Une approche intermdiare dite diachronique consiste comparer pour un mme systme
cologique ltat actuel un tat antrieur plus ou moins lointain. Une telle mthode relve
souvent de l'inventaire ou de l'expertise exploratoire qui dfinit souvent les communauts vgtales partir de la physionomie(Finlayson & Mitchell, 1999).
Les travaux de Watt (1981) de Braun-Blanquet et al (1957), en Amrique Waggoner et Stephens (1970) reprsentent des exemples dtude diachronique sur une dure assez longue.
Lapproche directe est particulirement adapte ltude des consquences de manipulation
dcosystmes (Lepart et Escarre, 1983). Elle a t notamment utilisepour connatre limpact
du pturage (Milton & Davies, 1947 ; Delpech, 1975) , ainsi que celui des modifications du
milieu (Mellinger & Mc Naughton, 1975 In Lepart & Escarre, 1983). Lapproche directe est
galement adapte pour mettre en vidence des variations fines de la composition floristique
(Lepart & Escarre, 1983).
Lutilisation complmentaire des deux approches synchronique et diachronique, permet de
saffranchir en partie des dfauts inhrents chacune des mthodes considres isolment.
Dans ce travail, nous avons choisi quatre dates pour le suivi des changements, en loccurrence
1993, 2000, 2006 et 2010. Disposant de donnes plus anciennes (recueillies par Aidoud), nous
avons aussi inclus deux autres dates dans nos interprtations et nos discussions; il sagit de
lanne 1976 qui reprsente le dbut de lexprimentation et o la steppe dalfa tait encore
reprsentative des nappes,pouvant donc constituer le systme historique indigne au sens de
Aronson et al (1993). Lanne 1987 et la deuxime date considre; elle avait t prcde
par une priode de scheresse svre dans les annes 1980.

18

3. Le dispositif experimental
Le dispositif global de suivi de lcosystme dans le Sud-Oranais install depuis 1975 a permis de disposer de donnes de vgtation et du milieu physique sur une priode relativement
longue.
Le dispositif exprimental implant la station est celui que nous avons adopt en 1993
(fig. 4) dans le cadre de notre travail de magister relatif ltude de leffet du pturage sur la
vgtation et le milieu selon une approche synchronique. Ce dispositif est form dune mise
en dfens de 12 ha, soustraite au pturage depuis 1975, et dune zone librement pture
denviron 30 000ha.
Les changements de la vgtation et du milieu ont t valus le long dun transect de 4300 m
partant dune parcelle mise en dfens contre le pturage ovin (300 m du transect) et se poursuivant dans un terrain librement ptur. Ce transect est constitu de 24 relevs qui sont disposs comme suit :
4 relevs espacs de 100m lintrieur de la parcelle mise en dfens ;
20 relevs espacs de 200 m au Nord de la parcelle mise en dfens.
Le choix des espacements entre les relevs a t fonction du degr dhtrognit de la vgtation observe en 1993, date du dbut des mesures. Par la suite, le suivi de la vgtation et du
milieu sest poursuivi en 2000, 2006 et 2010 en adoptant le mme dispositif. Par ailleurs, les
relevs raliss dans la zone pture, sont effectus 50 m du chemin (piste menant au village
de Rogassa) afin dviter leffet bordure .

4. chantillonnage de la vgtation
Selon Gounot (1969), lchantillonnage consiste en gnral choisirun nombre limit
dlments dans un ensemble de faon obtenir des informations objectives et dune prcision mesurable sur lensemble . En plus de cet objectif gnral, il sagissait dans notre cas,
de faire ressortir des tendances spatiales exprimant des gradients dans un systme initialement
homogne. Ce systme tait apprhend alors lchelle stationnelle au sens de Long (1974)
i.e. un systme qui, outre une relative uniformit cologique (climat et orotopographie), tait
caractris par une homognit des points de vue de la physionomie et de la densit vgtale.

19

Figure 4. Localisation du site dtude (Plateau de Rogassa).

MD : parcelle mise en dfens ; T : transect dtude de la dynamique rgressive (gradient de pression de pturage). Les carrs noirs reprsentent les stations d'chantillonnage phytocologique en 1975-76.

20

Nous avons appliqu lchantillonnage dit systmatique (Gounot, 1969 ; Chessel et al., 1975 ;
Frontier, 1983 ; Pettini, 1992). Ce type dchantillonnage a t introduit par Greig-Smith
(1964) o les units sont rgulirement rparties dans la station. La technique est ralise le
long dun transect, traversant une zone protge contre le pturage et une zone soumise au
pturage, dans le but denregistrer les variations floristiques (qualitatives et quantitatives) et
cologiques. Ce type dchantillonnage prsente les avantages dun cot exprimental faible,
dune facilit d'excution, et de nombreuses possibilits de calcul et dinterprtations statistiques (Debouzie et al., 1986).
4.1.

Composition floristique et diversit

La liste floristique est tablie en relevant les espces dans une aire de 16 32m. Nous avons
calcul la diversit spcifique souvent confondue avec la richesse spcifique (Barbault, 1983).
Elle est mesure par lindice de Shannon (Is) et lindice dquitabilit (E) :
Is = Pi Log2 Pi
E = Is / Log2 S
o Pi est la probabilit de prsence dune espce i estime par sa contribut
ion spcifique au tapis vgtale calcule comme le rapport de la frquence absolue de lespce
(ni) la somme des frquences de lensemble des espces (Pi = ni / ni) ; S= nombre
despces.
4.2.

Frquences et recouvrements

Lanalyse de la vgtation travers le couvert vgtal des prennes, des phmres ainsi que
de la frquence spcifique des principales espces et des lments la surface du sol a t
ralise par la technique de lecture linaire par points mise au point par Daget & Poissonnet
(1971) et largement utilise dans les vgtations basses (Roz & Lemauviel, 2004). Il sagit
dune ligne de 100 points espacs de 10 cm. Les frquences des espces vgtales et des lments abiotiques sur les 100 points sont assimiles des couverts exprims en pourcents (Godron, 1968).

Le recouvrement global de la vgtation est considr comme un paramtre quantitatif efficace dans lvaluation et le suivi de la dsertisation (Le Hourou, 1985). Il est calcul comme
suit :
RG(%)=100.Nv/N
o :

soit RG=100. (N-Nsv)/N

Nv = nombre de points de vgtation

N = nombre de points de lecture (100 200)

Nsv = nombre de points sans vgtation

21

La frquence spcifique (Fsi) dune espce i exprime limportance de cette espce :

Fsi = 100.ni/N
o

ni = nombre de points o une espce i a t note ;

La contribution spcifique (Csi) donne limportance de lespce par rapport au tapis vgtal :
Csi (%) = 100 . ni/ni
4.3.

Biomasse

La phytomasse arienne est lexpression quantitative de la vgtation vivante ou morte un

instant t (Floret & Pontanier, 1982); elle est mesure selon deux techniques.
4.3.1. Mthode directe

Cest une mthode destructive qui consiste couper et peser la vgtation ras du sol. Elle a
t utilise dans la vgtation steppique par Aidoud (1983), Aidoud et al (1983) et Melzi
(1986). Dans le cas prsent, seul lalfa est concern par ces mesures. Pour cela, des touffes
dalfa, sont coupes au ras du sol puis peses, tries et sches 65C. Les parties sches de
la touffe sont spares des parties vertes ; ces dernires sont ensuite sches dans une tuve
65C jusqu' poids constant. La phytomasse calcule, est exprime en kilogramme de matire
sche par hectare (kg MS/ ha).
4.3.2. Mthode indirecte

La mthode indirecte appele encore mthode allomtrique, est trs applique en zone steppique (Gaddes, 1978 ; Floret & Pontanier, 1982 ; Aidoud, 1983, 1989). Elle permet
lvaluation de la phytomasse en utilisant des paramtres de structure ou de dimension, corrls significativement la phytomasse.
4.4.

Production pastorale

La production fourragre est calcule partir de la valeur nergtique et de la production utilisable de lespce qui nest autre que le taux de matire vgtale pouvant tre prleve sans
nuire celle-ci. Selon Aidoud (1983), la production pastorale sexprime ainsi :
P (UF/ha/an) = Phytomasse . Cpu

Avec Cpu = Cp . Cu .Ve

O :

Cp : coefficient de production
Cu : coefficient dutilisation
Ve : valeur nergtique

22

5. Echantillonnage du sol
Ltude de la vgtation est complte par une tude daphique. Lobjectif est de montrer si
des changements observs le long du gradient de pturage et diffrentes dates sur la vgtation et la composition floristique sont accompagns par des modifications dans les composantes essentielles du sol.
Lchantillonnage du sol a t men durant les annes 1993, 2000 et 2006. 25 relevs pour
ltude du sol le long du transect ont t retenus en 1993, et une dizaine en 2000 et 2006. Des
donnes physicochimiques du sol analys initialement en 1977 pour caractriser le sol de la
station taient galement disponibles. Le sol a t prlev aussi bien dans la mise en dfens
qu lextrieur de celle-ci. Lchantillonnage du sol un relev donn comprend un prlvement dans la touffe dalfa et un autre dans lespace interstitiel ou inter-touffes; cette pratique concerne lanne 1993, ainsi que l'anne 2000 pour la mise en dfens. Labsence de
touffes dalfa dans la zone pture en 2000 et sur tout le transect en 2006, a conduit faire le
prlvement au niveau des buttes de ncromasse dalfa. Les sols rcolts ont t schs et
tamiss (tamis de 2 mm, maille ronde). Sont analyss ensuite la granulomtrie et le carbone
organique afin dvaluer le taux de matire organique du sol.
L'analyse de la granulomtrie (taux d'argile, limons et sables exprims en %) est calcule
partir de la mthode internationale par sdimentation. Cette mthode utilise la pipette de Robinson pour prlever les fractions fines du sol. Les sables fins et grossiers sont obtenus aprs
tamisage. Le taux de carbone organique a t dos par la mthode dAnne et le taux de matire organique en est dduit en multipliant le taux de carbone (%) par un coefficient de 1.724
(Duchaufour, 1970).
La granulomtrie et le carbone organique a t ralise en partie au laboratoire lURBT et
une autre par l'Agence Nationale de la Recherche Hydraulique ANRH.

6. Traitement statistique
Le traitement statistique comporte des comparaisons simples de moyennes arithmtiques et
des corrlations. Des analyses de variance ont t menes dans loptique de montrer une variation entre les diffrentes dates et les niveaux dexploitation; cette statistique mise au point
par Fisher et dcrite par Snedecor (1937) a pour but de comparer les moyennes de plusieurs
populations supposes normales et de mme variance, partir dchantillons alatoires,
simples et indpendant les uns des autres (Dagnelie, 1978). Daprs ce mme auteur, ce sont
le carr moyen entre chantillons dfini partir des carts entre les moyennes des diffrents
chantillons et la moyenne gnrale et le carr rsiduel ou de lchantillon, qui est fonction
des carts existants entre les valeurs observs et la moyenne de lchantillon correspondant.
L'analyse multivarie a port sur une Analyse des Correspondances Dtendance (DCA). Il
s'agit ici d'une variante trs utilise de l'analyse des correspondances propose par Hill &
Gauch (1980); elle est cense corriger et aplatir l'effet "fer cheval" et corriger la tendance
comprimer les extrmits des axes par rapport leur milieu (Bouxin, 1987). Dans cette technique, les valeurs propres ne peuvent plus tre considres comme des proportions expliques

23

de la variance. La DCA comprend lensemble des relevs raliss Rogassa entre 1993 et
2010, complts par ceux raliss entre 1976 et 19905. Ainsi, la DCA est traite sur une matrice globale de 150 relevs par 120 espces.
Lordination obtenue peut tre interprte comme un gradient environnemental expliquant les
affinits entre les groupements de relevs tenant compte des degrs de simillarit dans la
composition spcifique (Ter Braak, 1986).
Une Analyse Canonique des Correspondances (CCA) dcrite par Ter Braak (1986) est utilise
pour mettre en relation la rpartition de la vgtation et les facteurs environnementaux, identifiant ainsi les facteurs cologiques qui interviennent le plus dans la rpartition. Pour cela,
deux CCA ont t effectues avec lensemble des espces et quelques variables environnementales. La premire CCA a t effectue sur 86 espces et sept variables relatives la vgtation, au climat et aux lments la surface du sol (RG, PG, Lit, EG, SP, SFq et P ; cf.
liste des abrviations) . La deuxime CCA inclut les paramtres granulomtriques et la matire organique.
Les deux analyses DCA et CCA ont t ralises gce au logiciel CANOCO 4.5.

5 Les donnes obtenues entre 1976 et 1986 et de 1990 ont t raliss dans le cadre de la surveillance continue (Aidoud, 1989 et Aidoud 2001).

24

:
Dsertification des parcours arides
Chapitre troisime

Le Programme des Nations Unies pour lEnvironnement (PNUE, 1992) publie des chiffres
alarmants concernant le phnomne de dsertification en zones arides. Prs de 70% des terres
agricoles des zones arides dans le monde sont touchs par la dgradation. Chaque anne, 6
millions dhectares de terres arables sont perdus. Un sixime de la population mondiale est
menac par la dsertification. De plus, laugmentation de laridit dans la plupart des terres
arides de lAfrique, et dans une grande partie de lAsie et de lAmrique (UNCCD, 2003)
contribue accentuer ce phnomne qui touche particulirement les steppes des Hautes
plaines algriennes (Aidoud et al1999 ; Slimani & Aidoud, 2004).

1.

Dfinitions

La dsertification, phnomne reconnu comme un changement global lchelle mondiale

(Mainguet, 1994) est considr comme lun des problmes environnementaux majeurs devenu
proccupant pour la communaut internationale depuis quelques dcennies. En raison de l'importance et de la complexit du phnomne, de nombreuses dfinitions existent (Verstraete &
Schwartz, 1991 ; Mainguet, 1994) et labsence dun consensus concernant le concept de la
dsertification dans le monde a constamment men la modification de sa dfinition. Il va
sans dire que les confusions dans la dfinition ont jou un rle majeur dans lincapacit des
institutions rpondre aux problmes lis au phnomne (Agnew & Warren 1996).
La dfinition adopte lors de la confrence de Nairobi en 1977 met laccent sur la nature et les
effets du processus de dgradation en dfinissant la dsertification comme la diminution, ou
la destruction du potentiel biologique de la terre qui peut conduire finalement lapparition
de conditions dsertiques. Elle est un des aspects de la dgradation gnralise des cosystmes . Dautres soulignent plutt les facteurs causaux. Cest le cas, par exemple, de la dfinition retenue par le PNUE en 1991 qui considre la dsertification comme une dgradation
des terres arides, semi-arides et sub-humides rsultant principalement des activits humaines . Cette dfinition focalise sur la mauvaise gestion des ressources et exclu, implicitement, les variations climatiques.
Une anne plus tard, lors du Sommet de la Terre de Rio en 1992, la dfinition de la dsertification devient "la dgradation des terres arides, semi-arides et sub-humides sches, rsultants

25

de divers facteurs incluant les variations climatiques et les activits humaines". La notion de
dsertification dfinie comme un processus de dgradation, et dont les causes sont tendues
aux facteurs climatiques, a donn une dimension encore plus gnrale au phnomne, ce qui a
fait natre un grand dbat autour de ce concept (Hellden, 1991 ; Hutchinson, 1996 ; Herman et
Hutchinson, 2005). Le dbat fondamental autour de la ralit de la dsertification porte sur
l'absence de rfrence la notion dirrversibilit des changements (Hellden, 1991 ; Thomas
& Middleton, 1993 ; Dodd, 1994 ; Dean et al., 1995 ; Hutchinson, 1996 ; Hermann & Hutchinson, 2005). Discuter de l'irrversibilit contraint prciser la fois la nature, les causes et
l'intensit des changements et donc de rvaluer les critres de diagnostic (Aidoud et al.,
1997).

2.

Causes de la dsertification

En accord avec la CCD, la synergie dune srie de processus incluant les variations du climat
et les activits humaines diverses sont la cause de profonds changements de la vgtation et
du milieu physique, qualifis de dsertification. Dans la plupart des systmes arides, et en
particulier dans la zone tudie o laridit est une contrainte dterminante pour les tres vivants (Grime, 1979) la dsertification est lie deux types de perturbation (au sens de White
& Pickett, 1985) : les scheresses rcurrentes et la pression anthropique de plus en plus intense (Le Hourou, 1994) qui constituent les principales forces motrices des changements
actuels. Depuis le sommet de Rio, un dbat rel existe quant la contribution relative de chacun des processus impliqus dans ces changements (Hutchinson, 1996).

2.1.

Scheresses rcurrentes

La scheresse est dfinie le plus souvent simplement comme un dficit de pluie qui, selon
limportance du dficit et de sa dure, a des consquences ngatives sur lhydrologie, la production primaire et secondaire (Al-Salihi, 2003). Alors que les effets des scheresses sont
bien documents, une dfinition approprie et fonctionnelle de la scheresse est moins claire.
La scheresse est considre par Thurow et Taylor (1999) comme un concept plusieurs facettes qui rejette toute tentative de dfinition simple et prcise. Les interactions entre le milieu
aride et les usages, vues en particulier sous l'angle des adaptations au dficit hydrique, ne sont
pas suffisamment considres dans les approches classiques des scheresses. Ceci entretient la
confusion qui explique dans une certaine mesure, la difficult faire face la scheresse non
pas seulement pendant la priode de crise mais galement par des mesures prventives efficaces.

Au plan cologique, une scheresse peut tre considre au sens de White & Pickett (1985)
comme une perturbation qui correspond tout vnement discret dans le temps qui cause
une modification de la structure de lcosystme, dune communaut ou dune population ou
un changement du niveau des ressources biotiques ou abiotiques . Il est noter que ces modifications, reconnues comme un phnomne normal (Glantz, 1987) relevant des fluctuations court terme, sont rversibles et dterminent la variation fonctionnelle courante du sys-

26

tme. Mais lorsque les phnomnes de scheresse perdurent et sinstallent de faon chronique,
ils conduisent une aridification du climat dont la consquence cologique est la dsertification (Ramade, 2006).
La pluviosit est la variable climatique qui joue un rle capital dans la distribution et le fonctionnement des peuplements vgtaux des zones arides. Elle conditionne en grande partie la
disponibilit hydrique. La variabilit interannuelle des pluies (cf. chapitre 2) est lautre caractristique fondamentale des ses zones (Le Hourou, 1982). Cette variabilit, due essentiellement aux vnements climatiques lchelle de lanne, peut donner lieu une priode de
scheresse plus ou moins longue caractrise par un dficit pluviomtrique par rapport la
moyenne annuelle.
Il est certain que la dernire phase de scheresse ayant dbut durant les annes 60 a t la
plus longue du dernier sicle. L'cosystme de la steppe tudie a connu d'autres crises climatiques qui n'ont pas entran une destruction des ressources biologiques aussi importante que
celle qu'a connu le systme rcemment. Les modles climatiques actuellement tests prvoient des risques de changements importants qui aggraveraient la situation actuelle (Le
Hourou, 1995). Il sagit de changements climatiques long terme considrs comme des
changements globaux l'chelle plantaire. Ces changements deviennent un des problmes
majeurs auxquelles la communaut scientifique mondiale sintresse particulirement en tentant dapporter des prcisions quant la tendance du phnomne et son implication sur les
cosystmes. Cependant, les auteurs s'accordent pour conclure qu'aucun changement significatif n'a t dcel partir des enregistrements mtorologiques depuis un sicle dans les rgions arides (Le Hourou, 1993b). Ainsi, la contribution de la variabilit climatique la dsertification demeure un problme complexe, et il est pratiquement impossible de sparer les
impacts de la scheresse et de la dsertification car ces processus agissent souvent en synergie
(Nicholson et al., 1998).
La scheresse fragilise la couverture vgtale et amplifie donc les effets dune mauvaise gestion des terres, difficiles viter dans les pays o la population rurale, dj nombreuse, est en
forte progression (Rognon, 1993). Par ailleurs, les scientifiques saccordent sur le fait que la
contribution des facteurs anthropiques dans le changement climatique est non ngligeable
(Hare, 1993; Aidoud & Aidoud-Lounis, 1996 ; Wigley, 1999).
2.2.

Usages et pratiques

La seconde perturbation en zones arides, dordre socio-conomique, est lie diverses activits de la population. Parmi les diffrents usages des ressources steppiques (cueillette, usage
domestique, ) le surpturage par les ovins et, avec une moindre importance, les mises en
culture, sont les principales causes de dsertification lies laccroissement rapide de la population et la rupture du systme dorganisation pastoral traditionnel dans ces zones (Rognon,
1993).
Le dveloppement de lagriculture et la cueillette d`alfa destine lindustrie papetire ont t
pendant longtemps considres comme les principales causes de rgression de la steppe
dalfa.

27

La majorit des zones arides sont des terres de parcours plus adaptes au pastoralisme qu la
production agricole en raison de leur faible rendement. Suite la sdentarisation des nomades
dans ces espaces naturels ainsi que la croissance dmographique rapide, une agriculture cralire itinrante sest dveloppe sur les sols des zones arides et en particulier sur les dayas du
Sud-Oranais au dtriment du pturage. Ceci a men dune part, la rduction des aires ptures et dautre part, la dgradation des sols et dsertification en raison de la forte pression
sur les ressources naturelles. Lextension de la craliculture sur les aires de parcours est pratique pour subvenir aux besoins des troupeaux de plus en plus nombreux et combler le dficit
fourrager. Par ailleurs, les pratiques agricoles extensives et l'usage de la charrue disque inadquats sur les sols des zones arides particulirement vulnrables lrosion olienne (Long,
1985), participent au dracinement des espces prennes, la dtrioration des proprits
physico-chimique du sol et la destruction de la structure de ce dernier, avec pour rsultat,
une baisse de la productivit des terres, et par consquent, un accroissement de la pression sur
les ressources, aboutissant une spirale de dgradation de plus en plus grave des sols et de la
pauvret.
2.3.

Mutations socio-conomiques

En zones arides, et particulirement en Algrie, le pastoralisme demeure la principale activit

de la population locale. La pratique traditionnelle de cette activit depuis des dcennies (voire
plus longtemps) en harmonie avec le systme cologique, avait maintenu un certain quilibre
des parcours pastoraux (Boukhobza, 1982). En association avec dautres facteurs tels que la
subvention de ltat et la croissance dmographique, les mutations sociales vers la sdentarisation ont fortement contribu briser cet quilibre et entranant ainsi de fortes perturbations
du systme le rendant plus fragile et plus vulnrable. Leffectif de la population ne cesse
daugmenter comme latteste, pour le cas de la wilaya dEl Bayadh, le taux daccroissement
qui est denviron 8% calcul entre deux recensements (1987 et 1998) et les prvisions dmographiques publies par lOffice National de la Statistique (ONS) pour la population de 2002,
de l`ordre de 29,93%. Ces chiffres traduisent une augmentation des besoins dont l'impact direct sur le milieu naturel s'observe au niveau des ressources qui spuisent progressivement.
Par ailleurs, le nombre de ttes du cheptel ne diminue pas durant les priodes de scheresse
comme c'tait le cas dans le mode de gestion traditionnel, empchant donc les ressources
fourragres de se rgnrer. Ainsi, les habitats des milieux arides et semi-arides se trouvent
trs endommags et c'est le surpturage qui constitue la principale cause de dsertification de
ces systmes (Mainguet, 1994). Le pturage tient l'une des premires places parmi les causes
de dsertification des parcours pastoraux arides d'Afrique selon l'valuation des Nations Unies
(UNEP, 1992). Un certain nombre de travaux illustre bien les changements dramatiques sur
la vgtation et le milieu abiotique (Hendricks et al, 2005 ; Aidoud et al, 1999; Slimani &
Aidoud, 2004; Zhao, 2005).

3.

Effets de la dsertification

Les consquences de la dsertification, quelle soit lie des facteurs anthropiques, des causes
naturelles ou la conjugaison des deux, sexpriment par des changements dans le milieu naturel des espaces steppiques, ainsi que par des retombes sur la vie socioconomique des habitants de ces espaces.

28

3.1.

Effets cologiques

Le processus de dsertification des parcours arides et semi arides provoque des transformations dans leur structure et leur fonctionnement, au niveau de la vgtation (Aidoud-Lounis,
1997), attest par la disparition des espces clefs de vote , la rduction du couvert vgtal, un changement dans la composition floristique (Slimani, 1998) et une diminution de la
production fourragres (Aidoud, 1994). Il en rsulte une perte de la biodiversit qui prsente
des consquences proccupantes pour la population locale.
Par ailleurs, la dgradation du milieu biotique ainsi que le pitinement vont avoir des consquences ngatives sur le milieu daphique provoquant la destruction de la structure de la surface du sol (Manzano & Navar, 2000). Ce processus, avec le caractre frquent des vents de
la rgion et les pratiques agricoles inadapts aux conditions cologiques des zones arides, va
aggraver une rosion olienne du sol (Okin et al., 2001 ; Zhao et al., 2006) et engendrer une
baisse des rendements de la production de crales (Long, 2006), des proprits physicochimiques (Slimani, 1998 ; aidoud et al,1999 ), de linfiltration et de rtention en eau (Van de
Ven et al., 1989; Hiernaux et al., 1999; Manzano and Navar, 2000), de la fertilit des sols
(Mainguet 1998) et un accroissement de laridit daphique (Floret & Pontanier, 1982 ).
A ces consquences sajoute une rduction, voire la disparition totale, de laire dextension
des parcours alfa en Algrie dont la rgnration est quasi-impossible. Ainsi, la nappe alfatire qui occupait 4 millions dha (Boudy, 1950) en Algrie, a baiss de plus de 50% selon le
dernier inventaire effectu par le centre nationale des techniques spatiales (CNTS, 1989 ; Zegrar et al, 1997 in Yahiaoui, 2005).
3.2.

Retombes socio-conomiques

Les pressions conomiques et laccroissement dmographiques de la socit pastorale a engendr une augmentation des besoins ce qui a conduit une surexploitation des terres de parcours et cultivs. En effet, lors du dernier recensement de population et de lhabitat (RGPH),
le taux de croissance entre 1966 et 1998 tait de 71% pour la population steppique de
lAlgrie (ONS in Mouhous, 2005). Les besoins de la population ont augment conduisant
une surexploitation des ressources naturelles de la steppe qui se dgrade et sappauvrit. La
dsertification et la dgradation contribuent ainsi la crise alimentaire et la population locale
se trouve dmunie. Cette pauvret oblige les populations dont la subsistance dpend de la
terre des parcours la surexploiter pour subsister. La dsertification est en mme temps la
cause et la consquence de la pauvret, lune entranant lautre.

29

Deuxime Partie :
Dynamique de lcosystme

30

Chapitre quatrime :
Les changements de milieu
Ce chapitre traite de l'importance des changements de lenvironnement travers lvolution
de quelques variables et facteurs du milieu les plus pertinents et facilement dcelables
comme la pluviomtrie et les composantes daphiques. La pluie, principal dterminant du
fonctionnement, est lunique descripteur du climat qui a t retenu. Lhypothse dun changement daphique significatif, est aborde par lvolution des lments de surface incluant le
couvert vgtal et les principales caractristiques physico-chimiques du sol.
Les rsultats sont prsents de faon diffrencier deux chelles de variation pour la composante daphique, lune spatiale utilisant un transect traversant la zone mise en dfens et la
zone librement pture, lautre temporelle montrant les changements aux diffrentes dates
considres.

1. Variation interannuelle de la pluviomtrie et scheresses

pluri-annuelles
La variabilit inter-annuelle des pluies est une caractristique fondamentale des zones arides
(Le Hourou, 1982). Les donnes de la station mtorologique d'El Bayadh indiquent une
pluviomtrie lgrement plus leve (29 mm.an-1 en moyenne) que celle de Rogassa en raison
de sa position plus leve en altitude. Durant la priode 1975 2006, la pluviomtrie annuelle
a montr d'importantes variations comprenant trois priodes sches : 19781979, 19831985,
et 19982003 (fig. 2).
Entre 1975 et 2009, la moyenne annuelle a t de 254 mm.an -1. Compare aux enregistrements long-terme pour la priode 1875 2009 (fig. 5), elle est de 14% plus faible (p=0.016)
que celle mesure depuis 1875 (297 16 mm.an-1), avec une valeur modale de 240 mm.an-1,
valeur la plus probable. Une telle valeur, infrieure la moyenne est une caractristique du
climat aride (Hillel and Rosenzweig 2002).
La tendance gnrale montre une baisse de la pluviomtrie durant plus de 130 ans. Cependant,
ni le test de tendance de Mann-Kendall, ni les rgressions quantiles (Aidoud et al., 2011)
nont montr daridification significative alors que Hirche et al ( 2007) avancent le contraire
en analysant lvolution des pluies pour une priode moins longue (1914 2004). Il est toute-

31

fois possible davancer une augmentation sensible de la frquence des scheresses multiannuelles (Hirche et al., 2010).

600

P 1875-2009

P 1975-2009
550

Modle linaire (tendance)

Cumul annuel de pluie (mm)

500
450
400
350
300
250
200
150

100
1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935 1945 1955 1965 1975 1985 1995 2005
Annes

Figure 5. Pluviomtrie annuelle (septembre-aot) du poste d'El Bayadh (Algrie)

La courbe en pointills reprsente les donnes observes montrant une variabilit leve (coef. var. de 32%). La
moyenne P annuelle de la priode d'tude (35 ans) est infrieure de 32 mm celle releve sur toute la
priode 1875-2009 (Aidoud et al, 2011).

Vis--vis des tre vivants, l'aridit constitue une "contrainte" permanente au sens de Grime
(1979). Une scheresse peut limiter la biodiversit en provoquant l' "extinction" de plusieurs
espces rares (Tilman & El Haddi, 1992). Selon Aidoud (1989), le suivi phnologique saisonnier ralis sur une dizaine d'annes montre que durant les annes sches, de nombreuses espces "disparaissent" pour rapparatre dans des conditions d'humidit suffisantes sans pour
autant parler d' "extinction". Les fluctuations sont court terme et rversibles et entrent dans
le fonctionnement normal du systme. Elles obissent au modle dit de "non-quilibre" (Pickett, 1980) que Dodd (1994) et Milton et al. (1994) appliquent aux cosystmes arides (cf.
chapitre 6). A la station de Rogassa, ce phnomne affecte plusieurs taxons, notamment Bromus squarrosus et Ziziphora hispanica.

32

2. volution des lments la surface du sol

2.1.

Rgression du couvert vgtal

L'volution du couvert vgtal global et des diffrentes catgories (prennes et phmres 6)

de la steppe de Rogassa sont analyss entre 1993 et 2010, le long du transect tudi traversant
deux niveaux de pturage : la zone protge, mise en dfens depuis 1975, et celle librement
pture.
Lanalyse des rsultats reprsents dans le tableau 6 et les figures 6 et 7, montre globalement,
des changements importants dans les deux niveaux de pturage considrs, ainsi que par rapport aux conditions initiales des mesures de 1993. Le recouvrement global de la vgtation
(prennes + phmres) au niveau de la mise en dfens est relativement lev en 1993 avec
une moyenne de prs de 54%. Cette valeur baisse considrablement en 2000 et 2006 avec des
moyennes respectives de prs de 6 et 2,5% pour augmenter nettement en 2010 et atteindre
41%. Ce changement touche aussi bien les prennes que les phmres aux diffrentes dates
considres.
Lanne 1993 se caractrise par un couvert des prennes relativement lev avec 41% dans la
zone protge et 21% dans la zone librement pture. Les phmres qui ne prsentent pas
des diffrences aussi marques est de 17% et 23% respectivement dans les deux situations.
Par ailleurs, la variation des prennes et des phmres est plus importante dans la zone non
protge (fig. 7). En effet, le couvert y varie de 11 39% pour les prennes (cv = 40%) et de
11 40 pour les phmres (cv = 48%). De plus, la variation des prennes a touch particulirement Stipa tenacissima dont la contribution au tapis vgtal a baiss de plus de 32 %.

cf. note 9, p.74

33

Ds 2000, une importante baisse du couvert vgtal des prennes a t observe la fois
l'intrieur (86%) et l'extrieur (90%) de la mise en dfens. Cette catgorie montre une variation trs importante hors mise en dfens comme latteste le coefficient de variation (118%).
Les phmres galement baissent de 80 et 92% respectivement dans les deux zones

Le couvert vgtal global ne dpasse pas les 10% dans la mise en dfens et 5% dans la zone
de libre pturage. Cette baisse est suivie de celle de Stipa tenacissima qui a diminu l'intrieur de la mise en dfens de 87% et a pratiquement disparu l'extrieur de celle-ci. De mme
pour le sparte, il disparait entirement de la mise en dfens et est rduit quelques brins desschs l'extrieur.
En 2006, le couvert des prennes et des phmres est faibles sur lensemble de la station
(3%). Comparativement 2000, les prennes ont baiss encore plus dans la mise en dfens
qu lextrieur de celle-ci, alors que celle des phmres a lgrement augment dans la zone
de libre pturage (tab. 6). La diffrence de couvert n'est plus significative entre l'intrieur et
l'extrieur de la mise en dfens pour les prennes (p=0.243) et les phmres (p=0.097), attestant une certaine homognit le long du transect. Par ailleurs, la disparition de lalfa est quasi-totale dans les deux situations de pturages.

Tableau 6. volution du couvert vgtal des diffrentes catgories de lalfa dans les zones non pture
(MD) et pture (ZP)du site de Rogassa.
Recouvrement
(%)

Niveau de 1993
2000
pturage
MD
41,70
(5,93) 5,75
(1,53)
Prennes
ZP
20,95
(3,73) 2
(1,03)
MD
16,80
(5,25) 3,50
(1,20)
phmres
ZP
23,65
(5,04) 1,9
(0,34)
MD
54,125
(5,44) 9,25
(2,68)
Global
ZP
44,6
(5,7)
3,9
(1,14)
Les valeurs entre parenthses reprsentent les intervalles de confiances.

2006
2,50
1,85
1,50
2,3
4
4,15

2010
(0,40)
(0,45)
(0,40)
(0,51)
(0,8)
(0,81)

31,25
9,07
9,625
23,72
40,9
32,8

(3,40)
(3,93)
(2,7)
(4,36)
(6,1)
(4,96)

En 2010, les figures 6 et 7 et le tableau 6 montrent une nette augmentation du couvert vgtal
le long du transect par rapport 2000 et 2006 pour les diffrentes catgories considres.
Malgr cette augmentation, les couverts vgtaux restent toutefois relativement plus faibles
que ceux de 1993, sauf pour celui des phmres dont les valeurs sont pratiquement gales au
niveau de la zone librement pture.

34

Figure 6. volution des moyennes mobiles du couvert vgtal global (entre 1993 et 2010) le long du transect de
la station de Rogassa.

Figure 7. volution du couvert de la vgtation prenne le long du transect de la station de Rogassa 1993-2010.

35

Figure 8. volution du couvert de la vgtation phmre le long du transect de la station de Rogassa 19932010.

2.2.

Ensablement de surface

Le sable constitue llment physique de surface le plus marquant dans le paysage.

La variation de lpaisseur du sable en surface a t value entre 1993 et 2006 au niveau des
25 relevs phytocologiques raliss le long du transect. Dans un mme relev, la moyenne
provient d'une dizaine de mesures. Le rsultat des mesures montre une grande variation le
long du transec (fig. 9).

Figure 9. volution de lpaisseur du sable (entre 1993 et 2006) le long du transect de la station de Rogassa

36

Le voile olien est absent dans la mise en dfens de 1993 et aux alentours immdiat de celleci. Le dpt olien devient relativement important dans la zone de libre pturage o il varie
beaucoup le long du transect avec des paisseurs moyennes allant de 0 16 cm.
A partir de 2000, lensablement se gnralise sur tout le transect; il est relativement important
dans la mise en dfens o il prsente des paisseurs moyennes de 12 cm en 2000 et 2006.
Dans la zone de libre pturage, le dpt sableux est relativement moins important en 2000
avec une moyenne infrieure de prs de 4 % par rapport 2006 dont la moyennes avoisine les
10 cm. De plus, et mme en absence de mesures pour 2010, nos observations indiquent une
disparition du voile au niveau de la mise en dfens et une baisse importante de son paisseur
dans la zone de libre pturage. Cette variation est confirme par celle de la frquence du sable
en surface qui semble voluer dans le mme sens. Le voile sableux entirement absent en
1976, semble sinstaller dans la zone non protge partir de 1993 pour se gnraliser sur
toute la steppe entre 2000 et 2006 (fig. 10 et tab. 7). Ce phnomne est attest par les frquences trs leves qui avoisinent les 80% dans les deux niveaux de pturages considrs.
2010 se caractrise par une disparition du voile olien dans la mise en dfens et une baisse de
prs de 37 % dans la zone pture.

Figure 10. volution du sable en surface (A) et du sable total dans le sol (B) lintrieur de la mise en dfens
(MD) et lextrieur de celle-ci (PL) de la station Rogassa

37

Tableau 7. Moyennes lerreur standard du sable en surface, du sable dans le sol, des argiles et de la matire organique aux diffrentes dates dans les zones protge et non protge de la steppe de Rogassa
(Slimani et al., 2010).
systme
prexistant 1993
(1977)
Mise en dfens
Sable en surface (%)
Sable dans le sol (%)
Argiles (%)
Fraction Fine (A +L)
Matire organique (%)

0
66,03,8
12,91,4
1,80,5

0
59,44,6
13,42,4
39,24,6
1,70,2

2000

2006

76,49,0
69,25,5
12,05,9
32,56,9
1,40,2

78,44,5
67,77,8
10,52,9
32,27,8
1,40,4

695,4
2,24
0,69

< 0,001
0,116
0,566

0,64

0,599

Extrieur de la mise en
dfens
Sable en surface (%)
0
39,310,8
84,13,8
76,22,7 111,35
Sable dans le sol (%)
5,88
66,03,8
79,03,1
80,66,6
82,110,2
Argiles (%)
10,21
12,91,4
6,41,1
6,52,1
5,54,6
Fraction Fine (A +L)
20,95,1
18,96,2
17,80,1
Matire organique (%)
13,32
1,80,5
1,00,1
0,70,1
0,70,3
F : test de Fisher, les variations sont hautement significative pour p0.001, trs significative pour
0.001p0.01, significative pour 0.01p0.05 et non significative pour p0.05.

<0,001
0,002
<0,001
<0,001

3. Proprits du sol
Un des objectifs de cette tude a t de vrifier et de confirmer l'effet de la dgradation sur les
proprits du sol. Limportance des changements est analyse le long du transect travers les
diffrentes dates: 1993, 2000 et 2006. Les variables les plus pertinentes, retenues pour cette
tude, sont lpaisseur du sable en surface, les proprits granulomtriques et le taux de la
matire organique. Les variables pdologiques ont t chantillonnes dans le sol sous-jacent
la touffe dalfa ou dans la butte dalfa en ncromasse et dans le sol de lespace inter-touffes.
Les rsultats reprsentent la moyenne des deux.

Lanalyse de ces variables du milieu montre galement des changements travers les diffrentes dates analyses.
3.1.

Granulomtrie du sol

La fraction sableuse comprend le sable fin et le sable grossier. Cette fraction dite grossire
reprsente la fraction granulomtrique la plus importante du sol. Toutefois, mme si elle est
lgrement faible en 1993 (59 %), elle demeure relativement constante en 2000 et 2006 (respectivement 69 % et 67%) dans la zone protge (fig. 10) o les proportions avoisinent celle
de 1976 (tab. 7). Au niveau de la zone non protge, la variation est trs significative
(p = 0.002) et montre une augmentation de prs de 25 % en 1993 avec des taux relativement
constants aux diffrentes dates (prs de 79, 80 et 82 % respectivement pour 1993, 2000 et
2006).
La fraction fine (argiles + limons) qui volue en sens oppos de la fraction grossire, est toujours plus leve dans la mise en dfens aux diffrentes dates considres; le taux passe de

38

39 % en 1993, prs de 32 % en 2000 et 2006 dans la mise en dfens, soit une baisse de prs
de 18 %. Dans la zone librement pture, o la baisse est plus importante (54 %) par rapport
la situation tmoin, les taux varient denviron 21 18 % entre 1993 et 2006.
Les argiles qui constituent la fraction du sol la plus ractive, en raison de ses proprits collodales, montrent une baisse non significative (p<0,5) dans la mise en dfens avec des taux
allant de prs de 13 10,5 % entre 1993 et 2006 (fig. 11). Cependant, lextrieur de la mise
en dfens, une diminution hautement significative (p<0.001) est observe entre 1993 (environ
52 %) et 2006 (59 %) par rapport aux valeurs de la mise en dfens de 1993 (tab. 7).

Figure 11. volution des argiles (A) et de la matire organique (B) lintrieur de la mise en dfens (MD) et
lextrieur de celle-ci (PL) de la station Rogassa

3.2.

La matire organique

De mme que les argiles, la matire organique est relativement plus leve dans la mise en
dfens pour les diffrentes dates considres (fig. 11). La matire organique passe de 1,7 % en
1993 1,4 % en 2000 et 2006 dans la mise en dfens, et de 1 % 0,7 % respectivement pour
les mmes dates dans la zone de libre pturage. Au niveau de la zone interdite au pturage, la
baisse qui est denviron de 17 % est non significative (p<0,5) entre 1993 et les autres dates,
alors que celle lextrieure de la mise en dfens qui est de prs de 40 % en 1993 et de 60 %
en 2000 et 2006 , est hautement significative.

4. Conclusion
Durant la priode de surveillance dune trentaine dannes, les changements daphiques, en
considrant deux indicateurs essentiels (granulomtrie et matire organique), ont t hautements significatifs. La baisse des argiles est plus significative dans la zone non protge variant environ de 13% en 1977 5,5 % en 2006. Celle de la matire organique semble voluer
dans le mme sens que les argiles et montre une baisse progressive (tableau 7) dans lenclos
passant de 1,8 en 1977 1,4 en 2000 et 2006. La baisse de la matire organique est plus importante dans la zone librement pture dont le taux passe de 1,8, en 1977 0,76 en 2006. Ces
rsultats non seulement confirment les changements dans les proprits daphiques observs

39

dans la station (Aidoud et al., 1999; Slimani, 1998) et dans dautres situations (Achour-KadiHanifi, 1997), mais ils montrent galement que cette dgradation sest poursuivie jusquen
2006.
Les changements les plus visibles aussi bien lchelle spatiale que temporelle, sont dcelables en premier lieu au niveau des caractristiques de surface du sol, en loccurrence le
couvert vgtal et le voile sableux. En effet, la baisse des prennes considres comme l'lment structurant de l'cosystme (Van Andel et al., 1991 ; Huston, 1994) a t dabord observ dans la zone non protge en 1993. Ce couvert des prennes a atteint des valeurs ngligables en 2000 et 2006 dans les deux niveaux de pturage. Cette dgradation semble avoir
favoris lensablement qui sest gnralis sur toute la steppe durant cette mme priode,
c'est--dire entre 2000 et 2006.
Ces changements significatifs indiquent bien une dsertification au sens de la dfinition retenue par les Nations Unis dans le cadre de la convention de lutte contre la dsertification.

40

:
Changements de diversit
(populations et communauts vgtales)
Chapitre cinquime

1. Dynamique des principales populations prennes

Les populations considres sont des prennes comprenant essentiellement les deux poaces dominantes : Stipa tenacissima et Lygeum spartum, et une champhyte ligneuse : Salsola
vermiculata. La dynamique de ces populations est analyse le long du transect traversant deux
niveaux de pturages (mise en dfens et zone librement pture), diffrentes dates entre
1993 et 2010.
1.1. Stipa tenacissima
Lvolution des frquences de Stipa tenacissima le long du transect est illustre par la figure 12. Cette dernire, montre que lalfa qui semble avoir disparu partir de 2006, nest
prsent quen 1993 et 2000. Une diffrence hautement significative des frquences de lalfa
apparait entre ces deux dates; lanne 93 se caractrise par des frquences trs leves au niveau de la mise en dfens o la valeur maximale atteint 48%, alors qu lextrieur de celle-ci,
lespce diminue de prs de 60% en moyenne et prsente une distribution trs htrogne.
En 2000, lalfa diminue encore sensiblement dans la mise en dfens (baisse de 86 %) o la
frquence maximale ne dpasse gure les 10%. Quant la zone librement pture, lalfa y a
pratiquement disparu, et ne persistent que quelques vestiges qui ne dpassent pas les 2 % dans
le meilleur des cas.
1.2. Lygeum spartum
La figure 13 montre que le Lygeum spartum est prsent entre 1993 et 2010 mais avec des variations importantes dune anne lautre, aussi bien dans la zone de mise en dfens que celle

41

Figure 12. Dynamique de Stipa tenacissima (entre 1993 et 2010) le long du transect de la steppe de Rogassa.
Lespce napparat plus dans lchantillonnage de 2006 et de 2010.

Figure 13. Dynamique du Lygeum spartum (entre 1993 et 2010) le long du transect de la steppe de Rogassa

42

de libre pturrage.
En 1993, le sparte apparat (fig. 13) dans la mise en dfens avec un couvert relativement
faible qui ne reprsente que 5% de celui de lalfa. Mme sil augmente relativement peu en
2000, la frquence du sparte reste trs faible durant la priode 1993-2006. En 2010, il devient
dominant et sa frquence atteint prs de 25%.
Dans la zone librement pture, il est relativement plus important en 1993 que dans la zone
protge o il couvre plus de 5% en moyenne; sa rpartition le long du transect montre plusieurs pics, exprimant une grande htrognit comme le confirme la valeur leve du coefficient de variation (cv=149%). Lespce diminue considrablement entre 2000 et 2006 o sa
frquence ne dpasse pas 2%. Une augmentation relativement importante, de prs de 70%,
est observe en 2010, mais elle ne reprsente que 30% du couvert de lespace de mise en dfens. Cette espce prsente ainsi une distribution spatiale inverse entre 1993 et 2010.
1.3. Salsola vermiculata
Salsola vermiculata nest observe en 1993 que dans la zone pture (fig. 14) avec des frquences ngligeables (<0,1) mais une rpartition htrogne (cv=177%). Cette espce apparait dans la mise en dfens partir de 2000 avec des frquences faibles (3%). Ces dernires
demeurent faibles dans la zone librement pture et diminuent lgrement en 2006 sur tout le
transect avec une rpartition assez homogne. Lespce montre une augmentation relativement plus importante en 2010 au niveau de la mise en dfens, et se caractrise par un couvert
moyen de 6%. Ce dernier qui est de 2% en moyenne dans la zone de libre pturage est trs
htrogne le long du transect (cv=109%).

Figure 14. Dynamique de Salsola vermiculata (entre 1993 et 2010) le long du transect de la steppe de Rogassa

43

1.4. Autres espces

Un phnomne de disparition de quelques espces lies la vgtation alfa pur a t observ
partir de 1993 mais uniquement lextrieur de la mise en dfens. Il sagit des vivaces
comme Dactylis glomerata et Sedum sediforme et des espces annuelles comme Crepis vesicaria, Xeranthemum inapertum et Ziziphora hispanica. Par ailleurs, nous assistons
lapparition de certaines espces, en particulier des psammophytes, comme Cutandia dichotoma et des espces lies au surpturage telles que : Atractylis serratuloides, Echinops spinosus et Peganum harmala (Annexe 1).

2. Variation de la richesse et de la diversit spcifique

La variation interannuelle de la diversit spcifique, exprime par la richesse floristique, par
lindice de Shannon et par l'quitabilit, est analyse dans la mise en dfens et lextrieur de
celle-ci. Ces indices sont calculs au printemps qui est la saison favorable la croissance de la
plupart des espces vgtales. Les rsultats sont illustrs par la figure 15.
Les rsultats obtenus montrent que les diffrentes expressions de la diversit nvoluent pas
de la mme manire travers les diffrentes dates considres.
Concernant la richesse floristique, la valeur la plus leve est observe dans le systme
prexistant, c'est--dire en 1977. Une baisse importante de la richesse se produit en 1987, notamment dans la zone non protge, suivie dune augmentation relative en 1993. partir de
cette date, la richesse floristique diminue significativement en 2000 et 2006 quelle que soit la
pression de pturage (fig. 15a). La richesse passe de prs de 40 espces en 1977 moins de 5
espces en 2006. Cette diminution est plus rapide lextrieur de la mise en dfens o elle
atteint prs de 80% en 2000, par rapport 1993, et ne se gnralise sur lensemble du parcours quen 2006. Lanne 2010 se caractrise par une augmentation relativement importante
de la richesse floristique qui demeure plus leve dans la mise en dfens (plus de 75%) qu
lextrieur de celle-ci (environ 60%).
Exprime par lindice de Shannon, la diversit est plus importante entre 1977 et 1993 avec
des valeurs suprieures 3. Nanmoins, cet indice est relativement plus lev dans la zone
pture (fig. 15b). A partir de 1993, la diversit suit la mme volution que celle de la richesse floristique; elle baisse progressivement moins de 3 dans la zone pture en 1993 et
en 2000 (prs de 50 %) et moins de 2 en 2006 sur lensemble du parcours. En 2010, la diversit dans les deux zones augmente; elle est relativement importante compare celles de
2000 et 2006, mais moins importante que celle de 1993.

44

Figure 15. Variation de la richesse floristique (a), de lindice de Shannon (b) et de lquitabilit lintrieur et
lextrieur de la mise en dfens de la station Rogassa

45

Lquitabilit ne semble pas suivre la mme volution que les paramtres de diversit prcdents. En effet, la figure 15c montre que la valeur la plus leve est observe en 1987 dans la
zone de libre ptuarage. En 1993, cet indice est relativement plus faible dans la mise en dfens (59%) par rapport lextrieur de celle-ci (70%). Ce paramtre est assez lev et homogne entre 2000 et 2010 (entre 70 et 80%) quel que soit le niveau de pturage considr.

3. Dynamique des systmes cologiques

Les changements de la vgtation et les tendances dynamiques sur une priode de plus de 30
ans de suivi sont analyss travers lAnalyse des Correspondance Dtendance DCA).
3.1. Analyse de la dynamique des communauts (DCA)
Afin dtudier la tendance des changements de la vgtation sur une longue priode et de
mettre en vidence les gradients du milieu qui les influencent, nous avons effectu une DCA
sur lensemble des relevs que nous avons raliss Rogassa entre 1993 et 2010, auxquels
nous avons rajout des relevs raliss entre 1976 et 1990. Ainsi, la DCA est traite sur une
matrice globale de 150 Relevs x 120 Espces.
Le rsultat du traitement donne des valeurs propres de 0,52 et 0,23 respectivement pour les
axes 1 et 2. Ce qui signifie que le premier axe explique une grande part de la variation dans la
composition des espces.
3.1.1. Ordination des relevs

Lordination de lensemble des relevs par la DCA est illustre par la figure 16. Chaque point
du graphe reprsente un relev. La figure met en vidence plusieurs ensembles le long de
laxe 1. Ainsi, partant de lextrmit gauche vers celle de droite de laxe 1, plusieurs ensembles de relevs se distinguent :
Un ensemble A qui regroupe exclusivement les relevs effectus entre 1976 et 1977 ainsi que
les relevs de 1986 et 1993 raliss dans la mise en dfens et ceux de 1993 se trouvant aux
alentours immdiat de cette dernire Il reprsente une vgtation base dalfa pur relativement en bonne tat, reprsentative du systme historique de la steppe dalfa des Hautes
Plaines du Sud-Oranais et o le recouvrement globale moyen de la vgtation est denviron
50% durant les premires annes considres et de 38% en moyenne en 1986 et 1993.
Un ensemble B, en situation intermdiaire, constitu par les relevs raliss dans la zone de
libre pturage de 1986 et 1993 ainsi que de quelques relevs chantillonns entre 1978 et
1984. Cet ensemble reprsente une vgtation base dalfa plus dgrad et de Lygeum spartum.
Lensemble C lextrmit droite de laxe 1, englobe tous les relevs raliss en 2010 et qui
caractrise une vgtation base de Lygeum spartum et Salsola vermiculata. Lalfa y a compltement disparu.

46

Ainsi, il semble vident que le premier axe DCA est fortement corrl ltat de la steppe qui
montre un gradient de dgradation allant dune steppe alfa pur reprsentative du systme
initial vers une steppe trs dgrade o lalfa a totalement disparu.
Dun autre ct, lextrmit gauche de la figure 16 montre que laxe 2 oppose dans sa partie
suprieur, les relevs de lensemble A et une partie des relevs de lensemble B qui se caractrisent par des annes humides avec des pluviosits qui varient de 226 mm en 1993 357 en
1976 mm, ceux de lautre groupe de relevs de lensemble B qui se situent dans la partie
infrieur de lensemble. Ces derniers correspondent des annes relativement sches avec des
pluviosits annuelles infrieures 200 mm.
Par ailleurs, lextrmit droite du graphe montre un chelonnement progressive du haut vers
le bas des relevs raliss en 2010 (ensemble C), 2006 et 2000 (ensemble D). Cette distribution correspond une baisse progressive des pluies annuelles, puisque 2000 appartient une
priode sche avec P infrieur 160 mm. partir de 2006, nous entrons dans une priode
relativement humide (cf. figure 2).
Ces rsultats suggrent que laxe 2 exprime un gradient climatique li aux fluctuations des
pluies se manifestant par des priodes humides et sches.
3.1.2. Ordination des espces

Lordination par DCA des espces semble lie essentiellement laxe 1 (fig. 17). Un groupe
despces positionn lextrmit gauche de laxe 1, caractrise la vgtation alfa pur et
prforestire; il sagit en particulier de : Crepis vesicaria, Dactylis glomerata, Sedum sediforme, Xeranthemum inapertum et Zizyphora hispanica. Ce groupe despces caractrise en
particulier lensemble A base dalfa pur relativement en bon tat. A ce groupe despces,
soppose dans la partie droite du graphe des espces de dgradation lies au pturage et des
psammophiles qui caractrisent les relevs des ensembles C et D. Parmi ces espces se trouvent : Aristida pungens, Atractylis serratuloides, Cutandia dichotoma, Eruca vesicaria,
Noaea mucronata, Onopordon arenarium, Peganum harmala et Thymelaea microphylla.
Daprs le diagramme (fig. 17), il est vident que la DCA rvle une squence successionnelle des communauts vgtales se traduisant par un changement dans la composition floristique. La connaissance de lcologie des espces et de leur place dans la dynamique des systmes indiquent une rtro-volution; celle-ci sexprime par des changements qui semblent
avoir des liens avec la dgradation de la vgtation induite par le surpturage et les priodes
de scheresses favorisant ainsi lensablement des parcours. Ces liens seront analyss par la
CCA.

47

48

Figure 17. Projection des espces sur le plan 1-2 de lAnalyse des Correspondances Dtendance (DCA) effectue sur des donnes de 1976 2010

49

-2

5
CuDv
Aegy AlSc
ErTr AlLi
Reichardia tingitana

Thymelaea microphylla

Leontodon hispidulus
Avena sterilis

AtCa
AsCa Sedu
PaCa Xera

-1

-3

-2

-1

0
0

Ephedra major

HeFo

ClAr

Malv

Hord

HeAp

Muri EcPy

LaNu

Noaea mucronata

Peganum harmala

Euphorb ia guyonia

Aristida pungens

Sa l sol a vermi cul a ta

Atractylis serratuloides

Echinops Spinosa
Scorzonera laciniata

Scab iosa Undulata

Silyb um
Salvia verb enaca
Arca
ErHi
Onopordon Acaule
MeMi
Hib i
MaFr
Stipa lagascae
Evax
CaAe
Reseda
Anac Lapp
ArUn
Eruca vesicaria
Fila
DiHa
LaAC
VaCo PlPs
PaAg
TrPo
BuTe
HiSc
Astr
AlPa
ScAr 3
Zi Hi
PaAr Micr
Card
Malc
BrRu
Senecio coronopifolius
BuSe
Scle
Aha
TePo
HeVi
KoLi
Brdc
Cutandia dichotoma
Iris
KoPu LoMu
AlGr
Agro
LaRe
CeFaHeRu
OnNa
Atcd
Leon
Schi
HyRa
BuMa
Eufa
Onopordon arenarium
AtPh
HeHi
ErIl
2 Brac
LiAp
Bromus tectorum
Andr
Telephium Imperati
Da ctyl i s gl omera t
Nomi
Stipa parviflora
Bromus Squa rrosus AlCu
Athu
ScSt
Plantago
Alb
icans
Cent
Valerianella eriocarpa RaAc
HiMu
Lygeum spa rtum
1
Malva Aegyptiaca Sti pa tena ci ssi ma
Crepi s vesi ca ri a Feru
SyRu

MiCa AlPr
EcCa

3.2. Analyse des relations vgtation-milieu (CCA)

LAnalyse Canonique des Correspondances (CCA) est utilise pour apporter une explication
la rpartition de la vgtation en relation avec les facteurs denvironnements et didentifier les
facteurs cologiques qui interviennent le plus dans cette rpartition. Pour cela, deux CCA ont
t effectues avec lensemble des espces et quelques variables environnementales. La premire analyse (CCA1) a t effectue avec 86 espces et sept variables (86 ESP x 7 Variables) relatives la vgtation, au climat et aux lments la surface du sol (RG, PG, Lit,
EG, SP, SFq et P ; la liste des abrviations est retrouve en annexe 2). Dans la deuxime analyse (CCA2) six variables pdologiques ont t rajoutes aux variables cites,: A, LF, LG, SF,
SG et MO, soit une analyse des donnes de 85 espces et de 13 Variables.
CCA1

Les valeurs propres pour la premire CCA sont gales 0,43 pour laxe1 et 0,16 pour laxe 2.
Lanalyse des corrlations entre les axes et les variables cologiques suggre que laxe 1 est
corrl au voile olien, au recouvrement globale de la vgtation, la litire et la pellicule
de glaage, alors que laxe 2 est dfini exclusivement par la variable climatique reprsente
par les pluviosits annuelles (tab. 8). Ainsi, les rsultats de lordination de la CCA1 (fig. 18)
montrent que laxe 1, oppose nettement la variable frquence de sable dans sa partie positive,
au couvert vgtal, et dans une moindre importance, la litire et la pellicule de glaage. Par
ailleurs, la variable Pluie est projete vers la partie positive de laxe 2. En revanche, les lments grossiers et lpaisseur du sable ne semblent pas tre des variables dterminantes car
elles sont relativement proches de lorigine du diagramme.

Ces oppositions sont galement dtectables au niveau de la distribution des espces. Ainsi, se
projettent sur la partie positive de laxe 1 des psammophytes telles que Aristida pungens,
Bromus tectorum, Cutandia dichotoma Lygeum spartum et Salsola vermiculata, et des espces de dgradation de la vgtation par le surpturage comme Atractylis serratulodes,
Echinops spinosus, Onopordon arenarium, Noaea mucronata et Peganum harmala. Les espces situes du ct ngatif de laxe 1 et positif de laxe 2 caractrisent non seulement les
steppes dalfa en bon tat comme Dactylis glomerata, Sedum sediforme, Xeranthemum inapertum et Zizyphora hispanica, mais aussi celles qui apparaissant en bonne anne telles que
Bromus squarrosus et Crepis vesicaria.

Ainsi, la CCA1 souligne limportance de certaines caractristiques la surface du sol et de

vgtation, expliquant la plus grande variance des espces suivie par celle climatique exprime par les pluviosits annuelles.

50

Tableau 8. Corrlations entre les axes et les variables cologique de la CCA1.

SPEC
AX1

SPEC
AX2

ENVI
AX1

ENVI
AX2

SP

SFq

EG

PG

Lit

RG

SPEC 1.000
AX1
SPEC 0.003 1.000
AX2
ENVI
0.935 0.000 1.000
AX1
ENVI
0.000 0.905
0.00
1.00
AX2
P
-0.13
0.727 -0.14
0.80 1.00
SP
0.040 -0.246
0.04 -0.27 -0.70 1.00
SFq
0.872 -0.075
0.93 -0.08 -0.38 0.355 1.00
EG
-0.29
0.235 -0.31
0.26 -0.26 0.699 -0.03 1.00
PG
-0.56
-0.256 -0.60 -0.28 -0.30 0.353 -0.52 0.361 1.00
Lit
-0.54
0.025 -0.58
0.03 -0.27 0.480 -0.39 0.668 0.587 1.00
RG
-0.76
-0.038 -0.82 -0.04 0.191 -0.13 -0.74 0.130 0.244 0.189 1.0
P : pluie ; SP : paisseur di sable ; SFq : frquence du sable ; EG : lments grossiers ; PG : pllicule de
glaage ; Lit : litire ; RG : couvert vgtal.

CCA2

La deuxime analyse canonique des correspondances (CCA2) montre son tour des valeurs
propres proches de la CCA1, soit 0,40 pour laxe 1 et 0,17 pour laxe 2. Lexamen du tableau
9 montre que laxe 1 est corrl aux variables cologiques frquence et paisseur du sable,
la texture du sol (LF et A), la pluviosit, au recouvrement global de la vgtation et la litire, et dans une moindre importance, aux lments grossiers et la matire organique. Quant
laxe 2, il semble tre dfini par une texture grossire (LG et SG).
Ces rsultats montrent la projection des variables daphiques lis la texture du sol (SP, SFq
et SF) sur le ct positif de laxe 1 (fig. 19). Sur le ct ngatif de laxe, sopposent ces derniers, les variables lies une texture fine (A et LF), un couvert vgtal lev, la litire
la matire organique ainsi quaux bonnes conditions climatiques (P leves).
Les espces qui semblent infodes au premier groupe de variables sont pratiquement les
mme que celles caractrisant laxe 1 de la CCA1; ce sont les espces psammophiles et les
espces indiquant une dgradation par le surpturage dans la partie positive de laxe. Du ct
ngatif de laxe, se projettent les espces lies au second groupe de variables et qui caractrisent les steppes dalfa pur et en bon tat.
La CCA2 confirme non seulement limportance des variables cologiques utilises dans la
CCA1, mais valorise aussi limportance de lpaisseur du sol (variable non discriminante dans
la CCA1) et des caractristiques pdologiques, notamment celles en relation avec la texture
du sol dans la distribution de la vgtation.
Les rsultats de la DCA et les deux CCA sont peu prs similaires, laissant suggrer que les
variables cologiques considres sont les plus importantes et discriminantes dans la variation
de la vgtation et que cette dernire nest pas due au hasard.

51

1.0

CrVe
HyRa
Brdc Aha
MiCa BuSe
LoMu
HeRu ZiHi
KoPu
CeFa

Fila

Astr AtPh

-0.4

AegyPaCa
BrSq

Micr
Feru
RG
Lapp
AlGr
Cent
Eruc
HeFo

-1.0

CuDi
TePo
ScArLaAC
AtCa EGCuDv Eufa
Iris
AlLi
OnAr EcSpAtSe
HeApXera
TrPo
ScUn
AsCa ScSt
Sals
OnNa
Lyge
Lit Dact
Scla
AlPa
AlSc
LaRe Alfa HeHi
MaAe EcPy
Leon
KoLi Muri Stpa
Brac
Pega
ScleHord PlAl
Sedu
Aris
Schi
AlCu
Atcd
Anac
BrRu
Noae
PG ErTr TeIm
SyRuMalc BrTe Ephe
PaAg Agro SP
HiMu
Athu
RaAc
ArUn
HeVi
LaNu Malv

SFq

1.0

Figure 18. Projection des espces et des variables la surface du sol et de la pluviosit sur le plan 1-2 de la
CCA1 (Analyse Canoniques des Correspondances).
Tableau 9. Corrlations entre les axes et les variables cologiques de la CCA 2.

SPEC AX1
SPEC AX2
ENVI AX1
ENVI AX2
SPEC AX1
1.0000
SPEC AX2
0.0279
1.0000
ENVI AX1
0.9421
0.0000
1.0000
ENVI AX2
0.0000
0.9279
0.0000
1.0000
P
-0.6343
-0.4885
-0.6733
-0.5264
SP
0.7884
-0.0313
0.8369
-0.0337
SFq
0.9052
-0.0055
0.9608
-0.0060
EG
-0.5577
-0.2699
-0.5920
-0.2909
PG
-0.4933
0.3914
-0.5236
0.4218
Lit
-0.6689
0.3976
-0.7100
0.4285
RG
-0.6016
-0.3815
-0.6386
-0.4111
A
-0.7322
0.2172
-0.7772
0.2340
LF
-0.7558
0.2340
-0.8023
0.2521
LG
-0.2884
0.6453
-0.3062
0.6955
SF
0.6818
-0.1741
0.7237
-0.1876
SG
0.3339
-0.4777
0.3544
-0.5148
MO
-0.4578
-0.1828
-0.4859
-0.1970
P : pluie ; SP : paisseur di sable ; SFq : frquence du sable ; EG : lments grossiers ; PG : pllicule de
glaage ; Lit : litre ; RG : couvert vgtal ; A : argiles ; LF : limons fins ;LG : limons grossiers, SF :
sables fins ; SG : sables grossiers ; MO : matire organique.

52

1.0

MaAe

LG Ephe
RaAc
ErTr
Sedu

Sals
Eufa
Brac Cent
Lyge
BrSq
HeViAlPa
LFA
HeAp AlSc
Noae
AlCu
AtSe
AtCa DactLeon
Pega
Scle
LaNu
CeFa Xera
Scla
AlGr
EcPy Eruc
Malv
Aris
ScSt
LaRe PlAl
AsCa Feru
ScAr
Athu
Schi
SP SFq
Lapp
EcSp
Astr AtPh
PaAg
Micr
Anac
ScUn
BrRu Stpa
AegyHeFo
Alfa
Fila
KoLi Agro
SF
MO AlLi
HeHi Hord
HyRa
CuDv
Atcd CuDi
ZiHi EG
SyRu HiMu OnAr
TePo
KoPu
TrPo
BrTe
Iris
CrVeRG
Malc
TeIm
Muri
BuSe PaCa
LoMu
BrdcMiCa
SG
P
HeRu
Aha
LaAC

-1.0

Lit

PG

OnNa

-1.0

1.0

Figure 19. Projection des espces et des variables la surface et dans le sol et de la pluviosit sur le plan 1-2 de
la CCA2 (Analyse Canoniques des Correspondances).

4. Discussion et conclusion
Le cortge floristique du systme pr-existant comportait des espces comme Bromus squarrosus, Brachypodium distachyum, Crepis vesicaria, Sedum sediforme, Ziziphora hispanica et
Xeranthemum inapertum, indicatrices de climat moins aride (Aidoud-Lounis, 1984 ; Le Hourou, 1969 ; Aidoud, 1989). Dans ce systme, la steppe est reprsente par un peuplement en
mosaque avec des touffes individualises de Stipa tenacissima et du sol interstitiel faible
couverture vgtale. Le sol sous-jacent la touffe dalfa forme une butte qui assure au systme un ensemble dattributs vitaux : abri pour les espces, de meilleures conditions
dalimentation et de rtention deau, plus grande richesse en matire organique et en lments
biognes (Djebaili, 1978 ; Puigdefabregas & Sanchez, 1996). Ces caractristiques font de Stipa tenacissima une espce structurante au sens de Huston (1994) dont dpend lessentiel de la
structure et du fonctionnement du systme. Les autres espces, parmi les plus abondantes,
sont pour la plupart des throphytes et des petites vivaces existence variable.
L'analyse de lvolution de la vgtation de la steppe de Rogassa depuis 1976 rvle une dynamique rgressive. Cette volution est confirme par une analyse diachronique ralise durant une longue priode (1977 1992) par Aidoud (1994) et Aidoud & Touffet (1996). Dans
cette volution, ressort comme essentielle, l'extinction de l'espce prenne dominante dont le

53

couvert chute de prs de 90% dans la mise en dfens et qui pratiquement disparait
lextrieur en 2000 (tab. 10). La disparition de lalfa est lie au pturage qui demeure lunique
perturbation (slimani, 1998), largement dpass lextrieur de la mise en dfens. Dun autre
ct, L. spartum qui tait simplement prsent dans le systme prsxistant vec une frquence
ngligeable (Aidoud, 1989), apparat pour la premire fois avec un couvert significatif en
1993 (Aidoud et al, 2011). Le Sparte qui se maintient est favoris par le voile sableux (Le
Hourou, 1969 ; Melzi, 1986).
Le retour des pluies, la fin des annes 2000, a favoris l'expansion de L. spartum qui couvre
alors 25% du sol dans la steppe protge mais seulement 7% dans la steppe pture. Salsola
vermiculata qui navait jamais t recense durant les 10 premires annes de suivi apparait
partir de 2000 et semble se maintenir.
Le changement de la composition floristique se traduit galement travers la richesse et la
diversit spcifique. La rgression de cette dernire est l'un des principaux indicateurs biologiques de la dsertification. Lvolution de la diversit floristique montre des variations significatives dans le temps. La valeur maximale de la richesse spcifique est observe dans le
systme prexistant (fig.15) pour les deux niveaux de pturage considrs avec une baisse
importante en 1987, notamment dans la zone non protge. Cette baisse est trs hautement
significative en 2000 et 2006 o elle se gnralise sur lensemble du systme puis augmente
avec le retour des pluies la fin des annes 2000. Ces diminutions qui concident avec les
priodes de scheresses (cf. chapitre 1) sont en accord avec les rsultats de plusieurs auteurs
(Aidoud & Aidoud-Lounis, 1991 ; Aidoud, 1994 ; Huston, 1994 ; Clment &t Maltby, 1996).
En effet, hormis les scheresses priodiques (Tilman & El Haddi, 1992), le niveau de la diversit dans la communaut est dtermin par l'intensit du pturage et le pitinement (West,
1993). Exprime par lindice de Shannon, la diversit est relativement plus importante entre
1977 et 1993 avec nanmoins, des valeurs relativement plus leves dans la zone pture.
partir de 1993, la diversit suit la mme volution que la richesse spcifique. Il semble qu la
premire priode de suivi, le pturage exerc de manire moins intense a favoris la diversit.
De nombreux travaux (Connell, 1978 ; Aidoud, 1994 ; Aidoud & Aidoud-Lounis, 1991 et
1996 ; West, 1993 ; Huston, 1994 ; Clment & Maltby, 1996 ; Slimani, 1998 ; Slimani et Aidoud, 2004) montrent galement qu'un pturage modr et priodique augmente le niveau de
la diversit dans la communaut.
La perturbation a tendance rduire la comptitivit des espces dominantes. Elle permet
ainsi de faire coexister les espces du cortge favoris par le pturage, tel que Echinops spinosus avec celles du cortge du systme prexistant, telles que Helianthemum virgatum. Cette
coexistence de nombreuses espces aprs dgradation explique que lindice dequitabilit soit
plus lev par rapport sa valeur de dpart (systme prexistant). Cet indice ntant pas sensible la richesse, montre ainsi une valeur faible lorsque la vgtation est domine par une
seule espce qui est lalfa. Ce phnomne dj identifi lors de l`interpretation des rsultats
dAmghar et Kadi-Hanifi (2008) est expliqu par Orth et Colette (1996). Cependant, une perturbation intense et permanente ne permet pas le maintien de certaines espces qui disparaissent partir de 2000.

54

Malgr lamlioration des conditions pluviomtriques durant les dernires annes de suivi,
l'origine de l'augmentation relative de la richesse et diversit spcifique (fig. 15), la composition floristique a compltement chang. Les espces caractristiques du systme prexistant
telles que Dactylis glomerata, sedum sediforme et Xeranthemum inapertum ont compltement
disparu en mme temps que celle qui leur servait de refuge. Laugmentation de la richesse de
2010 est essentiellement lie la prsence de throphytes et des espces de dgradation
comme Avena sterilis Reichardia tingitana et Senecio gallicus.
La baisse du couvert vgtal de Stipa tenacissima puis sa disparition sont lies au pturage qui
demeure lunique perturbation, largement dominante lextrieur de la mise en dfens. Cette
dernire semble avoir eu, jusquen 1993, un effet bnfique pour le maintien de la vgtation
(Aidoud et al, 1999 et Slimani & Aidoud, 2004). Le pturage peut ainsi modifier la composition des lments dans le sol (Schuman et al., 1999) et affecter directement la composition
spcifique dun cosystme (Fuhlendorf & Smeins 1998). Les effets du pturage sont toutefois aggravs par les priodes de scheresses plus ou moins frquentes, notamment celle de la
priode 1999 2004. La comparaison des rsultats de deux annes, 1992 et 93 (Slimani,
1998), diffrentes sur le plan pluviomtrique, confirme le lien des changements de la vgtation et de la composition floristique au sein dune communaut, avec les fluctuations climatiques (Tilman et El Haddi, 1992 ; Slimani et al., 2010, Aidoud et al., 2011 ; cf. chapitre 8).
La dgradation de la vgtation est accompagne dun changement de l'tat de la surface du
sol et des ses proprits physico-chimiques comme le montre lanalyse entre 1977 et 2006 (cf.
chapitre 4). Il semblerait que les proprits des variables considres se sont maintenues jusquen 1993 dans la zone soustraite au pturage. Les changements daphiques ont commenc
apparaitre dans la zone librement pture depuis 1984 (Aidoud et al, 1999); Slimani, 1998).
Lapparition du sable en surface au niveau de cette dernire et consquence dune dgradation
de la vgtation, sest gnralise sur toute la steppe partir de 2000 et sest maintenue jusquen 2006.

55

L'analyse de lvolution de la vgtation de la steppe de Rogassa depuis 1977 a rvl une

dynamique rgressive des ensembles vgtaux dfinis par la DCA.
Le premier ensemble Stipa tenacissima pur caractrise le systme tmoin. Les caractres
floristiques et daphiques de cet ensemble semblent correspondre au groupement B2 dcrit par Aidoud-Lounis (1984) et celui de l'aride moyen de Pouget (1980).
Le deuxime ensemble Stipa tenacissima dgrade et Lygeum spartum semble correspondre au groupement 303 dcrit par Achour et al (1983). Le sparte se cantonne sur les
sols ensabls, alors que l'alfa est plus ou moins ensabl, donnant la steppe une structure
en mosaque. Le caractre directement apprci sur le terrain est lensablement de surface.
Le dernier ensemble identifi, celui Lygeum spartum dominant et Salsola vermiculata,
atteste de la disparition irrversible de Stipa tenacissima et dun changement de la communaut vgtale. Linstallation du sparte est favoris par le voile sableux (Le Hourou,
1969 ; Melzi, 1986).
Cette volution rgressive de la vgtation est confirme par une analyse diachronique ralise durant une longue priode (1977 1992) par Aidoud (1994) et Aidoud & Touffet (1996).
Dans cette volution, l'extinction de l'espce prenne dominante du systme prexistant (alfa)
reprsente l'lment essentiel et constitue l'un des indicateurs de dsertification (Dregne 1991,
Le Hourou, 1985, Jauffret & Visser, 2003.).
En rsum, nous assistons la disparition progressive de S. tenacissima, lespce caractristique de la situation tmoin. La rgression de cette dernire est l'un des principaux indicateurs
biologiques de la dsertification. Le phnomne s'accompagne de l'apparition et l'augmentation despces qui tendent dominer, en particulier L. spartum, favoris par lensablement de
surface. Ce dernier se trouve son tour favoris par la baisse du couvert vgtal, en particulier
celui des prennes. Ces changements sont accompagns par une baisse de la richesse et de la
diversit spcifique ainsi que dune dgradation daphique qui se traduit par les changements
dans les proprits physico-chimiques du sol. Ces changements causs essentiellement par le
surpturage, sont aggravs par les priodes de scheresses plus ou moins intenses.

56

Troisime Partie :
Rle de lcologie des communauts vgtales et de leur suivi long terme sur
la restauration cologique

57

Chapitre sixime :

Concepts thoriques et implications en

cologie de la restauration
Les hypothses dynamiques sorganisent ncessairement autour dun ensemble de concepts et
modles qui sont utiliss dans la recherche et la gestion des parcours (Westoby et al, 1989).
Les approches en dynamique cologique dans les zones arides Nord-africaines ont longtemps
appliqu la notion de squence ou de srie dynamique (Lepart & Escarre, 1983) voluant vers
un stade ultime d'quilibre : le climax. Ainsi, selon cette conception, la restauration d'une ancienne steppe d'alfa, o cette espce a disparu, devrait faire rapparatre le mme systme
cologiquement parlant avec la mme physionomie. Depuis, ce modle d'quilibre a fait l'objet de nouvelles discussions en raison de son applicabilit dans la restauration et de sa nonoprationnalit dans de nombreuses tentatives de restauration.
De faon gnrale, ltude de la dynamique de la vgtation et des changements en rponse au
pturage et aux fluctuations climatiques repose sur la connaissance de la structure et de la
distribution des populations vgtales, du mode de coexistence des espces et du fonctionnement de lcosystme. La dynamique de la vgtation a t trs peu tudie, ou de manire
trs localise dans les zones arides lchelle de la plante. Une telle tude ncessite une analyse et un suivi sur une longue dure pour vrifier et prciser les hypothses dynamiques quil
est important de connatre et qui devraient aider adopter des stratgies de gestion des parcours.
Deux thories dynamiques se dgagent clairement autour desquelles il y a encore un grand
dbat : il sagit des paradigmes dquilibre et de non-quilibre qui fournissent un cadre de
rflexion et de travail pour rsoudre les problmes observs dont il est utile de rappeler les
principes.
Afin d'intgrer l'ensemble des paradigmes, est aborde dans un premier temps la base conceptuelle de l'approche de l'cologie des communauts travers le concept d'assemblage.

1. Rgles dassemblage
Les facteurs dterminants la composition et la dynamique des communauts est une question
qui a suscit beaucoup dintrt et de dbat en cologie. La notion de communaut est dj
incluse dans celle de biocnose introduite par Mbius la fin du XIXe sicle. Ds le dbut
du XXme, deux points de vue sopposent : celui de Clements (1916) qui, avec le modle dit
dterministe (cf ; infra) donne les grandes lignes des rgles dassemblage et de dynamique
des communauts et celui de Gleason (1917) pour qui, la prsence despces cte cte se

58

fait par pure coincidence , position ayant donn naissance au modle dit stochastique (cf.
infra)
Plus tard, les approches en cologie sont ralises par niveau dintgration : organisme, population, communaut ou cosystme. Au niveau de la communaut, la notion de rgles
dassemblage rsume bien cette question et dcrit la coexistence des espces (fig. 20) au
sein des communauts partir dun pool rgional despces qui constituent le point de dpart
des tudes en cologie des communauts (Keddy & Weiher 1999).
Pool despces

Communaut

Figure 20 . Objectif des rgles dassemblage en cologie des communauts (daprs Keddy & Weiher 1999). Le
labyrinthe portant le point dinterrogation reprsente les rgles dassemblages qui dpendent de diffrents filtres reprsentant les conditions permettant lintgration despces dans la communaut.

Le concept du filtre cologique reprsente une des principales approches dans la thorie
des rgles dassemblage (fig. 20). A partir dun pool despces potentiellement colonisatrices,
les espces ou les individus doivent franchir diffrents filtres avant de pouvoir sinstaller et
participer la composition finale de la communaut (Keddy, 1992). Seules les espces adaptes aux conditions biotiques et abiotiques seront capables de sinstaller avec succs. Ces
conditions biotiques et abiotiques sont considres comme des filtres permettant ou empchant lappartenance des espces une communaut.
Cette approche met laccent sur le produit final des nombreuses interactions entre les espces
colonisatrices et les composantes de lcosystme d'une part, et les interactions des traits individuels comme une boite noire d'autre part. Son utilisation potentielle pour la restauration
cologique rside dans son application au dbut des projets de restauration pour dterminer
les facteurs qui peuvent limiter ladhsion une communaut.
Les interactions biotiques constituent le filtre biotique qui permet dliminer par comptition
des espces trop similaires. Il participe ainsi augmenter la variabilit des traits des espces
au sein des communauts (Weiher et al. 1998). Ce filtre intgre les interactions plantes-

59

plantes (ex : comptition ou facilitation, alllopathie), les interactions avec les animaux (ex :
herbivorie, pollinisation), avec les champignons (ex : mycorhizes), ou encore avec les bactries (ex : fixation dazote au sein de nodosits).
Le filtre dit abiotique, correspond aux facteurs environnementaux (climat, conditions topographiques, perturbation, nature du sol) pouvant limiter ltablissement des espces issues du
pool. Les espces cologiquement semblables seront filtres dans la mme niche fondamentale (Lavorel & Garnier 2002). Ce processus aboutit donc lassemblage despces montrant
une variabilit de traits plus faible que sous le simple tri du hasard (Weiher et al. 1998).
Lutilisation potentielle des filtres dans la restauration cologique rside dans son application
au dbut des projets de restauration, pour dterminer les facteurs qui peuvent limiter l'intgration une communaut (Temperton & Hobbs, 2004) .
La restauration cologique qui cherche orienter un cosystme vers un tat stable spcifique
aprs une perturbation, est directement lie aux concepts de la dynamique des cosystmes et
en partie aux rgles dassemblage assembly rules des communauts (SERI, 2004 ; Temperton & Hobbs, 2004). La thorie dassemblage propose pour la premire fois par Diamond
(1986) recherche les rgles et les mcanismes qui sont derrire les assemblages dorganismes
dans diverses situations (SERI, 2004). Wilson (1999, In Temperton & Hobbs, 2004) dfinit
les rgles dassemblages comme tant des restrictions cologiques observes sur la prsence
spcifique ou labondance sur une ou dautres espces ou groupes despces ecological
restrictions on the observed patterns of species presence or abundance of one or more other
species or group of species(not simply the response of species to the environment).
Il existe deux concepts quant au rle des facteurs abiotiques dans les rgles dassemblage (fig.
21) qui impliquent des modles de lassemblage des communauts (Temperton & Hobbs,
2004) ; Le premier concept qui utilise lapproche catgorielle (analyse des frquences spcifiques ou des groupes fonctionnels) considre que seules les interactions biologiques (comme
la comptition, le mutualisme, lalllopathie) interviennent dans la dtermination des rgles
dassemblage (Belyea & Lancaster, 1999). Le second concept se base sur les trois principales
thories de lassemblage des communauts dans le temps : le dterminisme, stochastique et
stades alternatifs stables (ASS, cf infra) ; il utilise lapproche de rponse pour expliquer les
rgles dassemblage, inclut dautres contraintes sur le pool des espces, contraintes d'ordre
biotique et abiotique (Keddy, 1992).
Lvolution de la communaut dans le modle dterministe de Clements relatif la restauration, est vue comme une consquence invitable des facteurs biotiques et physiques; le rassemblage de la communaut aprs une perturbation devrait avoir lieu le long de la trajectoire
prvisible de lvolution (Temperton & Hobbs, 2004). Dans ce cas de figure, la restauration
sintresserait recrer les conditions environnementales similaires celles existant avant la
perturbation et laisser alors la succession naturelle faire le reste du travail.
Ceux qui soutiennent le modle stochastique comme Gleason (1917) , In Temperton &
Hobbs, 2004; Van Der Maarel & Sykes, 1993) dclarent que la structure et la composition de
la communaut est un processus essentiellement alatoire qui dpend uniquement des niches

60

disponibles et de lordre darrive des espces, dtermins par les gradients cologiques et
historiques sans laisser de place aux interactions biotiques. Danse ce cas, il ny a pas de raison
de sattendre un rassemblage identique aprs une importante perturbation. Le succs de la
restauration dpendrait principalement de lobjectif de la communaut (soit de la structure et
fonctionnement ou juste du fonctionnement) en sassurant que les espces dsires sont introduites pour augmenter la probabilit que lobjectif soit atteint (Temperton & Hobbs, 2004).

Uniquement
interaction
biotique (IB)

Approche catgorielle (espces, groupes

fonctionnels)
Dterministe
Stochastique
Rgles dassemblage

Stades alternatifs
stables
Approche de
rponse

Interactions
biotiques et
abiotiques
(IA)

(dynamique
dans le temps)

Figure 21. Diffrentes approches pour ltude des rgles dassemblages (Temperton et Hobbs, 2004).

Le troisime modle nonc par Sutherland (1974, In Temperton et Hobbs, 2004), est celui
de stades alternatifs stables; modle intermdiaire entre les deux premiers o les communauts peuvent se dvelopper dans plusieurs stades stables (cf. pargraphe 2.3). La rcupration
du systme dgrad pourra suivre une des nombreuses trajectoires possibles. Le succs de la
restauration dans ce cas, supposerait la connaissance de lhistoire de la dgradation.

2. Concept dquilibre
Le paradigme dquilibre a depuis longtemps domin dans les domaines de la dynamique des
cosystmes et de la gestion des parcours (Fernandez-Gimenez & Allen-Diaz, 1999 ; Hermann & Hutchinson, 2005) ; il a t lun des principes fondateurs de lcologie scientifique. Il
est bas sur le modle classique de succession-climax dvelopp au dbut du XXme
sicle par Clements (1916) pour expliquer la dynamique de la vgtation de lAmrique du
Nord. Cet auteur assimile la communaut vgtale un organisme qui nat, vit et se dveloppe
jusqu maturit. Dans ce processus, les espces pionnires crent des conditions favorables
linstallation de nouvelles espces qui, leur tour seront remplaces et, de stade en stade, graduellement, en labsence de perturbation naturelle ou anthropique, la phytocnose atteint un
tat mature et stable appel climax,. Il sagit du modle de succession autognique (Le-

61

part & Escarre, 1983). Il ressort de ce concept lide dune volution directionnelle des cosystmes vers un stade autorgul dit dquilibre entre la communaut vgtale et son milieu
dtermin essentiellement par le sol et le climat. Ce concept de succession et de climax repose sur lide dune volution directionnelle des cosystmes vers un stade autorgul dit
dquilibre entre la communaut vgtale et son milieu dtermin essentiellement par le sol et
le climat; il joua un rle important de gnralisation structurante en cologie. Dyksterhuis
(1949) adopte dans ce modle un seul stade stable : le climax o la vgtation dun site donn
un temps donn est vue le long dune trajectoire linaire comme un point partant de conditions pauvres ou trs perturbes vers des conditions excellentes ou climax. Mais selon certains
auteurs tels que Behnke & Scoones (1993), lorsque le climax est perturb (changements
dusage ; variabilit du climat), la succession de vgtation tend vers un sub-climax.
Dans le cas de l'herbivorie en gnral et de l'levage extensif en particulier, le modle
dquilibre souligne limportance des rponses biotiques qui rsultent:
de la rgulation densit-dpendance des populations animales sur la composition vgtale;
des fluctuations des populations animales en rponse au changement de la capacit de prlvement;
des biomasses disponibles contrles par les herbivores (herbivor-controlled).
Les rponses rsultent galement de la comptition comme une force structurante de la communaut vgtale (Fernandez-Gimenez & Allen-Diaz, 1999). Cela suppose une relation entre
lintensit du pturage et la vgtation qui forme la base du modle dcrit par Dyksterhuis
(1949). Dans ce modle, lorsque le nombre dherbivores augmente, la biomasse et le couvert
vgtal diminuent et la composition spcifique domine par des espces prennes caractrisant le climax est remplace par une vgtation de faible valeur fourragre. Mais lorsque
lintensit du pturage diminue, le modle prvoit un retour vers les successions prcdentes.
La gestion des parcours sous ce modle se base sur la capacit de prlvement, la charge animale et les conditions dvaluation des parcours (Vetter 2005). La rponse de la vgtation au
pturage, est linaire et rversible et peut tre prvisible selon la charge animale (Vetter,
2005). Les gestionnaires des parcours peuvent, selon ce modle, ajuster la tendance de la
succession vgtale au moyen de la charge animale (Fynn & O'Connor 2000).
Bien que la controverse issue de l'analyse du modle naborde pas clairement leur volution,
dautres auteurs supposent que la richesse et la diversit spcifique atteignent un maximum
des intensits de pturage intermdiaires, et diminuent avec une forte intensit de pturage
(Harper, 1969 ; Milchunas et al., 1988) : il sagit de lhypothse de la perturbation intermdiaire (Connell, 1978).
Dans le cas des tentatives d'amnagement des steppes du Nord de l'Afrique, c'est ce modle
d'quilibre, avec la notion de "densit-dpendance" qui a t surtout appliqu (Le Hourou,
1969). Certains auteurs expliquent l'chec de la plupart des plans d'amnagement en steppe
par l'utilisation de ce modle. Cependant, les trajectoires de succession ne paraissent pas toujours suivre les sries dcrites ou hypothtiques. De nombreuses steppes dgrades, mme

62

protges, ne reviennent pas au stade prexistant pouvant tre considr comme "climacique"
ou du moins dou d'une stabilit durable. Les bifurcations vers de nouvelles trajectoires n'voluant pas vers le climax prvu ont donn lieu des notions connexes 7 dsignant des tats
stables s'installant l o le climax ne peut plus tre recr. Ces considrations montrent la limitation du concept de climax et donc du modle dterministe.

3. Concept de Non-Equilibre
Lapplication du concept dquilibre pour la gestion des parcours suscita bien des critiques en
particulier pour les zones arides o la variabilit de la pluie semble tre le facteur dterminant
dans le changement de lcosystme (Connell & Slayter, 1977 ; Westoby et al, 1989 ; Friedel
1991; Laycock 1991).
Gleason, ds 1926, rejetta lide de considrer la communaut vgtale comme un organisme
et affirma que les plantes forment des assemblages accidentels trs variables et trs irrguliers
dans le temps bien que la succession soit marque par une certaine tendance densemble
(Whittaker, 1970) ); d'ailleurs, les modles thoriques dquilibre ont eu des difficults prvoir avec succs le comportement des systmes naturels complexes (Holling 1973; Vitter
2005; Connell & Sousa 1983). Il est vident que la notion dquilibre et de stabilit ne peuvent sappliquer au sens strict aux cosystmes qui sont des systmes ouverts, traverss par
des flux de matire et dnergie avec de nombreux changes entre eux (Lvque, 2001). La
difficult de lapplication des modles dquilibre aux cosystmes et la gestion des parcours, avait suggr la ncessit de dvelopper un paradigme totalement diffrent pour dcrire
des systmes en Non-Equilibre. Cela ne signifie pas que lquilibre nexiste pas dans la na-

7 Nombreuses dnominations : subclimax, disclimax, postclimax, preclimax, paraclimax, conclimax,

anticlimax, metaclimax, pseudoclimax, quasiclimax, coclimax, superclimax

63

ture, mais quil napparat pas ncessairement toutes les chelles ou pour tous les phnomnes (Lvque, 2001).
Dans les systmes pturs, Ellis & Swift (1988) suggrent que ces modles dquilibre soient
appliqus dans les situations o la croissance vgtale est relativement constante dune anne
une autre, permettant une augmentation des populations dherbivores jusqu ce que cellesci soient stabilises par les limites de densit-dpendance.
Actuellement, ce modle dynamique de non-quilibre semble mieux expliquer lhtrognit
spatiale et temporelle observe dans la plupart des systmes cologiques en particulier dans
les milieux arides (Sullivan & Rohde,1999 ; Hermann & Hutchinson, 2005).
Le terme de non-quilibre fut utilis pour la premire fois par Wiens (1984) pour dcrire la
dynamique des cosystmes arides et semi-arides. Contrairement au modle dquilibre, les
forces motrices dans les systmes de parcours en non-quilibre sont des facteurs abiotiques
stochastiques, en particulier la variabilit des pluies qui induit une grande variation de la production vgtale (Vetter, 2005). Il est certain que la variabilit a une grande influence sur la
composition spcifique et la production comme il a t montr dans certains milieux arides
(OConnor, 1985 ; Aidoud, 1989) ; cela impliquerait que le pturage a des effets ngligeables
ou nuls sur la composition, la biomasse vgtale et la dynamique des parcours arides considrs en non-quilibre (Behnke & Scoones, 1993 ; Fynn & O'Connor, 2000). Dans un tel contexte denvironnement variable en permanence, les interactions plante-herbivore seraient trs
faiblement associes et les populations dherbivores contrles par le facteur densitindpendance. La biomasse vgtale serait contrle par des facteurs abiotiques et la comptition spcifique ne constituerait plus une force structurante des communauts (Ellis & Swift,
1988 ; Fernandez-Gimenez & Allen-Diaz, 1999).
La dgradation de la vgtation par le surpturage est peu probable puisque la densit du
troupeau est maintenue en dessous de la densit dquilibre par les frquentes priodes de
scheresses (Ellis & Swift, 1988 ; Behnke & Scoones, 1993 ; Vetter, 2005) et non pas rgule
par la densit-dpendance; Ellis (1995) va jusqu proposer, sur la base dune tude mene
dans une steppe de Mongolie, que le modle de non-quilibre sapplique lorsque le coefficient
de variation de la pluviomtrie annuelle est suprieur 33% et la moyenne annuelle de pluies
est infrieur 250 mm.
Les systmes en non-quilibre sont des concepts empiriques qui ncessitent pour leur comprhension plus dtudes sur divers sites spcifiques en zones arides devant tre analyses
dans leur propre contexte afin que la thorie puisse tre applique par les dcideurs dans
lintrt dun dveloppement durable (Sullivan & Rohde, 1999) ; ces auteurs soutiennent que
le modle de non-quilibre demeure crucial pour la comprhension des milieux arides et de
leur dynamique.
Dans le cas des parcours steppiques d'alfa de lAlgrie et o la variabilit climatique, en particulier celle des pluies, est trs importante, le systme semble rpondre plus cette thorie de
non-quilibre. Cependant, la dgradation, voire la dsertification de ces steppes semble remettre en cause les conditions d'installation d'une telle dynamique (cf. infra).

64

Depuis les mutations sociales des populations rurales et les subventions de ltat en aliments
fourragers pour le cheptel, lquilibre de ce dernier nest plus maintenu par les priodes de
scheresse. Ceci a engendr une situation de surcharge sur les parcours,et la dynamique se
trouverait dans ce cas, contrle non seulement par la variabilit des pluies mais aussi par
leffet du surpturage.
Les disciplines de lcologie applique comme lamnagement des parcours, sont ncessairement organises autour dun modle ou dun systme de concepts concernant le fonctionnement de lcosystme (Westoby et al, 1989). Divers modles de non-quilibre sont alors dvelopps et discuts dans un cadre conceptuel plus large partir des connaissances acquises et
de nombreux travaux de recherches pour dcrire les changements dans les parcours et comprendre les composantes et les processus de la dgradation pouvant tre un apport dans
llaboration de stratgies efficaces sous divers niveaux de dgradation (Westoby et al,
1989 ; Laycock, 1991, Huntsinger & Bartolome 1992; Allen-Diaz & Bartolome 1998). Les
auteurs cits insistent sur la non-linarit des rponses de la vgtation aux perturbations lis
au pturage et lenvironnement.
Une srie de modles conceptuels, notamment les concepts de seuils, de Stades-et-Transitions
et de Stades alternatifs stables, sont suggrs.
3.1. Concept de seuil
Un des modles du paradigme de non-quilibre est celui du seuil cologique dcrit aprs
plusieurs tudes thorique et empirique (Holling, 1973 ; Laycock 1991 ; Friedel, 1988, 1991 ;
Bestelmeyer, 2006).
Le seuil est dfini comme tant le point o, mme de faibles changements dans les conditions
du milieu mneront des changements importants des variables du systme (Carpenter et al,
2001). Les seuils cologiques dfinissent donc des changements brusques dans les proprits
cologiques dans le temps et dans lespace (Bestelmeyer, 2006).
Le modle considre que le systme entre dans un autre stade qui peut tre distingu sur la
base de la physionomie de la communaut ou des proprits du sol, ds que les seuils sont
franchis (Friedel, 1991 ; Hermann & Hutchinson, 2005).
La notion de seuil est trs lie celle de la stabilit dun systme. Si la stabilit relative de
lcosystme entrane une rsistance au changement impos par les forces externes, cet cosystme peut revenir au stade initial stable aprs une perturbation (Margalef, 1969, In Laycock, 1991). Nanmoins, un stade non stable ne peut revenir un niveau initial mais franchit
un seuil et continue son volution vers un nouveau stade (Laycock, 1991). Les seuils cologiques sont utiliss pour dcrire la rorganisation des stades en rponse des changements
graduels ou discrets de la structure et des conditions environnementales (Bestelmeyer, 2006).
Lutilisation du concept de seuils offre un cadre utile pour lidentification de changements
environnementaux importants (Friedel, 1988, 1991). Une fois le seuil franchi vers un stade
plus dgrad, lvolution progressive ne peut tre atteinte par un simple contrle du pturage
mais ncessitera plutt une plus grande intervention. Pour cela, Bestelmeyer (2006) recom-

65

mande dlargir les attributs utiliss pour dfinir les stades et les seuils et didentifier la nature
des seuils en dfinissant la relation entre structure, processus et dgradation et en distinguant
les seuils prventifs de ceux de restauration (cf. infra).
Lutilisation des seuils cologiques peut tre une approche potentiellement risque en particulier lorsquil sagit de fixer des niveaux de rfrence pour la couverture du paysage (Mc Alpine, 2002). Le problme cl concerne la perte ou la fragmentation de lhabitat; ces processus
se manifestent plusieurs chelles spatiales (Lindenmayer & franklin, 2002), menant diffrents seuils potentiels; or, la plupart des tudes sur les seuils ont mis au point une seule
chelle spatiale (Lindenmayer & Luck, 2005). Ainsi, la valeur retenue pourrait tre peu convaincante et sous-estime pour plusieurs groupes despce, quelques une d'entre elles pouvant
se perdre au del dun seuil particulier de couverture, simplement comme une perte dune
fonction de lhabitat en tant que tel. Dans cette dmarche, les niveaux de seuils identifient le
point o un nombre important despces est perdu du paysage, alors que le point central devrait tre le point o la plupart des espces sont capables de maintenir les populations viables
sur plusieurs gnrations (Bestelmeyer, 2006).
Le surpturage et l'ensablement durant la dcennie 1980, ont respectivement t responsables
de la rduction de la biomasse de la steppe d'alfa Rogassa puis de la fragmentation du peuplement d'alfa (Aidoud & Touffet, 1996). Un indicateur de seuil de changement irrversible a
t dtermin comme tant la dnudation du rhizome de la touffe d'alfa. L'ensablement de
surface, faisant suite l'rosion du sol, est venu mettre un terme la communaut d'origine
(Slimani et al., 2010). Ce changement a t si rapide qu'il peut tre qualifi de catastrophe au
sens dynamique du terme (Lockwood & Lockwood, 1993).
3.2. Concept de Stades-et-Transitions
Certains auteurs (Westoby et al, 1989; Huntsinger & Bartolome, 1992; Allen-Diaz & Bartolome, 1998) ont propos que les dynamiques observs dans les parcours soient dcrites par le
modle de stade et transition State-and-Transition ST . Les Stades sont identifiables et
constituent un assemblage despces relativement stables occupant un site. Les Transitions
entre stades sont provoques aussi bien par des vnements naturels (climat, feu..) que par
des actions de lhomme (modification de la charge animale, destruction ou introduction
despces vgtales). Trs souvent, ils sont dus la combinaison des deux.
Les transitions peuvent avoir lieu trs rapidement, dans le cas par exemple dun incendie, ou
sous une priode plus longue (comme lors de la croissance vgtale de cohorte). Les transitions ne sont pas persistantes, elles voluent vers un autre stade plus stable dans le temps et
dans lespace, en fonction des vnements naturels ou des facteurs lis lactivit de
lhomme.
Lavantage dans la formulation de Stade-et-Transition apparat rellement lorsque la dynamique des parcours consiste dfinir clairement les stades discrets lis par les transitions
brusques. Cependant, mme lorsquun stade nest pas clairement distingu de lautre, les
stades et transitions fournissent toujours une trajectoire pratique rsumant les connaissances
sur la dynamique des parcours sans dformation.

66

La notion de "transition" est proche de celle de "seuil" dans la mesure o mme Westoby et
al, (1989) parlent de transition de courte dure, ce qui peut correspondre un seuil. Toutefois,
cette formulation prsente l'intrt de fournir une trajectoire pratique d'organisation de
linformation dans les modles de gestion et de restauration des cosystmes pour
lamnagement (Mayer & Rietkerk, 2004); les auteurs considrent que le critre
damnagement plutt que le thorique est dcisif pour dterminer quels sont les stades reconnaissables dans une situation donne. Il sensuit quun parcours particulier peut tre dcrit
selon le nombre de stade et de transitions (Westoby et al, 1989), identifis selon le changement de la composition des structures (Fynn & O'Connor 2000).
Le modle soulve le problme d'chelle temporelle. A quel moment affirmer qu'un seuil est
franchi et qu'un tat donn est un stade stable ou simplement une transition? A titre
d'exemple, lorsque S. tenacissima est remplace par L. spartum, ce dernier tat, apparaissant
comme relativement stable, peut n'tre qu'une transition plus ou moins longue, en raison des
capacits structurantes plus faibles du sparte lies essentiellement son caractre arido-passif
vis--vis des scheresses de longue dure (Aidoud et al., 2011).

Modle dEquilibre
appliqu par
Dyksterhuis (1949)
aux parcours

Modle stades et transitions (S-T) selon

Westoby et al. (1989)
Dyksterhuis (1949)
aux parcours

Pression de pturage
croissante

Pression de pturage
croissante

Figure 22. Modles de dynamique selon les approches de Dyksterhuis (1949) et de Westoby
et al. (1989) appliqus aux parcours pastoraux.
Les cercles reprsentent les stades et les flches les transitions. La linarit de la succession et
la rversibilit du premier modle nest plus vrifie dans le deuxime nettement plus courant
dans les parcours arides.
3.3. Concept de stades alternatifs stables
Selon Mayer & Rietkerk (2004), la dsignation de stades alternatifs stables est utilise
pour indiquer les potentialits de plusieurs communauts diffrentes aprs une perturbation ou
pour dcrire une srie de systmes dynamique peu diffrents. Son usage est tendu par la suite
aux interactions des populations spcifiques avec dautres populations telle que la coexistence
spcifique mme sous des conditions identiques du milieu. De plus en plus, la recherche confirme que les systmes dgrads sont souvent dans un stade alternatif persistant rsilient, n-

67

cessitant une voie unique de restauration (Hobb & Harris, 2001). Laycock (1991) parle plutt
de stades stables qui semblent dcrire la vgtation des parcours arides et semi-arides, alors
que Scheffer & Carpente (2003) prfrent parler de rgime dynamique pour discuter des
effets des perturbations ou des changements dun cosystme.
Le modle de stades alternatifs stables comprenant des feedback positifs, sont de plus en plus
utiliss pour prvoir quand un systme pourrait brusquement se dgrader la suite dun changement graduel des facteurs climatiques, dune exploitation humaine des ressources biotiques
et dune perte et fragmentation de lhabitat (Suding et al, 2004). Ces modles fournissent aussi un cadre constructif pour le dveloppement des moyens de gestion qui peuvent tre utilises
pour restaurer les systmes qui sont dj dgrads vers un autre stade, diffrent du stade initial
ou cibl, et o la trajectoire de la dynamique sera probablement trs diffrente de celle de la
dgradation (Suding et al, 2004).
Les cosystmes sont maintenus au sein dun stade stable travers des dynamiques internes
des variables, telle linteraction entre populations des espces qui coexistent dans un cosystme.
Les perturbations externes, les changements des rapports internes entre les espces, ou la
combinaison des deux peut dclencher un changement dun stade vers un autre (Mayer &
Rietkerk, 2004). Dans la plupart des cas, cest la variable externe qui est responsable du changement vers un autre stade (Suding et al, 2004) comme il a t montr dans les cosystmes
arides et semi-arides de la savane et o le pturage et les pluviosits (Rietkerk et al., 1997),
ainsi que lintensit du pturage (Sharp & Whittaker, 2003) constituent les variables externes.
Une fois que le systme entre dans un nouveau stade, les variables internes se dveloppent et
empchent alors le retour du systme vers le stade initial, mme aprs que toutes les conditions soient restaures, en raison le plus souvent de la perte de certaines espces particulirement dominantes comme Stipa tenacissima pour le cas des systmes pturs du Sud-Oranais.
La restauration cologique (RE) peut tre dfinie comme le processus aidant recrer un
cosystme qui a t dgrad, endommag ou dtruit (SER, 2004). Aronson et al. (2006)
compltent la dfinition de la RE comme un processus qui permet de rcuprer et
damliorer le fonctionnement de lcosystme lintrieur des paysages constitus de terres
production agricoles et de rserves naturelles . Les cologues de la restauration s'accordent
pour dfinir la RE comme la transformation intentionnelle d'un milieu pour y tablir un cosystme considr comme indigne et historique. Le but de cette intervention est d'imiter la
structure, le fonctionnement, la diversit et la dynamique de l'cosystme (Society for Ecological Restoration, 1990).
Le terme de la restauration cologique traite dun large ventail dactivits impliquant notamment la rparation des cosystmes endommags ou dgrads (Jordan et al, 1987); plusieurs autres termes ont aussi t utiliss pour dcrire ces activits, intgrant la restauration
proprement dite, la rhabilitation, la rcupration (reclamation), la purification ou l'assainissement (remediation), la raffectation (reallocation), la reconstruction, le remplacement (Gore
& Shields 1995, Aronson et al 1993).

68

Lobjectif de lcologie de la restauration est dinitier la rcupration des systmes endommags en crant des conditions qui poussent le systme suivre la trajectoire naturelle (Jordan et
al, 2006 ). En dautres termes, il sagit de maintenir ou daccrotre la productivit primaire ou
secondaire et damliorer la diversit biologique ainsi que la stabilit des cosystmes (Aronson et al, 1995). Cette trajectoire devrait mener lcosystme vers des conditions similaires au
systme de rfrence qui reprsente un stade avanc de dynamique le long de la trajectoire
naturelle (Lindenmayer & Luck, 2005).
En plus des approches techniques et cologiques qui dfinissent en quelque sorte loffre possible en matire de restauration dcosystmes, lcologie de la restauration largit aussi son
champ aux sciences sociales qui participent lvaluation de la demande sociale (Vallauri &
Chauvin, 1997). Restaurer les systmes dgrads doit intgrer en effet les tres humains, autrement les habitats restaurs seront trs vite dgrads ou perdus de nouveau puisque la raison
de la perte initiale na pas t change. La restauration par consquent doit impliquer le changement des comportements des hommes vis--vis de la nature, grce des efforts socioconomique, dducation et culturel (Halle & Fattorini, 2004).
Laltration des interactions biotiques et abiotiques (fig. 23) vont permettre de distinguer
deux principaux seuils (Hobbs & Norton , 2004). Dans le cas o un systme a t dgrad
principalement en raison des changements biotiques (tels que les changements de la composition vgtale causs par le pturage), les efforts de restauration devraient se concentrer sur les
manipulations biotiques qui limineraient le facteur dgradant (par exemple, le pturage animal) et ajuster ou arranger la composition biotique (comme replanter les espces perdues). Si
dun autre ct, le systme sest dgrad suite des changements des caractres abiotiques
(tel que l'rosion du sol ou le changement de lhydrologie), les efforts de la restauration doivent se concentrer dabord sur l'limination des facteurs de dgradation et la rparation du
milieu physique et/ou chimique (comme le rtablissement d`un rgime hydrologique particulier).

69

Seuil ou transition contrl par les Seuil ou transition contrl par

les contraintes abiotiques
interactions biotiques
Niveau de
fonctionnalit/sant du
systme
Max.

LA

RESTAURATIO
N NCESSITE,

EN PLUS, UNE
MODIFICATION
DU MILIEU
PHYSIQUE

3
4
LA
RESTAURATION

LA RESTAURATION

NCESSITE

NCESSITE UNE

UNE

MANIPULATION DE LA

AMLIORATION

VGTATION

DE LA GESTIO n

5
6

Min.
Intact

Dgrad
Etat de lcosystme

Figure 23. Concept du model de transitions entre les stades dgrads et non dgrads de lcosystme et la
prsence de seuils biotique et abiotique (Whisenant, 1999 in Hobbs & Norton, 2004 (figure modifie).

70

Chapitre septime :

Les ressources fourragres naturelles

des parcours pastoraux
Le prsent chapitre se propose de complter ltude qualitative de la vgtation (cf. chapitre 4) en analysant quantitativement la distribution des ressources fourragres naturelles
dans lespace et leur volution dans le temps travers l'ensemble de la priode de surveillance
soit prs de 35 annes. Les travaux portent sur le couvert vgtal, la phytomasse et la production fourragre en distinguant les plantes prennes des plantes phmres afin de quantifier les
changements dcels un niveau physionomique. Ces paramtres, le couvert vgtal et la
phytomasse en particulier, ont prouv leur efficacit dans lvaluation et le suivi de la dsertification (Le Hourou, 1985). La variation spatiale et temporelle du couvert vgtal, de la phytomasse et de la production primaire nette des catgories retenues (prennes et phmres)
sont analyses deux niveaux de pturage (mise en dfens et pturage libre) travers les diffrentes priodes considres.

1. Couvert vgtal
Une premire estimation des ressources vgtales est celle provenant du couvert vgtal (fig.
24). Le couvert de prs de 50% qui caractrisait la nappe alfatire l'installation de la station
de surveillance, n'a jamais plus t retrouv. Le couvert a plus nettement rgress dans la
steppe librement pture. Entre 2000 et 2006, prennes et phmres ont vu leur couvert baisser de faon svre sans dominance notable entre les deux catgories ou dans les deux conditions. En 2010, une reprise importante du couvert est enregistre avec une dominance des
prennes dans la mise en dfens et des phmres lextrieur, avec des niveaux comparables
ceux enregistrs durant les dcennies 1980 et 1990.
Leffet du surpturage sur la rgression de la vgtation peut tre modul par les priodes de
scheresses plus ou moins longues ainsi que par l'tat de la surface du sol (Le Hourou,
1992a).

71

Figure 24. volution du couvert vgtal de la steppe de Rogassa (entre 1976 et 2010) dans la
mise en dfens (a) et la zone librement pture (b) (Aidoud et a.l, 2011).

2. Phytomasse
Les biomasses sont systmatiquement calcules le long du transect analys. Les rsultats des
changements tudis entre 1976 et 2010 concernent les diffrentes catgories (fig. 24).

72

Figure 25. Suivi de lvolution inter-annuelles des Phytomasses arienne globale, des prennes et des phmres de la steppe de Rogassa (entre 1977 et 2010) dans la mise en dfens et la zone pture.

Afin d'exprimer l'importance des variations, les intervalles de confiance sont reprsents pour les donnes
1993-2010.

La phytomasse totale (fig. 25) englobe celles des prennes et des phmres. Cette dernire
catgorie est reprsente par lensemble des throphytes et des petites vivaces qui passent la
priode sche en tat de dormance avec une partie arienne quasi-nulle. De ce fait, leur biomasse mesure ou value au pic de vgtation peut tre assimile une production nette.

73

Exprime en phytomasse, les changements dans le temps et le long du transect sont aussi importants que ceux du couvert vgtal.
La phytomasse totale de 1993 relativement leve dans la zone protge (2144 KgMS/ha) et
caractrise par une trs forte contribution des prennes ( 95%), montre une baisse significative dans la zone non protge (963 KgMS/ha) avec une augmentation relative des phmres
qui est de 37%. La baisse de la phytomasse des prennes est lie celle de lalfa dont la contribution passe de plus de 80% dans la mise en dfens prs de 48% lextrieur de celle-ci.
La phytomasse globale diminue significativement aprs 1993 (tab. 14) o elle passe
469kgMS/ha en 2000 et 17,4 kgMS/ha en 2006, soit une baisse de prs de 98% par rapport
la situation de 1993 (1094 kgMS/ha). Cette baisse s'accompagne cependant d'une augmentation de prs de 85 % en 2010 par rapport la date prcdente considre.
Le long du transect, la variation de la phytomasse globale est moins importante en 2006
(cv=34%) o les valeurs sont les plus faibles sur tout le transect
Ces changements apparaissent galement en analysant chaque catgorie retenue et les niveaux
de pturage part.
Durant lanne 2000, la phytomasse globale est domine plus de 95% par celle des prennes
dans la mise en dfens et la zone non protge; elle est cependant, relativement plus leve
dans la mise en dfens (1054kgMS/ha) et diminue de plus de 65% dans la zone surpture.
Cette catgorie diminue sensiblement en 2006 o elle ne reprsente plus que 25% de la phytomasse globale qui a elle mme significativement baiss par rapport la situation initiale de
lexprimentation. Lanne 2010 montre une augmentation importante de la phytomasse des
diffrentes catgories et de celle des prennes par rapport 2006; elles passent de 16,7 256
kgMS/ha pour la phytomasse totale, de 7,7 232 kgMS/ha pour les prennes et de 9 23
kgMS/ha pour les phmres. Cependant, ces valeurs restent relativement faibles compares
celles de 1993 et 2000.
Par ailleurs, la biomasse de lalfa a aussi trs fortement baiss aprs 1993 o elle nest plus
prsente que dans la mise en dfens en 2000 avec une contribution de moins de 0,5% de celle
des prennes. Cette espce dont la distribution est alatoire comme en tmoigne le coefficient
de variation de prs de 200 (tab. 15 et 16), a totalement disparu de la steppe de Rogassa partir de 2006.
La phytomasse des phmres qui a galement baiss en 2000 et encore plus en 2006, notamment dans la zone surpture, a relativement augment en 2010 atteignant des valeurs
proches de celles de 1993 dans la mise en dfens.

3. Production pastorale
La production pastorale calcule partir de la valeur nergtique de la production utilisable
de l'espce (cf. chapitre mthodes), exprime le taux de matire vgtale pouvant tre prlev
par le mouton; elle est exprime en units fourragres (UF) par hectare et par an. Les produc-

74

tions pastorales calcules pour les diffrentes catgories et diffrentes dates sont prsentes
dans les tableaux 10 12.
Tableau 10. volution de la production pastorale totale dans les zones protge et non protge de Rogassa.
75-86
140
43
44

1993 2000 2006 2010

Globale
m
99,3
30,0 8,5
122,9
Ic
19,4
7,9
1,2
34,1
Production
cv
48,8
65,8 36,4 69,5
fourragre
Mise en dfens
m
121,7 53,8 7,5
256,2
Totale
Ic
15,4
28,3 1,7
57,0
UF/ha/an
cv
13,0
53,6 23,3 22,7
Pturage libre
m
94,9
25,1 8,8
96,0
Ic
22,7
6,1
1,8
27,0
cv
54,6
55,4 37,9 64,0
Durant la priode 75-86 et titre comparatif, la production n'intgre que la variabilit interannuelle (Aidoud, 1989), la distribution des ressources tant considre comme homogne durant cette priode (systme prexistant).

La production annuelle des prennes et des phmres varie plus dans la zone librement pture pour lanne 1993. Cette dernire est caractrise par une production des prennes relativement plus leve (112 UF/ha/an) dans la zone protge qui contribue plus de 92% la
production totale (tab. 11), alors que celle des phmres (tab. 12) est la plus faible avec seulement 9,5UF/ha/an. Dans la zone de libre pturage, les productions des prennes et des
phmres passent respectivement 69 et 26 UF/ha/an soit une baisse denviron 39% pour
les prennes et une augmentation de 37% pour les phmres.
Des changements importants sont observs aprs 1993. En effet, des diminutions hautement
significatives de la production pastorale (p0.001) apparaissent respectivement en 2000 et
2006. Cette baisse touche aussi bien la production globale que celles des prennes et des
phmres; elle intervient dans lensemble des niveaux de pturage considrs. Cependant, la
baisse est beaucoup plus importante en 2006 o la production fourragre globale a atteint prs
de 7,5 et 8,8 UF/ha/an respectivement dans les zones protge et non protge.
Ainsi, au niveau de la mise en dfens, la production fourragre des prennes montre une
baisse de prs de 56% en 2000 et de 96% en 2006 par rapport la situation de 1993. Malgr
cette diminution, la contribution de cette catgorie est plus importante en 2000 (80%) et
baisse de prs de la moiti en 2006, tandis que celle des phmres est relativement plus importante en 2006, mais avec une production trs faible.
Dans la zone non protge, la baisse des productions des diffrentes catgories de lanne
2000 est plus importante que celle de la mise en dfens (83 % pour les prennes et 46 % pour
les phmres), sur la base de la situation de mise en dfens de 1993. Quant lanne 2006, la
baisse des productions est de prs de 98 % pour les prennes et 27 % pour les phmres.

Tableau 11. volution de la production pastorale des prennes dans les zones protge et non protge de
Rogassa.

75

Globale
Production
fourragre
des prennes
UF/ha/an

Mise en dfens

Pturage libre

m
Ic
cv
m
Ic
cv
m
Ic
cv

75-86
102
28
40

1993
76,4
20,3
66,5
112,2
15,7
14,2
69,2
23,0
75,9

2000
23,4
7,0
75,0
43,3
23,4
55,2
19,5
6,0
69,5

2006
2,0
0,5
60,0
2,9
0,0
1,8
0,5
67,9

2010
77,9
37,4
120,1
233
50,0
22,0
46,9
28,1
136,7

Tableau 12. volution de la production pastorale des phmres dans les zones protge et non protge
de Rogassa.

Globale
Production
fourragre
des phmres
UF/ha/an

Mise en dfens

Pturage libre

M
Ic
Cv
M
Ic
Cv
M
Ic
Cv

75-86
38
23
84

1993
23,0
7,5
80,0
9,5
5,0
52,0
26,0
8,3
73,7

2000
6,50
1,4
52,1
10,5
5,1
49,5
5,70
1,04
41,5

2006
6,5
1,4
52,1
4,5
1,7
38,5
6,9
1,5
51,1

2010
45,0
7,8
43,1
23,5
6,9
30,3
49,1
8,0
37,0

La production fourragre de 2010 ne suit pas la mme volution que la phytomasse; elle
montre une augmentation hautement significative par rapport 2000 et 2006 pour les diffrentes catgories considres. Compare la situation tmoin de 1993, laugmentation de la
production totale dans la mise en dfens est de 53 %; cette augmentation est lie la forte
contribution des prennes (environ 90 %) dont la production avoisine les 233 UF/ha/an.
Lespce prenne qui contribue le plus cette production est le Lygeum spartum dont la production est en moyenne de 173 UF/ha/an au niveau de la mise en dfens, suivie de celle de
Salsola vermiculata avec 52 UF/ha/an. De plus, ces deux espces ont des valeurs fourragres
(Cpu) plus leves (0,2 pour le sparte et 0,11 pour Salsola) que celle de lalfa (Cpu = 0.05), ce
qui a contribu aussi augmenter la production pastorale des prennes.
Dans la zone pture, la production totale est pratiquement gale celle correspondante de
1993, alors que celle des prennes est relativement plus faible. Cette dernire est trs variable
avec un coefficient de variation de 136 %. Quant aux phmres, la production fourragre qui
montre peu de variation le long du transect, a augment de prs de 60 % dans la mise en dfens et de 80 % dans la zone librement pture.

4. Discussion : quelles ressources fourragres pour le pastoralisme traditionnel

steppique?
L'analyse de la vgtation, travers le couvert vgtal, la biomasse arienne et la production
pastorale de l'ensemble des espces en distinguant phmres et prennes, permet d'exprimer

76

quantitativement les changements physionomiques observs dans le site tudi durant prs de
35 annes. Ces paramtres quantitatifs constituent des indicateurs efficaces de la dsertification en termes de production fourragre naturelle en tant que service offert.
Dans la steppe dalfa, lorigine S. tenacissima reprsentait plus de 80% et les phmres
moins de 10% du couvert total (55%). Dans la parcelle mise en dfens, le couvert des prennes a baiss de 50% 34% en 1987 avec une lgre reprise, cependant non significative
en 1993 (p=0.0093).
A lextrieur, la baisse des prennes considres comme l'lment structurant de l'cosystme
(Van Andel et al., 1991 ; Huston, 1994) a t plus nette ; de 50% 17% (p<0.001) en 1987,
puis 21% en 1993. Ces rsultats tayent leffet du pturage dont laugmentation entraine invitablement une diminution du couvert vgtal (Slimani, 1998). Le couvert des phmres a
augment de 5% en 1976 24% en 1993 aprs avoir atteint 32% en 1987. Le couvert des
phmres devient ainsi plus important que celui des prennes. Ce phnomne semble obir
l'hypothse de la perturbation intermdiaire dfinit par Connell (1978), o un pturage modr favorise une augmentation quantitative de la vgtation (Blesky, 1986) comme il a t
montr par lanalyse de la vgtation le long dun transect traversant trois niveaux de pturage
(Aidoud et al, 1999; Slimani, 1998 ; Slimani & Aidoud, 2004).
Le suivi de l'volution interannuelle de la phytomasse arienne, entre 1976 et 2010 montre
une grande variabilit des catgories considres dans les diffrents niveaux de pturage
(fig. 25). Pour la priode 1977 et 1987, les biomasses retenues correspondent au maximum
annuel mesures par Aidoud (1989 et 1992). La phytomasse totale et celle des prennes voluent dans le mme sens la diffrence des phmres qui montrent des valeurs significativement leves en 1987. La phytomasse totale reprsentative de la situation initiale de
lensemble de la steppe de Rogassa en 1977 est de 1573 kgMS/ha. Elle est reprsente essentiellement par celle des prennes qui sont constitues quasiment par la biomasse de Stipa tenacissima. En effet, la contribution de cette dernire est denviron 95% de la phytomasse totale. La phytomasse des phmres est relativement trs faible (73 kgMS/ha).
La phytomasse totale diminue lgrement en 1986 et 1993 par rapport celle du systme initiale de 1977. Cette phytomasse est nanmoins lgrement htrogne lorsque nous comparons les deux niveaux de pturage. La zone protge prsente mme une augmentation progressive en 1986 et 1993, alors qu'une diminution importante est observe dans la zone de
libre pturage durant la mme priode.
Laugmentation de la phytomasse en 1986 est essentiellement lie limportance des phmres (fig. 5 & 6) dont la contribution est relativement leve (16,2%) par rapport 1977 et
1993 (5 et 4% respectivement). La baisse de la phytomasse des prennes est due au dprissement de lalfa qui reprsente encore la totalit des prennes. partir de 1993, la contribution de lalfa la phytomasse baisse pour ne reprsenter que prs de 50%. Cette variabilit est
lie essentiellement aux fluctuations climatiques qui prsentent de fortes corrlations avec la
production annuelle ou saisonnire (Le Hourou & Hoste, 1977 ; Aidoud, 1983, 1989, 1991 ;
Le Hourou, 1992a ; Aidoud & Touffet, 1996, Aidoud et al, 2011).

77

De mme que pour le couvert vgtal, une baisse trs importante de la phytomasse est observe en 2000 pour atteindre des valeurs relativement ngligeables en 2006. La phytomasse
augmente lgrement en 2010 avec une contribution des phmres relativement plus importante. La baisse est lie aussi bien la disparition de lalfa suite un pturage excessif entrainant la disparition dautres espces, mais galement la priode de scheresse svre observe entre 1998 et 2003, et celle de lanne 2005 (Cf. figure chapitre 1) qui a contribu aggraver la dgradation de la vgtation. Leffet du retour des conditions pluviomtriques relativement bonnes partir de 2006 semble apparaitre sur la phytomasse partir de 2010.
La production pastorale totale relativement leve entre 1976 et 1993 varie de prs de 230
UF/ha/an de 1986 1999 UF/ha/an en 1993 (tab. 10). Les diffrences peu significatives entre
les dates sont masques par la valeur fourragre des diffrentes catgories despces. En considrant la contribution de chaque catgorie, les annes 1976 et 1993 apparaissent peu diffrentes avec des contributions respectives de 67% et 76,8% pour les prennes et de 32% et
23% pour les phmres, alors que lanne 1986 se distingue par la plus faible contribution
des prennes (54%) et la plus forte contribution des phmres (66%). Ainsi, les espces
phmres, ayant la valeur la plus leve, prsentent une production importante de 104
UF/ha/an.
Des changements importants sont observs aprs 1993, anne dont les valeurs de production
dans la mise en dfens, restent proche de ceux de la situation initiale de 1976. La production
globale diminue de prs de 73% et 92% respectivement en 2000 et 2006 par rapport au systme initial de 1977. De mme, une augmentation de la phytomasse est observe en 2010. Les
productions totale et celle des prennes sont toujours relativement plus leves dans la mise
en dfens que dans la zone de libre pturage.
En conclusion, des changements importants des paramtres quantitatifs sont observs dans le
temps et dans les deux niveaux de pturage. Ces changements qui affectent en premier lieu la
zone surpture se gnralisent sur toute la steppe sous laction conjugue de la pression anthropique et les priodes de scheresse rcurrente.

78

Chapitre huitime :

Synthse du suivi long terme

et restauration
8

La complexit des mcanismes de dsertification et les controverses qui entourent ce concept

proviennent pour une large part des chelles temporelles embotes qui le caractrisent. Afin
de mieux comprendre certains mcanismes, il est ncessaire de sparer les fluctuations rversibles des changements long terme considrs comme irrversibles lchelle humaine. A
titre dexemple, la dfinition de la dsertificaton retenue par le sommet de la terre en 1992 et
largement adopte depuis ne fait aucune rfrence cette irrversibilit. A la lumire des rsultats de la surveillance long terme du site de Rogassa, une synthse va tenter de faire ressortir ces deux chelles temporelles et de tirer les principales leons pour la restauration de
ces milieux. La comparaison au plan fonctionnel in situ de deux systmes, l'un correspondant
la steppe d'Alfa d'origine, l'autre celle de Sparte actuelle dans le site d'tude, devrait permettre de dceler les diffrences fonctionnelles principales ainsi que les liens dynamiques
entre ces deux systmes.

8 Ce chapitre est largement inspir de larticle Aidoud, Slimani et Roz (2011) en tant que synthse
sur la dynamique long-terme de la steppe de Rogassa depui 1975.

79

1. Les Fluctuations rversibles : fonctionnement de

lcosystme.
Le fonctionnement de l'cosystme, considr au niveau de la production primaire nette est ici
rsum pour la priode 1975-1986 dans des conditions de relative stabilit au plan dynamique
(Aidoud, 1989). En termes de fonctionnement, le facteur actif quasi-unique dans cette steppe
est la pluie; ce facteur se traduit dabord par laridit qui, vis--vis des tre vivants, constitue
une "contrainte" permanente au sens de Grime (1979); il sexprime galement par la scheresse qui peut tre considre quant elle, comme une perturbation dfinie au sens de White
& Pickett (1985), pouvant limiter la biodiversit en provoquant l' "extinction" de plusieurs
espces rares (Tilman & El Haddi, 1992).
Le suivi phnologique saisonnier sur une dcennie (Aidoud, 1989) et de la composition floristique annuelle durant une vingtaine dannes (Aidoud, 1994), montre que durant les annes
sches, de nombreuses espces "disparaissent" pour rapparatre dans des conditions d'humidit suffisante sans pour autant parler d' "extinction". C'est le cas dans la station de Rogassa,
de nombreuses espces parmi lesquelles Bromus squarrosus et Ziziphora hispanica sont les
plus remarquables. Ce sont des fluctuations rversibles court terme, elles expriment le fonctionnement normal du systme. La variabilit saisonnire et interannauelle du fonctionnement
obissent au modle de "non-quilibre" (cf chapitre 6).
Selon leur fonctionnement et leur phnologie par rapport aux priodes sches (mois, saisons
ou annes), les espces vgtales des Hautes Plaines steppiques arides peuvent tre divises
en deux grands groupes fonctionnels qui, selon la dfinition de Lavorel et al. (1997), constituent des groupes de rponse ragissant de manire similaire un facteur de l'environnement,

80

la scheresse en l'occurrence, et partageant des traits biologiques communs; ce sont les prennes ou arido-actives et les phmres ou arido-passives9 (Evenari, 1985).
Le fonctionnement est ici exprim travers la variation interannuelle de la production primaire nette arienne (PPNA). La PPNA est troitement corrle la quantit de pluie annuelle
(fig. 26); sa variabilit leve peut tre exprime par les coefficients de variation (CV) qui,
calculs pour la production totale, sont de 43% et 76% respectivement pour la steppe dAlfa
et celle de Sparte. Les CV de la pluviomtrie sont respectivement de 27% et 24%; la variabilit est plus importante dans la station de Sparte, surtout en raison de la prsence des phmres; alors quelle peut atteindre 800 kg.MS.ha-1, la production des phmres est quasinulle pour les faibles pluviomtries.
Exprime par rapport la biomasse, la proportion des throphytes au sein des phmres,
calcule dans les deux systmes sur 90 dates auxquelles des phmres taient prsentes (i.e.
hors priodes sches), tait de 34 5 % (p=0.05) dans la steppe d'Alfa et de 84 8 % dans la
steppe de Sparte.
La PPNA moyenne exprime la productivit annuelle qui serait de 406 119 kg.MS. an-1 pour
S. tenacissima et de 260 123 kg.MS. an-1 pour L. spartum. Lefficacit biotique correspond
au rapport de la productivit annuelle la phytomasse totale maximale (Barbour cit par Floret et Pontanier, 1982). Cette efficacit serait, respectivement pour lAlfa et le Sparte de 40%

Les termes phmres ou phmroides et prennes sont inspirs de Evenari (1985). Ils
sont utiliss par Aidoud (1983) pour dsigner les plantes arido-passives qui ne maintiennent pas de
photosynthse en priode sche. Ce sont les throphytes (ou annuelles qui ne prsentent pas
en fait de cycle annuel rgulier sous climat aride) m ais galement de nombreuses vivaces : certaines gophytes et hmicryptophytes voire certaines champhytes dont les organes ariens cessent leur fonctionnement en priode sche. Les phmrophytes sont des throphytes cycle trs
court (quelques semaines voire quelques jours). Le terme prennes dsignent les arido-actives
qui montrent une activit photosynthtique y compris durant les priodes sches.

81

et 84% en considrant la biomasse verte, et de 5% et 18% en incluant la ncromasse sur pied.

Ces valeurs indiquent que le Sparte est plus efficace par rapport lAlfa mais signifierait surtout que ce dernier maintient plus de phytomasse sur pied; autrement dit l'Alfa montre une
plus grande prennit.
sima et de 1 240 50 kg.MS. an-1 pour L. spartum. Les valeurs les plus faibles ont t releves durant les priodes sches pluriannuelles. L. spartum a disparu pratiquement ds lors que
la priode sche a excd deux annes. La production la plus faible du Sparte ne correspond
pas lanne la plus sche mais celle qui la suit, la rponse de cette plante la scheresse
comme au retour des pluies se faisant aprs un certain temps de latence.

2. Changements long terme: Dynamique de lcosystme

2.1.
Implications cologiques de la rgression et de lextinction locale de
lalfa
La dynamique de la vgtation a t tudie sur une priode allant de 1976 2010, travers
lvolution qualitative (richesse et diversit floristique, groupements vgtaux et composition)
et quantitative (couvert vgtal et biomasses) dans diffrentes situations dexploitation. Le
long du transect, la communaut steppique montrait une densit et une composition floristique
homogne en 1976. La moyenne de la biomasse arienne de lalfa tait de
1460 130 kgMS/ha. Aidoud & Touffet, (1996) prcisent que les premiers signes du surpturage sont observs pour la premire fois en 1984; ils se traduisent par la rgression du couvert
et de la biomasse des prennes et en particulier de S. tenacissima qui a montr une rduction
progressive des limbes verts dans la zone ouverte au pturage. La dgradation des touffes
dalfa observe qui sest gnralise entre 1985 et 1987 particulirement dans la zone surpture (Aidoud & Touffet, 1996, Slimani & Aidoud, 2004), constitue un des indicateurs important de la dsertificataion (Verstraete & Schwartz, 1991 ; Aronson et al, 1993). Il ne persistait
de lalfa que des buttes sans limbes qui laissaient paraitre le rhizome dnud (photo1) par
lrosion olienne et le pitinement du cheptel (Slimani & Aidoud, 2004 ). Ce dchaussement
a t considr comme un indicateur limite de la capacit de rsilience de S. tenacissima et
donc dun seuil dirrversibilit (Aidoud & Touffet, 1996).

82

r = 0.893**

Production kg.MS.ha-1

600

r = 0.733*
400

200

0
100

150

200

Station d'alfa
Modle (station d'alfa)

250

300

Station de sparte
Modle (station de sparte)

r = 0.767*

Production kg.MS.ha-1

800

600

400

200
r = 0.766*

0
100

150

200

250

300

Cumul annuel de pluie (mm)

Figure 26. Relation entre la pluviosit et la production primaire annuelle arienne (a :

espces dominantes, b : phmres)
La prennit dune espce sexprime en effet par sa capacit de persistance durant les priodes physiologiquement critiques. Les aptitudes physiologiques sont attestes pour lalfa,
par les travaux de Nedjraoui (1990) dans le mme site ou de Pugnaire et Haase (1996) en Espagne. Elle peut se mesurer galement par le minimum de biomasse arienne que lespce

83

maintient sur pied durant les priodes sches. Dans les deux stations, ce minimum a t durant
la priode dtude du fonctionnement, de 180 30 1050 160 kg.MS. an-1 pour S. tenacis

Lanalyse du transect le long de trois niveaux dexploitation (mise en dfens, pturage modr
et surpturage) en 1993 (Slimani, 1998, Aidoud et al, Slimani & Aidoud, 2004) a montr une
baisse progressive et significative des paramtres quantitatifs de la vgtation prenne et en
particulier de lalfa, de la zone protge vers la zone de libre pturage. . Cette baisse progressive est confirme par les rsultats d'un pas temporel de plus de trente ans. La dgradation et
la disparition de lespce dominante, i.e. lalfa, se sont poursuivies progressivement le long du
transect pour se gnraliser sur toute la steppe en 2006.
Ces changements se rpercutent sur la composition de la vgtation. La touffe dalfa dont le
diamtre peut mesurer jusqu 1 m dans le systme de rexistant, offrait des conditions microclimatiques favorables linstallation de certaines espces telles Dactylis glomerata, Sedum
sediforme qui poussent uniquement sous la touffe (Aidoud, 1989). Ces traits font de lalfa une
espce structurante ou clef de vote (au sens d'Aronson et al., 1993) dont dpend la structure
et le fonctionnement de lensemble du systme. La rgression et la disparition de cette espce,
a fortement contribu au changement des conditions du milieu favorisant ainsi lextension du
sparte (Slimani et al., 2010). La composition spcifique se trouve galement affecte par le
surpturage (Fuhlendorf et Smeins, 1998) en favorisant des espces non palatables telles que
Echinops spinosa et Peganum harmala, et des rudrales comme Schismus barbatus.
A lchelle de la communaut, l'analyse sur une longue priode (1976 2010) rvle une dynamique rgressive. Cette volution confirme les rsultats de lanalyse synchronique (Slimani, 1998 ; chapitre 5) et ceux du suivi diachronique ralise entre 1976 et 1992 par Aidoud
(1989, 1991 et 1994) et Aidoud & Touffet (1996). Dans cette volution, l'extinction de l'espce prenne dominante ressort comme essentielle.
D'une manire gnrale, cette tude permet d'identifier trois tats dynamiques de la vgtation :
une vgtation reprsentative du "systme indigne" (au sens dAronson et al., 1993) base
de Stipa tenacissima pur ;
une vgtation caractrisant une situation intermdiaire base de Stipa tenacissima dgrade
et de Lygeum spartum ;
une vgtation o lalfa a compltement disparu et o domine Lygeum spartum et Salsola
vermiculata (fig. 27 ).
Le passage d'un tat vers un autre se traduit essentiellement par la rduction progressive de
l'espce dominante et par un changement dans la composition floristique lis au changement
des conditions daphiques de surface (Slimani, 1998 ; Aidoud et al, 1999 ; se rfrer au chapitre 4). C'est le cas du dernier groupement prsent, au niveau duquel apparat de nouvelles
espces dcrites comme rudrales et/ou psammophytes (Le Hourou, 1969 ; Djebaili, 1978 ;

84

Djebaili et al., 1982 ; Le Hourou, 1992), telles que : Atraclylis serratulodes, Cutandia dichotoma et Salsola vermiculata.
2.2.

Changement du milieu abiotique

Dans la steppe du systme prexistant, le sol sous la touffe dalfa forme une butte qui offre
des conditions favorables linstallation de certaines espces. La touffe constitue une vritable barrire contre lrosion olienne et prsente un environnement favorable la disponibilit des lments nutritifs et de leau (Cerd, 1997). Hemming (1965) et White (1970) in Cerd (1997)suggrent que la dgradation dune couverture vgtale dense et homogne, par le
pturage ou la baisse de la pluviomtrie, entrane une distribution htrogne de la vgtation. La mosaique de parcelles vgtation relativement dense et nue, est observe dans de
nombreuses rgions notamment en Afrique et en Australie (Cerd, 1997). En zones arides
dAustralie, Greig-Smith (1979) explique cette zonation par les coulements deau,
lenracinement plus profond et par la plus grande concentration de matire organique dans les
buttes. Montana (1992) rapporte une diffrence de taux de matire organique entre patch vgtalis (2.6%) et espace sans vgtation (0.8%). Les travaux effectus en Algrie ont galement montr une importante variation du taux de matire organique entre touffe d'alfa et espace inter-touffes : Melzi (1986) dans le Sud-Algrois; Slimani (1998) dans le Sud-Oranais et
Achour-Kadi-Hanifi (1998) dans les steppes algriennes.
Les changements majeurs des proprits du sol observs en 1993 (Slimani, 1998 ; Aidoud et
al., 1999; Slimani & Aidoud, 2004) apparaissent avec les diminutions significatives des particules fines (limons et argiles) et de la matire organique, et laugmentation du sable dans le
sol et la surface de celui-ci. La diminution ou la disparition totale des plantes prennes, expose le sol lrosion, surtout olienne, et altre sa composition (Schuman et al.,1999). Les
effets de lrosion olienne sont aggravs par la scheresse et le faible couvert vgtal (Liu et
al., 2007), avec pour consquence, la perte des particules fines et de la matire organique
(Achour-Kadi-Hanifi, 1997 ; Zhao et al., 2006). Une forte corrlation existe entre la matire
organique et les particules fines qui ont un rle dterminant dans les proprits du complexe
argilo-humique (Denef et al., 2002) et dont la diminution est lie une faible infiltration des
eaux ce qui induit une rduction du phnomne daltration (Kadi-Hanifi, 1997).

Durant la priode 1993-2006, le couvert vgtal a baiss significativement et des changements

du sol en surface ont t observs dans la mise en dfens malgr labsence du pturage. Ainsi,
lextension de lensablement de surface dans la zone protge, apparait comme une perturbation supplmentaire durant les priodes sches (Slimani et al, 2010). Au dbut, lensablement
tait limit strictement la zone pture favorisant les psammophytes (Aidoud et al., 1998).
Ainsi, on peut supposer quau dpart, lrosion des particules fines du sol tait caus localement par le pitinement du cheptel dans la zone pture (Slimani et al, 2010). En plus du surpturage, lextension du dpt de sable semble avoir t favorise par la dgradation de lalfa
et de la disparition des espces qui lui sont infodes (Slimani & Aidoud, 2004).

85

Figure 27. Changement du couvert vgtal des principales espces prennes dans la steppe dAlfa. a : parcelle
mise en dfens ; b : terrain ptur (Aidoud et al 2011)

La gnralisation de laccumulation sableuse durant la priode 2000-2006 mme dans la mise

en dfens, peut tre explique par des dpts de sable supplmentaires provenant des steppes
voisines qui ont subi une dgradation significative des espces prennes favorisant par consquent, laugmentation de lrosion. A une chelle plus large, laccumulation du sable semble
avoir t cause par lexistence de couloirs de sable/vent de direction WSWENE (Dubief,
1952) qui produisent un flux de sable qui ne rencontre aucun obstacle avant darriver au site
de Rogassa. Ce mouvement li au vent peut galement expliquer le processus de contamination par le flux de graines qui a permis lintroduction des espces invasives mieux adaptes
ou plus tolrantes aux nouvelles conditions du milieux (Slimani et al, 2010).

86

3. Importance de l'espce dominante : diffrences entre les systmes

Alfa et Sparte
S. tenacissima et L. spartum sont les deux poaces prennes les plus communes dans les paysages steppiques arides du Maghreb et du S-E de la pninsule ibrique. Le Sparte tire son nom
de "sparterie", usage de la plante qui tait trs rpandu, mme si l'Alfa connat galement ce
mme usage. En arabe, le terme gnrique pour dsigner la matire servant la sparterie se dit
halfa et, en Espagne, c'est S. tenacissima qui est dnomme "Esparto". Un examen attentif
est ncessaire pour distinguer les deux plantes au plan botanique; elles peuvent tre confondues y compris au plan cologique (Garca-Fuentes et al. 2001).
Le remplacement de l'Alfa par le Sparte en tant qu'espce dominante est un des rsultats fondamentaux de la surveillance long terme dans la stepope de Rogassa. En 2010, c'est L. spartum qui est la principale dominante du site. Sans atteindre le niveau de recouvrement initial de
l'Alfa, le Sparte contribuait 62 % du couvert vgtal qui tait de 41% dans la mise en dfens
mais seulement 21% l'extrieur o les phmres taient plus abondantes.
Les rsultats du suivi montrent les diffrences fondamentales entre ces deux espces. Le
Sparte a montr une rsistance moindre vis--vis des scheresses pluriannuelles; dans des
conditions normales de pluviosit (Aidoud, 1989), les limbes verts du Sparte peuvent persister 1 2 ans et ceux de l'Alfa 2 3 ans. Les organes ariens du Sparte disparaissent entirement aprs deux annes sches; ds lors, une dormance physiologique est impose l'espce.
Aprs le retour des pluies, la rgnration du Sparte est spectaculaire mais n'est pas immdiate et se fait par repousse partir des rhizomes ainsi que par germination. En revanche, aucune germination d'Alfa na t releve durant toute la priode dtude, alors que la floraison
a eu lieu pratiquement tous les ans. Durant les scheresses des annes 80, la disparition du
Sparte a t plus remarque et dplore que celle de l'Alfa qui, plus rsistant la scheresse,
avait alors persist dans la plupart des steppes. Ce sont donc deux espces considres comme
appartenant au mme groupe fonctionnel mais dont le fonctionnement diffre fondamentalement durant les longues scheresses, priodes critiques et dterminantes vis--vis des successions cologiques. De tels phnomnes appellent plus de prudence en matire dvaluation
instantane ou de comparaisons diachroniques de la vgtation dans ces milieux (Aidoud et
al., 2008).

4. Les causes des changements

Le changement le plus marquant a t l'extinction de S. tenacissima qui reprsentait 80% du
couvert vgtal du systme prexistant au niveau du site d'tude. Dans les formations steppiques, les espces dominantes jouent souvent le rle de "clef de vote" au sein de l'cosystme (Aronson et al., 1993). Les touffes, spares par du sol plus ou moins nu selon la saison,
reprsentent autant d'lots de fertilit sous lesquels se concentrent des nutriments (Schlesinger
et al.,1996). La touffe d'Alfa forme une butte avec des proprits du sol amliores (Cf chapitre 1); de nombreuses espces y trouvent directement ou dans son voisinage refuge et nutriments (Aidoud, 1989). En complment ces caractristiques, les travaux d'cophysiologie ont
montr d'importantes capacits adaptatives aux conditions d'aridit et de scheresse (Nedjraoui 1990 ; Pugnaire & Haase 1996). La structure spatiale de la steppe d'Alfa plus htro-

87

gne (patchs), en lots de fertilit spars par du sol nu, favorise une plus grande diversit
(Pickett & White, 1985) et une rsistance l'rosion olienne. La dgradation de l'Alfa s'est
accompagne d'un appauvrissement et d'une homognisation du sol qui a contribu la banalisation du cortge floristique.
Le couvert important des throphytes est connu comme une caractristique de l'aridit (Daget,
1980). Cette catgorie tait dominante dans celle des phmres dont l'augmentation constante serait favorise par l'ensablement. Ce phnomne qualifi de throphytie (Daget, 1980)
ou de throphytisation (Quezel, 2000), est un indicateur de dgradation avance des cosystmes arides.
La dgradation de l'Alfa s'est accompagne d'une dtrioration des proprits daphiques (Aidoud et al., 1999 ; Slimani et al., 2010): au niveau du site d'tude, le taux de matire organique et celui de l'argile ont baiss de 61% et 57% respectivement dans la steppe pture durant la priode 1976-2006, alors que la baisse tait non significative dans la mise en dfens
pour les deux variables; l'ensablement de surface a connu galement une augmentation, passant de 0% initialement 76% en 2006 dans la steppe pture et 78% dans la mise en dfens; dans cette dernire, il semble que lensablement ne sest pas accompagn drosion, en
raison vraisemblablement du pigeage des particules sableuses exerc par la vgtation qui y
est plus dense.
Ces rsultats signifient que l'radication de l'Alfa n'est pas due aux changements daphiques.
En effet, comme cela a t observ au cours d'une dgradation au niveau de ce site (Aidoud
& Touffet, 1996), les changements biotiques prcdent le plus souvent les modifications abiotiques (Milton et al. 1994 ; Hobbs & Norton 2004).

88

En intgrant lensemble des conditions environnementales autant abiotiques, biotiques que

socio-conomiques, les causes ayant contribu lradication de lalfa, peuvent tre dclines
en plusieurs causes.
Le surpturage, en tant que cause directe, peut paratre paradoxal car lAlfa est connu pour
ses faibles apptibilit et valeur fourragre et seuls les jeunes pousses et les inflorescences
sont traditionnellement consommes par les ovins, les feuilles plus ges n'tant utilises sur
pied ou rcoltes, qu'en complment daliments concentrs (orge ou mas) en priodes de
disette ou d'agnelage. L'explication de laggravation du phnomne est fournie par les changements d'usage (cf. infra). Le gradient de pturage qui a t tabli et analys a montr l'importance du pturage par les seuls ovins 10 (Aidoud & Touffet 1996 ; Aidoud et al. 1999 ;
Slimani 1998). Le surpturage a t ainsi la premire cause de dgradation de l'Alfa.

Les scheresses rcurrentes constituent lexpression de la variabilit interannuelle, caractristique normale du climat aride. Cependant, la variabilit interannuelle de la production primaire est plus de deux fois plus importante que celle de la pluviomtrie indiquant lextrme
vulnrabilit du systme durant les priodes sches. La scheresse svre de 1982 1985,
malgr la tendance non significative long terme dans la rgion, a nanmoins gnr des
changements cologiques significatifs et durables en raison des facteurs synergiques qui lont
accompagn tels que les changements d'usage (cf. infra).

10 Les donnes sur le prlvement d d'autres herbivores tels que les rongeurs relativement
abondants dans ce type de steppes (Fichet-Calvet et al., 2000) et dont les effets peuvent tre significatifs (Weltzin et al., 1998 ; Roth et al. 2009) ne sont pas prcises.

89

L'ensablement, consquence de l'rosion du sol, est d au sable provenant des steppes voisines en voie de dsertification (Slimani et al. 2010). A un niveau lev, cet ensablement peut
crer, par "contamination" y compris dans l'espace protg, des conditions dfavorables la
survie de l'Alfa se trouvant confronte, entre autre, des espces psammophiles plus comptitives, telles que le Sparte. Ainsi, la poace Stipagrostis pungens, psammophyte la plus caractristique des steppes arides du Maghreb, a t releve pour la premire fois, dans la partie
pture, en 1993 (Slimani 1997).
Les changements dusage dont trois caractristiques (annes 1970 et 80) ont chang fondamentalement l'impact du pturage sur l'Alfa concernent (1) l'apport massif d'aliment du btail
subventionn par l'tat afin de lutter contre les disettes mais dont l'usage s'est gnralis progressivement (Aidoud & Touffet, 1996) ; (2) les services forestiers qui ont vu le retrait du
secteur alfatier de leur contrle dont le rle assurait une relative protection des nappes alfatires de plaine ; (3) la spculation sur les viandes rouges dont le prix tait rest libre, alors
que le prix de la plupart des produits alimentaires tait subventionn et contrl par ltat,
favorisant ainsi la spculation. L'aliment du btail tant subventionn, l'levage est devenu
plus attractif et une part importante de la craliculture a t dtourne vers llevage ovin
(Boutonnet, 1992 ; Frahi, 1995). Dans ces conditions de forte contribution des crales
l'alimentation des ovins, lAlfa, cause de sa prennit, a t surpture, plus comme aliment
de lest que de fourrage valeur nutritive (Aidoud & Nedjraoui, 1992).
Il est ainsi difficile dincriminer une cause unique dans la dgradation de la steppe dAlfa. Le
pturage extensif a t une pratique millnaire et une partie intgrante du systme.
Lensablement est une consquence de la dgradation, et peut aussi en devenir une cause secondaire. La steppe dAlfa a connu dautres scheresses probablement plus intenses; celles-ci
dcimaient les troupeaux et la vgtation avait la possibilit de se rgnrer dans un systme
fonctionnant en non-quilibre (cf infra). Avec la dgradation et la baisse des ressources fourragres naturelles et en raison du surpturage, la scheresse est devenue plus srieuse et souvent confondue avec la dsertification. Les scheresses, comme les changements d'usage ont
des effets indirects; ils constituent le plus souvent les facteurs dclencheurs ou aggravants de
la dgradation.

5. Le Rle de la mise en dfens en tant que moyen de restauration

La mise en dfens est une technique qui consiste interdire lexploitation des surfaces dgrades par les troupeaux afin dy favoriser la restauration de lcosystme. Une mise en dfens
d'un espace donn est comparable un cosystme qui volue en troite relation avec les caractristiques propres du milieu naturel qui l'abrite (Floret & Pontanier, 1982).
La soustraction du pturage long terme, est souvent considre comme un moyen efficace
pour rtablir l'tat prexistant des ressources telles que le couvert vgtal, la composition floristique et la fertilit du sol, ce qui n'a pas t dmontr ni tudi dans le cas de ces steppes.
A la lumire des rsultats prsents (cf. chapitres 3 et 4), il semble que la mise en dfens favorise la prservation et le maintien de la vgtation et de l'environnement tant que les perturbations restent relativement localises. En revanche, la zone protge a t soumise de pro-

90

fondes modifications lorsque les perturbations ont eu lieu grande chelle, comme la scheresse et l'augmentation des flux de sable, contre lesquelles la mise en dfens n'offrait aucune
protection.
Le processus de dgradation a d'abord t dtect en 1987 et clairement identifi en 1993. Les
actions de restauration afin de reconstituer les attributs de lcosystme naturel taient possible au dbut du stade de dgradation (vers 1987), lorsque le systme tait encore rsilient
(Aronson et al., 1993). En 2006, les modifications profondes observes ont indiqu que l'cosystme avat franchi plusieurs seuils d'irrversibilit concernant la vgtation et le sol. A ce
stade, la restauration de la structure et du fonctionnement du systme pr-existant a trs peu
de chance d'aboutir des rsultats positifs; seules la rhabilitation et la raffectation demeurent ralisable (Aronson et al., 2007).

6. Quelles implications vis--vis de la restauration ?

Trs tt la pratique du pastoralisme a ncessit lvaluation des parcours sur toute la plante
(Sampson, 1917), et la connaissance de la dynamique vgtale en a t la pierre angulaire
(Briske et al., 2005). Des prescriptions de modes de gestion pastorale ont t dveloppes
partir de divers patrons dynamiques. Dans ce cadre, cest le modle classique de dynamique
dterministe trajectoire unique qui a longtemps prvalu (Dyksterhuis, 1949). Des modles
alternatifs ont t rcemment dvelopps partant du concept dtats stables multiples (Holling,
1973) et de celui de non-quilibre (Wiens, 1984). Lcologie pastorale a vu ainsi merger le
modle d tat et de transition (ST) et du concept de seuil qui a pris une importance
fondamentale plus particulirement en cologie pastorale (Walker, 1993). Le concept de seuil
peut tre utilise dans un sens large pour comprendre la rorganisation soit rapide soit progressive, des tats dun cosystme, en raction des perturbations discrtes ou graduelles du
milieu (Bestelmeyer, 2006). Les modles des stades et transitions (ST) introduits par Westoby
et al. (1989) dcrivent les tats alternatifs. Dans la succession de la steppe dAlfa vers celle de
Sparte, il sagit de dterminer si ce dernier tat est un tat alternatif stable ou une simple transition.
Dans des conditions de pturage continu, le systme Sparte , avec des phases durables de
dnudation du sol, ne serait plus capable de se maintenir durablement et serait une transition
vers un systme quil convient de reconnaitre : installation, par exemple, de systmes de
dunes mobiles observables dores et dj dans ces systmes ou dominance de champhytes
ligneux telles que Salsola vermiculata.
Dans le cas de changements climatiques allant vers une confirmation de la rcurrence de plus
en plus frquente des scheresses pluriannuelles, laccentuation des alternances rosion - ensablement donnerait lieu la disparition de lensemble du systme cologique prexistant
(Aidoud et al., 1999). Avec lensablement, un nouveau type de sol sest install (Floret &
Pontanier 1982 ; Aidoud et al. 1999) conduisant lextinction de toute une liste despces
associes lAlfa et qui taient indicatrices des meilleures conditions phytoclimatiques steppiques. Autrement dit, la succession prendrait un caractre primaire.

91

La succession menant vers l'installation de la steppe de Sparte est en accord avec l'une des
hypothses phares de la dynamique de dgradation dans le Sud-Oranais en particulier (Aidoud
Lounis, 1997). Les steppes dAlfa seraient elles-mmes issues de matorrals, voire de forts
(Le Hourou, 1981 en Afrique du Nord). La restauration dune fort de pin dAlep sous forme
de barrage vert dress devant un dsert qui avance , tait issue de cette hypothse.
D'aprs Behnke & Kerven (1994) l'chec de la plupart des plans d'amnagement pastoraux
dans la rgion sexpliquerait par lapplication dun tel modle dynamique qualifi de botano-centriste . En effet, la restauration de la steppe dAlfa ne serait plus possible; les tentatives utilisant par exemple le paillage ont chou (Djellali & Roz, 1990). La remobilisation
de la matire organique du sol ne bnficie plus lAlfa (Bessah et al., 1999). Limpossibilit
dun "rassemblage" de la communaut prexistante avec Alfa dominant, semble donc dfinitivement tablie. Les conditions cologiques steppiques actuelles ne correspondent plus
celles ayant prsid linstallation de l'Alfa. Ds 1947, Manjauze considrait que lespce
figurait "comme un tmoin ou un vivant fossile, maintenu hors de son aire actuelle de dispersion active par sa remarquable rsistance vgtative". Le sol sous-jacent la touffe dAlfa
serait lui mme un sol fossile (Bottner, 1982), tmoin dune pdognse du quaternaire ancien. Le suivi long terme a montr que ce sol est moins une construction de lAlfa quun
vestige dun systme ancien que la conjonction de plusieurs facteurs, longtemps improbable, a
rapidement dtruit.
La parcelle mise en dfens, de surface relativement rduite, n'a pas jou son rle de tmoin
quant la composition du systme prexistant. L'ensablement qui y a t observ n'est pas d
une dgradation interne la parcelle mais provient des steppes voisines en voie de dgradation depuis plus longtemps comme indiqu par l'valuation de 1976- 1977 (Aidoud et al.,
1981). La surveillance doit ainsi intgrer la dimension paysagre qui seule, permet d'tablir
les liens dynamiques entre des systmes se trouvant des stades dynamiques diffrents. Malgr les changements importants dans la parcelle, les modifications des conditions daphiques
restent moins importantes en profondeur qu'en surface, traduisant ainsi une certaine inertie du
systme. Les attributs daphiques, dans le pire des cas, n'ont pas atteint les niveaux observs
dans un dsert et une rhabilitation demeure donc possible. Celle-ci reste cependant tributaire
de l'efficacit et de la rapidit des mesures de gestion durables.
Bien que lAlfa et le Sparte soient gnralement placs dans le mme groupe fonctionnel, le
Sparte ne peut remplacer valablement lAlfa en raison de ses performances nettement plus
faibles. Un objectif serait une rhabilitation qui, faute de restaurer la structure (composition)
d'origine, permettrait de restaurer les fonctions. En effet, les transitions sous climat aride ne
sont pas toujours rversibles et se traduisent non seulement par la disparition despces, mais
galement par des changements daphiques (Milton et al., 1994). En fait ce ne serait ni une
restauration passive car la composition nest pas retrouve, ni une rhabilitation; ce serait une
rhabilitation passive car le systme protg contre le pturage, soriente de lui-mme vers
un tat plus ou moins stable Sparte qui pourrait nanmoins tre maintenu durablement par
des mesures de gestion adquates.

92

La surveillance continue long terme a pu faire ressortir les capacits spcifiques relles quil
sagit dintgrer dans la gestion du parcours. La premire mesure consisterait interdire le
pturage, voire le passage des troupeaux dans ce nouveau type de steppe durant les scheresses de longue dure en raison de la vulnrabilit du sol.
La restauration passive, seule possibilit pour les grandes tendues steppiques en voie de dsertification semble avoir t retenue par les dcideurs en Algrie, confiant la gestion dune
grande partie des parcours steppiques au HCDS. Ce dernier a, depuis quelques annes opt
pour une restauration passive grce une mise en dfens prenant souvent la forme dune rhabilitation, et la mise au repos temporaire pour la gestion. Le site d'tude est intgr dans
un de ces espaces et rpond correctement aux objectifs de rhabilitation; des units de plusieurs milliers dhectares chacune ont t mises sous le contrle du HCDS, et des parcelles
sont mises en location pour le pturage durant une dure dtermine selon l'tat de la vgtation. Au plan socital, les agro-pasteurs semblent accepter ce nouveau mode de gestion collective des parcours, impensable il y a juste quelques annes.
Ces mesures semblent appropries mais le manque de connaissance sur la dynamique, sur les
rgles d'assemblage des communauts vgtales et sur les incertitudes qui demeurent, impliquent l'instauration d'une recherche scientifique active en troite liaison avec ces mesures
pour :
la surveillance long terme des changements par des techniques et des dispositifs appropris
et lchelle locale, et galement au niveau du paysage ;
l'valuation des ractions et des impacts socitaux ;
le test de techniques de restauration et de rhabilitation en dveloppant l'ingnierie cologique ;
le dveloppement de mthodes simples et rapides d'valuation des tats cologiques et des
ressources fourragres comme outils d'aide la gestion.
Cet encadrement, tent par l'Observatoire du Sahara et du Sahel, demeure encore difficile
(Aidoud et al., 2008) car la surveillance long terme n'est pas toujours accepte par la recherche en raison de son caractre "routinier" apparent. Par ailleurs, d'aprs Kraaij et Milton
(2006), les institutions charges de la conservation dans les pays en dveloppement ont de la
peine maintenir des programmes de surveillance cologique long terme avec des moyens
financiers et humains limits. Cette surveillance est en continuelle recherche d'un compromis
avec la gestion des ressources biologiques qui soit profitable l'homme. Les dpenses pour la
surveillance ne peuvent tre justifies que si les rsultats fournissent les outils concrets pour
une meilleure gestion et de meilleures prises de dcision. Lefficacit de la surveillance long
terme peut tre amliore par lattention que lon apporte au dispositif et la mise en uvre
des protocoles.
Les mises en dfens ont montr leur intrt en tant quoutil pour la comprhension et la distinction des dterminants des changements cologiques.La mise en dfens, titre exprimental, na cependant pas rpondu aux questions de conservation et de protection. Des prcau-

93

tions sont prendre car la restauration et la gestion des parcours est une question qui reste
poser dans sa globalit, dans le temps et dans lespace.

94

Conclusion gnrale
et
perspectives
Notre objectif tait de comprendre les mcanismes de dsertification et de montrer quel tait
le rle de la mise en dfens dans la dynamique de la steppe alfa de Rogassa, et de ses limites
dans la protection de la vgtation et du sol. Cette tude est mene par un suivi long terme
travers un certain nombre dattributs vitaux, en comparant une parcelle protge depuis plus
de 30 ans et un parcours librement ptur. Le suivi permet de comprendre limportance et les
causes des changements et de distinguer le caractre rversible de ces derniers, relevant des
fluctuations climatiques des changements irrversibles. Les rsultats permettront dtablir un
support daide en vue dexprimentation de restaurations et de rhabilitation.
Le suivi cologique sur une dure de 35 ans, a permis de mettre en vidence les rsultats suivants :

6.1.

Paramtres quantitatifs de la vgtation

La rgression, au plan quantitatif, de la vgtation tudie le long du gradient de pturage, est

considre comme lun des indicateurs prcoces de dgradation des terres et de dsertification. Les paramtres analyss dans le temps et dans lespace, sont le couvert vgtal, les biomasses et la production pastorale des diffrentes catgories (prennes et phmres).
Bien que la mise en dfens ait conserv les caractristiques gnrales de vgtation du systme prexistant jusqu'en 1993, le principal changement a t une diminution de la couverture
vgtale prenne, de 50% en 1976 34,4% en 1987 (p = 0,0093), suivie par une augmentation
de 42% en 1993 (p= 0,1191). Une augmentation significative du couvert des phmres a t
enregistre en 1987 (p = 0,0035) et 1993 (p <0,001).
A lextrieur de la zone de mise en dfens, la baisse du couvert des prennes (de 50% en 1976
17% en 1987) a t plus significative (p <0,001), pour atteindre 21% en 1993. Le couvert
des espces phmres a chang significativement de 5% en 1976 32% en 1987 et 23,6% en
1993. Ainsi, le couvert des phmres est plus important que celui des prennes en 1987 et
1993.
Ds 2000 et jusqu 2006, une importante baisse du couvert vgtal des prennes et des
phmres a t observe la fois l'intrieur (plus de 86% et 80% respectivement pour les
deux catgories) et l'extrieur de la mise en dfens (plus de 90% pour les deux catgories).

95

Une augmentation significative du couvert des prennes est observe dans la mise en dfens
qui semble tre favorise par lamlioration des conditions pluviomtriques.
La phytomasse totale qui suit la mme volution que celle des prennes est trs variable entre
1976 et 1993 o une baisse relativement plus importante est observe dans la zone pture.
Aprs cette priode, la phytomasse des diffrentes catgories baisse sensiblement pour atteindre en 2006 des valeurs infrieurs 18 kgMS/ha pour la phytomasse globale, 8 kgMS/ha
pour les prennes et 14 kgMS/ha pour les phmres. Contrairement au couvert vgtal,
laugmentation de la phytomasse en 2010 est peu significative dans les deux niveaux de pturage.
La production des phmres qui est sensiblement leve en 1987, demeure relativement
faible entre 1993 et 2010 avec toutefois des valeurs relativement leves (environ
50 UF/ha/an) dans la zone pture.
Les productions fourragres totale et celles des diffrentes catgories, relativement leves
entre 1976 et 1993, baissent progressivement jusquen 2006 pour atteindre des valeurs significativement faibles de moins de 9 UF/ha/an pour la production fourragre globale, 3
UF/ha/an pour celle des prennes et 7 UF/ha/an pour les phmres, et ce dans les diffrents
niveaux dexploitation. Une augmentation relative est observe en 2010; elle est plus importante pour les prennes au niveau de la mise en dfens (prs de 233 UF/ha/an ), et des phmres dans la zone pture (prs de 50 UF/ha/an).

6.2.
volution des principales populations et de la composition floristique
La composition, pour les principales espces n'a pas montr de grands changements dans la
mise en dfens en 1993. Le principal changement est enregistr surtout dans la partie pture
avec l'apparition d'espces n'ayant jamais ou rarement t releves dans le site. Dans la zone
pture, la variation a touch particulirement lespce prenne; il s'agit essentiellement de
Stipa tenacissima dont la contribution au tapis vgtal a baiss d'environ 64 % dans la zone
non protge, alors que celle du Lygeum spartum a augment lextrieur de lenclos. On y
observe galement la disparition de quelques espces lies la steppe alfa pur. Il sagit des
vivaces comme Dactylis glomerata et Sedum sediforme et des espces annuelles comme Crepis vesicaria, Xeranthemum inapertum et Ziziphora hispanica. On assiste aussi lapparition
de certaines throphytes en particulier des psammophytes comme Cutandia dichotoma.
partir de 2000, Stipa tenacissima a diminu de 87% l'intrieur de la mise en dfens, et elle
a pratiquement disparu l'extrieur. Le sparte galement montre une rgression et n'est mme
plus relev durant la dernire priode dans la mise en dfens. A l'extrieur, cette plante tait
rduite quelques brins desschs.
En 2006, on observe un changement important de la composition vgtale o lalfa et le
sparte ont quasiment disparu dans les deux situations. Les couverts des prennes et des phmres sont faibles sur lensemble de la station (3%). La diffrence de couvert n'est plus significative entre l'intrieur et l'extrieur de la mise en dfens pour les prennes (p=0.243) et

96

les phmres (p=0.097). La vgtation prenne est reprsente essentiellement par des espces rudrales indicatrices de dgradation et souvent non consommes par les animaux,
telles que Atractylis serratuloides, et Peganum harmala. Salsola vermiculata, ligneux bas, est,
comme prenne, mieux reprsente par une prsence relativement plus importante; il semble
prendre le relais des espces prennes prexistantes. Parmi les phmres, notons la prsence
d'Echinops spinosus et de Cutandia dichotoma et la disparition des espces caractristiques
du systme prexistant.
Le changement de la composition floristique se traduit galement travers la richesse et la
diversit spcifique. La rgression de cette dernire est l'un des principaux indicateurs biologiques de la dsertification. La diversit floristique exprime par la richesse et lindice de
Shannon montre une baisse significative entre le 1993 et 2006. La richesse passe progressivement de 24 11 et 5 espces dans la mise en dfens et de 23 6 et 5 espces dans la zone
de libre pturage respectivement pour 1993, 2000 et 2006. De mme, les valeurs de lindice
de Shannon passent de 3 2,8 et 1,5 dans la zone protge et de 3 1,6 et 1,5 lextrieur de
la mise en dfens respectivement pour les mmes dates. Ainsi, cette baisse de diversit est
plus importante dans la zone non protge contre le pturage. Par ailleurs, laugmentation de
la diversit observe en 2010 est relativement plus importante dans la mise en dfens.

6.3.

Dynamique des communauts

Lanalyse floristique des diffrentes communauts chantillonnes entre 1976 et 2010 (DCA)
montre lexistence de quatre principaux ensembles exprimant une volution rgressive de la
vgtation.
Le premier ensemble (A) est reprsent par la totalit des relevs effectus entre 1976 et 1977
ainsi que les relevs de 1986 et 1993 raliss dans la mise en dfens et aux alentours immdiats de celle-ci. Il sagit du groupement Stipa tenacissima ayant gard les principaux caractres cologiques et de vgtation du systme prexistant. Cet ensemble comporte des espces
telles que Dactylis glomerata, Sedum sediforme et Xeranthemum inapertum ;
Le deuxime ensemble (B) reprsente une vgtation Stipa tenacissima dgrade et Lygeum spartum. Lensablement en surface favorise les espces telles Plantago albicans et
Bromus tectorum ;
Les ensembles C et D qui caractrisent une vgtation Lygeum spartum dominant et Salsola vermiculata, attestent de la disparition irrversible de Stipa tenacissima et dun changement
de la communaut vgtale. Les espces qui caractrisent cet ensemble sont Aristida pungens,
Atractylis serratuloides, Cutandia dichotoma, Eruca vesicaria, Noaea mucronata, Onopordon
arenarium, Peganum harmala et Thymelaea microphylla.

6.4.

Changements daphiques

Les variables analyses entre 1976 et 2006 sont les sables en surfaces, les fractions granulomtriques et la matire organique.

97

Le sable en surface apparait pour la premire fois dans la mise en dfens en 2000 avec une
frquence qui dpasse les 75%, tandis que dans la zone de libre pturage, il est prsent en
1993 avec une frquence moyenne de 39 % et dpasse les 75 % en 2000 et 2006.
La variation de la fraction sableuse entre 1976 et 2006 nest pas significative dans la mise en
dfens mais elle augmente significativement lextrieur de celle-ci o elle varie de 66 % en
1976 82 % en 2006.
Le taux de la fraction argileuse reste relativement homogne dans la zone interdite au pturage mais la baisse est trs significative (p=0,001) dans la zone non protge (13 % en 1976
5,5 % en 2006).
La matire organique varie de la mme manire que les argiles et montre une baisse allant de
1,8 % en 1976 0,7 % en 2006.
Au terme de ce suivi long terme men dans la station de Rogassa , nous pouvons rsumer les
principaux rsultats comme suit :
Durant la priode d'tude, le site a subi une diminution significative des prcipitations,
connu des scheresses frquentes, et subi une dgradation de la vgtation et une altration physico-chimique des proprits du sol: ce processus a t moins intense et plus lent
dans la zone protge jusqu'en 1993, alors quune diminution du couvert vgtal et une
modification des conditions daphiques est observe dans la zone surpture;
la perte progressive de la vgtation prenne, constitue presque exclusivement de S. tenacissima jusqu' son extinction en 2006, et l'apparition de nouvelles espces vivaces ;
la gnralisation de laccumulation sableuse sur le site et la modification des conditions
daphiques, favorisant le changement de la composition floristique et linstallation des
psammophytes ;
une dynamique rgressive de la vgtation ;
Les changements majeurs observs, tant au niveau biotique quabiotique dans les diffrents niveaux dexploitation, attestent dune relle dsertification o des seuils
dirrversibilit sont atteints. Ces changements mettent en vidence le rle de la mise en
dfens, en tant que mesure contre la dsertification et moyen de restauration passive. La
mise en dfens a un effet bnfique limit dans le temps et constitue une action provisoire
tant que le processus de la dsertification ne sest pas gnralis sur toute la steppe.

6.5.

Perspective de restauration

Une telle situation de dgradation des terres a touch lensemble de la rgion steppique en
Algrie. Les programmes de dveloppement agricole ne prennent pas en considration le potentiel de production rel de ces pturages; ils considrent toujours la rgion de la steppe aride
couvrant plus de 20 millions d'hectares, comme un territoire qui pourrait satisfaire la demande
croissante en production ovine. Les connaissances et la matrise des techniques d'application

98

des rgles de gestion des parcours bases sur les principes cologiques pertinents semblent
insuffisantes.
Les actions de restauration qui pourrait tre recommandes porteraient par exemple sur les
oprations de rintroduction/replantage dans de petites zones caractrises par de bonnes conditions de sol, d'espces phmres ou prennes qui ont t testes avec succs au Maghreb,
comme en Tunisie (Akrimi, 1990;. Aronson et al, 1993). A une chelle plus grande o les
terres sont ptures toutes lanne, la recommandation la plus importante est de prendre en
considration dans les dcisions de gestion des parcours la variabilit des ressources naturelles, en particulier celle des prcipitations. Cela pourrait se faire par exemple en utilisant un
pturage contrl par les moutons pendant la priode humide, alors que pendant les priodes
sches, les terres de parcours prsentant une production fourragre ngligeable, doivent tre
laisses au repos pour favoriser la rgnration de la vgtation. Ceci a t la principale stratgie dans lancien systme dutilisation des terres traditionnel adopte dans les terres arides
du Maghreb. Ces actions de restauration ncessitent toutefois l'acceptation et la participation
des parties prenantes, comme les pasteurs dont le comportement a profondment chang vis-vis de la durabilit des ressources des pturages; ils sont devenus de simples leveurs de
moutons.

99

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110

Listes des figures et tableaux

Liste des figures
Figure 1. Rpartition des steppes d'alfa en Algrie (annes 1950) et dans le Sud-Oranais (annes 1970).
Figure 2. Variabilit inter-annuelle de la pluviosit (mm) de la station dEl Bayadh pour la
priode 1975-2007.
Figure 3. Diagramme ombrothermique de la station dEl Bayadh.
Figure 4. Localisation du site dtude (Plateau de Rogassa).
Figure 5. Pluviomtrie annuelle (septembre-aot) du poste d'El Bayadh (Algrie).
Figure 6. volution des moyennes mobiles du couvert vgtal global (entre 1993 et 2010) le
long du transect de la station de Rogassa.
Figure 7. volution du couvert de la vgtation prenne le long du transect de la station de
Rogassa 1993-2010.
Figure 8. volution du couvert de la vgtation phmre le long du transect de la station de
Rogassa 1993-2010.
Figure 9. volution de lpaisseur du sable (entre 1993 et 2006) le long du transect de la station de Rogassa.
Figure 10. volution du sable en surface (A) et du sable total dans le sol (B) lintrieur de la
mise en dfens (MD) et lextrieur de celle-ci (PL) de la station Rogassa.
Figure 11. volution des argiles (A) et de la matire organique (B) lintrieur de la mise en
dfens (MD) et lextrieur de celle-ci (PL) de la station Rogassa.
Figure 12. volution de Stipa tenacissima (entre 1993 et 2010) le long du transect de la
steppe de Rogassa. Lespce napparat plus dans lchantillonnage de 2006 et de 2010.
Figure 13. volution du Lygeum spartum (entre 1993 et 2010) le long du transect de la steppe
de Rogassa.
Figure 14. volution de Salsola vermiculata (entre 1993 et 2010) le long du transect de la
steppe de Rogassa.
Figure 15. volution de la richesse floristique (a), de lindice de Shannon (b) et de
lquitabilit lintrieur et lextrieur de la mise en dfens de la station Rogassa.

111

Figure 16. Projection des relevs sur le plan 1-2 de lAnalyse des Correspondance Dtendance DCA (DCA) effectue sur des donnes 1976 2010.
Figure 17. Projection des espces sur le plan 1-2 de lAnalyse des Correspondances Dtendance (DCA) effectue sur des donnes de 1976 2010.
Figure 18. Projection des espces et des variables la surface du sol et de la pluviosit sur le
plan 1-2 de la CCA1 (Analyse Canoniques des Correspondances).
Figure 19. Projection des espces et des variables la surface et dans le sol et de la pluviosit
sur le plan 1-2 de la CCA2 (Analyse Canoniques des Correspondances).
Figure 20. Objectif des rgles dassemblage en cologie des communauts (daprs Keddy &
Weiher 1999). Le labyrinthe portant le point dinterrogation reprsente les rgles
dassemblages qui dpendent de diffrents filtres reprsentant les conditions permettant
lintgration despces dans la communaut.
Figure 21. Diffrentes approches pour ltude des rgles dassemblages (Temperton et Hobbs,
2004).
Figure 22. Modles de dynamique selon les approches de Dyksterhuis (1949) et de Westoby
et al. (1989).
Figure 23. Concept du model de transitions entre les stades dgrads et non dgrads de
lcosystme et la prsence de seuils biotique et abiotique (Whisenant, 1999 in Hobbs &
Norton, 2004 (figure modifie).
Figure 24. volution du couvert vgtal de la steppe de Rogassa (entre 1976 et 2010) dans la
mise en dfens (a) et la zone librement pture (b) (Aidoud et al, 2011).
Figure 25. Suivi de lvolution inter-annuelles des Phytomasses arienne globale, des prennes et des phmres de la steppe de Rogassa (entre 1977 et 2010) dans la mise en dfens
et la zone pture.
Figure 26. Relation entre la pluviosit et la production primaire annuelle arienne (a : espces
dominantes, b : phmres).
Figure 27. Changement du couvert vgtal des principales espces prennes dans la steppe
dAlfa. a : parcelle mise en dfens; b : terrain ptur (Aidoud et al 2011).

112

Liste des tableaux

Tableau 1. Caractres du couvert vgtal et de la surface du sol du plateau de Rogassa

Tableau 2. Moyennes mensuelles de pluviomtrie Pm (mm) de la station dEl Bayadh pour la
priode 1975-2007.
Tableau 3. Rpartition moyenne saisonnire des prcipitations (mm) de la station dEl Bayadh (priode 1975-2007).
Tableau 4. Tempratures moyennes mensuelles dEl Bayadh (priode 1976-2006).
Tableau 5. Caractristiques physico-chimiques du sol de la steppe du plateau de Rogassa
Tableau 6. volution du couvert vgtal des diffrentes catgories de lalfa dans les zones
non pture (MD) et pture (ZP) du site de Rogassa.
Tableau 7. Moyennes lerreur standard du sable en surface, du sable dans le sol, des argiles
et de la matire organique aux diffrentes dates dans les zones protge et non protge de la
steppe de Rogassa
Tableau 8. Corrlations entre les axes et les variables cologique de la CCA 1.
Tableau 9. Corrlations entre les axes et les variables cologiques de la CCA 2.
Tableau 10. volution de la production pastorale totale dans les zones protge et non protge de Rogassa
Tableau 11. volution de la production pastorale des prennes dans les zones protge et non
protge de Rogassa.
Tableau 12. volution de la production pastorale des phmres dans les zones protge et
non protge de Rogassa.

113

Annexe 1
Liste floristique
Liste des espces vgtales selon la nomenclature de Quezel et Santa (1962-63)

Code utilis

Espce

Aegy

Aegilops triuncialis L.

Agro

Agropyron orientale (L.) R. et S.

AlCu

Allium cupani Raf

AlPa

Allium paniculatum L.

AlGr

Alyssum granatense B & R

AlLi

Alyssum linifolium Steph.

Alpar

Alyssum parviflorum Fisch.

AlSc

Alyssum scutigerum Dur

Anac

Anacyclus cyrtolepidioides Pomel

Andr

Androsace maxima L.

ArUn

Argyrolobium uniflorum (Desc.) Jaub. et Spaeh.

Aris

Aristida pungens Desf.

Arca

Artemisia campestris L.

Aha

Artemisia herba-alba Asso

AsCa

Astragalus caprinus L.

Astr

Astragalus msp (throphytes)

AtCa

Atractylis cancellata L.

Atcd

Atractylis carduus (Forsk.) Chr

AtPh

Atractylis phaeolepis Pomel

AtSe

Atractylis serratuloides Sieb.

114

Athu

Atractylis humilis L.

AvSt

Avena sterilis L.

Brdc

Brachyapium dichotomum (L.) Mr

Brac

Brachypodium distachyum (L.) P.B

BrRu

Bromus rubens L.

BrSq

Bromus squarrosus L.

BrTe

Bromus tectorum L.

BuMa

Buffonia mauritanica Murb.

BuTe

Buffonia tenuifolia L.

BuSe

Bupleurum semicompositum L.

CaAe

Calendula aegyptiaca Desf.

Card

Carduncellus ilicifolius Pomel

Cent

Centaurea incana Desf.

CeFa

Ceratocephalus falcatus (L.) Pers.

ClAr

Cleome arabica L.

CrVe

Crepis vesicaria L.

CuDi

Cutandia dichotoma (Forsk.) Trab

CuDv

Cutandia divaricata (Desf.) Benth.

Dact

Dactylis glomerata L.

DiHa

Diplotaxis harra Boiss.

EcCa

Echinaria capitata (L.) Desf.

EcSp

Echinops spinosus L.

EcPy

Echium pycnanthum Pomel

Epma

Ephedra major Host.

ErHi

Erodium hirtum Desf.

ErTr

Erodium triangulare (Forsk.) Musch.

Eruc

Eruca vesicaria (L.) Car.

115

ErIl

Eryngium ilicifolium Lam.

Eufa

Euphorbia falcata L.

EuGu

Euphorbia guyoniana B & R

Evax

Evax argentea Pomel

Feru

Ferula communis L.

Fila

Filago spathulata Presl.

HeAp

Helianthemum apertum Pomel

HeRu

Helianthemum hirtum (L.) Pers.

HeVi

Helianthemum virgatum (Desf.) Pers.

HeFo

Herniaria fontanesii J. Gay

HeHi

Herniaria hirsuta L.

Hibi

Hippocrepis bicontorta Lois.

Hord

Hordeum murinum L.

HyRa

Hypochoeris radicata L.

HiMu

Hippocrepis multisiliquosa L.

HiSc

Hippocrepis scabra DC.

Iris

Iris sisyrinchium L.

KoPu

Koeleria pubescens (Lamk.) P.B

KoLi

Koelpinia linearis Pallas

Lapp

Lappula redowskii Hrn

LaAC

Launaea acanthoclada M

LaNu

Launaea nudicaulis (L.) Hk

LaRe

Launaea resedifolia O. K.

Leon

Leontodon hispanicus Poiret

LeHi

Leontodon hispidulus (Del.) Boiss.

LiAp

Lithospermum apulum (L.) Vhl

LoMu

Lolium rigidum Gd

116

Lyge

Lygeum spartum L.

Malc

Malcolmia aegyptiaca Spr

Malv

Malva aegyptiaca L.

MaAe

Matthiola longipetala (Vent,) DC.

MaFr

Matthiola fruticulosa (L.) Mr

MeMi

Medicago msp (throphytes)

Micr

Micropus bombicinus Lag

MiCa

Minuartia campestris L.

Muri

Muricaria prostrata (Desf.) Dsv

Noae

Noaea mucronata (Forsk.) A & S

Nomi

Nonnea micrantha B & R

OnNa

Ononis natrix L.

OnAc

Onopordon acaule L.

OnAr

Onopordon arenarium (Desf.) Pomel

PaAr

Paronychia arabica (L.) Dc.

PaAg

Paronychia argentea Prrlamk.

PaCa

Paronychia capitata (L.) Lamk.

Pega

Peganum harmala L.

PlAl

Plantago albicans L.

PlPs

Plantago psyllium L.

RaAc

Rhaponticum acaule (L.) Dc.

Reic

Reichardia tingitana (L.) Rth

Rese

Reseda lutea L.

Sals

Salsola vermiculata L.

Salv

Salvia verbenaca (L.) Briq.

ScAr

Scabiosa arenaria Forsk.

ScSt

Scabiosa stellata L.

117

Schi

Schismus barbatus (L.) Thl

Scle

Sclerocaryopsis spinocarpos (Forsk) Brand,

Scla

Scorzonera laciniata L.

ScUn

Scorzonera undulata Vhl

Sedu

Sedum sediforme Jcqpau

Sene

Senecio gallicus L.

Sily

Silybum marianum (L.) Grt

StLa

Stipa lagascae R & S

Stpa

Stipa parviflora Desf.

Alfa

Stipa tenacissima L.

SyRu

Sisymbrium runcinatum Lag

TeIm

Telephium imperati L.

TePo

Teucrium polium L.

Thym

Thymelaea microphylla Coss. & Dur.

TrPo

Trigonella polycerata L.

VaCo

Valerianella coronata.discoidea Ls

VaEr

Valerianella eriocarpa Dsv

Xera

Xeranthemum inapertum (L.) Mill.

ZiHi

Zizyphora hispanica L.

118

Annexe 2
Abrviations
Liste des principales abrviations utilises dans le texte
ANRH. : Agence Nationale de Recherche Hydlaulique
CAMELEO: EU project: Changes in Arid Mediterranean Ecosystems on the Long term and
Earth Observation
CCA : Analyse Canonique des Correspondances (Canonical Correspondance Aanalysis)
CCD : Acronyme abrg de UNCCD
CRBT : Centre de Recherche sur les ressources Biologiques Terrestres (rattach lONRS)
DCA : Analyse des Correspondances Dtendance (Detrended Correspondance Analysis)
EG : frquence des lments grossiers en surface
IPCC: Intergovernmental Panel on Climate Change
ISN : Institut des Sciences de la Nature actuelle Facult des Sciences Biologiques
O.N.M. : Office National de la Mtorologie
O.N.S. : Office National des Statistiques
ONRS : Organisme National de la Recherche Scientiqfique (Algrie, 1974-1983)
OSS : Observatoire du Sahara et du Sahel
P : pluviomtrie moyenne annuelle
PG: pllicule de glaage ou de battance
PNUE ou UNEP : Programme des Nations Unies pour lEnvironnement
RG recouvrement global de la vgtation
RGPH : Recensement Gnral de la Population et de lHabitat (Algrie)
ROSELT: Rseau d'Observation et de Suivi Ecologique Long-Terme, programme de l'OSS
SER : Society for Ecological Restoration

119

SERI : Society for Ecological Restoration International = SER

SFq: frquence du sableen surface
SP : paisseur de sable en surface
stades alternatifs stables (ASS
UF : Unit fourragre calcule comme un quivalent nergtique d1 kg dorge soit environ
1650 kCal pour les ovins.
UNCCD : Convention des Nations Unies pour la lutte contre la dsertification et la scheresse
URBT : Unit de Recherche sur les ressources Biologiques Terrestres (rattache lUSTHB
partir de 1983)
USTHB : Universit des Sciences et Techniques Houari Boumdiene, Bab Ezouar (Alger)

120

 : .(L Stipa tenacissima)

:

.

.
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Stipa tenacissima) )
." "
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.

:
.

Mechanisms of desertification of the High Plains steppe of Algeria: the case of the alfa
(Stipa tenacissima L.) steppe.
Abstract :
Desertification of arid rangeland is one of the main development concerns in the southern
Mediterranean. Restoration and management of these ecosystems are an acute issue, which
has been subjected to overgrazing for decades in most cases. Many models have been developed to explain the dynamic of the arid system where origin, causes and mechanisms of
change are often unknown. The long-term monitoring and history of a degraded ecosystem
have often been put forward as the best way to understand these changes and to define guidelines for rehabilitation actions of the ecosystem. The reference system is an arid steppe in
which "alfa" (Stipa tenacissima L.) was the dominant specie and has been recognized as "keystone" species toward the specific composition and soil conditions. Thirty-five years of monitoring have led to assess changes in vegetation and soil caused by sheep overgrazing under
interannual long run climate variability. Results led to discuss the existing dynamic models
and potential rehabilitation processes and management approaches of the Algerian steppes.

Keywords: Alger ia, Steppe, Stipa tenacissi ma, desertification, long term monitoring,
drought, grazing, soil, dynamics, exclosure, restoration.