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TPICO

Alveolados

Snia Godoy Bueno Carvalho Lopes

Fanly Fungyi Chow Ho

7.1 Introduo aos Alveolados

7.2 Dinoflagelados
7.3 Ciliados
7.4 Os Apicomplexos

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7.1 Introduo aos Alveolados

Os alveolados representam um diverso
grupo de micro-organismos eucariticos
caracterizados por uma apomorfia ultraestrutural: logo abaixo da membrana celular, apresentam uma camada de alvolos
corticais, ou seja, uma srie de sculos
membranosos que conferem maior resistncia mecnica clula (Figura 7.1).
O grupo foi estabelecido na dcada de
1980 a partir de evidncias microscpicas e corroborado por dados genticos
na dcada de 1990. Na dcada de 2000,
anlises filogenmicas trouxeram um
reforo ainda maior para a monofilia do Figura 7.1: Estrutura dos alvolos / Fonte: Cepa
grupo. Os Alveolata so amplamente aceitos como monofilticos e representam um dos principais e mais bem estudados grupos de
organismos eucariticos.
Os alveolados pertencem a uma das linhagens de unicelulares que derivaram do processo de
endossimbiose secundria com algas vermelhas (Figura 7.2). No caso dos alveolados, houve
logo na origem do grupo perda de um dos tipos de pigmentos fotossintetizantes existentes
nas algas vermelhas: as ficobiliprotenas. Analise o esquema a seguir que mostra a sequncia de
eventos que levou ao surgimento das linhagens dentro dos alveolados.
As trs principais linhagens de organismos alveolados so: dinoflagelados, ciliados e
apicomplexos (Figura 7.3).

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Figura 7.2: Esquema dos processos de endossimbiose primria e secundria que deram origem s principais linhagens de eucariotos.
Em detalhe, apresenta-se a endossimbiose secundria, que levou origem dos alveolados, indicando o nmero de membranas no
cloroplasto e ganho ou perda de pigmentos fotossintetizantes / Fonte: Cepa

Na linhagem que levou aos dinoflagelados, houve o surgimento de um tipo especial de pigmento, a peridinina. Assim, nesses organismos os pigmentos fotossintetizantes so as clorofilas a e
c e as peridininas. Apesar de muitos dinoflagelados serem fotossintetizantes, h inmeras espcies
hetertrofas, que perderam os cloroplastos.
Na linhagem que levou aos ciliados, houve perda total dos cloroplastos. Esses organismos so,
portanto, todos hetertrofos.
No caso dos apicomplexos, houve modificao do cloroplasto e perda dos pigmentos fotossintetizantes, originando uma organela exclusiva do grupo, o apicoplasto. Todos os apicomplexos so parasitas intracelulares obrigatrios.

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c
Figura 7.3: Representantes das principais linhagens
de alveolados: a. Micrografia Eletrnica de Varredura
de um ciliado do gnero Paramecium; b. Micrografia
Eletrnica de Transmisso corada artificialmente,
de vrios indivduos do gnero Plasmodium, um
apicomplexo, aps diviso dentro do glbulo vermelho e sendo liberado para o plasma sanguineo; c.
Micrografia ao Microscpio de Luz de um dinoflagelado hetertrofo do gnero Noctiluca, responsvel por
bioluminescncia em alguns mares. / Fonte: a Daniel
Lahr e Mariana Campos; Latinstock

Apesar de no existirem dvidas sobre o monofiletismo dos alveolados, tanto as relaes dos alveolados com outros micro-organismos eucariontes quanto as relaes entre as linhagens principais
de alveolados so atualmente debatidas com grande intensidade. Ao final do tpico, entenderemos
por que esse grupo to importante para o entendimento dos padres evolutivos nos eucariontes.

7.2 Dinoflagelados
Os dinoflagelados so organismos unicelulares que em alguns casos formam colnias. So
predominantemente marinhos, embora existam tambm representantes de gua doce. So
extremamente diversificados; a maioria das espcies de vida livre, porm h representantes
parasitas de outros unicelulares eucariontes e at mesmo de certas algas filamentosas. Uma das
ordens de dinoflagelados rene apenas espcies parasitas intracelulares. Dentre os dinoflagelados,
esto tambm espcies que vivem em mutualismo com eucariontes unicelulares, cnidrios e
moluscos. Nos casos de mutualismo, os dinoflagelados so fotossintetizantes e muito modificados, sendo chamados coletivamente de zooxantelas.

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Os dinoflagelados fotossintetizantes representam grande parte do fitoplncton marinho,

possuindo, portanto, um importante papel na produo primria do planeta, j que o fitoplncton o principal responsvel por essa produo.
Dentre os dinoflagelados, esto espcies com importncia econmica, como as causadoras da mar
vermelha, exemplificadas por Karenia brevis (Figura 7.4) e vrias espcies do gnero Alexandrium.
A mar vermelha consequncia de uma proliferao populacional de certos dinoflagelados, que
naturalmente produzem neurotoxinas. Esse aumento populacional est geralmente associado alta
disponibilidade de nutrientes, por efeito natural, pela entrada de massas de gua, ou artificial, por ao
antrpica. Essa proliferao, consequentemente, aumenta a concentrao dessas toxinas, atingindo
nveis letais para organismos marinhos e at mesmo para o ser humano. As toxinas produzidas pelos
dinoflagelados no so liberadas para o meio, mas afetam os organismos pela ruptura das suas clulas,
seja por ingesto ou morte celular. O principal impacto econmico das mars vermelhas ocorre
em regies exploradas pela indstria pesqueira e pela aquicultura (cultivo de organismos aquticos,
como peixes, mexilhes, ostras e camares), pois em geral as mars vermelhas matam milhares de
peixes. Mesmo que a mar vermelha no ocorra em regio de grande explorao econmica, as
toxinas ainda podem se acumular em crustceos e moluscos, que so de certa forma imunes a estas, e
afetar os animais e as pessoas que os ingerirem.A cor vermelha no causada pela toxina, e sim pelos
pigmentos do prprio dinoflagelado. Curiosamente, as mars vermelhas no tm nenhuma relao
com as mars em si, e no precisam necessariamente ser vermelhas, pois alguns dos dinoflagelados
causadores so incolores. Alm disso, h espcies de outros grupos de organismos causadores de
mars vermelhas, como certas cianobactrias. Devido s proliferaes de dinoflagelados poderem ser
tambm incolores e causadas, alm de dinoflagelados, por cianobactrias, os especialistas preferem
chamar esse fenmeno de proliferaes de algas txicas (do ingls, Harmful algae blooms).

Figura 7.4: Dinoflagelado do gnero

Karenia, causador de mar vermelha.
Apesar de o dinoflagelado realmente
apresentar colorao vermelha, nesta
imagem a colorao foi adicionada
eletronicamente / Fonte: Latinstock

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O nome dinoflagelado deriva do grego dineo (girar), dado em funo do modo como muitas
das espcies se movimentam na gua, girando pela ao de dois flagelos: um longitudinal e
outro transversal, ambos alojados em sulcos (um longitudinal e outro transversal), que recebem tambm o
nome de cngulo (Figura 7.5).
O flagelo transversal concede ao dinoflagelado um
movimento circular, enquanto o flagelo longitudinal o
impulsiona para a frente. Combinados, proporcionam
ao organismo um caracterstico movimento em espiral.
O conjunto dos alvolos dos dinoflagelados forma
a teca ou anfiesma. Na maioria das espcies, os alvolos so preenchidos por depsitos de celulose, que
podem ser bastante espessos em alguns casos. Os que Figura 7.5: Esquema da disposio generalizada dos flagelos
possuem celulose nos alvolos so coletivamente cha- inseridos no cngulo do dinoflagelado / Fonte: Cepa
mados de tecados e os que no possuem, de atecados.
Cada alvolo representa uma placa, e a forma, a disposio e o nmero dessas placas so
caractersticas fundamentais para a taxonomia dos dinoflagelados.
Na Figura 7.6 est representada a morfologia geral de um dinoflagelado tecado. A seguir, estudaremos cada uma de suas estruturas. Alm dos alvolos, muitos dinoflagelados apresentam tambm
extrussomos, vacolos secretores especializados, mais uma caracterstica em comum com os ciliados
que discutiremos em breve. Esses estrussomos tm forma de garrafa e alternam-se com os alvolos.

Figura 7.6: Morfologia geral de um dinoflagelado tecado tpico. Observe a disposio dos
alvolos repletos de celulose que formam
a teca ou anfiesma. Os dois flagelos esto
presentes; o flagelo transversal est dentro
de seu sulco especfico. O cloroplasto e o
dinocrion ocupam a maior parte da clula.
Os tricocistos, um tipo de extrussomo, esto
localizados entre os sculos do sistema
alveolar. O grande vacolo que se abre no sulco
transversal recebe o nome de psula e tpico
dos dinoflagelados. A provvel funo da psula
a osmorregulao / Fonte: Cepa

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Outra caracterstica interessante dos dinoflagelados a organizao do material gentico em seu

ncleo. O ncleo dos dinoflagelados tem aparncia to distinta dos outros organismos eucariticos
que recebe um nome especial: o dinocrion. Nele, o DNA copiado muitas vezes, tornando-se
poliploide. Essa grande quantidade de material gentico fica condensada a maior parte do tempo,
e no somente durante a mitose, como em outros organismos eucariticos. Por estar condensado, d
a aparncia peculiar dos ncleos de dinoflagelados.Alm dessa caracterstica, nos cromossomos desses
organismos no h protenas histonas associadas ao DNA, o que difere de todos os demais eucariontes. Devido a essa peculiar organizao nuclear, estudos anteriores chegaram a propor que os dinoflagelados representam um estgio intermedirio entre procariontes e eucariontes e utilizaram o
termo mesocaritico (do grego msos = meio) para nomear esse tipo de ncleo. Essa hiptese foi
derrubada por meio de reconstrues filogenticas modernas a partir de microscopia eletrnica combinada
com dados moleculares. Graas a esses estudos, sabemos
hoje que a ausncia de histonas se deve perda evolutiva,
ou seja, uma condio secundria.
Nos dinoflagelados a reproduo assexuada ocorre
por fisso binria ou bipartio. Nesses casos, pode haver
perda total das placas antes da diviso, sendo reconstrudas ao trmino da formao das duas clulas-filhas, ou
pode ocorrer a separao das clulas junto com as placas
correspondentes, como mostra a Figura 7.7.
A reproduo sexuada ocorre e pode envolver
estgios bastante complexos. Num esquema mais ge7.7: Esquema de diviso binria de um dinoflaneralizado, os dinoflagelados produzem gametas por Figura
gelado em que ocorre a separao das clulas e das
Depois da diviso, cada clula-filha recompe
mitose e, aps a fecundao, o zigoto sofre meiose. placas.
as placas / Fonte: Cepa
Cada clula haploide (n) resultante d origem clula
adulta. Nas Noctiluca, no entanto, a meiose ocorre na formao dos gametas (meiose gamtica,
originando gametas haploides) e no aps a formao do zigoto (na meiose zigtica, o zigoto
diploide, ao germinar, origina um organismo diploide), como nos demais dinoflagelados.

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7.3 Ciliados
Os ciliados so abundantes em todos os ambientes: gua doce, gua salgada, solos midos.
Em geral, so organismos de vida livre, filtradores ou predadores, porm existem linhagens
parasitas (Figura 7.8). Sua principal caracterstica a presena de numerosos clios em pelo
menos um estgio de seu ciclo de vida, da o nome do grupo.

Figura 7.8: Representantes dos ciliados /

Fonte: a de autoria Daniel Lahr; b e c so
Daniel Lahr e Mariana Campos

Clios e flagelos
Clios e flagelos so projees celulares suportadas por microtbulos, geralmente utilizados para
locomoo. Ambos esto organizados internamente em uma estrutura conhecida como 9+2, ou
seja, 9 pares de feixes de microtbulos proteicos em disposio circular na parte perifrica, e 2 feixes
lado a lado na parte interna (Figura 7.9). Os microtbulos deslizam uns sobre os outros mediados
pela ao de outras protenas, resultando nos movimentos tpicos dessas estruturas. Tradicionalmente, a denominao flagelo utilizada quando so longos e pouco numerosos por clula, como
nos euglenoides e nos dinoflagelados. Quando so mais curtos e mais numerosos por clula, so
chamados de clios. A biloga Lynn Margulis, principal proponente da teoria da endossimbiose,

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defendia o uso do termo undulipdio, do grego membro ondulante, tanto para clios quanto para
flagelos, dada a semelhana estrutural entre eles, e tambm para evitar confuses com o flagelo
dos procariontes, que tem estrutura completamente diferente do flagelo dos eucariontes. Margulis
defendia manter o nome flagelo apenas para procariontes, mas essa proposta no foi incorporada
pela comunidade cientfica.

Figura 7.9: A imagem mostra um corte

transversal de um flagelo. Note ao centro a
distribuio dos microtbulos em 9 grupos
na regio externa e em 2 grupos na regio
interna (setas) / Fonte: Latinstock

A distribuio dos clios e a diversidade de tipos ciliares variam muito nas diferentes espcies.
H representantes em que os clios so simples e cobrem toda a clula, atuando em conjunto na
locomoo do organismo (Figura 7.10).

Figura 7.10: Microscopia eletrnica de varredura de

um paramcio, um ciliado filtrador, mostrando que
todo o corpo celular coberto por clios.Em outros,
os clios esto agrupados em tipos ciliares complexos
restritos a certas regies da clula e envolvidos mais
com a alimentao do que com a locomoo. H
ainda um grupo de ciliados que possui clios apenas
durante a primeira etapa de seu desenvolvimento. /
Fonte: Daniel Lahr Mariana Campos

Os ciliados podem se alimentar por filtrao do alimento. Alguns so predadores e podem

ingerir presas inteiras ou apenas parte do corpo destas.
Os filtradores utilizam o batimento ciliar para filtrar tanto diminutas partculas de alimento
dissolvidas na gua como tambm outros organismos unicelulares de pequenas dimenses, como

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bactrias e picoeucariontes. Esse material ingerido por uma regio especial da clula chamada
citstoma (boca celular). Dentro da clula, esse material passa pela citofaringe (regio da clula
com microtbulos organizados) e fica envolto pelo vacolo digestivo, onde ser digerido. Os
restos no aproveitados so eliminados pelo citopgeo ou citoprocto (nus celular) (Figura 7.11).

Figura 7.11: Morfologia

geral de um Paramecium
/ Fonte: Cepa

Picoeucarionte
O termo Picoeucarionte refere-se a um componente da biota do nosso planeta que passou despercebido por quase toda a histria da biologia. So organismos eucariontes que variam de apenas
0,2 at 2 m, ou seja, menores que muitas bactrias. No formam uma linhagem filogentica, mas
sim uma classe de organismos autotrficos de tamanho pequeno, componentes do fitoplncton, que
habitam ambientes marinhos e de gua doce. Vrias linhagens de micro-organismos tm representantes nos picoeucariontes: algas verdes, alveolados, entre outros. A alga verde Ostreococcus tauri, um
dos organismos mais abundantes do planeta, foi descoberta apenas em 1994. Ela tem apenas 0,8 m,
sendo o menor organismo eucarionte conhecido, com morfologia celular incrivelmente simples:
apenas um ncleo, uma mitocndria, um cloroplasto e um complexo golgiense.

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Os ciliados possuem como estrutura osmorreguladora vacolos pulsteis ou contrteis. A

forma e o nmero desses vacolos variam nas diferentes espcies.
Os que atuam como predadores capturam suas presas que so, em geral, outras espcies de
ciliados. H tambm os que ingerem algas filamentosas.
Entre os alvolos localizados sob a membrana plasmtica, h estruturas vesiculares que se abrem
na superfcie da clula por diminutas aberturas, atravs das quais lanam seus contedos para
o exterior. Essas estruturas so chamadas extrussomos, nome que significa corpos que lanam
materiais para fora. H trs tipos principais de extrussomos:
mucocistos: produzem muco;
tricocistos: liberam estruturas filamentosas utilizadas provavelmente como defesa;
toxicistos: liberam substncias txicas empregadas na captura de presas. com esse tipo
de extrussomo que os predadores capturam suas presas.

Exploso dos extrussomos, filme Ciliados (4'25-5'48).

Apenas relembrando: os dinoflagelados tambm possuem extrussomos semelhantes aos

descritos para os ciliados.
Outra caracterstica fundamental dos ciliados a separao do material gentico em
dois ncleos distintos: o microncleo e o macroncleo (Figura 7.11). O microncleo
contm o material gentico completo do organismo, porm totalmente condensado e
inativo, mas ele quem participa da reproduo sexuada. O macroncleo, por outro
lado, possui milhes de cpias de genes sendo ativamente utilizados. No momento da
reproduo sexuada, o macroncleo degenera e o microncleo transmite a informao
gentica para a prxima gerao. O macroncleo da prxima gerao criado posteriormente, a partir do microncleo.
Nos ciliados, a reproduo sexuada recebe o nome de conjugao, um processo que ocorre
sem a formao de gametas, como descrito resumidamente na Figura 7.12.

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Figura 7.12: Esquema generalizado da conjugao, recombinao gentica e eventos que se seguem / Fonte: Cepa

A reproduo assexuada ocorre por brotamento ou por um tipo especial de bipartio em que o plano de diviso da clula transversal. Na bipartio, o macroncleo
no desaparece e pode se dividir ou no, dependendo da espcie, conforme mostram os
esquemas a seguir (Figura 7.13):
a

Figura 7.13: Esquema representando os

eventos na reproduo assexuada dos
ciliados. Em a o macroncleo divide-se,
mas em b no / Fonte: Cepa

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7.4 Os Apicomplexos
Os apicomplexos (antigamente chamados esporozorios) so todos parasitas intracelulares
obrigatrios. Receberam esse nome em funo da presena de uma elaborada estrutura localizada no polo apical da clula, denominada complexo apical, presente em pelo menos uma das
fases do ciclo de vida desses parasitas. Esse complexo formado por uma srie de microtbulos,
por feixes de protenas especiais e por vesculas secretoras. A funo do complexo apical est
relacionada com a penetrao na clula do organismo hospedeiro (Figura 7.14).

Figura 7.14: Morfologia geral de um apicomplexo

/ Fonte: Cepa

Nos apicomplexos h uma organela caracterstica denominada apicoplasto, um cloroplasto

modificado, que contm seu prprio genoma (Figura 7.14). Nessa organela, h sntese de
substncias fundamentais para a sobrevivncia da clula e, por isso, essa organela tem sido alvo
de interesse no desenvolvimento de frmacos que atuem sobre os processos bioqumicos que

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ocorrem em seu interior. Bloqueando a sntese das substncias a produzidas, pode-se causar a
morte desses parasitas sem prejuzo aos seus hospedeiros. Esse um caso em que os estudos
evolutivos esto sendo de grande ajuda para os pesquisadores que desenvolvem remdios: como
o apicoplasto um cloroplasto reduzido, ele apresenta muitas caractersticas em comum com
cloroplastos de algas e plantas. Assim, os pesquisadores esto estudando o uso de substncias que
atuem sobre essas organelas como tratamento contra doenas causadas por esses parasitas.
Como todos os apicomplexos so parasitas intracelulares obrigatrios, eles tm enorme
importncia mdica. Entre os apicomplexos esto as espcies causadoras da malria no gnero
Plasmodium, e as espcies causadoras da toxoplasmose no gnero Toxoplasma.
A malria hoje a doena tropical mais prejudicial ao ser humano: o
nmero de mortes causadas pela doena
s superado pela AIDS. A malria
causada pelo gnero Plasmodium, que
contm cerca de 200 espcies, das
quais pelo menos 11 infectam os seres
humanos. As outras espcies infectam
uma ampla gama de animais vertebrados, mas principalmente mamferos. O
Plasmodium sempre tem dois hospedeiros no ciclo de vida: o hospedeiro intermedirio, definido como aquele em que
ocorre a fase assexuada de reproduo
do parasita, e o hospedeiro definitivo ou
final, definido como aquele em que h a
fase sexuada da reproduo do parasita.
No caso do plasmdio, o hospedeiro
Figura 7.15 A histria de vida do Plasmodium complexa, envolvendo
intermedirio a espcie humana ou diversas transformaes morfolgicas / Fonte: Cepa
outro vertebrado e o definitivo a
fmea do mosquito Anopheles, que hematfaga. Como a fmea desse gnero de mosquito
que transmite o parasita para ao vertebrado, ela chamada de vetor e o plasmdio, de agente
etiolgico, ou seja, o agente que causa a doena

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De maneira resumida, o ciclo de vida do Plasmodium inicia-se com uma fmea de mosquito
Anopheles se alimentando do sangue de uma pessoa infectada (Figura 7.15). Ela adquire clulas haploides de Plasmodium em estgio de disperso (gametcitos) presentes no interior de
hemcias. Os gametcitos se tornam gametas masculinos e femininos e h a fecundao, dando
origem ao ovo ou zigoto, que se implanta na parede do estmago e forma, por meiose seguida
de mitoses sucessivas, o estgio transmissor (esporozoto) que migra para as glndulas salivares
do mosquito. De l, ser transmitido para a corrente sangunea da prxima vez que o mosquito
se alimentar. Uma vez na corrente sangunea, o parasita invade clulas do fgado, sofre transformao e divide-se de forma assexuada, originando muitos indivduos. A clula hospedeira
rompe-se e esses indivduos so liberados no sangue e podem invadir hemcias, onde sofrem
novo ciclo de reproduo assexuada, formando novamente grande nmero de indivduos, o que
promove o rompimento da hemcia. nesse estgio que o hospedeiro sofre febres, de varivel
intensidade e periodicidade, dependendo da espcie de Plasmodium. Os parasitas liberados das
hemcias podem infectar novas hemcias e recomear o mesmo ciclo ou seguir outro caminho,
diferenciando-se em gametcitos. Hemcias com gametcitos deslocam-se at vasos perifricos. Se uma fmea de anfeles sugar esse sangue, reinicia o ciclo no mosquito.
Existem trs espcies de Plasmodium no Brasil:
Plasmodium vivax: acessos febris de 48 em 48 horas (febre ter benigna);
Plasmodium malariae: acessos febris de 72 em 72 horas (febre quart);
Plasmodium falciparum: acessos febris irregulares, de 36 a 48 horas (febre ter
maligna, pois as hemcias parasitadas aglutinam-se, provocando obstruo de vasos, podendo levar o indivduo morte).
A preveno da doena, endmica de grande parte do Brasil, d-se principalmente por
controle do vetor. Quando, em rea de risco, recomendvel o uso de repelentes, calas e
mangas compridas, mosquiteiros e evitar a permanncia em reas abertas nos perodos de
maior atividade dos mosquitos, como durante o nascer e o pr do sol. Existem medicamentos
que diminuem a possibilidade de contrair a malria (quimioprofilaxia), porm no a eliminam. Aps infeco, no existe cura para a malria, somente tratamento.

Agora a sua vez...

Realizar a Atividade 1 e a Atividade 2.

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Fechamento do Tpico
Neste tpico, estudamos um grande grupo monofiltico de eucariontes, os alveolados,
que so caracterizados pela presena de alvolos, sculos membranosos e estrutura microtubular de suporte sob a membrana. So trs os grupos de alveolados: os dinoflagelados, os
ciliados e os apicomplexos. Os dinoflagelados so organismos fotossintetizantes ou hetertrofos que formam a maior parte do plncton e podem por vezes causar a mar vermelha,
fenmeno txico com importantes consequncias ecolgicas. Os ciliados so organismos,
em sua imensa maioria, de vida livre, abundantes em todos os ambientes aquticos. So
caracterizados pela presena de clios (estruturas locomotoras ou utilizadas na filtragem
do alimento) e pela presena de ncleos dimrficos, um deles responsvel pelas funes
vegetativas (macroncleo) e outro voltado para a reproduo sexuada (microncleo). Os
apicomplexos so um grupo exclusivamente parasita, caracterizado pela estrutura celular
do complexo apical, que utilizada para invadir a clula parasitada. Adicionalmente, existe
o apicoplasto, um plastdeo residual vital. Entre os apicomplexos, est o Plasmodium, agente
etiolgico da malria, uma das doenas que mais causam vtimas no mundo.

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