Reduca (Biologa). Serie Zoologa. 2 (2): 54-69, 2009.

ISSN: 1989-3620

Modelos adaptativos en Zoologa (Manual de prcticas)

5. Esqueletos: hidrostatos, exoesqueletos y endoesqueletos
Juan Prez Zaballos. Ana Garca Moreno.
Departamento de Zoologa y Antropologa Fsica. Facultad de Ciencias Biolgicas.
Universidad Complutense de Madrid. c/ Jos Antonio Novais, 2. 28040 Madrid.
zaballos@bio.ucm.es agmoreno@bio.ucm.es

Resumen: Se describen y estudian, con diversos ejemplos, los esqueletos de los animales.
Se explica cmo funcionan y sus aplicaciones en el soporte y la locomocin animal.
Palabras clave: Esqueleto. Hidrostato. Exoesqueleto. Endoesqueleto.

INTRODUCCIN

Las clulas poseen una consistencia gelatinosa no rgida. Un animal que est
formado slo por clulas simples, no puede alcanzar gran tamao y debe permanecer
unido al sustrato en el que vive. La mayora de los animales superiores poseen un
sistema esqueltico que da apoyo a la masa semifluida y que en definitiva es el
responsable de la forma corporal caracterstica. Un esqueleto es pues, una estructura
que mantiene la forma, soporta o protege un cuerpo y permite la transmisin de
fuerzas. Como ejemplos, se pueden citar desde las fibras de espongina y las espculas
minerales de las esponjas, hasta los huesos y cartlagos de los vertebrados.
Los esqueletos pueden clasificarse de dos formas: atendiendo a los materiales de
los que estn compuestos o respecto a su posicin y (o) estructura.
Segn su localizacin, un esqueleto puede ser clasificado como endoesqueleto si
es interno, o como exoesqueleto si forma la cubierta externa del cuerpo. As, los
insectos tienen un exoesqueleto de cutcula, mientras que los vertebrados estn
provistos de un endoesqueleto de huesos y cartlagos.
Segn su composicin, los esqueletos se clasifican en fluidos (o hidrostticos) y
slidos. Un organismo que utiliza el lquido que contiene una cavidad de su
cuerpo como soporte y para la transmisin de fuerzas musculares se dice que
tiene un esqueleto hidrosttico, o que constituye un hidrostato. Los esqueletos
slidos, a su vez, se clasifican en flexibles, rgidos o variables. Los que son
parecidos a la goma y pueden deformarse, como el cartlago de la oreja, son los
llamados esqueletos flexibles; los materiales que no resisten cambios de
forma, como los huesos o las conchas, forman los esqueletos rgidos, y un caso

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especial lo constituyen los equinodermos, con el denominado tejido conjuntivo

variable.

ESQUELETOS FLUIDOS O HIDROSTTICOS

Los esqueletos fluidos predominan en la mayor parte de los invertebrados no
artrpodos, mientras que los rgidos son caractersticos de los artrpodos, muchos
equinodermos y los vertebrados. Sin embargo, la distincin entre animales de
esqueleto hidrosttico y animales de esqueleto rgido dista mucho de ser absoluta. As,
las acculas de los podios de los poliquetos (animales con esqueleto hidrosttico) son
rgidas, mientras que las mariposas extienden su espiritrompa mediante una inyeccin
de lquido hemoclico, por ejemplo, o el pene de los mamferos, que entra en ereccin
gracias a una afluencia creciente y una efluencia decreciente de sangre.
Los esqueletos hidrostticos estn limitados por la pared del cuerpo y son
necesariamente endoesqueletos. Una anmona de mar hinchada o una lombriz de
tierra son buenos ejemplos de animales soportados por esqueletos hidrostticos.
La importancia de los hidrostatos en el reino animal se debe a sus diversas
funciones: soporte, transporte interno, locomocin (ondulacin y peristalsis),
colocacin de rganos internos, alimentacin, etc.
Biomecnica
Para entender ahora los fundamentos biomecnicos en que se basan los
hidrostatos, debemos hacer algunas consideraciones acerca del concepto fsico de
presin P (fuerza F por unidad de superficie a). Entre los animales que poseen
esqueletos hidrostticos, o hidrostatos, el cuerpo se sostiene por el lquido
ligeramente presurizada de su interior, algo as como un baln que mantiene su forma
al hincharse con aire o agua. La contraccin de los msculos que rodean una cavidad
llena de lquido produce un aumento de la presin:

La fuerza que acta sobre las paredes del hidrostato es, por tanto:

Como el agua es virtualmente incompresible, cualquier aumento local de

presin, resultado de la contraccin muscular, se transmitir por igual a travs del
hidrostato, actuando con igual intensidad en todas direcciones de forma perpendicular
a la superficie.
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La presin interna de un hidrostato es resistida por una malla de fibras y por la

musculatura circundante. Si la resistencia disminuye en algn punto de la pared por
debajo del mnimo requerido para contener la presin, el fluido se mueve en esa
direccin y tiene lugar un cambio en la forma, como cuando se aprieta con la mano el
centro de un globo cilndrico lleno de agua y se observa el efecto en los dos extremos
libres. Esta es la base de la locomocin en todos los animales que utilizan esqueletos
fluidos. En la figura 1 puede verse el efecto del aumento de presin sobre el cambio en
la forma al contraerse los msculos de la parte derecha o izquierda de un hidrostato
con dos compartimentos.

Figura 1. La presin interna de un hidrostato acta con igual intensidad en todas direcciones de forma
perpendicular a la superficie. Modificado de Barnes et al., 2001.

Los cambios en la forma pueden efectuar trabajo mecnico de acuerdo con los
principios de la prensa hidrulica. As, la fuerza generada por el desplazamiento del
agua en una regin puede realizar un trabajo en otra, permitiendo hinchar y extender
partes del cuerpo, como los tentculos de una anmona de mar, o la trompa o faringe
evaginable de un gusano (invertebrado vermiforme). En la figura 2 puede verse cmo
se extiende una probscide a la vez que la mayor parte del cuerpo se contrae.

Figura 2. Funcionamiento de una probscide, trompa o mecanismo evaginable (cnidocito, p.e.). A. La

menor la superficie (a2) en la probscide genera una gran presin en su interior, por lo que puede ser
evaginada violentamente. Modificado de Barnes et.al., 2001. B. Smil con un guante de ltex.

En clara analoga con la prensa hidrulica, la pequea rea de la probscide, a2,

permite que un cambio de forma pequeo en el cuerpo provoque un desplazamiento
grande, d2, de la probscide (smil con guante de ltex).
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Algunos animales con esqueletos hidrostticos, como anmonas de mar y

gusanos, tienen cuerpos ms o menos cilndricos, y frecuentemente la pared del
cuerpo est reforzada por una malla de fibras deformables pero no elsticas (no
confundir con las fibras musculares), similar a la malla interna de una manguera de
jardn (cable coaxial) (Fig. 3). Estas mallas fibrosas endurecen la pared del cuerpo pero
tambin evitan protuberancias incontrolables, o aneurismas, cuando se presiona el
hidrostato. Para prevenir el desarrollo de aneurismas, las mallas fibrosas deben estar
orientadas bien en posicin ortogonal, tomando un grupo una direccin paralela al eje
mayor del cuerpo y otro perpendicular a l, o bien enrollndose en dos hlices, una
hacia la izquierda y otra hacia la derecha (modelo helicoidal cruzado).

Figura 3. Al igual que el trenzado oblicuo de las fibras de acero de un cable coaxial (A) permite su
elongacin y su acortamiento, las fibras de colgeno se disponen helicoidalmente en las paredes y
membranas animales (B) protegiendo, adems, a los hidrostatos, de aneurismas y arrugas (C).

Aunque ambos modelos, ortogonal y helicoidal, previenen los aneurismas,

solamente el helicoidal es adecuado para las paredes del cuerpo de los animales. El
modelo ortogonal no permite aumentar la longitud o el dimetro del cuerpo, tampoco
impide la formacin de pliegues cuando el cuerpo se dobla, y los pliegues, al igual que
los aneurismas, representan inconvenientes para los animales hidrodinmicos. El
modelo helicoidal, por el contrario, resiste deformaciones y permite cambios de
longitud y dimetro del cuerpo, porque las fibras estn siempre situadas en ngulo con
relacin al eje mayor. El funcionamiento de las fibras helicoidales en la pared del
cuerpo de una anmona es parecido al de un muelle, compuesto de un cable de acero
no elstico, que puede extenderse y acortarse, y que no se deforma cuando se dobla.
Un esqueleto hidrosttico no tiene sentido si no acta, de forma asociada con l,
la musculatura. Cuando se observa una seccin transversal del cuerpo en un animal
bilateral con esqueleto hidrosttico y doble funda muscular, la musculatura circular,
ms externa, casi siempre encierra o rodea a la musculatura longitudinal, ms interna,
ya que la eficacia de su actuacin depende de la compresin de los tejidos corporales,
incluida la musculatura longitudinal (Fig. 4).

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Figura 4. Funcionamiento antagnico de la musculatura circular (exterior) y la musculatura

longitudinal (interior) en un gusano de cuerpo blando.

La contraccin alterna de estos msculos produce por regla general dos

movimientos opuestos en el cuerpo. Al contraerse, la musculatura circular provoca un
alargamiento y estrechamiento del cuerpo, mientras que la contraccin de la
musculatura longitudinal produce su acortamiento y ensanchamiento. Tanto los
msculos circulares como los longitudinales estn igualmente representados en los
animales, como las lombrices de tierra y numerosos invertebrados marinos, que utilizan
ondas sincronizadas de contraccin, es decir, mecanismos de peristalsis, para excavar
galeras en el sustrato y para anclarse en huecos o sedimentos introduciendo una parte
del cuerpo y expandindola para fijarla.
Tipos
La mayor parte de los esqueletos hidrostticos son cerrados, y en este tipo se
encuentran todos los ejemplos mencionados hasta ahora. Es frecuente que estos
hidrostatos cerrados tengan una pequea apertura al exterior con la que regulan la
presin interior, como ocurre con el celoma de los anlidos o las holoturias, o aperturas
amplias con regulacin voluntaria (anmonas y otros plipos).
No obstante, tambin existen hidrostatos abiertos, cuya funcin est restringida a
la propulsin hidrosttica (vieiras, medusas y cefalpodos, p. e.) (Fig. 5).

Figura 5. Ejemplos de propulsin con hidrostatos abiertos. A. Vieira. B. Medusa . C. Calamar,

modificado de Barnes et.al., 2001

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Ejemplos y aplicaciones
Excavacin por peristalsis en: anlidos (ver prctica de locomocin), pie de los
moluscos, holoturias (Leptosinapta, p. e.).
Peristalsis digestiva como el movimiento del bolo alimenticio o las heces en el
tubo digestivo de vertebrados.
Locomocin ondulatoria en Nematodos.
Probscides: trompa de Nemertinos, tentculos de anmonas, espiritrompa de
mariposas.
Pies ambulacrales de equinodermos.
Deslizamiento por ondas peristlticas retrgradas en el pie de los gasterpodos
(ver prctica de locomocin).
Otros: pene de mamferos, rgano copulador (edeago) de colepteros, algunas
patas de arcnidos, etc.

EXOESQUELETOS

Los exoesqueletos estn formados, generalmente, por secreciones de las clulas

tegumentarias.
Perisarco quitinoso
El perisarco quitinoso de los hidrozoos, con el ejemplo de las colonias de Obelia, en
las que los plipos y el cenosarco estn rodeados por una envuelta quitinosa
transparente (Fig. 6 A).
Corales ptreos
Los corales ptreos o escleractneas como Cladocora (Fig. 6 B).

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Figura 6. Ejemplos de exoesqueletos. A. Perisarco de Obelia. B. Esqueleto calcreo de Cladocora.

Tubos
Los tubos actan, mecnicamente, como exoesqueletos, pero tcnicamente o
desde un punto de vista anatmico, no forman parte del cuerpo, por lo que no deben
considerarse estrictamente como exoesqueletos.
Los tubos, en el caso de los anlidos, ilustran las diferentes adaptaciones evolutivas
que tienen las secreciones tegumentarias y nos ofrece una posible explicacin evolutiva
del origen de los exoesqueletos: existen numerosos anlidos marinos, principalmente
litorales, de fondos de lodo o arena, que realizan una galera en el terreno y luego
secretan mucus sobre las paredes de la cavidad. Este mucus, en contacto con el agua del
mar, se hace gelatinoso y se combina con el lodo o arena para formar un tubo
semislido. Cuando no existen perturbaciones importantes en el lodo o arena, el tubo es
funcional y el gusano est protegido, pero es imposible recogerlo intacto, ya que no est
consolidado (Arenicola, Chaetopterus, Fig. 7 A).

Figura 7. Ejemplos de tubos en poliquetos: A. Mucoso en Chaetopterus (ejemplar y tubo). B. Con restos de
arena o conchas adheridas en Lanice. C. Apergaminado en Sabella. D. Calcreos sobre concha de mejilln.

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Como el gusano sigue fabricando mucus, el tubo se vuelve cada vez ms grueso
incorporando partculas de arena y lodo, hacindose finalmente casi rgido. En otras
especies, la secrecin va acompaada de otras protenas que se hacen ms slidas que el
mucus, e incluso en otras, las protenas son curtidas por secreciones de glndulas
tegumentarias para formar tubos rgidos o apergaminados. Este tipo de tubos pueden
considerarse como guaridas ms que como exoesqueletos, pero, a medida que aumentan
de tamao, se hacen ms dependientes para el sostn y, si son sacados de ellos, en
muchos casos son incapaces de construir uno nuevo.
Un caso ms avanzado en el desarrollo de los tubos es la secrecin de carbonato
clcico: muchos anlidos marinos que tienen esta capacidad se independizan del lodo o la
arena formando sus tubos sobre algas, rocas u otros organismos (Fig. 7 D).
Conchas
Las conchas caractersticas de diversos grupos animales, desde las conchas de los
moluscos con grosores, formas y diseos extraordinariamente variados (simples o
bivalvas, articuladas o no, enrolladas o en tubo) (Fig. 8), hasta las de los braquipodos y
Ostrcodos.

Figura 8. Ejemplos de conchas en moluscos. A. Poliplacforo. B. Escafpodo. C. Bivalvo. D. Gasterpodo. E.

Cefalpodo.

Cutcula de nematodos
La cutcula de los nematodos est formada por protenas que le confieren grandes
propiedades, ya que manteniendo la flexibilidad y la elasticidad es muy resistente (Fig. 9).

Figura 9. La cutcula de Ascaris es resistente a los ataques de los cidos gstricos de sus hospedadores.

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Cutcula (exoesqueleto articulado) de artrpodos

La cutcula de los artrpodos ofrece grandes ventajas: propiedades extraordinarias
(ver prctica 2: materiales), sistemas muy eficientes desde el punto de vista biomecnico
(ver prctica 7: locomocin), numerosas adaptaciones y elevada diversidad (Fig. 10).
Para los animales de pequeo tamao, el poseer un exoesqueleto como el de los
artrpodos, es ms adaptativo que presentar un endoesqueleto como el de los
vertebrados, ya que un tubo cilndrico puede soportar mucho ms peso sin doblarse que
una varilla cilndrica del mismo material y peso. As, los artrpodos pueden utilizar su
exoesqueleto como estructura de proteccin y de soporte estructural. Pero para los
animales de mayor tamao, el poseer un esqueleto cilndrico y hueco resulta
mecnicamente imposible, ya que si fuera lo suficientemente grueso para soportar el
peso del cuerpo, sera demasiado pesado para poder moverlo; y si fuera delgado y ligero
sera extremadamente sensible a las flexiones y los golpes.
El exoesqueleto artropodiano ofrece proteccin, pero tiene un gran inconveniente:
impide el crecimiento del animal, que est obligado a mudar el exoesqueleto para seguir
creciendo (desproteccin temporal y elevado gasto energtico).
La gran plasticidad y adaptabilidad de este esqueleto ha permitido y permite la
enorme diversidad de los artrpodos.

Figura 10. Comprobar propiedades y movilidad del esqueleto articulado de los artrpodos en un cangrejo
y un saltamontes.

ENDOESQUELETOS

Los endoesqueletos se encuentran en la parte interior del cuerpo y no estn

formados por el tegumento, aunque en los vertebrados estn frecuentemente
relacionados con la capa drmica. Reconocemos cinco tipos principales de
endoesqueletos: espculas, secreciones, osculos, cartlagos y huesos.

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Espculas de esponjas
Las espculas son caractersticas de las esponjas, ms o menos sueltas o
entrelazadas entre s, acompaadas o no de fibras de espongina (protena ms o menos
elstica), con formas ms o menos geomtricas, macroescleras o microescleras (Fig. 11).
Son las responsables de mantener la forma de la esponja y permitir la circulacin del agua
entre sus canales. La composicin de las espculas puede ser carbonato clcico o de slice.
Ejemplos: Geodia, Euplectella.

Figura 11. Ver diversidad de espculas de esponjas en preparaciones microscpicas.

Secreciones de Antozoos
Las secreciones en los antozoos, tanto coloniales como en plipos solitarios, cuyas
deposiciones pueden ser carnosas con osculos, como en Alcyonium (Fig. 12 A), crneas a
base de protenas que mantienen una cierta flexibilidad, como en Gorgonia (Fig. 12 B) o
calcreas en los corales alcionarios, como en Tubipora (Fig. 12 C).

Figura 12. Ejemplos de Antozoos con esqueleto formado por secreciones. A. Alcyonium. B. Rhipidogorgia.
C. Tubipora.

Osculos de Equinodermos
Los osculos (Fig. 13) son pequeas estructuras parecidas al hueso que son
caractersticas de los equinodermos. En los erizos de mar estos osculos forman placas
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soldadas entre s, formando un aparente exoesqueleto que rodea el cuerpo de estos

animales y da soporte a las caractersticas espinas de estos animales. En las estrellas de
mar estn ms prximos pero no soldados, y en las holoturias estn ms o menos sueltos,
permitiendo al animal deformarse y soportar las altas presiones del mar profundo.

Figura 13. Osculos en Equinodermos: A. Placas soldadas en erizos. B. Placas unidas en estrellas de mar. C.
Osculos sueltos en holoturias.

Cartlagos
El cartlago est formado por una protena slida, pero no rgida. En el cartlago, las
clulas estn dispersas en una matriz secretada que es elstica, pero muy dura y slida.
Algunas variantes de este cartlago, constituidas por tejido conectivo fibroso forman el
odo externo en el hombre o estn en las articulaciones.
Huesos (endoesqueleto articulado) de vertebrados
Los huesos son estructuras complicadas, se forman primero como tejido conectivo
drmico en el crneo o como cartlago en los huesos largos. En este ltimo caso el
cartlago da forma al hueso y luego unas clulas especiales digieren el cartlago mientras
otras depositan fosfato clcico y materiales asociados, formando finalmente un hueso
rgido.
Aunque los artrpodos y los vertebrados convergen en las mismas soluciones
mecnicas de sus esqueletos: tipos de articulaciones (monocndilas: hombro y
dicndilas: codo) y sistemas musculares antagnicos de palancas (comprobar
bceps/triceps), a diferencia de los artrpodos, los vertebrados tienen un
endoesqueleto articulado formado por huesos, en su mayora macizos y con la
musculatura externa a ellos.
Las diferentes adaptaciones del endoesqueleto de los vertebrados estn
condicionadas por el medio de vida y la locomocin:
Vida acutica
Precisa de poca sustentacin y elevada movilidad. El esqueleto axial de los peces
(Fig. 14) ofrece proteccin al sistema nervioso, y la articulacin lateral de sus
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vrtebras permite el movimiento ondulatorio lateral de la natacin. Sus cinturas

estn poco desarrolladas, pero con un mayor desarrollo en la cintura torcica
(conectada con la regin ceflica) que en la abdominal (sin conexin con el
esqueleto axial).

Figura 14. Rotular sobre el esqueleto de pez los huesos ms importantes.

Vida terrestre
Precisa de elevada sustentacin y movilidad. La locomocin cursora1 obliga a la
articulacin dorso-ventral del esqueleto axial, la cual permanece en los cetceos
(mamferos secundariamente acuticos).

Figura 15. A. La transmisin transversal de fuerzas en la cintura torcica (cocodrilo) precisa de elementos
cortos y robustos. B. El desplazamiento de las patas bajo el cuerpo (ciervo) conlleva una transmisin
vertical de las fuerzas y permite extremidades ms largas y elementos seos menos robustos. (Adaptada
de Kardong, 2007).

Ver tambin adaptaciones a la carrera en la prctica 7.

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El soporte del peso corporal en el ambiente terrestre supone un cambio en las

cinturas: en los vertebrados terrestres ms primitivos (anfibios y reptiles) (Figs. 15
A y 16 A) el reparto de fuerzas en sus apndices se realizan transversalmente con
respecto al eje antero-posterior del cuerpo, las extremidades son cortas y
robustas y la parte inferior de la cintura (coracoides) es fuerte.

Figura 16. Rotular sobre los esqueletos de cocodrilo (A) y conejo (B) los huesos ms importantes.

Figura 17. Esqueleto de galpago.

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En los vertebrados terrestres con apoyos parasagitales (Figs. 15 B y 16 B) las

fuerzas se dirigen verticalmente, las extremidades son ms largas y finas, la parte
superior de la cintura pectoral (escpula) es ms fuerte, mientras que su parte
inferior (clavcula) es ms dbil y, por ltimo, al contrario que en los peces, la
cintura pectoral est soportada muscularmente, mientras que la pelviana est
soldada a la columna (hueso sacro).
Las tortugas y galpagos (Fig. 17) presentan las vrtebras cervicales muy
mviles permitiendo retraer la cabeza en el caparazn, y las vrtebras torcicas
y lumbares soldadas al espaldar.
Vida area
Los quirpteros (murcilagos) basan el vuelo en un escaso peso corporal,
huesos muy finos y un gran desarrollo de los dedos que sujetan un gran patagio
(Fig. 18).

Figura 18. Rotular sobre el esqueleto de murcilago los huesos ms importantes.

Las aves presentan numerosas adaptaciones de su esqueleto al vuelo y la vida

area (Fig. 19): vrtebras cervicales largas y numerosas que les permiten llegar
(en vuelo) con el pico a todas las partes de su cuerpo, huesos aligerados sin
perder resistencia, gran desarrollo del esternn (quilla) permitiendo insercin a
los msculos del vuelo (pectorales), adaptaciones en cinturas y patas, hueso
sinsacro (vrtebras lumbares + cintura pelviana) que permite la locomocin
bpeda y el paso de los huevos en la puesta.
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Figura 19. Rotular sobre el esqueleto de ave (gallina) los huesos ms importantes.

BIBLIOGRAFA

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Thompson, D. W. 1980. Sobre el crecimiento y la forma. Blume. Madrid.
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RECURSOS ELECTRNICOS
Museo de Anatoma Comparada de Vertebrados (MACV). Facultad de Cc. Biolgicas.
UCM. Madrid, Espaa.
http://www.ucm.es/centros/webs/fbio/index.php?tp=Museo%20de%20Anatoma
%20Comparada%20de%20Vertebrados&a=servicios&d=2073.php
Zoologa. Interpretacin de los modelos arquitectnicos. U.C.M.
http://www.ucm.es/ info/tropico/
Recibido: 1 febrero 2009.
Aceptado: 18 marzo 2009.

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