FISIOLOGIA DEL CRECIMIENTO DE ESPECIES FORRAJERAS

Oscar Balocchi L.
Para lograr un entendimiento cabal del proceso de produccin de forraje de una pradera es
necesario conocer aspectos fundamentales de la morfologa y fisiologa de las especies que la
componen. Estas especies son principalmente plantas de la familia Gramineae y Leguminoseae.
I. MORFOLOGIA Y FISIOLOGIA DE GRAMINEAS.
1. Fase vegetativa
Una planta gramnea en estado vegetativo est constituida por un conjunto de macollos
(Figura 1). Cada macollo est estructurado por un conjunto de hojas tallo y races. En esta fase la
vaina de las hojas forma una estructura tubular que corresponde a pseudo-tallo el tallo verdadero en
estado vegetativo, que se encuentra ubicado a nivel del suelo, es de tamao muy pequeo y
corresponde a una serie de nudos y entrenudos no elongados (Figura 2).

Figura 1. Diagrama de una planta joven de gramnea (Langer, 1994).

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En la axila de cada hoja existe una yema, la cual, bajo condiciones favorables, puede
producir un nuevo macollo. Otras estructuras presentes en la hoja son la lgula y aurculas. La
primera es una estructura membranosa que nace en la unin de la vaina y lmina. Las aurculas son
extensiones de la lmina que rodea la vaina. Las caractersticas morfolgicas de estas estructuras
permiten el reconocimiento de muchas gramneas en estado vegetativo.
Las races nacen de los nudos basales del tallo de cada macollo, stas son conocidas como
races adventicias o secundarias para distinguirlas de las races seminales que nacen del embrin al
momento de germinar la semilla.

Figura 2. Esquema del tallo verdadero de una gramnea en estado vegetativo (Jewis, 1981).

1.1 Origen y crecimiento de las hojas.

Durante la fase vegetativa el tallo posee slo unos pocos milmetros de extensin y est
ubicado dentro de las vainas de las hojas en la base del macollo (Figura 3).

Figura 3. Diagrama de la seccin media de una macollo en estado vegetativo indicando la posicin
del tallo y sitio de produccin de hojas y macollos (Jewis, 1981).

El pice del tallo o punto de crecimiento es una estructura en forma de domo compuesta de tejido
meristemtico. Los primordios de hojas son protuberancias microscpicas que se ubican en lados
alternados de este domo meristemtico, aumentando en edad y tamao en la medida que se alejan
del pice (Figura 4).
El primordio de hoja se desarrolla por divisin celular, el que finalmente rodea al tallo con
la forma de una incipiente vaina foliar. En este estado de desarrollo, por divisin celular, comienza
a aparecer una protuberancia en la axila del primordio de hoja la cual se desarrollar en una yema
de macollo.

Figura 4. Seccin longitudinal de un pice de tallo indicando hojas jvenes, primordios de hojas y
yemas axilares (Sharman, citado por Langer, 1981).

Durante el desarrollo del primordio de hoja, el tejido meristemtico permanece en la

base de esta hoja. Esta regin meristemtica se divide horizontalmente por una banda de tejido, de
la cual, posteriormente se desarrollar la lgula. Por lo tanto, una hoja en crecimiento tiene dos
zonas meristemticas, una en la base de la vaina y otra en la base de la lmina, cada una
produciendo una parte del crecimiento de la hoja. Por una continua divisin y elongacin de las
clulas, la vaina y la lmina van desarrollndose por dentro de las vainas de las hojas ms viejas y a
su vez ellas mismas encierran a otras hojas ms jvenes, que estn iniciando su desarrollo. Cuando
la lmina emerge de entre las vainas de las hojas ms viejas, sta comienza a fotosintetizar y
simultneamente la expansin celular termina en las zonas expuestas a la luz. La actividad
meristemtica cesa en la lmina cuando la lgula termina su desarrollo y en la vaina cuando emerge
de entre las vainas de las hojas ms viejas. Esto tambin marca el trmino del crecimiento de la
hoja.
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La tasa de aparicin de hojas vara con la estacin del ao. En invierno el perodo entre la
aparicin de las hojas puede ser de tres semanas sin embargo en primavera-verano puede ser menos
de una semana. La tasa de aparicin de hojas est positivamente relacionada a la temperatura y
energa solar a la cual la planta est expuesta. El ptimo est entre 1 y 18C para gramneas de
regiones templadas fras, tales como la zona Sur de Chile. Las hojas sucesivas que van produciendo
cada macollo van aumentando en tamao en un medio ambiente constante (Figura 5).
Un aumento en la temperatura produce un incremento en el largo y rea, pero una reduccin
del ancho de cada hoja individual. El ptimo est entre 2 a 25C. Una reduccin en la intensidad
luminosa produce el mismo efecto. El aumento del rea foliar con una baja de intensidad luminosa
puede parcialmente compensar la reduccin en la fotosntesis producida por el ensombrecimiento.
Un aumento en la temperatura y una disminucin de la luminosidad tambin producen un
adelgazamiento de las hojas.
El nmero de hojas por macollo bajo condiciones de competencia en la pradera es normalmente de
tres a cuatro, asumiendo una tasa promedio de aparicin de hojas y un nmero relativamente
constante de hojas por macollo, el largo de vida de una hoja individual es de cuatro a cinco
semanas en verano y cerca del doble en invierno. La senescencia comienza en la punta de la hoja, la
parte ms vieja, la misma tendencia ocurre con la tasa de fotosntesis. Mayor senescencia y muerte
de hojas ocurre en condiciones de sombreamiento en una pradera con gran cantidad de follaje

Figura 5. Curvas de crecimiento de hojas sucesivas de un macollo de ballica inglesa. El largo de

cada hoja se comienza a medir cuando sta emerge de entre la vaina de la hoja
precedente (Robson, 1973).
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Un mejoramiento en la nutricin mineral y particularmente el nitrgeno produce un

incremento en el tamao de las hojas (Figura 6) aunque parece tener poca influencia sobre la tasa
de produccin de hojas por macollo.

Figura 6. Efecto del nivel de nitrgeno (N), fsforo (P) y potasio (K) sobre el crecimiento foliar de
Pheleum pratense (Langer, 1966).
1.2. Origen y crecimiento de los macollos.
El macollo que nace del tallo principal de la plntula es conocido como macollo primario,
este produce macollos secundarios y as sucesivamente.
La tasa de macollamiento es altamente dependiente del ambiente. En general un aumento en
la temperatura incrementa el macollamiento, pero la temperatura ptima (alrededor de 15C) es
menor que para la aparicin de hojas. La intensidad luminosa tiene un marcado efecto sobre la tasa
de macollamiento. Numerosos estudios has mostrado que el sombreamiento reduce la tasa de
macollamiento. Plantas que son cambiadas de una condicin de sombreamiento a una de mayor
intensidad luminosa aumentan inmediatamente la tasa de macollamiento hasta igualar a las plantas
no sombreadas.

En el momento de la elongacin del tallo el macollamiento decrece o puede cesar y ser

reasumido despus de la floracin dependiendo de la especie y variedad. Se considera que la
disminucin en la tasa de macollamiento durante la diferenciacin a estado reproductivo est
determinada por cambios hormonales dentro de la planta y por la particin de nutrientes entre las
diferentes partes componentes de la planta.
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El aporte de nutrientes del suelo, especialmente un incremento del nitrgeno, fsforo y

potasio, aumentan la tasa de macollamiento mostrando el N una interaccin positiva con los otros
dos elementos.
Para muchas gramneas el macollo es el rgano que les permite perpetuarse en el tiempo.
Las plantas pueden en cualquier poca del ao producir macollos cuya vida est limitada
normalmente a no ms de un ao. Durante la primavera el tallo puede elongarse y producir la
inflorecencia cambiando a fase reproductiva como consecuencia se detiene la formacin de nuevas
hojas en ese macollo. No todos los macollos pasan a etapa reproductiva, muchos mueren durante el
ao sin haberse diferenciado a estado reproductivo o permanecen en estado vegetativo. El sistema
de defoliacin a que se somete la planta afecta el nmero de macollos y su sobrevivencia.
En una pradera el nmero de macollos por unidad de rea es mximo al final del periodo
vegetativo. Esta fluctuacin anual es independiente de la frecuencia de corte o pastoreo. La
variacin en el nmero de macollos de una pradera depende de los cambios en la tasa de
produccin de nuevos macollos, de su longevidad y de su tasa de mortalidad. Normalmente nacen
nuevos macollos durante todos los meses del ao. La longevidad de los macollos est fuertemente
influenciada por la poca del ao en la cual nacen. Macollos que nacen inmediatamente despus de
la floracin tienden a sobrevivir en estado vegetativo durante otoo, invierno y primavera hasta
producir la inflorescencia, despus de lo cual mueren. Macollos que nacen en perodos posteriores,
estn sujetos a mayor competencia por aquellos nacidos previamente y una proporcin de ellos
muere como consecuencia de la competencia y sombreamiento antes de llegar a la floracin.
Aunque cada macollo tiene una vida finita, su produccin continua confiere perennialidad a
las gramneas ya sea como plantas individuales o como pradera. La mantencin de condiciones que
conduzcan a favorecer una continua produccin de nuevos macollos es esencial para lograr
praderas de larga duracin.

2. Fase reproductiva
En una gramnea el primer signo morfolgico con que se inicia el paso de estado vegetativo
a reproductivo ocurre en el pice del tallo. El meristema apical produce nuevos primordios de hoja
en una sucesin rpida, esto es acompaado por una rpida expansin de las yemas ubicadas en las
axilas de estos primordios de hoja, por una aceleracin de la tasa de crecimiento del meristema
apical. Este estado es denominado "doble anill se torna rpidamente visible s se hace una
diseccin del macollo. La formacin de esta estructura de "doble anill en el pice del tallo es
considerada como una indicacin definitiva que la fase reproductiva en ese macollo ha comenzado.
En aquellas especies que forman pancula las yemas axilares crecen y se ramifican, cada
ramificacin termina en una espiguilla. En aquellas plantas donde la inflorescencia es una espiga,
las yemas axilares se desarrollan directamente en una espiguilla. Este primordio de espiguilla
posteriormente se desarrolla y forma las flores.
El prximo cambio morfolgico posterior a la transformacin del pice del tallo del estado
vegetativo al reproductivo con la formacin de una inflorescencia juvenil(incipiente), consiste en la
elongacin de un nmero de internudos ubicados inmediatamente bajo la inflorescencia. Este
proceso eleva la inflorescencia a travs de las vainas hasta que sta emerge de entre la vaina de la
hoja superior, la cual es conocida como hoja bandera (Figura 7).
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Pasadas algunas semanas de la emergencia de la inflorescencia, el proceso reproductivo

contina con la aperturas de las flores, antesis, polinizacin, formacin de semilla, etc.
El ambiente juega un papel preponderante en el paso del estado vegetativo al reproductivo.
El control del momento de la floracin, es regulado por la longitud del da, que determina la
iniciacin de la inflorescencia, la temperatura y la velocidad de desarrollo de la misma. La mayora
de las gramneas perennes son plantas de das largos y su cambio de estado reproductivo se produce
como respuesta a un estmulo fotoperodico transferido desde las hojas al pice del tallo. Sin
embargo antes que el pice del tallo comience su diferenciacin las plantas deben ser inducidas por
das cortos y/o bajas temperaturas, excepto en especies anuales, algunas bianuales como ballica
Westerwoldicun y excepcionalmente perennes con Timoty. La satisfaccin de este requerimiento
de bajas temperaturas (entre 0 y 10C), es conocido como vernalizacin. Existen diferencias entre
especies, incluso entre variedades de una misma especie, en el nivel de baja temperatura requerida
para la vernalizacin, por ejemplo en ballica inglesa los requerimientos de bajas temperaturas son
mayores en variedades de mayor persistencia.

Figura 7. Representacin esquemtica de un macollo de ballica en estado reproductivo (Spedding

and Diekmahns, 1972)
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II MORFOLOGIA Y FISIOLOGIA DE LEGUMINOSAS

Las leguminosas son dicotiledoneas, y por lo tanto difieren en su estructura de las gramneas
que son monocotiledoneas.
Las leguminosas no presentan la misma homogeneidad que las gramneas en cuanto a su
morfologa y fisiologa y por lo tanto es recomendable separarlas en dos grupos, las de crecimiento
postrado y las de crecimiento erecto.
1. Leguminosas de crecimiento postrado tipo trbol blanco.
1.1. Fase vegetativa
Luego de la germinacin y aparicin de los cotiledones, emerge la primera hoja verdadera.
Esta es un hoja simple que es seguida por las hojas trifoliadas, cada una con tres fololos, que son
tpicos de todos los trboles. El tallo primario que se origina a partir de la plmula, alcanza escaso
crecimiento debido a que cas no ocurre elongacin de entrenudos. El meristema apical genera
hojas alternas soportadas por un pecolo. A partir de las yemas axilares de las hojas del tallo
primario, se generan estolones que crecen en forma radial y rastrera. El meristema apical de cada
estoln da origen a hojas las cuales nacen de los nudos y poseen yemas axilares, de las que
posteriormente pueden nacer estolones secundarios. Posteriormente podrn desarrollarse estolones
terciarios y as sucesivamente (Figura 8).
Los estolones poseen la capacidad de elongarse considerablemente y producen races
adventicias en todos o algunos de sus nudos. Eventualmente despus de un tiempo, estos estolones
pueden adquirir vida independiente de la planta de origen, por degeneramiento del extremo
proximal de este.
1.2 Fase reproductiva
El inicio y desarrollo subsecuente de la fase reproductiva con la formacin de la
inflorescencia est regulada por el medio ambiente, esencialmente la longitud del da y la
temperatura. En general estas leguminosas responden al fotoperido cuando se ha alcanzado una
determinada longitud del da. El nmero de flores va en aumento a medida que las horas luz se
incrementan.
La diferenciacin al estado reproductivo, en el caso del trbol blanco, ocurre en las yemas
axilares de los primordios de hoja en el meristema apical y en las yemas axilares de las hojas de los
estolones. La diferenciacin comienza con un abultamiento de las yemas donde se va formando la
inflorescencia que es sostenida por un pecolo.

Yema
Axilar
Nudo
Meristema
Apical

Nuevo
Estoln
Figura 8. Esquema de la morfologa del trbol blanco (Langer and Hill, 1982).

Durante este perodo los meristemas permanecen cerca del nivel del suelo y la actividad
meristemtica de produccin de hojas no es inhibida por el desarrollo reproductivo.

2. Leguminosas de crecimiento erecto tipo alfalfa

2.1. Fase vegetativa
Despus de la germinacin se desarrolla el tallo primario de la plntula. En su extremo
distal posee un meristema apical que genera hojas alternadas con yemas axilares. Este meristema
apical se eleva sobre el nivel del suelo como consecuencia de la elongacin de los entrenudos. De
las yemas axilares de las hojas basales se originan nuevos tallos secundarios. Con el crecimiento de
estos tallos comienza la lignificacin en su base, formando posteriormente a nivel del suelo, una
corona con yemas accesorias. Despus que la planta ha sido defoliada la regeneracin de nuevos
tallos se produce principalmente de las yemas situadas en la corona o el sector basal de los tallos.
Sin embargo cuando la defoliacin ocurre en etapas ms inmaduras de crecimiento surgen tambin
nuevos tallos a partir de las axilas de las hojas que queden a cierta distancia sobre el suelo. Aunque
estos tallos aparecen antes que aquellos que surgen de las yemas basales, representan una menor
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importancia en la recuperacin de la planta. Por esto que cortes realizados a una mayor altura no
constituyen una solucin para una frecuencia de cortes demasiado alta (Figura 9).
En general, existe una secuencia rtmica en la actividad de las yemas. El crecimiento activo
de nuevos tallos a partir de la corona comienza cuando el desarrollo de los tallos existente ha
alcanzado un cierto estado de madurez, que coincide normalmente con la primera aparicin de
flores. Por otra parte la defoliacin promueve el desarrollo activo de nuevos tallos a partir de las
yemas accesorias an cuando estas no hayan alcanzado la madurez.
2.2. Fase reproductiva
Las flores se presentan en grupos llamados racimos, compuestos por un nmero variable de
flores individuales, que surgen de las axilas de las hojas.
Despus de un perodo de crecimiento vegetativo, durante el cual cada tallo produce una
cantidad variable de nudos, la primera seal microscpica que marca el inicio de la floracin se
observa en las axilas de las hojas de la parte superior de la planta. Esto seguido por la aparicin de
primordios de inflorescencia en nudos sucesivos hasta que el pice del tallo deja de crecer. As, en
el caso de la alfalfa cada tallo soporta varios racimos florales. En el caso del trbol rosado se
produce solo una inflorescencia terminal en cada tallo, a partir de la yema ubicada en el ltimo
primordio de hoja del meristema apical. Posteriormente los primordios de inflorescencia se
desarrollan dando origen a los racimos florales.
Tal como otras leguminosas, este grupo (alfalfa, trbol rosado) son consideradas plantas de das
largos en lo que respecta a la iniciacin de inflorescencia y requieren un fotoperiodo crtico para
que ocurra diferenciacin.

III REBROTE Y UBICACION DE MERISTEMAS

La principal caracterstica de la mayora de las gramneas y alguna leguminosas que las hace
tan apropiadas para su utilizacin por corte o pastoreo y le permite sobrevivir a una defoliacin
frecuente es la posicin de sus centros meristemticos, los que frecuentemente no son removidos
por el corte o pastoreo.
En el caso de las gramneas en estado vegetativo el pice del tallo queda bajo la altura de
defoliacin.
El corte o pastoreo permite un incremento en la penetracin de luz a la base de los macollos,
con esto se elimina la baja tasa de macollamiento producida por efecto del sombriamiento.
La recuperacin de la pradera en este caso se produce por la generacin de nuevos macollos
y por crecimiento de hojas jvenes, las cuales continan su desarrollo originado en el meristema
intercalar ubicado en la base de la hoja (Figura 10).

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Figura 9. Esquema de la morfologa de alfalfa (Langer and Hill,1982).

En el caso de un macollo en estado reproductivo la elongacin del tallo eleva el pice

meristemtico sobre el nivel de corte o pastoreo. Esto significa que durante esta fase cada macollo
que es cortado no puede recuperarse y muere. En este caso el rebrote proviene de nuevos macollos
que se generan de yemas axilares en la base del macollo reproductivo que ha sido cortado, o de
macollos que han permanecido en estado vegetativo.

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Figura 10. Diagrama de un macollo inmediatamente despus de la defoliacin (izquierda) y algunos

das ms tardes (derecha). Ntese la falta de crecimiento de la vaina de la hojas viejas, el
crecimiento ms limitado de las vainas de las hojas jvenes y la aparicin de una hoja
jven con su punta cortada (Langer, 1979).

Trabajos realizados por Langer et al. (1964) han mostrado en algunas especies y bajo
algunas normas de manejo (henificacin), que existe un reemplazo completo de macollos,
significando que el apice de todos los macollos han sido removidos por el corte. El xito con que la
pradera se recupera posteriormente depende de la cantidad y la posicin de las yemas axilares para
la generacin de nuevos macollos.
En un sistema de utilizacin para conservacin, se puede maximizar el rendimiento
(compatible con la calidad exigida por el sistema donde va a ser utilizado), retrasando el corte de
manera de permitir la elongacin de una mayor proporcin de tallos. En cambio, en utilizacin para
pastoreo, se debera evitar elongacin de tallos y la floracin por medio de pastoreos sucesivos.
Esto evita el efecto de dominancia apical y posibilita un rebrote ms rpido y una mayor tasa de
macollamiento.
En el caso de leguminosas de adaptabilidad al pastoreo depende del hbito de crecimiento.
En leguminosas de crecimiento postrado, como el trbol blanco, despus del corte o pastoreo
quedan en el residuo los estolones, los cuales poseen el meristema apical y las yemas axilares., que
son sitios donde se regenera el nuevo crecimiento. La nueva produccin de hojas ocurre de los
apices meristemticos que no han sido daados y del desarrollo de nuevos estolones generados en
las yemas axilares de las hojas ms viejas. Durante la etapa reproductiva el proceso el proceso es
similar excepto que de las yemas axilares pueden generarse inflorescencias en vez de estolones.
En el caso de leguminosas de crecimiento erecto, como el trbol rosado y alfalfa, los centros
meristemticos tanto en estado vegetativo como reproductivo estn ubicados en las axilas de las
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hojas y en la corona a nivel del suelo (Figura 9). Por ello parte de estos meristemas son removidos
por el corte. El rebrote posterior a la defoliacin, que implica la remocin del pice de los tallos, se
produce desde las yemas de la corona y meristemas axilares. As, su activacin necesita cierto
tiempo por lo que el rebrote es lento.
En el caso de una utilizacin anticipada, la defoliacin, como se seal anteriormente,
promueve el rebrote an cuando los tallos no hayan alcanzado su madurez (elongacin completa) Y
la planta restablece su actividad meristemtica desde la corona. Esta forma de utilizacin encuentra
a la planta en un estado en que an fisiolgicamente preparada para rebrotar y por ende el proceso
por el cual se activan las yemas dormidas requiere cierto tiempo. Como consecuencia, admas del
retraso en el rebrote que implica este manejo se obtienen menores rendimientos debido a que estos
tallos no han alcanzado su elongacin total. Es por esto, que es recomendable establecer un manejo
de defoliacin concordante con la caracterstica de la ciclicidad del crecimiento de este grupo de
especies.

BIBLIOGRAFA
JEWIS, O.R. Shoot development and number. In: Sward Measurement Handbook. Hodgson et al
(eds) Grat Britain. The British Grassland Society. p. 93-114
LANGER, R.H.M. 1966. The growth of cereals and Grasses. Milthorpe and Ovins (eds)
Butterwoths. London p. 213-226
LANGER, R.H.M. 1994.Pastures. Oxford University Press. New Zealand. 499 p.
LANGER, R.H.M. and HILL, G.D. 1982. Agricultural plants. Cambridge University Press.
Cambridge. Great Britain. 217 p.
ROBSON, M.J. 1973. The groth and development of simulated swards of perennial ryegrass. Ann.
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SPEADDING, C.R.W. AND DIEKMAHNS, E.C. 1972. Grasses and Legumes in British
Agriculture. Commonwealth Agricultural Bureaux. Grear Britain. 509 p.

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