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Centro de Investigacin en Recursos Biticos, Universidad Autnoma del Estado de Mxico. Instituto Literario Nm. 100, Col. Centro. C.P. 50000 Toluca, Estado de Mxico. MXICO.
e-mail: melody_1281@yahoo.com.mx
2 Laboratorio de Biologa de la Reproduccin Animal, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico. C.P. 04510, Distrito Federal, MXICO.
3 Instituto de Biologa. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. A. P. 70-153, C.P. 04510,
Mxico 20, Distrito Federal, MXICO.
Castaos M. M., M. Villagrn, F. Rodrguez, F. Mndez, O. Hernndez y A. Martnez. 2009. Histologa de las membranas extraembrionarias durante la retencin intrauterina en Sceloporus aeneus
(Squamata: Phrynosomatidae). Acta Zoolgica Mexicana (n. s.), 25(2): 303-314.
RESUMEN. Se describi la morfologa de las membranas extraembrionarias de la lagartija Sceloporus
aeneus a partir del estadio de desarrollo embrionario normal a la oviposicin (30-31) hasta estadios
avanzados de retencin (37) utilizando la microscopa de luz. En el estadio normal a la oviposicin, la
membrana coriovitelina est presente como en otras especies ovparas, adems es reemplazada por la
membrana corioalantoidea. En los estadios 34-37, la membrana alantoidea se extiende ms all del
ecuador del huevo donde contacta a la onfalopleura bilaminar, slo en dos especimenes de los estadios
34 y 35, esta membrana rodea por completo al saco vitelino. Durante la retencin intrauterina, se
observ una membrana corioalantoidea regionalmente diversificada, teniendo un epitelio corinico
escamoso rodeando el hemisferio embrionario y un epitelio cbico a cilndrico cubriendo el
abembrionario. La onfalopleura bilaminar mostr un epitelio cbico a cilndrico en la mayora de los
embriones de estadios avanzados (35-37). Sugerimos que la membrana corioalantoidea juega un papel
importante en el transporte de calcio y agua hacia el embrin, sta ltima sin provocar el incremento en
el volumen del huevo dentro del tero. La persistencia de la onfalopleura bilaminar en estadios de
desarrollo avanzados, puede desempear la misma funcin de transporte de agua y calcio durante el
intervalo de retencin intrauterina, como ocurre en las membranas extraembrionarias de especies
vivparas dentro de la clase Reptilia.
Palabras clave: Histologa, membranas extraembrionarias, retencin intrauterina, Sceloporus aeneus,
viviparidad.
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INTRODUCCIN
Los estudios sobre la descripcin histolgica de las membranas extraembrionarias en
reptiles ovparos son escasos (Habrowski 1926, Stewart 1985, Florian 1990, Stewart
& Thompson 1996, Stewart & Florian 2000, Stewart &Thompson 2004). El
conocimiento que se tiene acerca de la estructura y funcin de estas membranas
proviene de investigaciones realizadas en escamados vivparos (para revisin ver
Blackburn 1993, Stewart 1993, Stewart & Thompson 2000, Thompson et al. 2000).
En escamados ovparos, las membranas extraembrionarias juegan un papel muy
importante en el intercambio fisiolgico entre el embrin y el ambiente que los rodea
(Blackburn et al. 2003). Dentro de algunas de las funciones que desempean estas
membranas estn el intercambio gaseoso y la toma de agua llevada a cabo por el
alantoides, as como la provisin de nutrientes a travs de los vasos sanguneos del
saco vitelino (Goin et al. 1978).
Se cree que el incremento en la densidad vascular del oviducto y del
corioalantoides (placentacin sencilla) (Andrews 1997; Andrews & Mathies 2000),
as como especializaciones de tipo hormonal (Guillette 1993) y la reduccin en la
membrana de la cscara (Blackburn 1993), permiten la extensin del periodo de
desarrollo embrionario dentro del tero (Mathies & Andrews 2000).
Dado que se tienen pocas descripciones histolgicas de las membranas
extraembrionarias en reptiles ovparos, se eligi a Sceloporus aeneus, una especie
que tiene la capacidad de retener los huevos hasta estadios embrionarios avanzados
(Andrews 1997), para describir los cambios que suceden en estas membranas durante
la retencin intrauterina.
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MATERIAL Y MTODOS
Se recolectaron 25 hembras gestantes de Sceloporus aeneus durante los meses de
abril-julio de 2007 de la localidad el Mapa, Nevado de Toluca, Estado de Mxico
(191153 N, 995049O) a 3200 m de altitud. Se colocaron dos hembras en
cada terrario de plstico (30 x 25 x 13 cm). Los terrarios estuvieron provistos de
vegetacin y rocas para asemejar el ambiente donde habitan estas lagartijas. Las
hembras fueron alimentadas tres veces por semana con moscas, lombrices, gusanos
de seda, grillos y larvas de tenebrio. La mayora de las hembras fueron puestas en
un substrato seco (5cm de tierra para jardn) para promover la retencin de los
huevos (Mathies & Andrews 1996). Se proporcion agua a las lagartijas mediante
aspersin en las paredes de los terrarios y en la vegetacin, teniendo cuidado de no
mojar el suelo. Tres hembras se mantuvieron bajo condiciones control (substrato
hmedo) para establecer el estadio normal de oviposicin, para ello se humedeci
el suelo con suficiente agua para proporcionar un sitio adecuado para la
oviposicin (Mathies & Andrews 1996). El suelo se revis dos veces al da. Una
vez que los huevos fueron ovipositados o extrados quirrgicamente de los
oviductos, se fijaron en formol al 10%. Los embriones fueron categorizados de
acuerdo a los estadios de desarrollo descritos por Dufaure & Hubert (1961). Los
huevos fueron tratados con la tcnica histolgica convencional, embebidos en
paraplast, cortados en serie a 7 m y teidos con hematoxilina-eosina (Humason
1981). La histologa de las membranas extraembrionarias se analiz utilizando
microscopa de luz y se definieron de acuerdo con Stewart & Florian (2000). Las
fotomicrografas fueron tomadas con una cmara digital Olimpus C5050,
utilizando un microscopio Olimpus CX31.
RESULTADOS
El anlisis histolgico permiti identificar las siguientes estructuras.
Membrana coriovitelina. En S. aeneus la membrana coriovitelina es
reemplazada por la membrana corioalantoidea en el estadio 30 (Fig. 1A). Esta
membrana present un ectodermo corinico escamoso (Fig. 1B).
Onfalopleura bilaminar. La histologa de la onfalopleura bilaminar en esta
especie experimenta diversos cambios a travs del desarrollo embrionario,
principalmente en el ectodermo corinico que la rodea. Del estadio 29 al estadio
33, el ectodermo es escamoso (Fig. 2A). En algunos embriones del estadio 33 al
35, el ectodermo se vuelve cbico (Fig. 2B), aunque en algunos embriones de ste
ltimo estadio, el epitelio fue cilndrico (Fig. 2C). Para los estadios 36 y 37, la
onfalopleura bilaminar se pliega y todava ocupa una gran rea del hemisferio
abembrionario (Figs. 2D y E). En la regin central de esta membrana, se present
una capa sencilla de clulas de forma cilndrica que no form parte de dicho
plegamiento (Fig. 2D).
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DISCUSIN
La descripcin de la ontogenia de las membranas extraembrionarias en escamados
ovparos se ha realizado en Lacerta agilis (Hrabowski 1926), Elgaria
multicarinata (Stewart 1985), Bassiana duperreyi (Stewart & Thompson 1996),
Eumeces fasciatus (Stewart & Florian, 2000), Lacerta vivipara (Stewart &
Thompson 2004) y una culebra ovpara, Elaphe guttata (Blackburn et al. 2003).
Estas descripciones permiten hacer una comparacin con la ontogenia de estas
membranas en S. aeneus.
Membrana coriovitelina. La membrana coriovitelina se forma muy temprano en
el desarrollo embrionario y tpicamente es transitoria tanto en especies ovparas
como en vivparas (Blackburn & Callard 1997, Villagrn et al. 2005). En S. aeneus,
esta membrana es sustituida por la membrana corioalantoidea en el estadio 30,
mientras que esta membrana en E. fasciatus es reemplazada en el estadio 33 34
(Stewart & Florian 2000) y en en B. duperreyi ocurre en el estadio 35 (Stewart &
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