Anatoma y fisiologa vegetal III: estructuras implicadas en el

transporte
Las plantas terrestres, como resultado de su adaptacin a este medio, han necesitado desarrollar
sistemas de transporte vertical de nutrientes en dos sentidos distintos: el agua y los nutrientes
minerales deben subir desde el suelo hasta todos los rganos areos, en algunos casos situados a una
altura considerable, mientras que los nutrientes elaborados como resultado de la fotosntesis deben ser
transportados desde las hojas, donde se producen, hasta el resto de la planta, siguiendo un camino
bsicamente descendente. Las plantas han desarrollado un doble sistema de conduccin de fluidos: el
xilema, que se ocupa del transporte ascendente, y el floema, que se encarga de transportar los
compuestos orgnicos en sentido descendente. Ambos tejidos estn asociados entre s, formando
cordones longitudinales a lo largo de la planta, que reciben el nombre de haces conductores.
El ascenso del agua y los minerales, en particular, supone un problema de dificultad considerable para
las plantas. Hay que tener en cuenta que, en algunos casos, supone vencer distancias de decenas de
metros sin que existan mecanismos activos de bombeo que lo hagan posible.
Un primer elemento que podra contribuir al ascenso del agua a lo largo de la planta sera la presin
radicular, es decir, suponer que el agua absorbida por las races empuja hacia arriba al contenido del
xilema. Sin embargo, medidas de presin en el interior de esos vasos muestran que ms bien estn
sometidos a una presin negativa. Otra solucin que podra contribuir a la subida del agua es la
capilarizacin de los vasos del xilema, es decir, la reduccin de su dimetro que se compensa con el
aumento del nmero de vasos. En todo caso, el ascenso capilar no permite explicar el ascenso ms all
de unos cuantos decmetros.

La subida de la savia desde las races hasta los rganos situados a mayor altura se explica, finalmente,
mediante la teora de la tensin-cohesin. De acuerdo con ella, el agua forma una columna continua
desde la raz hasta las hojas, a lo largo del xilema. Cuando las molculas de agua se evaporan en las
hojas, la tensin necesaria para arrancarlas de esta columna "tira" del resto de las molculas de agua,
arrastrndolas hacia arriba. Las fuerzas de cohesin entre las molculas son suficientes como para
mantener su integridad, de forma que por cada molcula que se evapora en la hoja, hay una molcula
que pasa desde las clulas de la raz al xilema y que puede ser transportada hacia las partes altas de la
planta.
Tejidos implicados en el transporte

El transporte de sustancias a lo largo de la planta es realizado por dos tipos de tejidos complejos, el
xilema y el floema. El primero se encarga del transporte ascendente del agua y los minerales desde las
races hacia los rganos superiores de la planta, mientras que el floema se ocupa del transporte de
compuestos orgnicos desde las hojas hacia el resto de los rganos de la planta.
Ambos tejidos presentan varios tipos de clulas, algunas de ellas especializadas en la conduccin, y otras
de soporte o que realizan funciones complementarias pero necesarias para el funcionamiento del tejido
correspondiente. Xilema y floema se forman a partir del mismo tejido meristemtico, el cmbium
vascular, y aparecen asociados formando los haces vasculares, cordones especializados en la conduccin
que recorren la totalidad de la planta.

Las clulas ms especializadas del

xilema son los elementos traqueales, de los que se distinguen dos tipos: las traqueidas y los elementos
de vaso. Los dos son clulas alargadas, con pared celular lignificada y muertas en su madurez. Ambos
tipos celulares participan en el transporte. Adems, el xilema presenta tambin clulas no
transportadoras que reciben el nombre de fibras.

En el floema, los tipos celulares presentes incluyen elementos cribosos, que a su vez pueden ser clulas
cribosas y elementos de tubo criboso, que tienen funcin conductora, clulas de esclernquima
(fibras y esclereidas), con funcin de sostn, y a veces de almacenamiento, y clulas parenquimticas,
que tienen como funcin el almacenamiento y el transporte radial de los nutrientes. Una caracterstica
diferencial de los elementos conductores del floema es que sus clulas mantienen entre s paredes
celulares, sin llegar a formar un tubo abierto. Las paredes celulares que se encuentran entre los
elementos de tubo poseen, sin embargo, perforaciones que forman una estructura llamada placa
cribosa, por su parecido con estas herramientas. Por ltimo, las clulas del floema estn vivas en su
madurez,
y
su
pared
no
est
lignificada.
A diferencia de lo que ocurre en el xilema, el transporte en el floema es bidireccional: se produce tanto
en sentido ascendente como descendente. El reparto horizontal de los nutrientes les corresponde a las
clulas parenquimticas que actan como acompaantes de los elementos especializados en la
conduccin vertical.

rganos

implicados

en

el

transporte

Los dos rganos vegetales que participan en el transporte de sustancias en la planta son la raz y el tallo.
La estructura de la raz es ms sencilla que la del tallo. Es una estructura axial, sin diferenciacin en
nudos y entrenudos ni relacin con rganos especiales como las hojas.
Longitudinalmente, en la raz se distinguen varias zonas diferenciadas: el pice est recubierto por una
zona protectora llamada caliptra o cofia, formada por clulas parenquimticas, que protege al
meristemo apical y que determina la direccin de crecimiento de la raiz (geotropismo). Bajo la cofia se
dispone el meristemo apical, un tejido no diferenciado que est en continuo crecimiento. Las clulas
que quedan en posicin superior dan lugar a la zona de elongacin, una zona no absorbente en la que la
raz conserva su capacidad de crecimiento en tamao.

Por encima de la zona de elongacin aparece la zona pilfera, donde se encuentran los pelos radiculares.
Se trata de estructuras tubulares, formadas a partir de la epidermis o de clulas situadas bajo dicha
capa. Los pelos radiculares no son ms que prolongaciones de estas clulas, que contienen en su interior
una parte de la vacuola. Su papel principal dentro de la planta es aumentar la superficie a travs de la
cual
se
produce
la
absorcin
del
agua.
Ms cerca de la superficie del suelo, si la planta tiene crecimiento secundario, puede producirse la
ramificacin de las races, lo que incrementa an ms la superficie de absorcin. La estructura de las
races
secundarias
es
idntica
a
la
de
las
races
primarias.
Adems de hacer posible la absorcin de agua y minerales la raz proporciona sujeccin al sustrato a la
planta, lo que es particularmente importante en el caso de plantas de tamao considerable.

En un corte transversal de la raz se diferencian los tres sistemas fundamentales de tejidos vegetales,
ordenados de modo concntrico: el sistema drmico, formado por la epidermis, el sistema fundamental,
constitudo por tejido parenquimtico y denominado corteza, y el sistema conductor. En algunos casos
puede aparecer tambin un tejido medular en posicin central, con lo que los haces conductores se
disponen formando un cilindro hueco, pero si no es as el haz conductor ocupa el centro geomtrico de
la
raz,
formando
un
cilindro
macizo
con
el
xilema
rodeando
al
floema.
La epidermis est especializada en la absorcin, y la presencia de pelos radiculares permite incrementar
la superficie apta para tal funcin incluso muy por encima de las necesidades de la planta.
La corteza es un parnquima en el que, tpicamente, aparecen espacios rellenos de aire. Se considera
que ese aire es necesario para que las clulas de la raz puedan realizar la respiracin celular, y tambin
para que se produzcan ciertos procesos de detoxificacin. Las clulas de la corteza presentan grandes
vacuolas y plastos, aunque sin clorofila, que acumulan sustancias de reserva.
La endodermis es una capa especializada, cuyas clulas presentan una zona suberificada en algunas de
sus paredes, formando un cinturn cerrado que recibe el nombre de banda de Caspary. La suberizacin
de la pared la hace impermeable, de modo que los nutrientes absorbidos en la raz y que se mueven
hacia el centro de la misma, no pueden atravesar la endodermis ms que a travs del citoplasma de sus
clulas, no a travs de su pared.
Esto supone que estas sustancias deben atravesar la membrana plasmtica lo que, dado que su
permeabilidad es selectiva, permite que la planta controle qu sustancias alcanzan los tejidos
conductores.

El centro de la raz est ocupado por el haz conductor, que incluye los tejidos conductores (xilema y
floema) y una capa celular que los rodea, el periciclo. En el haz conductor, el xilema ocupa la parte
central del cilindro, y presenta forma de "estrella", emitiendo radios de clulas de xilema hacia la parte
externa del cilindro. El nmero de radios es caracterstico de cada tipo de plantas. Entre los radios de
xilema se disponen las clulas del floema.
El tallo presenta los mismos tipos de tejidos que la raz: epidrmicos, fundamentales (parnquima) y
vasculares (xilema y floema), aunque dispuestos de modo diferente. De fuera hacia adentro, la primera
capa que aparece es la epidermis, impermeabilizada por su cutcula. Bajo ella aparece la corteza,
formada por varias capas de clulas de tejidos fundamentales: colnquima y parnquima cloroflico.
Ms hacia el interior aparece el tejido conductor, que deja en el centro un cilindro macizo de tejido
parenquimtico.

La principal caracterstica distintiva de los diferentes tipos de tallos es, precisamente, el modo en que se
dispone el tejido vascular respecto al tejido fundamental. En las conferas y en las dicotiledneas el
tejido vascular suele aparecer formando un cilindro hueco que deja hacia el interior una mdula de
clulas parenquimticas. El cilindro conductor no es continuo, sino que est formado por cordones
separados entre s por parnquima que conecta la mdula con la corteza. Cada cordn de tejidos
conductores constituye un haz conductor, mientras que los elementos de parnquima que se sitan
entre ellos suelen recibir el nombre de radios.
La disposicin de xilema y floema es variable segn los grupos de plantas, aunque una bastante tpica es
la que sita al floema hacia la mdula con el xilema orientado hacia el exterior del haz vascular. En
cualquier caso, entre ambos tejidos se dispone una fina capa de tejido meristemtico, el procmbium, a
partir del cual se producen tanto xilema como floema.
El crecimiento secundario de raz y tallo

El concepto de crecimiento secundario en los vegetales se refiere a un desarrollo que supone el

aumento de grosor de la planta pero, sobre todo, la aparicin de nuevos tejidos y estructuras que
proporcionan una mayor resistencia al vegetal que lo presenta. Muchos de los nuevos tejidos que
aparecen como resultado de este proceso estn lignificados, es decir, presentan modificaciones
qumicas de su pared celular, la ms significativa de las cuales es el depsito de lignina, un polmero sin
estructura bien definida constituido por la unin de distintos alcoholes fenlicos previamente
deshidrogenados. La polimerizacin de esta sustancia no est controlada enzimticamente, por lo que
su estructura vara de una molcula a otra.
El crecimiento secundario es tpico de las gimnospermas y de muchas dicotiledneas (las no herbceas),
mientras que es bastante excepcional en las monocotiledneas.

Una caracterstica comn en el desarrollo secundario de tallo y raz es la sustitucin de la epidermis por
una estructura ms compleja, provista de varias capas celulares, llamada peridermis. La peridermis se
forma a partir de un meristemo llamado felgeno, que produce dos tipos de clulas: hacia el exterior,
clulas con la pared suberficada, que constituyen el felema o capa de sber (lo que habitualmente se
conoce
como
"corteza"
del
rbol)
y
hacia
el
interior
la
felodermis.
Los tejidos conductores tambin experimentan crecimiento secundario, lo que permite a la planta
reemplazar la parte del xilema que haya podido daarse con el tiempo. Los nuevos tejidos crecen a
partir del cmbium vascular, y dan lugar a la formacin de anillos de xilema que forman el leo del
tronco.

Publicado por Francisco Luis Alda en 5:41

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Tema 13: EPIDERMIS

13.4. Estomas
Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas cuya funcin
es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin
Localizacin
Se encuentran en las partes verdes areas de la planta, particularmente en las hojas,
donde pueden hallarse en una o ambas epidermis, ms frecuentemente en la inferior. Su
nmero oscila entre 22 y 2.230 por mm2.
Las races no presentan estomas. Las plantas parsitas sin clorofila como
Monotropa y Neottia no tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo). Las
partes areas sin clorofila (hojas variegadas) pueden tener estomas pero no
son funcionales (Louguet 1990), igual que los de los ptalos.
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