INTRODUCCION:

Incluyendo al ser humano, muchos mamferos se alimentan de forma intermitente pero consumen
energa continuamente, por lo que necesitan algn tipo de reserva temporal de compuestos
energticos. Los lpidos son los ms adecuados para esta misin debido a que pesan poco y ocupan
menos volumen por calora de energa qumica almacenada que los carbohidratos o las protenas. La
grasa o tejido adiposo es una forma de tejido conjuntivo especializada en el almacenamiento de lpidos.
Aunque muchos tipos celulares contienen pequeas reservas de carbohidratos y lpidos, el tejido
adiposo representa el principal reservorio de energa del cuerpo. En el varn normal, el 12 al 14% del
peso corporal corresponde a grasa, mientras que en la mujer esta proporcin es del 25% o ms y
representa una reserva de energa suficiente para aproximadamente dos meses. Al acumular lpidos en
perodos de ingestin alimentaria excesiva y liberar cidos grasos en los perodos de ayuno, el tejido
adiposo permite el mantenimiento de un aporte estable de compuestos energticos. A pesar de que el
tejido adiposo se consider durante mucho tiempo un tejido relativamente inerte, sabemos en la
actualidad que sus clulas grasas o adipocitos sintetizan activamente lpidos a partir de carbohidratos y
acumulan lpidos procedentes de la dieta, adems de que son clulas muy sensibles a diferentes
estmulos hormonales y nerviosos.
Existen dos tipos distintos de tejido adiposo que se diferencian por su distribucin, color, vascularizacin
y actividad metablica. Uno de ellos es el clsico tejido adiposo blanco, que est ampliamente
distribuido y que constituye la mayor parte de la grasa corporal; el otro es el tejido adiposo pardo,
mucho menos abundante que el blanco y limitado a ciertas reas corporales especficas. Aunque el
tejido adiposo pardo est presente en todos los mamferos, incluyendo al ser humano, es ms
abundante en las especies que presentan hibernacin.

TEJIDO ADIPOSO BLANCO (TEJIDO ADIPOSO UNILOCULAR)

El tejido adiposo de este tipo presenta una coloracin variable amarillenta o blanquecina, segn la
abundancia de carotenoides en la dieta. Los carotenoides son pigmentos liposolubles de origen vegetal
muy abundantes en las zanahorias y otras hortalizas, y tienen la propiedad de que pueden acumularse
en las gotas de lpido de las clulas adiposas. Las clulas del tejido adiposo blanco son muy grandes, y su
dimetro puede alcanzar 120 m. Suelen ser esfricas, pero en las zonas en las que estn
estrechamente agrupadas pueden adoptar formas polidricas debido a que se deforman mutuamente

La mayor parte del volumen de la clula est ocupado por una sola gota de lpido de gran tamao. El
ncleo est desplazado a la periferia de la clula y muestra un aspecto aplanado debido a la compresin
que sufre por el lpido almacenado; el citoplasma est reducido a un fino ribete alrededor de la gota de
lpido, y constituye slo la cuadragsima parte del volumen celular. Las clulas maduras del tejido
adiposo blanco contienen una nica gota grande de lpido y son, por tanto, uniloculares; las del tejido
adiposo pardo contienen mltiples pequeas gotas de lpido y se denominan multiloculares. Sin
embargo, este ltimo trmino no se aplica exclusivamente a las clulas del tejido adiposo pardo sino
tambin a las clulas adiposas blancas en fase de desarrollo, que contienen mltiples gotas de lpido
durante un cierto perodo de tiempo hasta que finalmente presentan coalescencia y se convierten en
una sola gota de gran tamao.
Por tanto, las clulas del tejido adiposo blanco son tambin multiloculares de forma transitoria

En la preparacin de los cortes histolgicos del tejido adiposo se produce la extraccin de la gota de
lpido que presenta cada clula, de manera que en las preparaciones slo se observa el plasmalema y el
fino ribete de citoplasma que contiene al ncleo aplanado. Las tinciones de plata demuestran que cada
clula adiposa est rodeada por una trama de fibras reticulares. A pequeos aumentos, las muestras
bien conservadas de tejido adiposo aparecen como una delicada malla tridimensional en forma de red
con agujeros poligonales (Figs. 6-1 y 6-4); no obstante, los finos ribetes celulares se suelen colapsar en
mayor o menor medida durante el procesamiento de la muestra, por lo que muestran a menudo un
contorno irregular. Los capilares forman una trama laxa en todo el tejido adiposo, y en los cortes
tisulares transversales se suelen encontrar en los espacios angulares que quedan entre las clulas. El
tejido adiposo suele estar dividido en lobulillos por medio de tabiques de tejido conjuntivo que son
aparentes a simple vista. Esta lobulacin es ms intensa en las zonas en las que el tejido adiposo est
sometido a presin y tiene una funcin de almohadillado o de absorcin de golpes. En otras regiones,
los tabiques de tejido conjuntivo son ms delgados y la organizacin lobulillar menos aparente.

En las micrografas electrnicas de las clulas adiposas uniloculares (Fig. 6-5), la gota de lpido no
aparece por membrana, aunque su interfaz con el citoplasma se tie ms intensamente y simula la
presencia de una membrana limitante. El citoplasma contiene un pequeo complejo de Golgi
yuxtanuclear, algunas mitocondrias alargadas, escasas cisternas de retculo endoplsmico y un nmero
moderado de ribosomas libres. En las clulas adiposas inmaduras, las gotas de lpido que todava no se
han fusionado suelen estar rodeadas por una corona compuesta por filamentos intermedios de
vimentina de 10nm de dimetro (Fig. 6-6). Por fuera de esta corona de filamentos de vimentina, las
gotas de lpido estn rodeadas parcialmente por finas cisternas perforadas de retculo endoplsmico. A
medida que madura la clula y las pequeas gotas muestran coalescencia convirtindose en una nica
gota grande de lpido, los filamentos intermedios se hacen menos aparentes.

Las clulas adiposas presentan una envoltura glucoproteica que se parece superficialmente a la lmina
basal de los epitelios. La membrana plasmtica muestra numerosas invaginaciones diminutas que han
sido interpretadas habitualmente como evidencia de micropinocitosis; no obstante, su significacin
sigue siendo debatida. Algunos histlogos sostienen que estas invaginaciones pueden estar en relacin
con la captacin de los materiales que utiliza la clula para la sntesis de lpidos. Sin embargo, se ha
observado que su nmero aumenta en gran medida durante el ayuno prolongado y tras la
administracin de norepinefrina, lo que ha llevado a proponer que los cidos grasos y el glicerol que se
forman durante la liplisis pueden ser transportados en pequeas vesculas hasta la superficie celular
para su vertido en el torrente sanguneo.
Dado que en las imgenes fijas no es fcil determinar la direccin del transporte vesicular, seguimos sin
saber con exactitud cul es el papel que desempean estas pequeas vesculas en la funcin de las
clulas adiposas.
En las situaciones de ayuno prolongado o de emaciacin secundaria a enfermedad crnica, el tejido
adiposo libera la mayor parte del lpido que almacena y se convierte en un tejido muy vascularizado
formado por pequeas clulas ovoideas o poligonales que contienen mltiples gotas lipdicas de
pequeo tamao. Las micrografas electrnicas tomadas en estas clulas muestran que la superficie
celular tiene un contorno muy irregular y que presenta mltiples prolongaciones similares a
seudpodos. La lmina externa ya no se adapta al contorno de la clula, sino que presenta grandes

pliegues laxos alrededor del mismo. Las clulas adiposas no se convierten nunca en clulas fusiformes
simples similares a preadipocitos o fibroblastos.
DISTRIBUCION DEL TEJIDO ADIPOSO BLANCO
El tejido adiposo unilocular est ampliamente distribuido en el tejido subcutneo del ser humano,
aunque presenta diferencias cuantitativas regionales segn la edad y el sexo. Los lactantes y nios
pequeos muestran una capa continua de grasa subcutnea, el panculo adiposo, en todo su cuerpo. En
los adultos, esta capa se adelgaza en algunas zonas, pero persiste y aumenta de grosor en otras. Estas
zonas en las que el tejido adiposo del adulto aumenta de grosor son diferentes en ambos sexos, lo que
establece la diferencia de las caractersticas corporales entre hombres y mujeres. En el hombre, el tejido
adiposo es ms prominente en la zona de la nuca, en la zona subcutnea que cubre a los msculos
deltoides y trceps, en la regin lumbosacra y en las nalgas. En la mujer, estas zonas son las mamas, las
nalgas, la regin epitrocantrica y las zonas laterales y anteriores de los muslos. En las personas bien
alimentadas, las diferencias sexuales en la distribucin de la grasa corporal persisten y se acentan con
los aos, y el hombre tiende a presentar una acumulacin adicional de grasa en la pared abdominal
anterior.
Adems de estos depsitos subcutneos, en ambos sexos se observan grandes acumulaciones de grasa
en el omento, los mesenterios y el retroperitoneo, y en todas estas reas el tejido adiposo blanco libera
fcilmente durante el ayuno el lpido que almacena. Sin embargo, el tejido adiposo de otras zonas no
libera su lpido con tanta facilidad. Por ejemplo, el lpido que contiene el tejido adiposo de la rbita, de
las articulaciones mayores, de las palmas de las manos y de las plantas de los pies no parece tener un
destino metablico, sino que su funcin en estas localizaciones est ms en relacin con el papel de
sostn mecnico del tejido adiposo. En estas zonas, slo disminuye apreciablemente el volumen del
tejido adiposo en situaciones de ayuno muy prolongado
HISTOGENESIS DEL TEJIDO ADIPOSO
Los histlogos del siglo pasado consideraban que el tejido adiposo era simplemente una forma de tejido
conjuntiva laxo en el que muchos de los fibroblastos haban acumulado cantidades excesivas de lpidos.
Segn esta interpretacin, cualquier tejido consuntivo podra convertirse en tejido adiposo siempre y
cuando la ingestin alimentaria superara al gasto de energa. Ms tarde, se arrojaron dudas sobre este
concepto por el hecho de que, aunque el tejido conjuntivo es ubicuo, los adipocitos no se distribuyen
uniformemente en la obesidad, sino que se desarrollan preferencialmente en algunas regiones mientras
que otras siguen careciendo de clulas grasas. Por ejemplo, casi nunca se observa acumulacin de tejido
adiposo en prpados, nariz, pabellones auriculares, escroto, genitales y dorso de manos y pies, lo que
sera difcil de explicar en caso de que los adipocitos se originasen siempre a partir de fibroblastos.
Posteriormente, se demostr que los adipocitos se diferencian a partir de clulas precursoras especiales
de origen mesenquimal llamadas lipoblastos o preadipocitos, aunque algunos histlogos consideraron
innecesario establecer una categora separada de clulas precursoras y prefirieron considerarlas
simplemente clulas mesenquimales que persisten en diferentes localizaciones y que son las
precursoras inmediatas de las clulas adiposas. En cualquier caso, estas clulas precursoras de
configuracin estrellada o fusiforme no son distinguibles de los fibroblastos mediante criterios
citolgicos. La hiptesis de que los adipocitos se originaban a partir de precursores especficos
localizados en zonas concretas se sostuvo por los estudios en los que se demostr que en los cultivos de

tejido de los componentes estromal y vascular del tejido adiposo blanco aparecan clulas que
acumulaban grandes cantidades de lpido y que presentaban la misma actividad enzimtica que los
adipocitos, mientras que en cultivos de caractersticas similares de fibroblastos de la dermis cutnea no
apareca este tipo de clula.
En la actualidad, la posibilidad ms aceptada es la de que existen dos procesos de formacin del tejido
adiposo. En el primero de ellos, que tiene lugar en fases relativamente precoces del desarrollo fetal y
que se denomina formacin de grasa primaria, aparecen agrupaciones con aspecto glandular formadas
por clulas precursoras epitelioides en localizaciones especficas. Estas clulas acumulan mltiples gotas
de grasa y se convierten en tejido adiposo pardo. En fases ms avanzadas del desarrollo fetal y en la
primera parte del perodo posnatal, se diferencian otras clulas precursoras fusiformes en muchas zonas
del tejido conjuntivo, y estas clulas acumulan lpido que, en ltima instancia, da lugar a una gran gota
lipdica en cada clula. Este segundo proceso en la formacin de tejido adiposo, denominado formacin
de grasa secundario, es el responsable de los depsitos ampliamente distribuidos de grasa unilocular
que presenta el ser humano adulto.
En los pases ricos, la obesidad es un problema de salud importante. El exceso de tejido adiposo
constituye una carga adicional para el sistema circulatorio, de manera que aumenta el riesgo de
hipertensin e infarto de miocardio. La obesidad que aparece en la vida adulta se debe habitualmente a
la acumulacin de una cantidad excesiva de lpido en el interior de un nmero normal de clulas
adiposas uniloculares (obesidad hipertrfica). Las clulas adiposas de estos pacientes pueden tener un
tamao hasta cuatro veces superior al normal. En la obesidad grave puede existir tambin un
incremento en el nmero de clulas adiposas (obesidad hipercelular). Los adipocitos completamente
diferenciados son incapaces de dividirse, y sus precursores, que se forman en la primera parte del
perodo posnatal, probablemente tambin lo son en fases ms avanzadas de la vida; no obstante, el
nmero de clulas precursoras de adipocitos presentan variaciones individuales. Se han obtenido
pruebas experimentales y clnicas de que la alimentacin excesiva durante las primeras semanas de vida
puede dar lugar a la formacin de un nmero superior al normal de clulas precursoras de adipocitos, lo
que conlleva el riesgo de que estas personas desarrollen obesidad hipercelular en la vida adulta. Los
datos clnicos indican que los lactantes cuyo peso corporal est por encima del percentil 97 presentan
una probabilidad de convertirse en adultos obesos que es tres veces mayor a la que presentan los
lactantes de peso normal. Por el contrario, los lactantes que nacieron durante el perodo de hambruna a
finales de la Segunda Guerra
Mundial presentaron una incidencia de obesidad en la vida adulta aproximadamente tres veces menor
que la de un grupo de lactantes de caractersticas similares que naci durante el perodo de abundancia
en el verano posterior a la firma de la paz. Por tanto, parece claro que el grado de nutricin durante las
primerassemanas de vida puede influir en el nmero de clulas precursoras de adipocitos. Mientras que
la obesidad hipertrfica del adulto puede afectar a cualquier persona que coma demasiado, la obesidad
hipercelular grave es ms probable en aquellas que fueron alimentadas en exceso durante su lactancia.

HISTOFISIOLOGIA DEL TEJIDO ADIPOSO BLANCO

Tras la ingestin del alimento, las grasas de la dieta son degradadas en el duodeno por la enzima
pancretica lipasa, formndose cidos grasos y glicerol. Estos compuestos son captados por las clulas
epiteliales intestinales, en cuyo interior se recombinan y forman grasas neutras (triglicridos). A su vez,
los triglicridos son liberados a travs de la membrana basolateral de la clula y transportados por la
linfa hasta el torrente sanguneo en forma de gotitas diminutas llamadas quilomicrones. Al llegar a los
capilares del tejido adiposo, los quilomicrones quedan expuestos a la enzima lipoprotena lipasa, que
permanece unida a la superficie luminal de las clulas endoteliales que revisten estos capilares. La
lipoprotena lipasa degrada los quilomicrones liberando cidos grasos que son captados por las clulas
adiposas y combinados con glicerol endgeno para formar triglicridos; por su parte, stos se aaden a
la gota de lpido para su almacenamiento. Los triglicridos tambin pueden ser sintetizados por las
clulas adiposas a partir de glucosa y aminocidos transportados por la sangre y procedentes de la
digestin de los carbohidratos y protenas de la dieta (Fig. 6-7).
Durante el ayuno, las necesidades energticas del organismo se suplen mediante la extraccin de los
triglicridos almacenados en las clulas adiposas. Las lipasas intracelulares son activadas para degrada
los triglicridos en la superficie de la gota de lpido, y los cidos grasos que se forman a travs de este
mecanismo son liberados hacia la sangre para su utilizacin como combustible en otros tejidos del
organismo

De esta manera, las modificaciones que sufre el tejido adiposo se pueden comparar con los ingresos y
extracciones de una cuenta bancaria. Los ingresos o depsitos se realizan en forma de triglicridos
sintetizados a travs de la degradacin de las grasas de la dieta o de triglicridos formados a partir de los
cidos grasos sintetizados mediante la glucosa en el hgado o en las propias clulas adiposas. Las
extracciones o salidas se realizan a travs de la hidrlisis enzimtica de los triglicridos almacenados. Sin
embargo, los lpidos del tejido adiposo no son una reserva energtica que se utiliza slo en los
momentos de ayuno. Los estudios con marcadores radioisotpicos han demostrado claramente que los
lpidos se movilizan y renuevan continuamente, incluso en las personas con equilibrio calrico. El
perodo de semieliminacin de los depsitos de lpido en la rata es de aproximadamente 8 das, lo que
quiere decir que diariamente se renueva casi el 10 % de los cidos grasos almacenados en el tejido
adiposo. En el ser humano se produce tambin una renovacin continua, aunque la intensidad y ritmo
de este proceso no son tan bien conocidos como en los animales de experimentacin.
La membrana plasmtica de las clulas adiposas uniloculares contiene receptores para ciertas hormonas
que influyen en su funcin.
La insulina secretada por el pncreas acelera la captacin de glucosa y su conversin en triglicridos en
el interior de las clulas adiposas. No slo aumenta el ritmo del transporte de glucosa hacia la clula y el
depsito de glucgeno (Fig. 6-8), sino que tambin activa la enzima sintetasa de los cidos grasos, y sus
efectos se pueden detectar microscpicamente en forma de un incremento transitorio de glucgeno en
el citoplasma
La adrenalina sintetizada por la mdula suprarrenal induce la liplisis de los lpidos almacenados y la
liberacin de cidos grasos.
El nivel de estrgenos circulantes y el nmero de receptores estrognicos que expresan los
preadipocitos, pueden influir en el patrn de distribucin del tejido adiposo en la mujer.
En concentraciones normales, la hormona corticosuprarrenal no produce ningn efecto fisiolgico
sobre el tejido adiposo, pero cuando sus niveles en sangre son excesivos da lugar a la hipertrofia local de
los adipocitos en la regin cervical inferior, produciendo una deformidad que se ha denominado
clnicamente joroba de bfalo.

TEJIDO ADIPOSO PARDO (TEJIDO ADIPOSO MULTILOCULAR)

En las diferentes especies animales, el tejido adiposo pardo presenta una coloracin que oscila entre
tostado y marrn rojizo. Su color se debe en parte a su abundante vascularizacin, y en parte a los
citocromos contenidos en las extraordinariamente abundantes mitocondrias de sus clulas. Las clulas
que lo componen son ms pequeas que las de las del tejido adiposo blanco, y en las cortes
transversales muestran un aspecto poligonal. Su citoplasma es relativamente abundante y contiene
mltiples gotas de lpido de diferentes tamaos

El ncleo es esfrico y se sita en una posicin ligeramente excntrica, aunque nunca est desplazado
hasta la periferia de la clula como ocurre en el tejido adiposo blanco. En el citoplasma se observa un
pequeo complejo de Golgi yuxtanuclear y un nmero muy abundante de mitocondrias. En las
micrografas electrnicas, las mitocondrias son grandes y esfricas, ocupan una gran parte del
citoplasma y presentan numerosas crestas que atraviesan la organela de parte a parte (Fig. 6-10). Estas
clulas no suelen presentar retculo endoplsmico rugoso, pero se pueden observar algunas cisternas de
retculo endoplsmico liso. En el citoplasma tambin se pueden encontrar algunos ribosomas libres y
cantidades variables de glucgeno.

El tejido adiposo pardo presenta una organizacin lobulillar, y el patrn de distribucin de sus vasos
sanguneos en los lobulillos recuerda al de una glndula (Fig. 6-11). En animales de experimentacin
sometidos a ayuno prolongado, el tejido adiposo pardo pierde gradualmente su contenido lipdico,
adoptauna coloracin ms oscura y acaba convirtindose en una masa de aspecto glandular formada
por clulas epitelioides que no tienen ningn parecido con las clulas del tejido conjuntivo (Fig. 6-12). El
agotamiento desus lpidos es ms rpido en los animales mantenidos en un ambiente fro.

El estroma de tejido conjuntivo del tejido adiposo pardo est muy dispersa, y la vascularizacin del
mismo es muy abundante (Fig. 6-11). Por tanto, las clulas estn en una relacin ms estrecha, entre s y
con respecto a los capilares, que en el tejido adiposo unilocular. Las tinciones de plata y las micrografas
electrnicas revelan la presencia de numerosas fibras nerviosas amielnicas de pequeo calibre en el
interior del tejido adiposo pardo. Los axones de las mismas suelen estar en relacin estrecha con la
superficie de las clulas, lo que contrasta con las terminaciones nerviosas del tejido adiposo blanco, que
no finalizan sobre las propias clulas sino que slo inervan los vasos sanguneos.
DISTRIBUCIN DEL TEJIDO ADIPOSO PARDO
El tejido adiposo pardo se encuentra presente en representantes de al menos siete rdenes de
mamferos.
Es muy abundante en los recin nacidos de las especies en las que existe; en los animales adultos, es
ms conspicuo en las especies que presentan hibernacin. En los roedores de experimentacin ms
habituales, el tejido adiposo pardo se encuentra en dos cuerpos grasos interescapulares simtricos, en
una serie de pequeos lobulillos situados entre los msculos de la cintura escapular y en las axilas.
Ocupa el ngulo costovertebral y forma lobulillos delgados a cada lado de la aorta y en los hilios renales.
En los monos jvenes presenta una distribucin similar.

En el ser humano, el aspecto multilocular del lpido que contiene disminuye gradualmente por la
coalescencia de las pequeas gotas de lpido, de manera que en el adulto las clulas del tejido adiposo
pardo se parecen cada vez ms a las del tejido adiposo blanco (Fig. 6-13). Por esta razn, se estableci
un cierto debate entre los histlogos sobre si existan o no dos tipos fisiolgicamente diferentes de
tejido adiposo en el ser humano. Sabemos en la actualidad, no obstante, que existen dos tipos aunque
sean difciles de distinguir en los adultos bien alimentados. El tejido adiposo pardo se localiza en el
cuello y en la regin interescapular del feto humano de 28 semanas de edad gestacional, mientras que
en el recin nacido a trmino constituye del 2 al 5 % del peso corporal. Todo el tejido adiposo del adulto
puede tener un aspecto unilocular, pero en el anciano que padece alguna enfermedad crnica con
emaciacin o que sufre hambre intensa se puede observar de nuevo la aparicin de masas de tejido
adiposo multilocular en las mismas regiones en las que est presente en el feto y en el recin nacido. La
posibilidad de que en el ser
17humano existan dos tipos de tejido adiposo tambin est apoyada por el hecho de que en ste se
producen dos formas distintas de tumores del tejido adiposo o lipomas: unos que se parecen
morfolgicamente al tejido adiposo blanco, y otros con caractersticas similares a las del tejido adiposo
pardo. Se acepta en la actualidad la existencia en el ser humano de dos tipos diferenciados de tejido
adiposo durante toda su vida.

HISTOFISIOLOGIA DEL TEJIDO ADIPOSO PARDO

Adems de reserva energtica, el tejido adiposo blanco subcutneo de la mayora de los mamferos ha
sido considerado desde siempre como una capa aislante que facilita la conservacin del calor corporal.
Cuando se demostr que este tejido era metablicamente activo, se propuso que sus reacciones
qumicas tambin podan generar una pequea cantidad de calor. Sabemos ahora que el tejido adiposo
pardo est especializado en la produccin de calor. El nmero tan elevado de mitocondrias que poseen
sus clulas le proporciona una capacidad extraordinaria para generar calor a travs de la oxidacin de
los cidos grasos.
El ritmo de oxidacin de algunos sustratos en las clulas del tejido adiposo pardo es, in vitro, hasta 20
veces superior al que presentan en las clulas del tejido adiposo blanco. Cada mililitro de oxgeno
consumido en el proceso aporta alrededor de 5 caloras de calor corporal. En ambientes fros, las clulas
adiposas pardas pueden triplicar su produccin de calor.
Los animales adultos que permanecen en ambientes fros producen cantidades adicionales de calor en
forma de producto intermedio de la actividad muscular que acompaa al escalofro. Los recin nacidos y
los animales muy jvenes son incapaces de tiritar y disponen nicamente de su tejido adiposo pardo
para la termognesis sin escalofro. Tras la exposicin al fro, los receptores sensoriales cutneos envan
impulsos nerviosos hasta el centro regulador de la temperatura situado en el cerebro. Este centro
transmite impulsos a lo largo de vas simpticas hasta el tejido adiposo pardo. Algunas terminaciones
nerviosas actan sobre los vasos, incrementando el flujo de sangre; otras lo hacen sobre las propias
clulas adiposas, liberando el neurotransmisor noradrenalina. A su vez, la noradrenalina activa la enzima
que divide las molculas de triglicridos en cido graso y glicerol, iniciando de esta manera el ciclo
termognico de la oxidacin de los cidos grasos y la regeneracin de los triglicridos, que convierte los
enlaces qumicos energticos en energa calorfica. Este mecanismo es posible gracias a la participacin
de la enzima de desdoblamiento proteico que est presente en el interior de las mitocondrias de las
clulas del tejido adiposo pardo y que permite que el metabolismo se realice a ritmo mximo en estas
condiciones.
Las hormonas tiroideas incrementan la actividad metablica de muchos tejidos, aunque producen un
efecto especialmente intenso sobre el tejido adiposo. La accin de las hormonas tiroideas est mediada
por su unin a receptores nucleares especficos. La principal hormona que segrega la glndula tiroides es
la tiroxina (T4), aunque la afinidad de los receptores nucleares por la triyodotironina (T3) es 10 veces
superior a la que presentan por la T4. Por tanto, la T3 es la hormona ms importante desde el punto de
vista fisiolgico, mientras que la T4 acta principalmente como prohormona. La desyodacin de la T4
para 19formar T3 la lleva a cabo habitualmente una enzima (la tiroxina 5' diyodinasa) que se localiza en
el hgado y los riones, por lo que estos rganos son la principal fuente de T3 plasmtica. No obstante,
el tejido adiposo pardo presenta una enzima similar cuya concentracin aumenta rpidamente tras la
exposicin al fro alcanzando niveles 100 veces superiores a los que presenta en ambientes clidos. Es
posible que el incremento de la termognesis en respuesta al fro dependa de la actividad de esta
enzima.
El tejido adiposo pardo es abundante en las especies que hibernan, y desempea un papel esencial para
su calentamiento rpido durante la poca del despertar. La generacin de calor por parte de la grasa
parda se puede visualizar mediante la tcnica de termografa (Fig. 6-14). El termgrafo recorre todo el
cuerpo detectando la radiacin infrarroja en la superficie y registrando en una placa fotogrfica la

intensidad de la misma dependiente de la temperatura. Al estudiar termogrficamente a un murcilago

en su poca de despertar tras la hibernacin, podemos observar que las finas membranas de las alas se
equilibran rpidamente con la temperatura ambiental mientras que la mayor parte de su cuerpo sigue
todava relativamente fro. Sin embargo, el termgrafo detecta la presencia de una zona caliente bien
delimitada en la misma localizacin del tejido adiposo pardo interescapular.
Se ha demostrado que el lactante humano de poca edad utiliza este mismo mecanismo para la
produccin de calor. El recin nacido colocado a una temperatura ambiental de 23 C presenta un
incremento en el nivel sanguneo de glicerol secundario a la liplisis de los triglicridos, lo que le permite
duplicar, sin necesidad de escalofro, la tasa metablica de un recin nacido cuya temperatura externa
sea de 33 C. En estas condiciones, la termografa revela zonas de elevacin de la temperatura cutnea
en las reas de piel que cubren los depsitos de tejido adiposo pardo, es decir, en la nuca, la zona
interescapular y las axilas.