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Captulo XXIV

Las garrapatas Ticks - (Ixodida)


Las garrapatas son vectores importantes de agentes que causan enfermedades de
animales de la finca, entre estos; protozoos, virus, bacterias, y hongos. Transmiten
ms variedad de organismos infecciosos que cualquier otro grupo de artrpodos que se
alimentan de sangre, excepto por los mosquitos.
El primer registro de que un artrpodo transmita una enfermedad, fue
documentada en el 1893 cuando se descubri que el protozoo Babesia bigemina era
transmitido por la garrapata Boophilus microplus. Poco despus, en el 1904, se
descubri que la enfermedad letal del ganado africano, el East Coast Fever estaba
siendo causada por un protozoo (Theileria parva) transmitido por una garrapata; que
la fiebre recurrente era causada por una espiroqueta (Borrelia duttoni) transmitida
por una garrapata; y que el Rocky Mountain Spotted Fever era causada por una
ricketsia (Rickettsia rickettsii) tambin transmitida por una garrapata; as como ciertos
tipos de encefalitis que son causados por virus originados por garrapatas. Estas
pueden transmitir enfermedades fatales al inyectar ciertos tipos de protenas en su
saliva mientras se alimentan de sangre. Tambin pueden causar serios problemas al
conjuntamente obtener un volumen significativo de sangre cuando hay un gran
nmero de garrapatas alimentndose del mismo animal. Las heridas que producen al
alimentarse presentan oportunidades para infecciones e infestaciones secundarias y
disminuyen el valor del cuero.

Taxonoma
Las garrapatas constituyen la sub-orden Ixodida del orden Parasitiformes, en los
que todos son parsitos. La sub-orden Ixodida contiene tres familias; Ixodida,
Argasidae, Nuttalliellidae (Tabla 1). La familia Ixodida est divida a su vez en Proscrita,
representadas por un solo gnero Ixodes; y por la Metastriata que incluye el resto de
los 13 gneros. Hay unas 650 especies en esta familia, aproximadamente un 80% de
las especies de garrapatas descritas.
Familia Ixodidae
Para una clave de identificacin a nivel de gnero:

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FR-webpages/parasitology/Ticks/TIK/tickkey/index_larva.htm&h=143&w=173&sz=9&hl=en&start=7&tbnid=6EK6txScEOBViM:&tbnh=83&tbnw=
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Gnero Ixodes
Este es el gnero ms grande, con unas 235 especies. Miembros de este gnero
se conocen como los Prostriata. Se reconocen fcilmente por una ranura anal que
circunvala en ano anteriormente. Los machos tienen placas ventrales esclerotizadas,
ausentes en los machos de otros gneros. El gnero es de distribucin global,
incluyendo Antrtica.
El basis capituli de Ixodes

Ixodes pacificus

Gnero Dermacentor
Este es uno de los gneros ms importantes de garrapatas metastriatas, con 30
especies. El basis capituli aparece rectangular cuando se observa dorsalmente. Un
par de espinas en direccin medial estn presentes en el primer par de coxas. El
scutum es ornamentado. La mayora de los Dermacentor spp. son de tipo tri-husped y
se alimentan de sangre de mamferos. En Amrica las especies importantes son;
Dermacentor variabilis o el American dog tick, Dermacentor andersoni o el Rocky
Montain Wood tick, Dermacentor occidentalis o el Pacific Coast Tick y Dermaceptor
alipictus o el winter tick.

Basis capituli de Dermaceptor

Dermaceptor variabilis

Dermaceptor andersoni

Dermaceptor occidentalis
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Dermaceptor alipictus

Gnero Boophilus
Los miembros de este gnero de cinco especies son pequeos y carecen de
ornamentacin.
El basis capituli es corto y ancho, con mrgenes laterales
redondeados. La mayora son uni-husped de ungulados. Entre las especies ms
importantes estn; la garrapata del ganado, Boophilus annulatus y la garrapata de la
fiebre tropical o garrapata del ganado del sur, Boophilus microplus.

Basis capituli de Boophilus

Boophilus annulatus

Boophilus annulatus

Boophilus microplus

Boophilus microplus

Gnero Rhipicephalus
Garrapatas de este gnero se reconocen fcilmente por la forma hexgona del
basis capituli cuando visto dorsalmente. Especies importantes son: la garrapata
marrn del perro, Rhipicephalus sanguineus y la garrapata marrn de la oreja,
Rhipicephalus appendiculatus. Este gnero con 75 especies, parasita principalmente
mamferos, y raramente aves y reptiles. Rhipicephalus sanguineus es de distribucin
cosmopolita.

Basis capituli de Rhipicephalus

(Izq) Rhipicephalus sanguineus hembra (repleta de sangre)


(Der) Rhipicephalus sanguineus - macho

Gnero Haemaphysalis
Este es el segundo gnero ms grande y que se identifica fcilmente por las
proyecciones laterales pronunciadas del segmento nmero 2 del palpo, que se
extienden ms all del basis capituli. Estas son garrapatas pequeas que carecen de
ojos. Este gnero parasita aves y mamferos de casi todas las regiones del globo. Una
especie importante es la garrapata del conejo, Haemaphysalils leporispalustris. Este
gnero contiene unas 155 especies.

Basis capituli de Haemaphysalis

Haemaphysalis leporispalustris

Gnero Hyalomma
Es un gnero relativamente pequeo con unas 30 especies de tamao mediano a
grande. Estn caracterizadas por tener palpos alargados, que por lo menos son dos
veces ms largos que anchos. Los ojos caractersticos estn ubicados en receptculos
adyacentes a los bordes postero-laterales del scutum. Estas son garrapatas con poca
a ninguna ornamentacin. Son comunes en todas las partes del globo que hay
ambientes xericos (secos) en los que parasitan mamferos pequeos a medianos y al
ganado. Algunas especies parasitan aves y reptiles. Una sub-especie importante es
Hyalomma marginatum marginatum que se ha observado parasitando caballos, ovejas,
cabras y aves. Otra especie importante es Hyalomma truncatum en frica y Hyalomma
asiatica en Asia.

Basis capituli de Hyalomma

Hyalomma marginatum

Gnero Amblyomma
Los adultos de la mayora de las especies de este gnero son de tamao mediano
a grande en tamao. Los palpos son largos, por lo menos dos veces ms largos que
anchos que el segmento nmero tres. El scutum es ornamentado con patrones con
grados de iridiscencia.
Los ojos estn presentes pero no estn ubicados en
receptculos. Virtualmente todos los vertebrados terrestres pueden ser huspedes,
aunque los anfibios son raramente atacados. Son de distribucin global, pero con
predileccin por los trpicos y sub-trpicos hmedos. Especies importantes son; la
garrapata del Gulf Coast, Amblyomma maculatum, y el lone star tick, Amblyomma
amreicanum; el tropical bont tick, Amblyomma variegatum en frica y en algunas
islas del Caribe y el bont tick, Amblyomma hebraeum en frica. El gnero contiene
unas 102 especies.

Familia Argasidae
Gnero Argas
Tienen el cuerpo con un margen achatado, una lnea sutural lateral, con una
cutcula con la consistencia de cuero y plegable. Los numerosos dobleces del
integumento usualmente tienen apariencia de botn con un hoyito en la parte
superior. La mayora de las especies parasitan murcilagos y aves. El gnero que
cuenta con unas 58 especies, tiene distribucin global, mayormente en ambientes
xricos o en cuevas secas en amientes hmedos. Ejemplos de especies importantes
son el fowl tick, Argas persicus y la garrapata de la paloma, Argas reflexus.
Aragas persicus

Aragas reflexus

Gnero Ornithodoros
Las ninfas y adultos tienen una cutcula con la consistencia de cuero y con
innumerables arrugas pequeas (mammillae) y un margen del cuerpo redondeado,
carecen de la lnea sutural lateral. Tienen ms mammilliae y son ms pequeas que
las del gnero Argas. La variedad de huspedes es bien amplia, incluyendo entre stos
a reptiles, aves, y mamferos. El gnero, de unas 101 especies, tiene distribucin
global, resaltando el african tampan, Ornithodoros moubata y la garrapata de la
cueva, Ornithodoros tholozani.
Onithodoros moubata

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Gnero Otobius
El integumento de las ninfas es espinoso y en adultos es granulado. Hay slo
dos instar ninfales. Los adultos no se alimentan y el hipostoma es vestigial. El gnero
se encuentra en Norte Amrica, frica y Asia y tiene slo dos especies; la garrapata
espinosa de la oreja, Otobius megnini y Otobius lagophilus.
Otobius megnini

Gnero Antricola
Estas garrapatas tienen una cutcula tuberculada. Las hembras tienen un
hipostoma en forma de cuchara (scooplike) y el hipostoma vestigial en los machos.
Todos son parsitos de murcilagos del Nuevo Mundo. Ninguno ha sido implicado en
la transmisin de patgenos. Hay unas 10 especies.

Gnero Nothoapis
Este gnero monoespecfico Nothoapis es similar a Antricola, pero la superficie
dorsal anterior tiene una estructura tipo escudo, el pseudoscutum.
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Familia Nuttalliellidae
La nica especie de esta familia, Nuttalliellidae namagua se encuentra en frica.
Comparte caractersticas con ambos los Argasidae y los Ixodidae pero tambin tiene
caractersticas nicas. Estas garrapatas tienen articulaciones tipo ball and socket que
articulan los segmentos de las patas, pseudoscutum pequeo y una cutcula arrugada
con numerosos hoyos en rosetas elevadas. Se han colectado de aves en Sur frica y no
se le dar ms consideracin porque no tiene ninguna importancia veterinaria.

Morfologa
Anatoma externa
La regin externa mayor es el capitulum (gnatosoma), idiosoma y las patas.
(Figura 24.1 y 24.3). El capitulum consiste del basis capituli que articula con el
cuerpo, los palpos segmentados, las quelicerae y el hipostoma con dientes. El
capitulum de las garrapatas ixodidas est localizado en la parte terminal anterior del
cuerpo. Las hembras tienen grupos de poros en pares las reas porosas, localizadas
dorsalmente en el basis capituli. Las reas porosas exudan antioxidantes que inhiben
la degradacin de los compuestos cera en las secreciones del rgano de Gen. Las
quelicerae estn localizadas en el especto dorsal del capitulum. Los tubos, rodeados
de capas espinosas, estn entre los palpos y con frecuencia extendidos anteriormente
ms all de los palpos. Cada quelicerae tiene dos dgitos distalmente. El medial, ms
largo, puede moverse lateralmente; el externo, ms pequeo reside en una cavidad del
dgito medial y se mueve con ste.
Ambos dgitos tienen dentculos afilados. Las
quelicerae se utilizan para cortar tejido del husped mientras pegada. El hipostoma es
una estructura prominente, localizada ventralmente que tiene filas de dientes con
dientes curvos en su superficie ventral, dientes ausentes en algunos machos que no se
alimentan de sangre. Un estrecho canal de alimentacin esta localizado en la
superficie media-dorsal. Los palpos consisten de cuatro segmentos. En las ninfas y
adultos de muchos ixdidos el pequeo segmento terminal est recedido en una
cavidad en el segmento 3 y tiene numerosas setas finas en la punta.

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El capitulum de los argsidos es similar (Figura 24.4). Sin embargo, est


situado justo debajo y sobresale en una extensin del cuerpo, capucha o hood y no
es visible dorsalmente en las ninfas o en los adultos. Los cuatro segmentos del palpo
son del mismo tamao. Unos flaps o cheeks ocurren a lo largo del capitulum en
muchas especies y pueden ser doblados para cubrir las partes bucales delicadas. El
idiosoma es el cuerpo como tal, menos el capitulum. Este se divide en dos partes; (1) el
podosoma anterior que tiene las patas y el poro genital y (2) el opistosoma posterior o
la regin detrs de las coxas que tiene los espirculos y la apertura anal. La cutcula
es dura, con placas esclerotizadas o escleritos en ciertas localizaciones. Esto funge
como lugar para anclaje de msculos y protege el animal de desecarse o de heridas. La
cutcula contiene numerosas setas sensoriales as como poros que representan las
aperturas de las glndulas dermales o sensilla.

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Las patas articulan con el cuerpo mediante la coxa. Las larvas son fcilmente
reconocidas ya que slo tienen tres pares de patas, mientras que las ninfas y los
adultos tienen cuatro pares de patas. La estructura de la pata es la misma en la
Ixodidade y en la Agasidae. Cada pata est dividida en seis segmentos, coxa,
troncanter, fmur, patella (genu), tibia, y tarsos. La coxa est insertada verticalmente
al cuerpo y permite rotacin limitada en los planos anteroventral y dorsoventral. Los
otros segmentos se flexionan de forma que cada pata puede ser doblada contra la
superficie ventral o extendida para caminar. Un par de garras y una almohadilla o
pulvillus est presente en cada tarso de la mayora de las especies. El pulvillus est
ausente en las ninfas y adultos de las garrapatas argsidas. Un rgano detector de
olores el rgano de Haller est presente en la superficie dorsal del tarso del primer
par de patas, en todas las etapas. Este rgano consta de una fosa o hueco anterior y
una cpsula posterior. Funciones gestatorias, termosensoriales y mecanoreceptoras
han podido ser asociadas con este rgano. Variaciones en la estructura de ste rgano
son de valor al momento de hacer distinciones entre gneros y especies.
Ixodidae
Los ixdidos o garrapatas duras (Figuras 24.1-3) tienen hembras con placas
cuticulares duras o scutellum en la mitad de la parte anterior dorsal de cuerpo (Figura
24.1A). En los machos, el scutum ocupa virtualmente el cuerpo completo (Figura
24.2A). En las otras reas la cutcula contiene pequeos dobleces en la superficie que
le dan una apariencia de huella digital cuando observadas bajo alta magnificacin. El
cuerpo de la hembra se expande grandemente durante la alimentacin segn una
nueva cutcula es producida para acomodar la sangre siendo ingerida. En los machos;
sin embargo, el scutum ms grande limita su capacidad de expansin. El scutum
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tiene setas pequeas y pequeos poros llamados sensilla auriformia que se entiende
fungen como rganos propioreceptores. Cuando presente, un ojo simple est presente
a lo largo del margen postero-lateral del scutum.
Inmediatamente posterior al scutum en las hembras, hay un par de poros
foveales, ausente en los Ixodidade, del que se emite una feromona sexual - la 2,6
dichlorophenol. La parte dorsal del cuerpo posterior al scutum, el alloscutum tiene
una cantidad innumerable de dobleces. En las hembras, un par de rganos evertibles.
El organo de Gen est dorsal al foramen, entre el scutum y el capitulum. Las partes
terminales del este rgano se extienden durante la oviposicin y aplican cera a cada
huevo depositado. En los machos de Ixodoes, placas esclerotizadas cubren la parte
ventral de la superficie del cuerpo (Figura 24.2B). En las hembras el poro genital tiene
forma de U o de V, con dobleces marginales prominentes (Figura 24.1B). En los
machos, el poro genital est cubierto por una placa movible (Figura 24.2B). Otras
estructuras ventrales incluyen un par de placas espiraculares detrs de cada coxa 4,
que contiene un pequeo ostium que abre al sistema respiratorio y la apertura anal,
localizada cerca del margen posterior. El cuerpo entero est cubierto de setas
numerosas y de sensilla auriforma en forma de poros. Las larvas tiene pocas setas,
pero su nmero y posicin relativa proveen informacin muy valiosa al momento de la
identificacin a gnero y sub-gnero (Figura 24.5).

Argasidae
Las caractersticas externas de ms relevancia de las garrapatas blandas, como
se les conoce a las argsidas, estn ilustradas en la Figura 24.4. Los mrgenes del
cuerpo son redondeados en la mayora de las especies. En Argas; sin embargo, estn
achatadas u cubiertas por un disco marginal pequeo. Los ojos cuando presentes,
ocurren en dobleces laterales a las coxas. Un pequeo poro coxal, la abertura del
ducto pareado de glndulas coxales, ocurre bilateral entre las coxas de las patas I y II.
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Las placas espiraculares, entre las coxas 3 y 4 son relativamente pequeos e


inconspicuos. En las hembras, el poro genital aparece como una hendija horizontal
redondeada de dobleces prominentes. En los machos, el poso es sub-triangular o subovalado, sin un delantal genital o genital apron .
No hay poros foveales.
Las
caractersticas externas de la larva estn ilustradas en la Figura 24.6.

Ciclo de vida
El ciclo de vida incluye cuatro etapas, huevo, larva, ninfa y adulto. Las
garrapatas ixdidas tienen un solo instar ninfal. Mientras que las argsidas tienen
dos o ms instar ninfal. Todas las garrapatas se alimentan de sangre durante alguna
o todas las etapas de su ciclo de vida. Las larvas atacan los huspedes, se alimentan,
se despegan y se desarrollan en un microambiente protegido donde mudan a ninfas.
Las ninfas buscan husped, se alimentan, se despegan, y mudan a adultos, excepto en
las argsidas que mudan a otra etapa ninfal. Las garrapatas adultas, buscan
husped, se alimentan, y en el caso de las hembras repletas de sangre, se dejan caer
para depositar los huevos.
En comparacin con la mayora de otros artrpodos hematfagos las garrapatas
pueden duran una cantidad de tiempo significativo. Algunas pueden durar ms de un
ao sin alimentarse. Los ciclos de vida varan grandemente, teniendo las diferencias
ms grandes y marcadas los Ixodidade y los Argasidae.
Ciclo de vida de los ixdidos
Las garrapatas inmaduras y adultas ingieren una alimentacin de sangre
excepto por los machos que no se alimentan de algunas especies. Luego de hacer
contacto con el husped, la garrapata hace uso de las queliceras para penetrar la piel
del husped y utiliza el hipostoma para anclarse. Este anclaje es asistido por un
cemento o pega con saliva en y alrededor de la herida. Las hembras se alimentan una
sola vez. Luego de aparearse las hembras ingieren sangre por 24-48 horas y se
hinchan muchsimo. Repletas, las hembras se dejan caer del husped, buscan un
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lugar protegido y cuando listas depositan cientos o miles de huevos. Para D. variabilis
el promedio de produccin de huevos es de 5,380. Para H. impeltatum este nmero es
de 10,700 huevos. El nmero ms alto observado es de 23,000 huevos por
Ambylomma nuttalli. Los huevos son depositados como una masa continua de huevos
durante varios das o semanas. La hembra muere luego de terminar de poner los
huevos. Los machos que se alimentan slo se hinchan un poco. Tpicamente
permanecen en el husped y se alimentan repetidamente e inseminan a varias
hembras. El apareamiento tpicamente ocurre en el husped. Ciertas especies de
Ixodes se aparean en el husped, en nidos o en vegetacin. Muchos machos de Ixodes
tienen hipostomas vestigiales y estas especies invariablemente se aparean fuera del
husped. Excepto por Ixodes, machos y hembras requieren de una alimentacin de
sangre para estimular la oognesis y la espermatognesis. Ms de un 90% de los
ciclos de vida transcurre en el husped. La muda tpicamente se lleva a cabo en un
micro-hbitat protegido en el suelo, hojarasca o en nidos del husped. Luego de la
muda, las ninfas y adultos buscan otro husped y se alimentan. Cuando hay
bsqueda y alimentacin en las tres etapas del ciclo de vida, el patrn se conoce como
un ciclo de vida tri-husped (Figura 24.8). Este es el patrn caracterstico para el 90%
de las garrapatas ixdidas.

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En ambientes tropicales con lluvia frecuente, el tiempo de desarrollo es menor y


pueden darse varias generaciones en un ao. En regiones con temporadas de lluvia y
sequa que se alternan, el desarrollo es ms lento ya que las garrapatas dejan de
buscar husped durante la poca ms seca. En reas templadas o subrticas, el
desarrollo es ms lento y las garrapatas comnmente se someten a diapausa durante
la poca ms fra. Esto puede dilatar el ciclo de vida a dos o ms aos. Un ejemplo de
una especie que regularmente entra en diapausa es D. variabilis. Las larvas se
alimentan de ratones y otros mamferos pequeos durante la primavera. Las larvas
que se han alimentado se dejan caer y mudan a ninfa para nuevamente buscar
mamferos pequeos de los cuales se alimentan. Las ninfas alimentadas se dejan caer
y mudan en un par de semanas. Si el adulto se alimenta y reproduce en ese mismo
ao, el ciclo entero se puede completar en varios meses. Por lo tanto, bajo condiciones
favorables, el ciclo de vida tpico tri-husped se puede completar en menos de un ao.
Varias especies de ixdidos exhiben un ciclo de vida bi-husped o uni-husped
(Figura 24.8). Por ejemplo en la garrapata del camello (H. dromedarii) que tiene un
ciclo bi-husped, la larva se alimenta, muda en el husped y las ninfas que se vuelven
a pegar al husped para alimentarse tan pronto emergen. Luego de abarrotarse las
ninfas se dejan caer, mudan y ase alimentan como adultos en un segundo husped.
En la garrapata del ganado con un ciclo de vida uni-husped, Boophilus annulatus y
otras especies de Boophilus, todas las etapas se alimentan y mudan en el mismo
husped. Repletas, las hembras fertilizadas se dejan caer y ovipositan en el suelo.

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Ciclo de vida de argsidos


Comparado con los ixdidos, la mayora de los argsidos tienen dos o ms instar
ninfal en su ciclo de vida, y cada instar se debe alimentar con sangre. Este patrn se
conoce como ciclo de vida multi-husped. Las mudas se llevan a cabo fuera del
husped, en grietas, hendijas, o debajo de restos en o cerca de nidos. Las hembras de
argsidos se alimentan repetidamente en pequeas cantidades y depositan pequeos
grupos de huevos, tpicamente de menos de 500 por grupo, luego de cada
alimentacin. Esto se conoce como ciclos multi-gonotrficos.
El intervalo entre
alimentaciones es de varios meses. Se han observado hasta seis ciclos gonotrficos en
algunas especies. El apareamiento tpicamente ocurre fuera del husped. Como
resultado de tener mltiples instar ninfal, que pueden ser de seis a siete, las
garrapatas de argsidos con frecuencia viven por varios aos. Adems, este tipo de
garrapata es altamente resistente a la hambruna y pueden sobrevivir sin alimentarse
por largos periodos de tiempo. En las especies que se alimentan de murcilagos y de
aves, ambos migratorios, la diapausa sirve para retrazar el oviposicin o el desarrollo
durante el tiempo que el husped est ausente.
Las larvas de la mayora de las especies de Ornithodoros que parasitan
murcilagos y aves, permanecen despegadas de su husped por muchos das, al igual
que los ixdidos. Luego de la alimentacin con sangre de la larva, mudan dos veces
sin tener que alimentarse nuevamente. De ah en adelante el ciclo de vida es similar
al patrn tpico de los argsidos. Otra especie con un ciclo de vida poco usual es la
garrapata de la oreja, Otobius megnini que parasita bovinos, caballos, burros, mulas,
ovejas, cabras, llamas, gatos, perros. Esta garrapata exhibe un alto grado de
especificidad con relacin al husped y al lugar del cuerpo del que se alimenta (en la
parte profunda del odo externo), lo que regula su comportamiento de alimentacin y
por lo tanto su desarrollo. Las hembras no se alimentan y son autgenas (ovipositan
sin alimentarse de sangre).
Comportamiento y ecologa
La mayora de las especies de garrapatas son no-nidcolas, por lo que pueden
vivir en bosques, sabanas, comunidades de crecimiento secundario y en pastos. Otras
permanecen enterradas en la arena, en tierras arenosas, debajo de piedras, en
cavidades o grietas, detritus vegetal, detritus orgnico, en el suelo de bosques y
praderas. Como contraste, casi todos los argsidos y algunos ixdidos, especialmente
las especies de gnero Ixodes son nidcolas. Estas viven en los nidos o cerca de los
nidos de los huspedes.
Las especies no-nidcolas son activas durante ciertos periodos del ao cuando
las condiciones del clima son favorables para el desarrollo y reproduccin. Durante
estos periodos, se afanan en el comportamiento de bsqueda de husped. En
ecosistemas fros, la temperatura es el factor que controla el periodo de actividad. En
ambientes tropicales la actividad est controlada por los contrastes o momento de
transicin entre la lluvia y sequa. Las garrapatas en bsqueda de husped exhiben
dos comportamientos de bsqueda. El emboscar, en el que la garrapata se trepa a las
hojas de hierba, arbustos y otra vegetacin en la que esperan a que pase su husped.
Cuando detectan la presencia de un husped extienden las patas delanteras (guesting
behavior) y se pegan a los pelos o plumas del husped. El segundo es cazar, en el que
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la garrapata emerge de su refugio en el suelo cuando percibe la presencia del husped


y corre hacia el husped para treparse.
Luego de contactar a un husped potencial, la garrapata debe percibir claves de
reconocimiento del husped apropiado que le permitan determinar si se pega y
alimenta o si se deja caer y resume su bsqueda de otro husped. Estas claves son
olor, calor radiado por el cuerpo del animal, imgenes visuales, vibraciones que le
permiten a la garrapata reconocer un husped viable. Los olores son el estmulo ms
importante y dentro de stos, el dixido de carbono que exhalan los animales. Hay
evidencia que apunta a que pueden diferenciar entre animales en base al olor de su
exhalado. Otros olores que atraen a las garrapatas son los del cido butrico y de
cido lctico presentes en el sudor y fluidos corporales de huspedes importantes.
Aumentos en calor radiante son tambin estmulos importantes y actan en forma
sinergsta con los olores. Se presume que las claves visuales tambin deben jugar un
papel importante, sobre todo el contraste de la sombra de un animal en movimiento
contra el cielo. Garrapatas sometidas al paso de sombras extienden su patas en
direccin a la sombra. El vibrar la hebra de hierba en el que se encuentra una
garrapata inicia el comportamiento de bsqueda, al estirar las patas delanteras. Las
larvas de Boophilus microplus responden a sonidos en el rango de las 80-800 Hz,
frecuencias emitidas por animales pastando. Lo mismo pasa con el ladrido de perros
en garrapatas Rhipicephalus sanguineus. El estmulo tctil es utilizado para confirmar
si el husped es el adecuado. La garrapata no se pegar al husped si una secuencia
apropiada de estmulos no se recibe en una secuencia particular.
El comportamiento de alimentacin, an en el husped preferido, no es un
proceso uniforme. En ixdidos, la garrapata puede arrastrase por el husped por
muchas horas antes de escoger un lugar para alimentarse. Luego de pegarse al
husped, los ixdidos secretan un cemento durante los primeros uno o dos das para
asegurarse a la herida. Los ixdidos se alimentan lentamente ya que tienen que
permitir la produccin de nueva cutcula para que haya la expansin necesaria para
acomodar la sangre. El periodo de estar pegada al husped dura de 2 a 13 das para
las hembras. Cuando repletas, la larva de la garrapata pesa unas 11 a 17 veces su
peso previo a alimentarse y el adulto unas 60-120 veces. El volumen consumido vara
de 0.7ml a 8.9 ml. Las garrapatas argsidas se pegan por un tiempo corto, de entre
35 a 70 minutos y por lo tanto no secretan cemento. Se alimentan hasta que su
cutcula no se puede estirar ms, y no secretan nueva cutcula como los ixdidos.
La sincronizacin en tiempo del dejarse caer del husped ofrece ventajas
ecolgicas importantes. Para las no-nidcolas, la cada del husped est sincronizada
con los patrones de comportamiento del husped. Esto tiende a dispersar a la
garrapata en un ambiente ptimo para desarrollo y reproduccin. El fotoperiodo
aparenta ser un factor exgeno que afecta el patrn de dejarse caer. El despegue
puede darse durante el periodo de mayor actividad del husped o durante el de menor
actividad, dependiendo de la especie y de qu representa este periodo para esa especie
de garrapata.
El apareamiento puede ocurrir en o fuera del husped. En los ixdidos se
requiere de una alimentacin con sangre para iniciar la gametognesis.
El
apareamiento es regulado por una serie de feromonas sexuales y el proceso sigue un
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patrn de respuestas jerrquicas. En las argsidas las hembras inician la oviposicin


pronto despus de alimentarse y depositan grupos de huevos en pequeas masas de
varios cientos. Luego de la oviposicin las hembras buscan otros huspedes. No
necesitan aparearse nuevamente, pero el nmero de ciclos gonotrficos raramente
excede seis.
La especificidad al husped est influenciada por la historia evolutiva, ecolgica
y fisiolgica as como la habilidad de la garrapata para evitar ser rechazada por el
husped. Las especies ms primitivas como Amblyomma y Apinomma se alimentan de
huspedes primitivos como los reptiles. Garrapatas adaptadas para este tipo de vida
en pastos y plantas bajas, se topan mayormente con los huspedes que requieren para
su desarrollo y reproduccin efectiva. El comportamiento de guesting en o cerca del
suelo, expone la garrapata a animales pequeos o que se arrastran. Por el contrario,
guesting en la punta de hebras de hierba o de ramas de arbustos aumenta las
probabilidades de toparse con un animal ms grande. En reas tropicales en la que la
variacin en temperatura es menor que en las zonas fras, la actividad de bsqueda y
alimentacin es mucho ms alta durante la poca de lluvia, si el ambiente se seca es
muy marcado la garrapata entra en diapausa, lo que le permite sobrellevar las pocas
ms adversas del ciclo anual. Por otro lado, aquellas garrapatas que se especializan
en parasitar animales que viven en cuevas o tneles no exhiben un patrn de
actividad marcado debido a lo relativamente constante del ambiente en el que
tpicamente encuentran al husped. Otro tipo de diapausa importante es la diapausa
morfogentica en la que en desarrollo o la oviposicin es dilatada. En algunas
garrapatas la oviposicin es dilatada, en vez de la eclosin del huevo. Las hembras
que se alimentan temprano en la primavera o en verano, depositan sus huevos en el
momento, mientras que las que se alimentan tarde en el verano o en el otoo no
depositan sus huevos hasta la prxima primavera. Esto hace lgica si para cuando
inicia el fro, el husped migra!

Garrapatas de importancia veterinaria


Las siguientes garrapatas son importantes porque atacan especies domsticas
que transmiten enfermedades al humano o porque afecta a otros animales o porque
transmiten agentes infecciosos a otros animales.
Las ms importantes estn
resumidas en la Tabla II y III.

23

24

La garrapata marrn del perro (Rhipicephalus sanguineus) es una plaga comn


del perro domstico a travs de todo el globo terrqueo. Su husped primario es el
perro y todas las etapas del ciclo de vida se alimentan de ste. En otras partes del
globo (regin del Mediterrneo, Asia occidental, frica), esta garrapata se alimenta de
otros animales ms pequeos y del humano. Esta garrapata es ms activa durante el
verano, pero con la utilizacin de sistemas de calefaccin durante el invierno, se ha
ampliado su poca de actividad. Esta especie es responsable de transmitir Rickettsia
conorri y la fiebre Boutonneuse en muchos pases del Mediterrneo.
La garrapata marrn de la oreja (Rhipicephalus appendicullatus) es una plaga
mayor del ganado en el sur de frica. Los huspedes incluyen a los rumiantes
domsticos y muchas especies silvestres. Est garrapata se pega principalmente en y
alrededor de las orejas del husped. Es un vector de ECF un protozoo que afecta a
rumiantes.
El gnero Haemaphysalis contiene numerosas especies que atacan mamferos y
aves. En Norte Amrica una especie importante lo es la garrapata del conejo
(Haemaphysalis leptorispalustris) la cual puede ser encontrada en casi cualquier parte
del continente. La larva y la ninfa atacan aves que se alimentan a nivel del suelo y a
25

lagomorfos. La larva y la ninfa son aditivas durante la parte la parte final del verano
y en otoo, mientras que los adultos se alimentan durante la primavera.
Estas
especies contribuyen al mantenimiento del Rocky Mountain Spotted Fever (RMSF)
entre animales silvestres.
La garrapata americana del perro (Dermacentor variabilis) es una plaga mayor
de animales domsticos y del ser humano a travs de la mayor parte del este y centro
sur de los EUA y de algunas reas del sureste de Canad. Aunque abundante en
algunos focos locales, esta garrapata tiende a disminuir marcadamente al oeste del
Mississippi River Basin. La larva y ninfa se alimentan de animales pequeos, los
adultos atacan perros y otros mamferos de tamao mediano, al ganado y al humano.
Las larvas y ninfas son activas durante la parte final del invierno y primavera,
mientras que el adulto es ms abundante en la parte tarda de la primavera y
temprano en el verano. Esta especie es el vector principal de RMSF causado por
Rickettia rickettsii en el este de los EUA. Tambin transmite agentes causantes de la
tularemia y anaplasmosis. En el oeste de Norte Amrica las especies relacionadas, la
garrapata del bosque de los Rocky Mountain ( Dermacentor andersoni) es una plaga
importante que ataca al ganado, animales silvestres y al ser humano. Los adultos y
ninfas atacan a casi cualquier tipo de mamfero de tamao mediano y grande,
mientras que las larvas atacan mamferos pequeos. Los adultos y ninfas son ms
abundantes en la primavera tarda y las larvas en el verano. Dermacentor andersoni es
el vector primario del Rickettsia rickettsii y del Colorado Tick Fever (CTF). Tambin
transmite Anaplasma marginale una rickettsia que causa la anaplasmosis en
rumiantes domsticos. En el noroeste de los EUA es un agente causal de la parlisis
de la garrapata.
La garrapata de patas negras (Ixodes scapularis) est ampliamente diseminada
por grandes reas del este, sur-central y medio-oeste de los EUA. Las etapas
inmaduras se alimentan de mamferos pequeos, reptiles y aves, mientras que los
adultos se encuentran ms comnmente en el venado de cola blanca. Todas las
etapas pueden atacar al ser humano. La etapa de ninfa es la que con mayor
probabilidad transmite el Lyme Disease al humano durante el final de la primavera y
el verano. Los adultos son ms activos durante el otoo y temprano en la primavera.
Las larvas durante el verano. Ixodes scapularis en el vector principal de la espiroqueta
B. burgdorferi causante del Lyme Disease y de Ehrlichia phagocytophila, el agente
causal de ehrlichiosis granuloctica humana.
El lone star tick o la garrapata estrella solitaria (Amblyomma americanum) es la
especie de garrapata ms importante de los EUA. Se puede encontrar desde NY a lo
largo de la costa atlntica hasta Florida y al oeste hasta Texas y Oklahoma. Las
larvas, ninfas y adultos de Amblyomma americanum atacan al ganado y animales
silvestres, as como al ser humano y animales domsticos. Virtualmente cualquier
mamfero o ave que coma en el suelo puede ser atacado. Con frecuencia es abundante
en reas en las que la poblacin del venado es alta, su husped primario. En el
sureste de los EUA, las ninfas y adultos emergen de la diapausa invernal e inician su
comportamiento de bsqueda de husped durante la parte final de la primavera. Las
larvas son abundantes al final del verano.
26

Otra especie importante en los EUA es la garrapata del Gulf Coast


(Amblyomma maculatum) la cual se encuentra desde el rea sureste y sur-central de
los EUA hasta Mxico. Las larvas y ninfas atacan una gran variedad de aves y
mamferos, pero los adultos se alimentan principalmente de rumiantes y en esto en la
regin de la cabeza y las orejas. El dao principal a los rumiantes es al cuero y a
causar infecciones secundarias.
La garrapata de la fiebre del ganado o cattle fever tick (Boophilus annulatus)
tiene un rango de distribucin muy amplia, siendo detectada en el norte de frica, sur
de Europa, Asia occidental, partes de Norte Amrica, Centro y Sur Amrica. Monitoreo
intensivo ha evitado que sea re-introducida a los EUA de Mxico donde tiene una
abundancia alta. Esta garrapata uni-husped ataca casi exclusivamente al ganado
(tambin al venado cola blanca). Es activa casi todo el ao en los trpicos, donde
causa prdidas de peso y de produccin de leche, cuando es abundante. Esta
garrapata es un elemento importante en la transmisin de Babesia bigemina, agente
causal del Texas cattle fever.
Entre los Argasidae que se encuentran en el Nuevo Mundo est la garrapata de
las aves (Argas persicus) la cual llega a generar poblaciones altas en galpones para la
crianza de ponedoras y pollos parrilleros. Pueden causar mortalidades altas entre
estos animales como resultado de prdida de sangre.
El gnero Orinithodoros incluye varias especies que viven en estructuras poco
mantenidas como cabinas de montaas u estructuras similares en donde se ubican en
las grietas y hendiduras de paredes, techos y pisos. En el oeste de los EUA
Ornithodoros hermsi con frecuencia infesta cabinas de montaa utilizando a los
roedores como su husped principal. En situaciones en las que los roedores son
eliminados o controlados, esta garrapata puede optar por atacar al ser humano. Es
un vector de la fiebre recurrente (relapsing fever) causada por la espiroqueta Borrelia
hermsii.
Otra especie de argsido importante en el oeste de los EUA es la garrapata
espinosa de la oreja o spinose ear tick (Otobius megnini) que infesta al ganado y
caballos y a la mayora de los rumiantes domsticos. Causan dao al odo y pueden
dar paso a infecciones secundarias.

Importancia veterinaria
Las garrapatas son de importancia veterinaria principalmente como resultado de
la gran cantidad de enfermedades microbiales que transmiten al ganado, animales
domsticos y silvestres. Estos incluyen; arbovirus, bacteria, rickettsia y protozoos.
Las garrapatas son importantes porque con frecuencia generan reacciones que son
fatales al husped, durante el proceso de alimentarse. Tambin causan prdidas
significativas en produccin como resultado del consumo de sangre lo que con
frecuencia tambin causa anemia y la muerte. Por ejemplo, cuando las condiciones se
hacen favorables y las poblaciones de Amblyomma americanim aumentan, las cras de
venado cola blanca sufren grandes mortalidades. Otras especies de garrapatas en
27

forma rutinaria invaden la oreja y odo de bovinos y otros mamferos causando


problemas al odo e infecciones secundarias (la condicin se conoce como
otoacariasis). El ganado y las aves que tienen infecciones significativas con garrapatas
pueden exhibir reducciones significativas en produccin, ganancia de peso,
produccin de leche, huevos y un deterioro general. La herida causada por la
mordedura o picada de la garrapata, puede dar paso a insectos que causen miasis
(principalmente moscas) y que disminuya el valor del cuero, o de la carne.
Babesiosis
En el ganado la enfermedad producida por las especies de Babesia
especialmente Babesia bovis, B. divergens, y B. bigemina llegan a ser severas. Los
animales desarrollan temperaturas altas, dejan de alimentarse y se deshidratan.
Segn progresa la babesiosis, el animal se hace ms letrgico y eventualmente entra
en coma y en ocasiones puede morir. Se han observado grandes variaciones en la
severidad en diferentes regiones geogrficas, lo cual ha sido adjudicado a diferencias
en virulencia, diferencias en susceptibilidad del ganado debido a diferencias en
susceptibilidad o resistencia entre razas de ganado. Animales lactando obtienen
inmunidad pasiva del colostro de la vaca. La babesiosis tambin afecta otros animales
domsticos y otras especies de animales silvestres.
Los vectores ms importantes de babesiosis bovina son las especies del gnero
Boophilus, especialmente Boophilus microplus y B. annulatus. Aunque erradicada de
los EUA durante los aos 20-30, Boophilus annulatus y B. microplus estn presentes
en Mxico y ocasionalmente entran animales a los EUA con estas garrapatas. El
venado de cola blanca es un husped potencial para estas especies de garrapatas y
puede fungir como reservorio natural. De hecho, se reporta que hay poblaciones
ocultas de Boophilus annulatus en animales silvestres en Florida.
Los perros son vctimas ocasionales de la babesiosis canina, causada
principalmente por Boophilus canis. El vector ms importante lo es Rhipicephalus
sanguineus, aunque Dermacentor marginatus y D. reticulatus pueden ser vectores
importantes localmente. La babesiosis tambin puede afectar a otros animales como
al caballo y al venado.
Fiebre porcina africana
Esta enfermedad fue descrita inicialmente en Kenya en el 1921 como una
enfermedad catastrfica con una razn de mortalidad de un 99% de los cerdos que se
infectaban. Desde entonces epidemias espordicas han sido registradas en muchos
pases africanos al sur del Sahara, Europa, y en el hemisferio occidental, en Cuba,
Haiti, Repblica Dominicana y Brasil. La enfermedad est causada por un virus
icosahedral ADN grande, de la familia de los Iridoviridae, que ataca las clulas del
sistema reticuloendotelial, especialmente los monocitos. Los huspedes estn
limitados a los cerdos domsticos, jabales, cerdos salvajes, todos miembros de la
familia Suidae. En su forma aguda, el animal desarrolla fiebre unos 3 das luego de
la infeccin y la fiebre puede persistir por 3-4 das, luego la temperatura baja, y por lo
general da paso a la muerte. Es su forma sub-aguda, la fiebre es irregular y dura
28

unas 4-3 semanas, luego de las cuales el animal o se recupera o muere. En su forma
crnica, el animal sobrevive por un largo periodo de tiempo antes de sucumbir a
enfermedades secundarias, tpicamente a la pulmona.
Estos animales con
infecciones crnicas tienen crecimientos retrazados, bajo peso y son reservorios de la
enfermedad.
Los vectores primarios en frica son Ornithodoros moubata porcinus y O.
erraticus.
En el Nuevo Mundo, O. coriaceus, O. turicata, y otras especies de
Ornithodoros han sido capaces de transmitir el virus en varios experimentos. Adems
de la transmisin por garrapatas, la infeccin se puede transmitir por contacto directo
con secreciones y excreciones de animales infectados.

Ehrlichiosis
Esta enfermedad est casada por miembros del gnero Ehrlichia ha sido
detectada hace muchos aos por veterinarios de todo el globo terrqueo. Estos
patgenos infectan los leucocitos y las plaquetas del ganado, mascotas y animales
silvestres. Las ehrlichia crecen como microcolonias o morulas en el citoplasma de la
clula husped. Las manifestaciones de esta enfermedad van de asintomtica a fatal.
La ehrlichiosis canina causada por Ehrlichia canis, fue reconocida por primera
vez en el 1935. La distribucin cosmopolita de esta enfermedad corresponde con la de
su vector primario, R. sanguineus. En los EUA, sondeos serolgicos de las poblaciones
de perros domstica y militar han dejado ver claramente que la enfermedad est
presente en casi todos los estados. Perros enfermos con E. canis, desarrollan fiebre,
conjuntivitis, e hinchazn de varios tejidos. La enfermedad causa una reduccin en el
nmero de clulas sanguneas y se ha llamado pancitopenia tropical canina. Animales
infectados dejan de comer, pierden peso, y presentan sntomas de depresin anmica.
Infecciones agudas son seguidas por una fase debilitante crnica, acompaada por
anemia y en ocasiones por sangrado hemorrgico. La raza de pastores Alemanes es la
ms susceptible a las manifestaciones ms virulentas de la enfermedad. Estos
animales tienen contajes bajos de clulas blancas, y exhiben dao en las glndulas
linfticas, tutano y vaso. Animales con infecciones severas que no son tratados con
antibiticos usualmente perecen. En otras razas la enfermedad es de menor severidad
y va de asintomtica, a sintomtica crnica.
La transmisin transestadial de Ehrlichia canis ha sido reportada de R.
sanguineus, y garrapatas ninfas y adultos infectados transestadialmente pueden
transmitir E. canis a perros susceptibles. La transmisin transovarial raramente es
observada. Los perros son los reservorios primarios de E. canis, ya que infecciones noaparentes pueden persistir por 5 aos o ms, estando el agente causal continuamente
presente en el perro.
Infecciones por Ehrlichia ewingii causa una enfermedad en perros conocida
como la ehrlichiosis granuloctica canina. El patgeno crece en los neutrfilos de
animales infectados y se crea errneamente que era una manifestacin atpica de E.
canis. La infeccin es tpicamente moderada y se manifiesta como poliartrtis. Aunque
29

su distribucin debe ser mucho ms amplia, Ehrichia ewingii se detecta


principalmente en el sur de los EUA. El agente causal es transmitido de ninfa al
adulto de A. americanum y adultos infectados transmite transestadialmente la
infeccin a perros susceptibles. Garrapatas estrella solitaria infectadas
naturalmente, han sido identificadas del estado de Carolina del Norte.
Ehrlichia platys infecta las plaquetas de canes y causa que su nmero flucte a
travs del tiempo. Esta infeccin es leve y con frecuencia se diagnostica como
trombocitopenia cclica canina. La garrapata vector no ha sido detectada.
En los EUA y en Europa Ehrlichia phagocytophilia puede causar una enfermedad
leve en perros. Segn observado de otras especies de Ehrlichia, E. phagocytophilia
aparenta ser transmitida transestadialmente y no transovarialmente.

Fiebre Q
Esta fiebre est causada por la rickettsia, Coxiella burnetii y tiene distribucin
muy amplia en poblaciones de ganado domstico y silvestre. Pero la infeccin a otros
mamferos, incluyendo al ser humano es tpicamente benigna.
Esta rickettsia
ocasionalmente llega a causar abortos en vacas y ovejas. Se reportan grandes
concentraciones de esta ricketsia en los tejidos, mucosidad y lquidos que acompaan
al animal recin parido, por lo que son un riesgo a la salud del ser humano que asiste
el parto y a otros animales que entren en contacto con este material.

Heartwater
El heartwater o corazn de agua es una enfermedad ehrlichial de ungulados
grandes, causada por Cowdria ruminantium. La enfermedad se detecta principalmente
el Sub-Sahara africano, especialmente en las regiones del este y del sur, en
Madagascar, pero tambin est reportada de varas islas del Caribe.
El ganado infectado desarrolla fiebre, se desorienta, y exhibe seales de
desorden motor, especialmente una forma de caminar anormal acompaada de
temblor muscular. En pocos das, el animal est lnguido y con poco apetito, aunque
mastica continuamente. Segn la enfermedad progresa, desarrolla convulsiones y
poco despus de eso deviene la muerte. Animales muertos o prontos a morir exhiben
grandes cantidades de agua en el pericardio, la membrana que rodea al corazn, y
edema (agua) en los pulmones, cerebro y otros rganos. Algunos animales sobreviven
y se hacen inmunes a la enfermedad. La novilla adquiere inmunidad a travs del
calostro de la vaca y cuando se infecta, o no desarrolla la enfermedad o desarrolla una
muy leve. La enfermedad tiende a ser ms severa en ovejas y cabras aunque las
manifestaciones de desorden motor no son tan evidentes.
El agente causal del corazn de agua es transmitido por por lo menos siete
especies de Amblyomma, todas con comportamiento de alimentacin indiscriminados.
Dada su amplia distribucin geogrfica y adaptabilidad a muchos tipos de condiciones
30

climticas Amblyomma variegatum es el vector primario en la mayora de las reas


enzoticas de frica y del Caribe. Amblyomma hebraeum que est mejor adaptado a
reas ms fras es el vector principal en el sur de frica. Otras especies de
Amblyomma son importantes a nivel local como vector a ganado y a ungulados
silvestres. Cowdria ruminantium es mantenido transestadialmente en la poblacin de
garrapatas, y la infeccin es usualmente transmitida por la hembra. Las garrapatas
permanecen infectadas a lo largo de toda su vida.
En reas semiridas, el ganado y los animales silvestres se renen a tomar
agua alrededor de reas especficas donde se acumula agua. Esto funge como reas
en las que las garrapatas tienen mayor probabilidad de sobrevivir dada la vegetacin y
humedad disponible. Grandes poblaciones de garrapatas pueden ser albergadas en
estas reas que promueven la transmisin de la enfermedad. Luego de un foco de
transmisin persistir en forma estable por muchos aos, se desarrolla una estabilidad
endmica. La introduccin de animales susceptibles al corazn de agua en estas reas
con estabilidad endmica altera esta estabilidad y con frecuencia se desarrollan
epidemias. De manera similar, si la poblacin de garrapatas infectadas con Cowdria
aumentan rpidamente luego de iniciar el perodo de lluvias, tambin puede dar paso
a epidemias. El uso de plaguicidas en el rea, tambin puede alterar este balance al
destruir el mecanismo que favoreci el que se estableciese un nivel de inmunidad
mediante el reto leve pero constante de un bajo nmero de garrapatas infectadas y
propiciar as el que se desarrollen epidemias.

Anaplasmosis
La anaplasmosis fue descrita en Sur frica en el 1910. El parsito, Anaplasma
marginale y dos especies relacionadas, Anaplasma centrale y A. ovis infectan las
clulas rojas del ganado, y ovejas de casi todo el globo terrqueo. La anaplasmosis es
considerada como una de las enfermedades ms importantes del ganado. Este
parsito es una ricketsia coccoide pleomrfica que ocurre en la membrana del
citoplasma de eritrocitos infectados.
El inicio es abrupto luego de un largo periodo de incubacin de 3-6 semanas.
Manifestaciones clnicas tpicas incluyen; fiebre por varios das, respiracin
dificultosa, orinar frecuente, estreimiento y anemia hemoltica. Si la virulencia es
leve, con gran probabilidad el animal se recupere, si la virulencia es alta, de un 3050% de mortandad es posible. La severidad de la infeccin y la fatalidad, aumenta
segn aumenta la edad del animal. El ganado que se recupera de una anaplasmosis
aguda, mantienen una parasitisemia persistente baja que los protege de una reinfeccin, pero contribuye a ser un reservorio.
Unas 20 especies de garrapatas fungen como vectores de especies de
Anaplasma.
En EUA, los vectores primarios son, Dermacentor andersoni, D.
occidentalis, y D. variabilis.
Moscas tabnidos que chupan sangre, han sido
implicadas como vectores mecnicos. Anaplasma marginale pasa por un ciclo de
desarrollo complejo en la garrapata de cinco formas morfolgicas. Detalles del ciclo de
vida han sido descifrados en Dermacentor andersoni y se presume que representan el
31

desarrollo del parsito en otras garrapatas. Adems, las caractersticas genticas y


morfolgicas de las especies de Anaplasma y de su desarrollo en la garrapata es
similar a aquellas de especies de Cowdria ruminantium y Ehrlichia en su garrapata
vector. La clasificacin de estos organismos esta siendo revisada para representar
estas relaciones.
Anaplasma marginale es transmitida trans-estadialmente, pero no transovarialmente en la garrapata. La hembra de Dermacentor andersoni infectada como
ninfa, inicia la transmisin de la infeccin al 6to da de alimentarse de un husped,
mientras que la garrapata macho que adquiere la infeccin como adulto, puede
transmitir el patgeno en 24 horas.
Las garrapatas macho son elementos
enzootiolgicos importantes porque se alimentan repetidamente, se transfieren de
husped con frecuencia (cuando en reas de muchos animales en contacto directo) y
por lo tanto son capaces de transmitir a Anaplasma marginale a mltiples huspedes.
Con frecuencia los primeros casos son reportados de fincas anexas a bosques en
los que hay animales silvestres infestados con garrapatas. En el oeste de los EUA la
presencia del venado cola blanca es considerado un elemento de alto riesgo ya que
este crvido es un husped importante para garrapatas vector. Sin embargo, el
venado no es un reservorio competente para Anaplasma marginale y por lo tanto no
funge como fuente de infeccin a garrapatas no infectadas. En el oeste de los EUA los
venado mula son los huspedes primarios de garrapatas vectores y son reservorios
competentes de Anaplasma marginale. Las dos reas donde la prevalencia de
anaplasmosis en ms prevalente son el sur-este y el nor-oeste. Las prdidas
atribuibles a esta enfermedad en los EUA estn en el orden de los $300 millones, cifra
del 1986.

Borreliosis
La borreliosis es una enfermedad que afecta aves y mamferos, causada por una
espiroqueta del gnero Borrelia. Condiciones importantes causadas por garrapatas
son la espiroquetosisi aviar, Lyme Disease, esiroquetosis de la garrapata, y
posiblemente la EBA. La espiroquetosis aviar es una enfermedad letal de pavos,
faisanes, gansos, trtolas, pollos y canarios en Europa, frica, Siberia, Australia,
Indonesia, India, y Norte, Centro y Sur Amrica. Causa prdidas significativas a la
industria avcola. Aves infectadas que sobreviven desarrollan inmunidad. Argas
persicus y garrapatas relacionadas del sub-gnero Persicargas, transmiten el agente
etiolgico, Borrelia anserina, va heces fecales infecciosas de la garrapata. Ocurre la
transmisin transovarial y la garrapata permanece infectada por hasta 6 meses.
Perros, gatos, ganado, caballos y posiblemente ovejas pueden infectarse con el
agente etiolgico del Lyme Disiease, Borrelia burgdorferi.
Esta enfermedad y
desrdenes relacionados han sido reportados de muchos pases en los cinco
continentes. No se ha detectado en Australia. Poblaciones de perros domsticos en
reas donde Borrelia burgdorferi es endmico, exhiben una prevalencia de la
espiroqueta de hasta un 76%. Un 24-53% de los perros que no presentan sntoma
alguno son seropositivos para anticuerpos de B. burgdorferi.
En focos
32

hyperendmicos del noroeste y oeste de los EUA se ha observado debilidad,


inapetencia, fiebre y fatiga en estos perros.
La enfermedad de Lyme se ha reportado en caballos y ganado en noreste de los
EUA y en el medio-oeste superior. En el valle del Ro Delaware se ha reportado hasta
un 10% de los caballos positivos a anticuerpos de esta espiroqueta y en un 60% de los
animales de una finca. Artritis, edema, y dermatitis han sido observados en algunos
de estos animales.
La espiroquetosis de la garrapata es una enfermedad benigna del ganado,
ovejas, y caballos que ocurre en Sur frica y Australia. Se han detectado garrapatas
Boophilus, infectadas en la frontera Mxico/EUA. Los animales infectados
experimentan uno o dos episodios de fiebre, prdida de apetito, prdida de peso,
anemia, y debilidad general. El agente causal es Borrelia theieri, y es transmitida por
Rhipicephalus y posiblemente otros ixdidos.
EBA es una enfermedad mayor en las reas de ganado del oeste de los EUA,
particularmente en California, donde se estima que causa prdidas de novillas de un
5-10% a un costo de 5-10 millones de dlares. Evidencia circunstancial sugiere que la
espiroqueta B. coriaceae, detectada en las tres etapas de la garrapata blanda O.
coriaceus puede estar causalmente relacionada al EBA. Esta espiroqueta es
trasnmitida transestadialmente y transovarialmente y se encuentra tambin en el
lquido coxal una vez la garrapata repleta se despega del husped.

Tularemia
La tularemia est causada por una bacteria, Francisella tularensis, una
enfermedad principalmente de roedores y lagomorfos del hemisferio norte. Esta
enfermedad puede causar mortandades significativas en ovejas. Existen condiciones
caractersticas compartidas en diferentes reas; los animales fueron puestos a pastar
en reas enzoticas para Francicsella tularensis temprano en la primavera, los
animales pastaron en reas de sagebrush en las que Dermacentor andersoni era
prevalente y las ovejas se infectaron con esta garrapata. Dermacentor andersoni es un
vector competente de cepas virulentas de Francisella tularensis. Hasta un 50% del
rebao se enferm y hasta un 10% de los animales moran en slo varios das luego de
infectarse. Los animales que sobrevivan haban perdido peso y condicin durante la
enfermedad. Por regla general las ovejas son bastante resistentes a la infeccin con
Francisella tularensis, pero una vitalidad reducida como resultado de invierno largo,
deficiencias en cantidad y calidad de alimento, exposicin a tormentas temprano en la
primavera e infestaciones significativas con garrapatas predisponan el rebao a la
enfermedad. Unos 14,000 casos se haban reportado para el 1923-1945, mientras que
en Canad slo se reportaron 40. La tularemia en un rebao de ovejas constituye una
seria amenaza a la salud del ser humano.
Caballos infectados con Francisella tularensis pueden enfermarse seriamente y
morir. El agente se aisl de dos potros en Montana en el 1958 que haban contrado la
33

enfermedad. Tres otros caballos de la misma localidad se enfermaron pero se


recuperaron.
En Norte Amrica, aves de caza en ocasin se infectan con Francisella tularensis.
El agente ha sido aislado de ruffed grouse, sharp tailed grouse, sage grouse, la
codorniz y faisn. Un caso epizotico fue reportado en Montana en el que estas aves
estaban fuertemente parasitadas con el ixdido Haemaphysalis chordeilis. De la
misma forma se observaron casos en pavos infestado con la misma garrapata. Estos
brotes espordicos son de relevancia ya que exponen al ser humano a dicha
enfermedad.

Parlisis de la garrapata
Los primeros reportes de parlisis de la garrapata se registraron en el 1890 de
Australia y en el 1912 de Canad. Esta condicin es ms comn en el ganado y en
mascotas y causa daos y muerte a miles de animales cada ao. La parlisis de la
garrapata ha sido reportada de muchos pases de Europa, Asia, frica, y Norte
Amrica.
En Sur-frica Ixodes rubicundus es responsable de prdidas anuales que
contabilizan docenas de miles de ovejas y hasta un 9% de animales de caza. Otros
animales que tambin son afectados son; las cabras, ganado, antlope. La induccin
de la parlisis por Ixodes rubicundus, la garrapata Karoo parlisis est directamente
relacionado con el nmero de garrapatas alimentndose en el husped. La muerte de
animales en el 1983 y el 1986 promedian 29,000 animales por ao de los cuales el
91% eran ovejas. Y no debe ser motivo de sorpresa el que lo ganaderos de ovejas
entiendan que este es su problema principal afectando su operacin. La enfermedad
es ms prevalente en reas de lomas y montaas donde crece el Karoo un tipo de
vegetacin caracterizada por reas de pasto entre rboles, arbustos y matorrales.
Aunque Ixodes rubicundus parasita muchos tipos de animales silvestres, los nicos
que se conoce desarrollan la parlisis son los antlopes.
Otra garrapata que causa parlisis en ovejas en Sur frica, aunque no en una
forma tan severa y tan frecuente como I. rubicundus, es R. evertsi evertsi. Reportes de
parlisis causados por esta garrapata se originan en el 1900. La duracin y severidad
de la parlisis est relacionada al nmero de garrapatas hembra que se alimentan,
abarrotan y llegan a un peso de 15-21mg.
En Norte Amrica hay tres especies de garrapatas Dermacentor que causan
parlisis en mascotas y el ganado. En el este y oeste de los EUA, Dermacentor
variabilis es una causa comn de parlisis inducida por la garrapata en perros. La
garrapata predominante en perros es Dermacentor variabilis. Otra garrapata de la
misma regin es Dermacentor occidentalis, y causa parlisis en el ganado, ponis,
venados, pero no en perros.
No obstante, la garrapata a la cual se le adjudica la mayor importancia en
inducir parlisis en Norte Amrica es Dermacentor andersoni, responsable de inducir
34

parlisis en ms de 3,800 ovejas, y ganado en British Columbia, Washington, Idaho y


Montana, entre los 1900 y 1970. Brotes individuales han involucrado hasta 320
animales, reportndose los mismos con ms frecuencia entre Abril y Junio cuando la
actividad de adultos de Dermacentor andersoni es mayor.
En Australia, Ixodes holocyclus induce parlisis en perros y humanos. El
administrar drogas junto con suero hiperinmune a perros con parlisis avanzada ha
llevado a aumentar las probabilidades de recuperacin total. Entre las drogas
administradas se puede hacer mencin de phenoxybenzamine hydrocloride, y un
agente bloqueador alpha adrenrgico, han sido las ms efectivos.
Las aves son susceptibles a la parlisis de garrapatas. Larvas de A. walkerae
inducen parlisis en gallinas en Sur frica. Una fraccin txica aislada de esta
garrapata argsida consiste de dos protenas que tienen propiedades membranoflicas
y masa molecular de 32 y 60 kDa. Extractos de estas protenas inducen parlisis en
polluelos de 1 da de nacidos. En el sur de los EUA varias especies de aves silvestres,
especialmente las paseriformes, son paralizadas por hembras de Ixodes brunneus.

Toxicosis inducidas por garrapatas


Reacciones txicas han sido asociadas a la picada de ciertas especies de
garrapatas, especialmente argsidas. En frica, ganado picado por Ornothodoros
savignyi puede morir de toxicosis luego de un da de picado. Ovejas picadas por
Ornothodoros laborensis en el este de Europa y en la parte sur de lo que antes se
conoca como la Unin Sovitica, tiemblan, raspan los dientes, exudan saliva
espumosa, experimentan parlisis y en ocasiones mueren. En Europa, Amblyomma
persicus puede causar debilidad en las patas en patos y gansos. Una toxicosis que se
conoce como enfermedad del sudor o sudorosa, afecta al ganado, cabras, y otro tipo
de ganado, y perros en grandes reas de centro, este y sur frica, India y Sri Lanka.
Animales susceptibles son el eland, el antlope, y la cebra. La enfermedad se
manifiesta de 4-6 das luego de la picada, se caracteriza por generar fiebre, prdida de
apetito, sudor copioso, lagrimacin y salivacin, pero no hay parlisis.
Aproximadamente un 75 de los animales infectados muere. En ingrediente activo de
esta garrapata africana, Hyalomma truncatum es una protena en la glndula salivar.

Prevencin y Control
Histricamente, el control de garrapatas se ha hecho con plaguicidas, o sea
acaricidas, para matar la garrapata y con drogas para matar el agente causal de las
infecciones. La garrapata del ganado Boophilus annulatus ha sido erradicada de los
EUA mediante mojar al ganado sumergindole en un bao (dipping) con una
solucin con un acaricida. La cuarentena, rotacin de pastos y la eliminacin de las
poblaciones de venado del rea de pastoreo son esfuerzos conjuntos que ayudaron a
eliminar este problema.

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El tratamiento con acaricidas ha provisto la forma de control de garrapatas ms


utilizada. No obstante, se evalan alternativas de control y prevencin como; vacunas
o tratamientos acaricidas con feromonas.

Acaricidas
Los acaricidas son plaguicidas diseados para matar caros y garrapatas. Estos
incluyen, los hidrocarburos clorinados (DDT), compuestos organofosforados
(Diazinon), carbamatos (carbaryl), piretroides (permethrina, flumethrina) formamidinas
y avermictinas. Los piretroides son de los plaguicidas ms seguros y de los ms
efectivos en el control de garrapatas.
Una forma efectiva de matar las garrapatas del ganado o de una mascota es
zambullir al animal en un bao con plaguicida o sea mojar completamente a todo el
animal. No obstante, el zambullir al animal no es 100% efectivo ya que la garrapata se
puede alojar en lugares protegidos como entre los dedos, dentro de las orejas y no
mojarse con la solucin o sobrevivir lo suficiente como para depositar los huevos. Los
acaricidas tambin se pueden asperjar, utilizando una mquina de alta presin para
producir un aerosol cuyas partculas penetren cualquier parte del animal. Tambin el
plaguicida se puede verter sobre el animal mezclado con un surfactante y que la
solucin corra por gravedad por todo el cuerpo. Otra forma de aplicar el acaricida es
en polvo, en este caso el acaricida se mezcla con talco y el animal es empolvado para
su pelaje se impregne del producto. En ocasiones se observan bolsas de acaricidas y
talco que son suspendidas a una altura tal que cuando el animal pasa tiene que
chocar con la bolsa y el producto cae sobre el animal. Tambin se pueden incorporar
a diferentes materiales de forma que el animal lo use en el cuello o en las orejas y el
producto es liberado poco a poco a travs de un tiempo pre-determinado. Esta forma
de tratamiento es muy comn en mascotas. No es muy efectiva en el ganado ya que
las garrapatas de la parte inferior y trasera del animal no reciben el acaricida o reciben
muy poco del producto activo. Los acaricidas sistmicos son otra forma de aplicar el
producto en una forma efectiva de largo plazo. En este caso, el txico es introducido a
la sangre del animal y cuando la garrapata se alimenta sta adquiere una dosis letal.
Lamentablemente la mayora de los acaricidas sistmicos son muy txicos al animal.
Una excepcin es la ivermectina que puede ser administrada oralmente o inyectada y
provee proteccin al animal por 2-3 meses.
El desarrollo de resistencia al acaricida por parte de la garrapata es un
problema constante. De hecho, ya hay poblaciones de garrapatas resistentes a varios
productos como los ciclodienos, hidrocarburos clorinados, los organofosforados y
piretroides. No obstante, la resistencia no es universal. La resistencia puede darse en
una o dos especies, mientras que las otras permanecen susceptibles a los acaricidas.
En algunas localidades como en Queensland, el ganado es resistente a todos los
piretroides disponibles hoy da. Se ha reportado resistencia a piretroides y
organofosforados en Mxico y esto representa una amenaza a los ganaderos del sur de
los EUA que pueden importar garrapatas resistentes a tratamientos con acaricidas.

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Control asistido por feromonas


Las dificultades de logstica y el alto costo de los mtodos de control de
garrapatas que se han utilizado hasta el momento han estimulado inters en
desarrollar mtodos alternos con la intencin de disminuir el uso de control qumico
tradicional con acaricidas. La investigacin realizada hasta el momento sugiere que el
utilizar combinaciones de feromonas y acaricidas est dando mejores resultados que el
utilizar acaricidas solamente. Esto parte de la premisa de que se entiende que las
garrapatas no desarrollan resistencia a sus propias feromonas. Una combinacin de
acaricida/feromona aplicada en un slo punto del animal es suficientemente efectiva
para controlar el Gulf Coast Tick. Otro mtodo que promete ser efectivo es el utilizar
un seuelo de garrapata en el que utiliza bolitas de plstico impregnadas con una
feromona del sexo y acaricida. Las garrapatas macho son atradas a los seuelos en el
pelaje del animal y cuando entran en contacto con el acaricida mueren. Esto tambin
altera el comportamiento de apareamiento por lo que las hembras que sobreviven no
depositan huevos viables. En el ganado parasitado por Amblyomma hebraeum y A.
variegatum se ha desarrollado un seuelo que se coloca en la cola del animal y el cual
tiene una mezcla de fenoles especficos de la garrapata. Pruebas preliminares arrojan
informacin de que el animal ha quedado libre de garrapatas por tres meses.

Tratamiento Pasivo
Otra forma de aplicar acaricidas a los animales es mediante el uso de aparatos
que lleven a cabo la auto-aplicacin o auto-administracin del acaricida. El aparato es
ubicado en un lugar frecuentado diariamente por el animal y a una altura o forma
disponible que haga factible que el ingrediente activo entre en contacto con el animal.
Por ejemplo, un tubo de cartn biodegradable con motas de algodn impregnadas en
permetrina en su interiror. Los ratones van y colectan el algodn para hacer nidos y
se impregnan con el acaricida lo que controla poblaciones de Ixodes sacuplaris y el
Lyme Disease en algunas localidades. Otro ejemplo es el aplicador auto-tratamiento
para el control Ixodes scapularis en vanado de cola blanca. Los animales van a comer
a una estacin y entran en contacto con aceite con acaricida segn remueven el
alimento de la estacin.
Control asistido con hormonas
Hormonas y otros reguladores de crecimiento de insectos como el methoprene
causan interrupciones en el desarrollo del insecto. Anlogos y mmicos de
adusteroides y hormonas juveniles son efectivos en matar garrapatas al retrazar su
desarrollo, interrumpir la oviposicin al retrazar el desarrollo o al matar las larvas
cuando emergen del huevo de hembras tratadas. No obstante, estos compuestos no
han tenido un resultado uniforme en las diferentes tipos de garrapatas.

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Vacunas
Vacunas anti-garrapatas estn siendo estudiadas para Boophilus microplus
basadas en un antgeno recombinante.
Manejo
Prcticas de manejo efectivas son otra manera de disminuir el nmero de
garrapatas. Muchos acaricidas pueden ser aplicados directamente a la vegetacin.
Sin embargo, como el caro se encuentra en microhabitculos cubiertos por
vegetacin, hojarasca, tierra y otros materiales con frecuencia evade entrar en
contacto con el acaricida. Por lo tanto, la forma ms efectiva de llegar a la garrapata
es en forma gaseosa o de vapor o entrando en contacto directo con el txico mientras
busca activamente un husped. El aplicar insecticidas sobre grandes reas de terreno
ha tenido mucha resistencia pblica debido a lo indiscriminado del mtodo y por la
contaminacin ambiental. Mtodos alternos incluyen; la modificacin del habitculo,
como la quema del rea o la eliminacin de la vegetacin o la remocin del husped.
La quema o la eliminacin de la vegetacin remueve la cobertura natural bajo o en la
cual la garrapata se alberga hasta que consigue un husped, esto disminuye la
humedad y aumenta la exposicin solar lo que a su vez disminuye la poblacin de la
garrapata. Estrategias que incorporan el utilizar animales o razas resistentes, la
rotacin de pastos y el uso de selectivo de acaricidas ha probado ser muy efectivo en
mantener las poblaciones de Boophilus microplus bajo control en frica.
El monitoreo de garrapatas es una herramienta importante para determinar si
se debe iniciar un programa de control o no; y si necesario cundo dar inicio. El
mtodo de monitoreo ms comn es el de bandera o arrastre, en el que un pedazo de
tela es arrastrado a travs de vegetacin. El nmero de garrapatas colectadas son
contadas por unidad de distancia que se arrastr la tela o por el tiempo que se
arrastr la tela. Aunque no se obtienen nmeros absolutos, se puede obtener
abundancia relativa, sobre todo si el mtodo y la forma que se utiliza son constantes a
travs del tiempo. Otra forma es utilizando la trampa con dixido de carbono. El
dixido de carbono que emana de un bloque de hielo seco o de una botella de gas
comprimido es el atrayente. Las garrapatas pegadas o en los alrededores de la trampa
son contadas luego de un tiempo determinado. Cuando se requiere conocer
informacin ms exacta sobre la poblacin de garrapatas se utiliza el mtodo de
marcar y recaptura. De esta forma se compara el nmero de garrapatas capturadas y
marcadas contra el nmero de capturadas no marcadas y se obtiene una idea mucho
ms clara de la poblacin de garrapatas del rea.
En ganado infestado con garrapatas un mtodo que se ha utilizado a travs del
tiempo es el de la tcnica de rascado, en el que el inspector pasa la mano por
diferentes regiones del animal para detectar garrapatas pegadas al cuerpo. Una forma
parecida en combinacin con inspecciones visuales a distancia son utilizadas en
animales silvestres como el venado.

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Erradicacin
En algunos casos la erradicacin de la poblacin de garrapatas es posible o
recomendable. Un Ejemplo lo es el programa de erradicacin de garrapatas del sur de
los EUA que dio inicio en el 1907. Este programa llev a la eliminacin de Boophilus
annulatus y de Boophilus microplus y por lo tanto del Texas Cattle Fever de esta rea.
Intentos de erradicar garrapatas de otras reas como Islas Vrgenes, Argentina,
Uruguay, Australia y Papua New Guinea han sido fallidos aunque la poblacin en un
momento dado bajo a menos del 99% de la poblacin original. El no poder manejar
efectivamente el movimiento de animales contaminados o la re-introduccin de
animales contaminados ha sido el problema principal. La misma experiencia se ha
tenido con Amblyomma variegatum en varias islas del Caribe, incluyendo a Puerto
Rico. En ocasiones se detectan especies exticas y el actuar prontamente puede hacer
posible el que sean erradicadas del rea. Caso ejemplo es el de R. evertsi, A.
marmoreum y A. sparsum en Florida.

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