MINISTRIO DA EDUCAO E DO DESPORTO

UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS

DEPARTAMENTO DE CINCIA DO SOLO

ADAPTAO DE PLANTAS A SOLOS SALINOS

Reviso apresentada como

requisito da disciplina DCS
546 Relao Solo-Planta.

Profs. responsveis:

Antonio Eduardo Furtini

Carlos Alberto Silva
Valdemar Faquin

Ps-graduandos:
Edilene Carvalho Santos Marchi
Leyser Rodrigues Oliveira

Lavras - MG
2002

NDICE
1 Introduo............................................................................................................................. 3
2 Salinidade ............................................................................................................................. 4
3 Processos naturais de fontes de salinizao de solos.............................................................. 6
3.1 Intemperismo mineral ..................................................................................................... 7
3.2 Sais de fssil................................................................................................................... 7
3.3 Sais atmosfricos ............................................................................................................ 7
3.4 Locais de acumulao de sais.......................................................................................... 8
4 Medidas da salinidade no solo............................................................................................. 10
5 Solos salinos ....................................................................................................................... 11
6 Salinidade e crescimento das plantas ................................................................................... 12
6.1 Resposta das plantas salinidade .................................................................................. 12
6.2 Caractersticas morfolgicas adaptativas em halfitas ................................................... 15
6.3 Efeito da salinidade sobre os mecanismos de desenvolvimento das plantas ................... 17
6.4 Efeito da salinidade sobre a nutrio das plantas ........................................................... 18
6.5 Estmulo do desenvolvimento vegetal por sdio............................................................ 20
7 Equilbrio inico e diferenas genotpicas que afetam o desenvolvimento das plantas ......... 22
7.1 Toxicidade por sdio .................................................................................................... 22
7.1.1 Feijo .................................................................................................................... 24
7.1.2 Algodo................................................................................................................. 24
7.1.3 Cana-de-acar...................................................................................................... 25
7.2 Equilbrio inico ........................................................................................................... 25
7.2.1 Papel do N e P no equilbrio Na+ ........................................................................... 26
7.2.2 Papel do Mg+ no equilbrio Na+ ............................................................................. 27
7.2.3 Papel do Si +4 no equilbrio Na+ ............................................................................. 27
7.3 Papel do clcio.............................................................................................................. 28
7.4 Relaes hdricas .......................................................................................................... 31
7.5 Fotossntese e respirao............................................................................................... 33
7.6 Sntese de protena........................................................................................................ 33
7.7 Fitormnios .................................................................................................................. 34
8 Mecanismo de adaptao a solos salinos ............................................................................. 35
8.1 Incluso e excluso de sais............................................................................................ 40
8.2 Distribuio de sais na parte area................................................................................. 42
8.3 Ajustamento osmtico .................................................................................................. 43
8.4 Compartimentalizao .................................................................................................. 44
8.5 Solutos compatveis ...................................................................................................... 45
8.6 Excreo de sais............................................................................................................ 45
9 Consideraes finais ........................................................................................................... 46
10 Referncias bibliogrficas ................................................................................................. 47
2

1 Introduo
O conhecimento do comportamento e da variabilidade gentica das plantas em relao
aos fatores ambientais pode fornecer subsdios para o entendimento das estratgias adaptativas
e da dinmica evolutiva das espcies. Segundo Lovato (1991), a salinidade tem sido
considerada um importante fator limitante para a distribuio das plantas em ambientes
naturais. Assim, os fatores qumicos do solo, tais como o pH, a salinidade e a disponibilidade
de nutrientes podem determinar a distribuio ecofisiolgica das espcies (Marschner, 1995;
Cushman et al., 1990).
A salinidade um problema que vem aumentando em todo o mundo. Segundo
Marschner (1995), o contedo de sdio na crosta terrestre da ordem de 2,8 %, enquanto o
contedo de potssio oscila em torno de 2,6%. Na soluo do solo de regies temperadas, essa
concentrao varia entre 0,1 e 1,0 mol m-3, sendo semelhante a do potssio quando em altas
concentraes.
Vrias naes vm enfrentando srios problemas de salinidade em seus solos. De
acordo com Barnett et al. (1996), em 1993 a salinidade afetava 391 900 ha das terras
potencialmente agrcolas da Austrlia, mas as previses dos rgos governamentais atestam
que este valor poder subir at 892 500 ha at o ano 2010, nmero este que corresponder a
14,8% de todas as terras agriculturveis daquele pas. Uma das causas para esse aumento a
expanso da prtica da irrigao em regies com problemas de salinizao primria (ligada
gnese do solo). Aliado a isso, o uso excessivo de gua na agricultura irrigada pode resultar, a
mdio ou longo prazo, em problemas de salinidade do solo ou na elevao do lenol fretico
aos nveis crticos. Em ambos os casos a produtividade da atividade agrcola pode ser
comprometida, causando danos ambientais expressivos. No Canad, cerca de 27% do total dos
solos agriculturveis tem algum tipo problema com a salinizao, cuja classificao vai de
moderada a extremamente severa (Eilers, et al., 1995). Na nova classificao de reas de risco
proposta por esses autores, algumas provncias destacam-se pela elevada possibilidade de
salinizao, como o caso de Manitoba (25%), Saskatchewan (34%) e Alberta (17%).
Estima-se que no Brasil a rea total de solos afetados por sais seja superior a 4 milhes
de hectares (Szabolcs, 1989), podendo aumentar consideravelmente. No Nordeste brasileiro,
Pereira et al. (1985) estimam em mais de 9 milhes de hectares a rea total ocupada pelos solos
potencialmente (geneticamente) salinos. Segundo Cordeiro (2002), as fontes de gua para
irrigao no Nordeste so reservatrios superficiais (audes), onde a gua armazenada
3

durante as estaes chuvosas, e rios, sendo, de uma maneira geral, de boa qualidade, variando
de C1 a C2 e de S1 a S2 (baixa a mdia salinidade e baixo a mdio teor de sdio). A mais
importante fonte o Rio So Francisco, cuja gua contm baixos teores de sais, sendo
classificada como C1S1 (baixa salinidade e baixo teor de sdio). O uso destas guas sob
condies adequadas de manejo no deveria oferecer maiores problemas para irrigao.
Todavia, essa regio apresenta uma elevada predisposio degradao oriunda do emprego
incorreto de prticas agrcolas possivelmente adotadas, que aliada lixiviao incompleta e a
intensa evaporao, resultam num aumento dos sais nas camadas superficiais do solo em
decorrncia

do

inadequado

balano

de

sais

comumente

verificado,

aumentando

progressivamente as reas-problema.
Assim, de acordo com Miranda (2000), o emprego de mtodos biolgicos para
recuperao de solos salinos, embora seja bastante promissor, apresenta-se atualmente bastante
limitado em virtude da pequena disponibilidade de espcies de interesse comercial, pelo baixo
nvel de tolerncia das plantas ao estresse salino e pela pouca disponibilidade de dados que
possam orientar seu cultivo. Dessa forma, devido questionvel eficcia dos mtodos
tradicionais de recuperao de solos salinos, a adaptao das plantas a esses ambientes
configura-se como uma sada promissora.

2 Salinidade
A salinidade diz respeito existncia de nveis de sais no solo que interferem
negativamente no rendimento das culturas, podendo causar prejuzo econmico (Batista et al.,
2001). um atributo referente presena de sais mais solveis na gua fria do que o gesso e
em quantidades suficientemente elevadas para interferir no desenvolvimento de plantas no
halfitas (o termo plantas halfitas se originaram do grego halos (sal) e phuton (planta), que
significa planta que cresce naturalmente em solo impregnado de sal, como as regies martimas
e alcalinas) (Oliveira et al., 1992).
A salinidade uma propriedade encontrada, principalmente, em solos de reas de
baixas precipitaes pluviais e de recepo de solutos advindos de reas mais elevadas nas
regies semi-ridas (Oliveira et al., 1992). Adicionalmente, reas que apresentam alto dficit
hdrico e que contenham deficincias naturais de drenagem interna, tambm esto sujeitas
salinidade.
4

No Brasil, segundo Batista et al. (2001), considerando somente as precipitaes pluviais

e a distribuio destas no decorrer do ano, distinguem-se algumas regies:
Semi-ridas: com perodo de seca igual ou superior a 6 meses por ano e
precipitaes mdias anuais menores que 800 mm; nesta classe, situa-se 50% da
rea do Nordeste brasileiro;
Semi-midas: perodo de seca de 4 a 5 meses por ano;
midas: perodo de seca de 1 a 3 meses por ano; e
Muito midas: sem perodo de seca.
Solos afetados por sais so mais comuns em regies ridas e semi-ridas, onde a
precipitao anual insuficiente para proporcionar a evapotranspirao necessria s plantas.
Como resultado, os sais no lixiviam no solo. Ao contrrio, eles acumulam em quantidades ou
tipos detrimentais para o crescimento vegetal. Contudo, os problemas com a salinidade no
esto restritos somente a reas semi-ridas, podendo aparecer em regies sub-midas e midas
sob determinadas condies (Bohn et al., 1979). Tem-se observado que problemas de
salinidade podem aparecer onde h irrigao, comumente nas regies que possuem
precipitaes pluviais mdias de at 1000 mm/ano. A exemplo, tem-se o projeto So
Desidrio/Barreiras Sul, onde existem tais condies pluviomtricas e h problemas de
salinizao em solos rasos e outros situados em reas de baixadas, de m drenabilidade. A
irrigao por sulcos, de baixa eficincia, constitui-se um fator que tem contribudo com grande
intensidade para a evoluo da salinizao (Batista et al., 2001).
Nas regies norte, sul, centro-oeste e sudeste, os solos esto poucos sujeitos
salinizao, mesmo que apresentem problemas de drenagem subterrnea, devido aos maiores
volumes de gua das chuvas que lavam os sais que oriundos da irrigao. O mesmo no
acontece no nordeste e norte de Minas Gerais, por se tratarem de reas de condies climticas
propcias salinizao dos solos quando irrigados (Batista et al., 2001).
Os solos, portanto, esto sujeitos ao processo de salinizao devido a fatores
edafoclimticos e de fatores advindos da atividade humana, como irrigao com gua salina e
utilizao de gua de efluentes de aquacultura.

3 Processos naturais de fontes de salinizao de solos

Segundo Eilers et al. (1995), os fatores que provocam o surgimento dos solos afetados
pela salinidade podem ser classificados como fatores de longo e curto prazo. Os fatores de
longo prazo so o material de origem do solo, as condies topogrficas, a drenagem do solo,
os parmetros hidrolgicos dos lenis subterrneos e a variao climtica ao longo do tempo.
J os fatores de curto prazo so a precipitao, a evaporao, a intensidade de uso das terras e
as prticas agrcolas adotadas, representadas pelo manejo inadequado da gua e do solo. Uma
outra classificao para esses fatores foi feita por Slevinsky (1989), afirmando que a salinidade
decorrente apenas do fator histrico, representado pelo material de origem, e do fator
vazo, representado pelo teor de sais na gua com para fins agrcolas.
As taxas de evaporao e as condies de precipitao pluviomtrica, associadas s
caractersticas do material de origem e s condies de relevo, condicionam a formao de
solos com teores elevados de sais solveis e sdio trocvel, conforme ilustra a Figura 1. O
homem pode alterar estes processos geolgicos, reduzindo ou aumentando a salinidade em
muitas formas, inclusive atravs da irrigao, podendo prejudicar as plantas e outras atividades
a ela inerentes. A retirada da vegetao, por exemplo, pode, em determinadas regies, diminuir
o consumo de gua, causando a elevao do lenol fretico, trazendo consigo os possveis sais
que podem precipitar-se sobre a superfcie terrestre (Hoffman, 1997).

FIGURA 1 Formao de solo salino influenciado pelo ciclo hidrolgico, topografia e manejo
do microssistema (Agriculture Food and Rural Development in Alberta, 2002).

Segundo Hoffman (1997) a existncia de solos e guas salinas so partes de processos

de geoquimicamente contnuos. Os sais solveis originam-se da desintegrao (intemperismo)
de minerais e rochas. Normalmente, os sais movem-se dos locais intemperizados para os
lenis subterrneos (ou aqferos) e ento para os oceanos. Bohn et al. (1979) classificou as
principais fontes naturais de salinizao de solos como sendo oriundas do intemperismo
mineral, dos sais de fssil e dos locais de acumulao de sais.

3.1 Intemperismo mineral

A maior fonte de solos salinos advm da liberao de sais durante o intemperismo
qumico e fsico. Em reas midas, sais solveis so conduzidos pelo perfil do solo por
percolao da gua da chuva e posteriormente so transportados para o oceano. Em reas
ridas, a lixiviao mais localizada. Os sais tendem a acumularem por causa da escassez de
chuva, das altas taxas de evaporao e da transpirao e, em determinadas reas, devido
topografia. Sem lixiviao, o intemperismo localizado de minerais primrios pode,
eventualmente, permitir a acumulao de sais solveis em nveis perigosos.

3.2 Sais de fssil

Os sais de fssil podem lanar grandes quantidades de sais em pequenas quantidades de
gua do solo. Eles tambm podem ser dissolvidos na gua armazenada ou na estrutura de
transmisso de gua sobre sedimentos salinos.

3.3 Sais atmosfricos

Os sais tambm podem ser trazidos para uma determinada rea pela atmosfera.
Entretanto, apesar da precipitao ser relativamente livre de sais, as gotas de chuva formam-se
ao redor de um pequenssimo ncleo de condensao de sais ou de partculas de p. O total da
concentrao dos sais da chuva pode variar de 50 a 200 mg L-1 prximo de zonas martimas,
mas diminui rapidamente no interior do continente. Esse decrscimo depende da topografia
local, do clima e das mudanas na composio das chuvas. Os sais oriundos das precipitaes
pluviomtricas perto de zonas martimas so ricos em sdio, cloro e magnsio. Em reas mais
interioranas, a precipitao dominada por sulfatos de clcio, de magnsio e bicarbonatos.
7

A gua das chuvas, ao penetrar no solo, solubiliza e arrasta consigo ons de Ca+2, Mg+2,
Na+, K+, bem como radicais CO3-, HCO3-, SO4-2 dentre outros, transformando-se, ento, em
uma soluo, que flui para formar os rios e lagos (Batista et al., 2001).

3.4 Locais de acumulao de sais

Os solos localizados em reas baixas, depresses ou regies ridas com lenol fretico
alto podem estar sujeitos a acumulaes de sais. A gua oriunda de lenol fretico, a poucos
metros da superfcie, pode mover-se por capilaridade na superfcie do solo, onde evapora,
deixando os sais. Os exemplos mais comuns so as margens de acumulao de sais ao longo
dos rios de regies ridas e dos canais de drenagem. Assim, em ambientes ridos e semi-ridos,
onde a chuva um fator limitante, os sais so freqentemente encontrados no solo (Figura 2).
J em locais de alta pluviosidade, a maioria dos sais transportada para os oceanos ou para os
lenis subterrneos profundos.

FIGURA 2 Sais sobre a crosta terrestre no Nordeste brasileiro (Cordeiro, 2002).

A acumulao de sais localizada tambm inclui solos sdicos (ricos em sdio), os quais
podem ser acompanhados de mudanas morfolgicas como expanso e migrao da argila.
Os solos afetados por sais tambm podem resultar de atividades humanas, conforme
anteriormente mencionado. Eles podem ser transportados de reas irrigadas, acumulando-se em
reas de m drenagem. Com a evaporao dessas guas, os sais podem permanecer. Os sais
tambm podem acumular-se sob o cultivo irrigado, principalmente se a gua usada for
8

relativamente salina (Tabela 1). A concentrao de sais na soluo do solo aumenta quando a
gua removida durante o crescimento da planta. Nessas condies, o manejo da irrigao
inclui irrigaes peridicas (com gua em excesso necessidade da planta) para lixiviar os sais
acumulados na zona radicular. Cordeiro (2002) tambm afirma que em terras irrigadas, a gua
de irrigao pode ser a fonte primria de sais. Caso a administrao de um sistema irrigado for
inadequada, as novas reas cultivadas podem ser tornar terras propensas a acumulao de sais,
resultando, ao longo do tempo, em solos salinos, sdicos ou salino-sdicos. Sob essas
condies, o retorno econmico da produo comparado a degradao do sistema, pode, muitas
vezes, resultar numa irreversibilidade de recuperao. Como o processo de recuperao de
solos salinos, sdicos ou ambos, exige grandes quantidade de gua no-salina para lixiviar os
sais da zona radicular da cultura pretendida, o alto custo desse processo um fator que deve
ser levado em conta. Os sistemas de drenagem artificiais so freqentemente instalados para
ajudar a drenagem natural, removendo a gua extra que provoca a lixiviao dos sais da terra.

TABELA 1 Classificao da gua quanto salinidade.

Tipo de gua

CE (Ds/m)

PST

Classe

gua potvel / gua de irrigao

< 0,7

< 0,5

No-salina

gua de irrigao

0,7 2,0

0,5 1,5

Medianamente salina

2.0 10,0

1,5 7,0

Moderadamente salina

10,0 20,5

7,0 15,0

Salina

gua subterrnea altamente salina

20,0 45,0

15,0 35,0

Salobra

gua do mar

> 45,0

> 35,0

Salgada

gua de drenagem primria e

subterrnea
gua de drenagem secundria e
subterrnea

FONTE: Rhoades et al. (1992), citado por Beltrn (1999).

Dessa forma, Cordeiro (2002), em conformidade com Hoffman (1997) e Bohn et al.
(1979), conclui que alguns dos problemas relacionados com excesso de sais e sdio trocvel
so realmente inerentes ao solo no estado virgem, mas especial ateno deve ser dada
irrigao e ao uso de prticas de manejo que no visam a conservao da capacidade produtiva
dos solos, alm de outros fatores como a existncia de sistemas de drenagem insuficientes, as
quantidades inadequadas de gua e o uso indiscriminado e excessivo de fertilizantes.
9

4 Medidas da salinidade no solo

Segundo o Agriculture Food and Rural Development in Alberta (2002), um mtodo
emprico de determinar a potencialidade de salinizao de um solo, consiste na anlise do teor
de sal na gua segundo o tempo. Conhecendo-se este parmetro, a salinidade de um
determinado local pode ser estimada pela quantidade de gua que atravessou aquele ponto
durante o ciclo hidrolgico anteriormente arbitrado. Entretanto, deve-se ter em mente que o
que realmente interessa o efeito da salinidade sobre as plantas. Assim, o dimensionamento da
extenso do problema, relacionando as perdas e os danos nas plantas, so muito mais comuns
(Cushman et al., 1990; Bezerra et al., 2001).
Segundo Shannon & Grieve (1999), o laboratrio de salinidade dos Estados Unidos da
Amrica classifica os solos quanto salinidade como sendo a medida em unidades de
condutividade eltrica do extrato de saturao de uma pasta de solo (CE) obtido a partir da
zona radicular da planta, mais a percentagem de sdio trocvel (PST) e do pH, conforme a
Tabela 2.

TABELA 2 Classificao da salinidade do solo em funo da CE (condutividade eltrica do

extrato de saturao), PST (porcentagem de sdio trocvel), RAS (relao de
absoro de sdio) e pH.
SOLO
Normal
Salino
Sdico
Salino/Sdico

CE
mmhos cm-1
<4
>4
<4
>4

RAS

(%)

<13
<13
>13
>13

PST

pH

15
15
15
15

< 8,5
< 8,5
8,5
< 8,5

FONTE: Adaptado de USDA, 1954.

A vantagem de se usar extratos de saturao como um mtodo de medio da salinidade

de referncia que esta medida est diretamente relacionada para a gama de umidade de
campo da maioria dos solos (USDA, 1954).
Neste mtodo, as frmulas comumente utilizadas so:

10

RAS

Na
Ca

Mg 2
2

PST

Sdio trocvel (mE / 100 g . de solo)

X 100
Capacidade de troca de ctions (CTC )

onde:
CE = medida com condutivmetro a partir do extrato de saturao;
pH = acidez do solo medida com peagmetro ou outro mtodo.
Hoje em dia, graas ao avano da tecnologia e as crescentes preocupaes com o meio
ambiente, especificamente na conservao e preservao do solo, os governos tm enfatizado
maiores pesquisas visando uma melhor monitorao dos solos potencialmente salinos. Existem
diversos equipamentos para a medio direta da salinidade no solo, embora especial ateno
deva ser dada ao Saltmobile, (Figura 3) uma mquina agrcola que avalia de delimita as reas
sob risco de salinidade via satlite.

FIGURA 3 Saltmobile, um veculo detector de reas salinas (Yuma Area Office, 2002).

5 Solos salinos
Solos salinos so solos apresentam alto teor de sais solveis, estrutura granular e
lenol fretico elevado, com horizonte slico ou salino abaixo do horizonte A. So sistemas
11

com adies e retiradas espordicas de gua controlada pelo nvel da mar e temperatura e
evapotranspirao elevada (Resende, 1988). Por definio, apresentam condutividade eltrica
(CE) do extrato de pasta saturada (solo + gua) maior que 4 mmhos/cm a 25C em alguma
parte do solo, podendo, contudo, no constituir um horizonte slico (Oliveira et al., 1992). Tem
pH menor que 8,5, sendo, normalmente, bem floculados (Bohn et al., 1979).
Solos contendo altas concentraes de sais solveis e altos nveis de sdio trocvel so
chamados de solos salinos sdicos. O pH desse solo geralmente maior que 8,5. Esse solo
apresenta baixa permeabilidade com subseqente efeito na relao gua-planta e na habilidade
de lixiviar para controlar a salinidade (Bohn et al., 1979).

6 Salinidade e crescimento das plantas

6.1 Resposta das plantas salinidade
Como as plantas tm diferentes nveis de tolerncia salinidade (Figura 4), Aroson
(1989) citado por Barret-Lennard (2002) e Lima (1997) dividiu-as de acordo com sua resposta
em:
Plantas halfitas (natroflicas): aquelas que apresentam aumento de crescimento em
baixas concentraes salinas, com decrscimo de seu desenvolvimento em altas
concentraes. A Atriplex amnicola uma halfita tpica, pois apresenta 10% de
seu peso nas concentraes de sais de 5 dSm-1 e 50% de decrscimo de seu peso a
40 dSm-1 e sobrevive a 75 dSm-1. Plantas tolerantes necessitam de at 16 g L-1 de
NaCl para completarem seu ciclo fenolgico. Tais plantas tm a capacidade de
estabelecer um equilbrio osmtico com o baixo potencial de gua no solo, aps a
alta absoro e acmulo de cloreto de sdio nas suas folhas. Isto possvel por
acumularem os ons absorvidos no vacolo das clulas foliares, mantendo a
concentrao salina no citoplasma e nas organelas em baixos nveis, de modo a no
interferirem nos mecanismos enzimticos e metablicos e na hidratao de protenas
das clulas. Este ajuste osmtico feito por substncias compatveis com as
enzimas e os metablicos presentes na membrana que separa o citoplasma e o
vacolo (Lima, 1997).
Tolerantes a sais no halfitas: mantm seu crescimento em baixas concentraes
de sais, mas diminuem seu crescimento em altas concentraes. Hordeum vulgare
12

(cevada) um exemplo, pois apresenta 50% de decrscimo em seu peso seco a

concentraes de 12 dSm-1.
Sensveis a sais no halfitas: tem seu crescimento diminudo em baixas
concentraes de sais. Plantas sensveis salinidade geralmente excluem os sais na
absoro da soluo do solo, mas no so capazes de realizar o ajuste osmtico
descrito anteriormente, sofrendo uma diminuio do turgor e levando ao estresse
hdrico por osmose. Embora seu crescimento diminua com a salinidade, no
somente a reduo de absoro de gua a sua causa principal. Plantas halfitas
mantm o seu turgor e apresentam a caracterstica de serem suculentas, sugerindo
que estas plantas no perdem gua por salinidade (Lima, 1997). Como exemplo,
Phaseolus vulgaris (feijo) que diminui 50% de seu peso seco em concentraes de
3,6 dSm-1.
Plantas muito sensveis salinidade: tambm absorvem gua do solo juntamente
com os sais, possibilitando a toxidez na planta pelo excesso de sal absorvido. Tal
excesso promove desbalano no citoplasma, fazendo com que os danos apaream
principalmente nas bordas e nos pices das folhas (onde a planta perde mais gua
por transpirao), regies estas onde ocorrem acmulos do sal translocado do solo
(Lima, 1997).

FIGURA 4 Resposta do crescimento a salinidade de trs espcies (halfita- Atriplex

amnicola); cevada (tolerante a sais no halfita- Hordeum vulgare) e feijo
(sensvel a sais- Phaseolus vulgaris) extrado de Aslam et al. (1986), citados por
Barret-Lennard (2002).
13

Algumas halfitas so chamadas acumuladoras de sais. Nessas espcies, como no caso

de Atriplex triangularis, o potencial osmtico continua a se tornar mais negativo medida que
os sais so absorvidos durante o perodo de crescimento. Nessas plantas, entretanto, a soluo
do solo no totalmente absorvida. Baseado na transpirao da planta seria fcil calcular que
se a soluo do solo fosse absorvida totalmente essas plantas apresentariam de 10 a 100 vezes o
contedo de sais que elas contm. Entretanto, a gua move na planta osmoticamente e no
somente por fluxo de massa. Portanto, a camada endodrmica das razes provavelmente
constitui uma barreira osmtica.
Outras halfitas, nas quais as concentraes de sais no aumentam na planta durante o
perodo de crescimento so conhecidas como reguladoras de sais. Cultivares de trigo
tolerantes a sais limitam a acumulao de ons Na+ e Cl- sob condies de estresses salinos
comparados com cultivares sensveis (Schachtman et al.,1989, citado por Salisbury, 1992). O
mangue prov um exemplo particular excluindo perto de 100% dos sais (Ball, 1988 citado por
Salisbury, 1992).
O rpido crescimento um mecanismo que dilui o sal. Neste caso, quando os sais so
excludos pelas razes das plantas de manguezais, os compostos orgnicos feitos nos tecidos,
mantm o balano osmtico com a soluo do solo. A prolina um exemplo comum, mas
outros aminocidos e outros compostos como glicerol galactose e cidos orgnicos tambm
ocorrem (Hellebust, 1976, citado por Salisbury, 1992).
Tendo em vista o efeito da salinidade sobre a perda de produtividade de uma cultura,
Ayers & Westcot (1976) citados por Batista et al. (2001) classificaram algumas culturas
mediante o efeito da condutividade eltrica do extrato de saturao do solo e condutividade
eltrica da gua de irrigao (Tabela 2).

14

TABELA 2 Nveis de tolerncia de algumas culturas a teores de sais no solo e na gua de

irrigao.
100%

Cevada
Feijo
Milho
Cana
Algodo
Amendoim
Arroz inundado
Girassol
Sorgo
Soja
Trigo
Beterraba
Brocoli
Repolho
Melo (Cantaloupe)
Cenoura
Pepino
Alface
Cebola
Pimenta
Batatinha
Rabanete
Espinafre
Batata doce
Tmara
Tomate
Abacate
Figo
Uva
Laranja-limo
Pssego
Morango
Alfafa

90%

Produtividade potencial
75%
50%

0%

CEes

CEi

CEes

CEi

CEes

CEi

CEes

CEi

CEes (mximo)

8,0
1,0
1,7

5,3
0,7
1,1

6,7
1,0
1,7

12,0
3,6
5,9
8,5
17,0
4,9
7,2
9,9
11,0
7,5
13,0
9,6
8,2
7,0
9,1
4,6
6,3
5,2
4,3
5,1
5,9
5,0
8,6
6,0
12,3
7,6
3,7
8,4
6,7
4,8
4,1
2,5
8,8

18,0
2,4
3,9

28,0
7,0
10,0

5,1
2,1
2,0
3,5
2,7
3,3
4,0
2,7
1,9
1,2
1,5
0,7
1,7
0,9
0,8
1,0
1,1
0,8
1,3
1,0
2,7
1,7
0,9
1,8
1,0
1,1
1,1
0,7
1,3

13,0
2,3
3,8
5,0
13,0
4,1
5,1
7,6
7,2
6,2
9,5
6,8
5,5
4,4
5,7
2,8
4,4
3,2
2,8
3,3
3,8
3,1
5,3
3,8
10,9
5,0
2,5
5,5
4,1
3,2
2,9
1,8
5,4

8,7
1,5
2,5

7,7
3,2
3,0
5,3
4,0
5,0
6,0
4,0
2,8
1,8
2,2
1,0
2,5
1,3
1,2
1,5
1,7
1,2
2,0
1,5
4,0
2,5
1,3
2,7
1,5
1,7
1,7
1,0
2,0

10,0
1,5
2,5
3,0
9,6
3,5
3,8
6,2
5,1
5,5
7,4
5,1
3,9
2,8
3,6
1,7
3,3
2,1
1,8
2,2
2,5
2,0
3,3
2,4
6,8
3,5
1,8
3,8
2,5
2,3
2,2
1,3
3,4

12,0
3,3
4,8
6,6
7,2
5,0
8,7
6,4
5,5
4,6
6,1
3,1
4,2
3,4
2,9
3,4
3,9
3,4
5,7
4,0
17,9
5,0
2,4
5,6
4,5
3,2
2,7
1,7
5,9

27,0
7,0
12,0
15,0
18,0
10,0
20,0
15,0
14,0
12,0
16,0
8,0
10,0
9,0
8,0
9,0
10,0
9,0
15,0
11,0
32,0
13,0
6,0
14,0
12,0
8,0
7,0
4,0
16,0

6,4
2,4
2,6
4,1
3,4
3,7
4,9
3,4
2,6
1,9
2,4
1,1
2,2
1,4
1,2
1,5
1,7
1,3
2,2
1,6
4,5
2,3
1,2
2,6
1,7
1,6
1,4
0,9
2,2

8,4
2,4
3,4
5,0
4,8
4,2
6,4
4,5
3,7
2,9
3,8
1,9
2,9
2,1
1,8
2,2
2,5
3,1
3,5
2,5
7,3
3,4
1,7
3,7
2,7
2,2
1,9
1,2
3,6

FONTE: Ayers & Westcot (1976) citados por Batista et al. (2001). CEes= condutividade
eltrica de saturao do solo em mmhos/cm ou dS/m. CEi= condutividade eltrica da gua de
irrigao em dS/m.

6.2 Caractersticas morfolgicas adaptativas em halfitas

As plantas tm desenvolvido adaptaes anatmicas e fisiolgicas que permitem sua
sobrevivncia e no caso de halfitas, promovem seu melhor desenvolvimento em condies
salinas. Como a raiz o rgo da planta diretamente ligado ao ambiente salino, ela a estrutura
15

de regulao de absoro de ons e seu transporte. A raiz a primeira barreira ao movimento de

solutos (Shannon et al., 1994).
Uma caracterstica comum em halfitas a suculncia, uma vantagem que essas plantas
desenvolveram com o aumento da taxa volume/superfcie. A suculncia definida como sendo
um alto contedo de gua por unidade de rea foliar. uma tpica resposta morfolgica
salinidade em espcies dicotiledonares, sendo raramente observada em monocotiledneas
(Shannon, 1994). Esta adaptao geralmente minimiza a concentrao de sais nas folhas.
Assim, quando os sais entram nas plantas, aumenta a absoro de gua foliar e a concentrao
de sais no aumenta muito (Salisbury, 1992).
A salinidade induz mudanas na morfologia, anatomia e fisiologia da planta. Por
exemplo, o dimetro radicular da halfita Suaeda martima aumentou em resposta ao estresse
salino de NaCl (Flowers et al., 1986). A salinidade estimulou o desenvolvimento, a expanso
de vacolos nas clulas epidrmicas e clulas corticais das razes das halfitas S. martima
(Hajibagheri et al., 1985) e Salicornia europea (Marre & Ballarin-Denti, 1985) e de glicfitas
como Pisum sativum (Solomon et al., 1986), Hordeum vulgare e Phaseolus vulgaris (Narssey
& Jones, 1976). No pice da raiz estressada por sais de Hordeum vulgare, o meristema foi o
tecido meristemtico mais sensvel a vacuolao (Huang & van Stevenik, 1988). A vacuolao
ocorre significativamente prxima do pice da raiz sob condies salinas. Como um
mecanismo adaptativo, essa resposta pode regular a concentrao interna de solutos e proteger
o citoplasma de nveis txicos pelo armazenamento deles no vacolo (Shannon et al., 1994).
Do mesmo modo, a vacuolao pode contribuir para a habilidade das plantas de sobreviver s
mudanas de salinidade pela inibio do crescimento. Clulas com vacolo central tm uma
menor superfcie rea/volume e taxa citoplasma/volume do que clulas ligeiramente
vacuoladas. Essa diferena na geometria celular resultaria em menor taxa de absoro de
solutos ou de sntese de solutos por unidade celular e resultaria no reduzido crescimento da
planta (Munns et al., 1983, citado por Shannon et al., 1994).
A freqente salinidade promove suberizao da hipoderme e endoderme com a
formao das estrias de Caspari bem desenvolvidas na regio prxima ao pice radicular, o que
no ocorre nas razes em meio no salino (Shannon et al., 1994). Esse efeito tem sido
observado em razes de S. maritima (Hajibagheri et al., 1985), Puccinellia pusonia (Stelzer &
Lauchli, 1977 citado por Shannon et al., 1994) e citrus (Walker et al., 1984 citado por Shannon
et al., 1994). A diferenciao da estria de Caspari promove uma barreira que minimiza o livre
16

influxo de ons atravs do apoplasto no xilema radicular e finalmente no fluxo transpiratrio

(Shannon et al., 1994).
Paredes celulares de razes que crescem na presena de NaCl freqentemente so
irregulares, onduladas e espessas, por exemplo, clulas do parnquima que circunda os vasos
xilemticos de Plantago coronopus. O aumento da rea plasmalemal que resulta da corrugao
pode aumentar o transporte de ons entre os vasos xilemticos e o parnquima podendo
prevenir uma sobre-carga de NaCl nas clulas das razes (Harvey et al., 1985, citado por
Shannon et al., 1994).

6.3 Efeito da salinidade sobre os mecanismos de desenvolvimento das plantas

Conforme Miranda (2000) afirma, a influncia da salinidade sobre as plantas vem sendo
discutida h dcadas e atribuda a um efeito osmtico da concentrao de certos ons no solo. A
ocorrncia de efeitos especficos foi extremamente importante no estudo da adaptao das
plantas aos solos salinos, pois caso a limitao ao desenvolvimento destas estivesse somente
limitada pela concentrao dos ons, a sua simples identificao e remoo seria suficiente.
Desse modo, se o potencial osmtico predominava, outras propriedades a ele relacionadas
deveriam ser determinadas (Greenway & Muns, 1980, citado por Miranda, 2000).
De acordo com Lovato (1991), a salinidade afeta muitos processos fisiolgicos nas
plantas. Entretanto na maioria das espcies, a no ser no caso de extrema salinizao, o sintoma
mais aparente uma diminuio no crescimento. medida que a concentrao de sal no
ambiente aumenta acima de um determinado nvel, tanto a taxa de crescimento como o
tamanho da maioria das plantas diminuem progressivamente. As espcies lenhosas e algumas
plantas herbceas, entretanto, apresentam sintomas de injria foliar caracterizada por
queimaduras das folhas, necrose e perda de folhas devido toxidez de ons especficos
(Bezerra et al., 2001; Tyerman & Skreett, 1999; Cushman et al., 1990).
De acordo com Shannon & Grieve (1999), o excesso de salinidade no ambiente pode
provocar em algumas plantas, desbalanos nutricionais que causam a diminuio no
crescimento e injrias. O efeito da salinidade na planta depende de vrios fatores e ambientais,
como umidade, temperatura em fertilidade do solo, e o estdio de desenvolvimento da planta.
O arroz, por exemplo, tolerante durante a germinao tornando-se muito sensvel durante o
crescimento inicial, voltando, ento, a tornar-se, mais tolerante com a maturao. Em contraste,
a beterraba relativamente sensvel durante germinao, embora tenha uma considervel
17

tolerncia durante o crescimento (Lovato, 1991). De modo geral, Miranda (2000) afirma que os
maiores danos causados pelo estresse salino ocorrem durante a germinao, nos estgios
iniciais de crescimento e na fase de frutificao de diversas espcies. Entretanto, o efeito mais
comum da salinidade sobre o crescimento devido reduo da rea foliar, com conseqente
reduo da fotossntese. A reduo do crescimento, acompanhada pelo desenvolvimento de
sintomas de toxidez de sdio e o cloro conforme a tolerncia da espcie, pode ser devida
reduo do potencial osmtico gerado pelo NaCl no meio externo ou acmulo de sais nos
tecidos das plantas.
O efeito da salinidade nas plantas aparece primeiramente no desvio de energia do
processo de crescimento para manter o potencial osmtico. Um dos primeiros processos dos
quais a energia desviada a elongao celular. As clulas dos tecidos foliares se dividem,
mas no se alongam. A ocorrncia de mais clulas por unidade de rea faz com que apaream
em cor verde escura, sintoma tpico de planta estressada osmoticamente. Adicionalmente, o
efeito osmtico vai depender da sensibilidade da planta a determinado on especfico na gua
de irrigao ou na soluo. A toxicidade de boro a mais comum (Bohn et al., 1979).
De acordo com Tyerman & Skerrett (1999), em ambientes salinos, o cloreto de sdio
(NaCl) tem se mostrado como sendo o sal predominante, causando a maioria das injrias nas
plantas. O efeito osmtico tem sido a causa maior da reduo do crescimento das plantas,
associado toxicidade de ons pela absoro excessiva de sdio e cloro e ao desequilbrio
nutricional causado pelos distrbios na absoro e/ou distribuio dos nutrientes essenciais
(Yahya, 1998). Por exemplo, na presena de elevada concentrao externa de sdio, a absoro
de potssio e clcio pode ser inibida, causando deficincia desses nutrientes e aumento no teor
de sdio nas clulas das plantas (Subbarao citado por Fernandes, 2000). Complexas interaes
entre os ctions podem ser a razo destes efeitos. A parte area geralmente mais sensvel aos
distrbios catinicos que as razes, e as diferenas so grandes entre as espcies de plantas na
habilidade para prevenir ou tolerar elevadas concentraes de Na nas folhas (Munnus, 1993,
citado por Fernandes, 2000).

6.4 Efeito da salinidade sobre a nutrio das plantas

Um outro mecanismo de injrias causado por sais em plantas envolve o desbalano
nutricional. Um exemplo a toxicidade por bicarbonato em muitos ambientes salinos. Isto
resulta primeiramente, na reduo da disponibilidade de ferro em alto pH, comuns em solos
18

com alta concentrao de bicarbonato. A necessidade nutricional da planta pode variar com o
tipo de sal presente. Por exemplo, altos nveis de sdio levam a deficincia de clcio e
magnsio; sais ricos em magnsio podem acarretar deficincia de clcio. Altos nveis de pH
podem acentuar a deficincia de micronutrientes (Bohn et al., 1979).
O desequilbrio nutricional pode resultar do efeito da salinidade na disponibilidade de
nutrientes, competio nos processos de absoro, transporte, disponibilidade de nutrientes,
competio nos processos de absoro ou distribuio na planta, ou pode ser causado por
inativao fisiolgica de dado nutriente, resultando num aumento do requerimento interno por
elementos essenciais.(Grattan & Grive, 1994, citado por Fernandes, 2000).
Elevadas concentraes de sdio e/ou cloro na soluo do solo podem reduzir a atividade
inica e provocar extremas relaes destes elementos com os macronutrientes. Como resultado,
a planta torna-se susceptvel a um dano osmtico, como tambm a desordens nutricionais que
podem levar a uma perda de rendimento e de qualidade (Grattan & Grive, 1999, citado por
Fernandes, 2000). Pode-se observar pela Tabela 3 o cultivo do algodo e da beterraba quando
irrigados com gua salina e com gua doce e o efeito na produo. O algodoeiro apesar de no
ter diferido na produo teve sua altura e sua rea foliar prejudicada. Com relao beterraba,
a irrigao com gua salina aumentou a produo, contedo de sdio e a produo de acar, e
diminuiu a polarizao, o contedo de -amino e de potssio.

TABELA 3 Efeito da gua de irrigao na altura das plantas (AP), rea foliar (AF) e na
produo do algodoeiro e da beterraba, durante estaes de cultivo de 1997 e
1998.

Irrigao
gua doce (0,9 dSm-1)
gua altamente salina (22,7 dSm-1)
Irrigao
gua doce (1,7 dSm-1)
gua moderadamente
salina (5,9 a 7,0 dSm-1)

Prod.
(kg ha-1)
75800 a
90600 b

Algodo/1997
AP (m)
3 jul. 27 jul.
0,63 a 1,02 a
0,64 a 0,70 b

AF
3 jul. 27 jul.
3,68 a 4,86 a
3,50 a 3,71 b

Beterraba/1998
-amino
Polarizao
(mg 100
(%)
g-1 beter.)
18,1 a
21,1 a
16,3 b

20,0 b

Produo (kg ha-1)

4160 a
4303 a

K
(mg 100
g-1 beter.)
247,3 a

Na
(mg 100
g-1 beter.)
37,9 a

Prod. de
acar
(kg ha-1)
13720 a

231,7 a

44,8 b

14768 b

FONTE: *Moreno et al., (2001). Letras iguais na mesma coluna no diferem entre si 5% de
probabilidade.
19

6.5 Estmulo do desenvolvimento vegetal por sdio

O sdio pode agir estimulando o desenvolvimento vegetal, pois, considerado um
elemento til para muitas culturas por efeitos fisiolgicos prprios ou por substituir parte do K+
requerido pela planta. O grau dessa substituio depender do potencial de absoro e da
translocao de Na+ para a parte area da planta, bem como da eficincia da planta em utilizar
o K+ (Silva et al., 1997 citado por Fernandes, 2000).
Assim, ao se adicionar Na+ para substituio do K+, para algumas plantas, o
crescimento destas ser estimulado. Tal fato de grande interesse prtico e cientfico, pois,
aumenta a possibilidade de aplicao do sdio para diminuir o uso de fertilizantes potssicos.
Com o aumento na proporo de Na+, e possvel aumento do potencial de sucesso na seleo e
adaptao de plantas de cultivo a solos salinos.
Em espcies tolerantes como a beterraba o sdio translocado prontamente para a parte
area e substitui a maior parte do K+, aumentando o peso seco, enquanto nas espcies no
tolerantes, como o feijo, ocorre uma restrio ao transporte para a parte area e a substituio
do K+ limitada ou ausente, tendo o seu crescimento reduzido na ausncia de K+ (Marschner,
1995).
O estmulo do crescimento por Na+ causado pelo efeito na expanso de clulas e no
balano hdrico das plantas. A superioridade do Na+ pode ser demonstrada pelo aumento de
acar em segmentos de tecidos de beterraba in vivo (Marschner e Possingham, 1975, citado
por Marschner, 1995) bem como acar intacto em plantas onde a rea foliar, a espessura e
suculncia so muito diferentes quando uma maior proporo de K+, trocada por Na+
(Milford et al., 1977, citado por Marschner, 1995).
A substituio ao nvel celular de grande proporo de K+ por Na+ tambm afeta a
ativao de enzimas que so particularmente sensveis para K+. Por exemplo, a ativao de
sntese de amidos por K+ 3 a 4 vezes maior do que a ativao por Na+ (Halker et al., 1974
citado por Marschner, 1995). As enzimas catalisam a reao:

Sntese de amido

Glucose -I- P

ADP-glucose
fosforilase

amido
K>>Na
20

De acordo com isso, nos casos de plantas em que a maior proporo de K+ substituda
por Na+, o amido contido menor, mas o contedo de carboidratos solveis, particularmente
sacarose, muito maior (Hawker et al., 1974 citado por Marschner, 1995). Este aumento pode
favorecer a expanso das clulas, espessura do tecido e transporte do floema para o acmulo de
acar em razes de beterraba. Alm disso, Na+ mais efetivo que K+ em estimular o acmulo
de sacarose nos tecidos de beterraba. Este efeito de Na+ em armazenamento de sacarose parece
estar relacionado com ATPase localizada no tonoplasto de clulas armazenadoras desta planta
(Willenbrink, 1983 citado por Marschner, 1995). A existncia de K+ em ATPases que
requerem a presena de K+ e Na+ para mxima atividade so bem documentados em razes de
espcies natroflicas (Kylin e Hansson, 1971 citado por Marschner, 1995).
O sdio aumenta a rea foliar e tambm o nmero de estmatos por unidade de rea
foliar. O contedo de clorofila, entretanto, baixo, e isto pode ser resposta da reduo da
fotossntese por unidade de rea. A razo do alto crescimento de plantas de beterraba com o
aumento do sdio e menor contedo de K+ so resultados, no de incremento fotossinttico,
mas de aumento de rea foliar (Lawlor & Milford, 1973 citado por Marschner, 1995). Alm
disso, o Na+ melhora o balano hdrico nas plantas, via regulao estomatal quando o
fornecimento de gua limitado. Com o sbito decrscimo da disponibilidade de gua no
substrato (estresse hdrico), os estmatos da planta suprida com Na+ fecham mais rapidamente
do que em plantas supridas com K+, e o estresse ocorre depois, proporcionando um atraso na
abertura. Como conseqncia, em plantas supridas com Na+ a gua contida nas folhas
mantida em nveis maiores. Tal efeito foi demonstrado em camadas epidermais de
Commmelina (Marschner, 1995; citado por Fernandes, 2000)
Quando a disponibilidade da gua do substrato alta, o aumento do Na+ causa um
incremento no consumo de gua por unidade de peso; isto , decresce a eficincia do uso da
gua. Se, entretanto, a disponibilidade de gua nos substratos reduzida para um potencial
osmtico de -4 bar por adio de manitol, o consumo de gua diminui pouco em plantas
supridas com Na+, porm, mais severamente em plantas que receberam somente um
suprimento de potssio. No ltimo caso, a razo do crescimento muito mais funo da
diminuio da transpirao do que pelo aumento do potencial osmtico para -4 bar.
Sob condies de campo, as produes de beterraba obtidas pela aplicao de
fertilizantes com sdio so freqentemente mais altas que aquelas produzidas com fertilizantes
potssicos. A aplicao de fertilizantes sdicos resulta em incrementos no ndice rea foliar no
incio do crescimento e um incremento correspondente em interceptao de luz, alm de
21

melhorar a eficincia do uso da gua sob condies de moderado estresse hdrico durante a
poca de crescimento (Durrant et al., 1978 citado por Marschner, 1995).

7 Equilbrio inico e diferenas genotpicas que afetam o desenvolvimento das plantas

A salinidade um dos mais severos limitadores do crescimento das culturas porque est
relacionado com a gua e absoro de nutrientes pelas plantas. O dano nas plantas est
relacionado com a capacidade gentica de cada espcie em meio salino, estdio de
desenvolvimento, interaes ambientais e ons especficos (Shannon et al., 1994).

7.1 Toxicidade por sdio

A sensibilidade direta de plantas por sdio trocvel ou solvel mais aparente em
baixos nveis de sais e, portanto, difcil diferenciar os efeitos do sdio. Para plantas
extremamente sensvel ao sdio, 5 % de sdio trocvel pode levar a toxidez foliar por acmulo
de sdio nesse tecido (Bohn et al., 1979).
Sintomas no especficos de excesso de sdio so conhecidos. Casos de sintomas
relatados so geralmente causados por cloreto de sdio, hidrxido ou bicarbonato. Sintomas
tpicos ocorrem em regies ridas e semi-ridas, onde o Na+ pode estar em 15% ou mais na
CTC, ou onde o cloreto de sdio tem sido extrado. Altos nveis de Na+ disponvel e
fertilizao com Na+ reduzem principalmente a absoro de Ca+2. Nveis de Ca+2 nessas plantas
so menores e a absoro de K+ e Mg+2 menos afetada. No entanto, segundo Leh (1973)
citado por Bergmann (1992), Na+ em rvores inibe principalmente a absoro de K+ mais do
que Mg+2 e Ca+2. Outros autores relatam que o Na+ inibe a absoro de K+ e Mg+2 em
madeirferas.
A inibio do crescimento associada com o excesso de Na+ e cloreto de sdio
freqentemente no atribuda aos efeitos txicos especficos, mas com outros sais, pela
carncia de gua devido alta concentrao de sal na soluo do solo (estresse fisiolgico de
gua). As plantas secam, particularmente se a transpirao alta. Este sintoma chamado de
problema induzido por sal, oposto ao termo toxidez especfico do sal, que resulta de
distrbio do equilbrio inico em plantas.
O excesso de sdio resulta em danos principalmente nas folhas mais velhas, como
queimaduras iniciais ao longo das bordas, podendo evoluir para toda a folha causando necrose.
22

Segundo Biggar, 1984 citado por Lima (1997), os sintomas aparecem nas plantas sensveis
quando o teor de sdio atinge 0,25% (em peso). A tolerncia das plantas ao sdio baseia-se na
porcentagem de sdio trocvel (PST) presente no solo (Tabelas 4 e 5).

TABELA 4 Classes de espcies de plantas relacionadas sensibilidade ao sdio trocvel.

Classe
Muito sensveis (PST 2 a 10)
Sensveis (PST 10 a 20)
Semi-tolerantes (PST 20 a 40)
Tolerantes (PST 40 a 60)

Espcies
frutas, caduciflias, nozes, citros, abacate
feijo
trevo, aveia, arroz
trigo, algodo, alfafa, cevada, tomate, beterraba

FONTE: Pearson (1960).

TABELA 5 Sensibilidade de espcies a diferentes nveis de sdio trocvel.

Sensibilidade
Sensveis (PST < 15)
Semi-tolerantes (PST 15 a 40)
Tolerantes (PST > 40)

Espcies
Caupi, Gro de bico, Amendoim, Lentilha, Tangerina
Pssego, Laranja, Ervilha, Milho, Algodo (germinao),
Feijo, Noz, Frutas caduciflias, Abacate
Trigo, Tomate, Espinafre, Sorgo, Centeio, Arroz,
Rabanete, Cebola, Aveia, Mostarda, Trevo, Cana-deacar, Milheto, Alface, Cenoura
Capim de Rhodes, Capim Angola, Algodo, Capim
Bermuda, Beterraba aucareira, Beterraba, Cevada,
Alfafa

FONTE: Ayers e Westcot (1991).

Como nem todas as plantas respondem igualmente salinidade, existem alguns estudos
que relacionam os sintomas de toxidez por sdio em algumas das principais culturas no pas.
Verifica-se que, algumas produzem rendimentos aceitveis a nveis altos de salinidade
enquanto outras so sensveis a nveis relativamente baixos. Esta diferena deve-se melhor
capacidade de adaptao osmtica que algumas culturas tem, o que permite absorver mesmo
em condies de salinidade, maior quantidade de gua. Esta capacidade de adaptao muito
til e permite a seleo das culturas mais tolerantes e capazes de produzir rendimentos
economicamente aceitveis, quando no se pode manter a salinidade do solo ao nvel de
tolerncia das plantas que se cultivam.

23

7.1.1 Feijo
No requer Na+ e muito sensvel salinidade e/ou contedo de Na+ no solo. Em geral,
esse contedo se torna um problema quando a percentagem de saturao maior do que 4% e a
compactao do solo moderada a severa. Efeitos adversos da salinidade em feijo ocorrem
quando a condutividade maior do que 0,8 mmho/cm (0,08 S/m). Reduo do crescimento,
queimadura nas folhas e morte da planta pode ocorrer quando cultivares sensveis so
plantadas em solo salino ou solo com alta quantidade de Na+. Os problemas podem ser maiores
durante a germinao e desenvolvimento da plntula, reduzindo o nmero de plntulas. A
correo dos problemas de salinidade depende do manejo cuidadoso da gua do solo com o
objetivo de se prevenir acmulo de sal na ou prximo da superfcie do solo (Bennett, 1994).

7.1.2 Algodo
A salinidade do solo afeta um grande nmero de propriedades do solo e leva reduo
da qualidade do solo, o que por sua vez, tem um impacto negativo na produo do algodo. Por
exemplo, o estabelecimento das plantas freqentemente muito menor em solo salino porque a
camada superficial do solo se torna dura e impede a emergncia das plntulas. Uma vez
estabelecida, o algodo relativamente tolerante salinidade do solo comparado a outras
culturas. Em sistemas irrigados, no entanto, nveis de salinidade do solo podem se desenvolver
em reas com menor irrigao ou onde a qualidade da gua menor. Assim, o crescimento do
algodo e o rendimento podem ser marcadamente menores nestas reas.
Embora os efeitos negativos da salinidade no sejam limitantes para desordens
nutricionais, a salinidade do solo mais freqentemente associada com o acmulo de sdio
(Na+), cloreto (Cl-) e sulfato. A absoro de Na+ em excesso resulta em sintomas de toxidez
que aparecem primeiramente nas folhas velhas como pontos avermelhados entre as nervuras da
folha, tomando posteriormente toda a folha. Embora a essencialidade do Na+ em pequenas
quantidades no tenha sido demonstrado para algodo, o Na+ pode parcialmente compensar
reduo do crescimento e rendimento causados pela deficincia de K+. Sdio, no entanto, no
substitui a exigncia por K+ na elongao das fibras. Quando os nveis de Na+ so
relativamente altos em relao disponibilidade do K+, a absoro deste ltimo reduzida.
Excesso de Cl- ou sulfato em soluo tambm tm sido associados reduo do crescimento do
algodo, com os sintomas foliares semelhantes.Em condies de campo, a salinidade promove
avermelhamento das folhas, tornando-se necrticas (margens) quando o estresse severo. As
24

plantas apresentam baixo crescimento, com poucos ramos vegetativos e retm poucos
capulhos. Algumas vezes, sintomas de deficincia de Zn e Fe so induzidos em solos salinos
onde a alcalinidade reduz a disponibilidade destes micronutrientes. A diagnose de um solo
salino realizada pela medio da condutividade eltrica de um extrato de solo saturado.

7.1.3 Cana-de-acar
Acmulo de grande quantidade de Na+ na planta afeta o crescimento radicular e a parte
area. As pontas e margens das folhas secam e aparentam queimadas. Concentraes
excessivamente altas de Na+ diminuem o contedo de clorofila das folhas, reduzindo a
fotossntese lquida por unidade de rea foliar. Nestas condies, as folhas podem adquirir uma
colorao verde plido a amarelado. Altas quantidades de Na+ esto associadas com altos
nveis de Cl-.
O mecanismo de toxidez do cloro aparece semelhante ao sdio. Excessivas
acumulaes nos tecidos deixam necroses, queimaduras nas pontas e margens da folha e
eventualmente causam morte (Bohn et al., 1979).

7.2 Equilbrio inico

Na presena de elevada concentrao externa de Na+, a absoro de K+ e Ca2+ pode ser
inibida, causando deficincia desses nutrientes e aumento no teor de Na+ nas clulas das
plantas (Subbarao et al., 1990 citado por Fernandes, 2000). Complexas interaes entre os
ctions podem ser a razo destes efeitos. A parte area geralmente mais sensvel aos
distrbios catinicos que as razes, e as diferenas so grandes entre as espcies de plantas na
habilidade para prevenir ou tolerar elevadas concentraes de Na+ nas folhas (Mumus, 1999).
Em condies normais, as concentraes de ons no citoplasma so: 100 a 200 mM K+,
1 a 10 mM de Na+ e Cl-, e 100 a 200 mM Ca+2 (Bush, 1995).
O mecanismo de influxo de Na+ pela membrana plasmtica desconhecido. O Na+ atua
como um competidor na absoro de K+ (Watad et al., 1991), sugerindo que os mecanismos de
absoro para ambos os ctions so semelhantes. As razes utilizam 2 sistemas para a aquisio
de K+. O Sistema 1 tem uma alta afinidade por K+ (Km de 10 a 30 M) levando a uma
absoro em baixas concentraes de K+; no inibido pelo Na+ (Rains e Epstein, 1967 citado
por Niu et al., 1995). O Sistema 2 controla a absoro em altas concentraes de K+ e tem uma
25

baixa seletividade K+/Na+. O influxo de Na+ para as plantas ocorre mais pelo sistema de
absoro de K+ por baixa afinidade do que pelo de alta. O Sistema 1 envolve, portanto, um
transporte ativo.
Uma vez que os sistemas 1 e 2 de absoro radicular de K+ so tambm regulados pelo
estresse por Na+, alteraes do influxo de Na+ na raiz restam a ser determinados. Em analogia
s leveduras, altas concentraes de Na+ no meio externo promoveriam ou um excessivo
influxo de Na+ ou uma reduzida absoro de K+, ou seja, uma ativao do sistema 1 e uma
inibio do sistema 2.
Nenhuma inibio de K+ por NaCl foi observada em clulas adaptadas salinidade,
indicando que estas clulas tinham uma alta seletividade K+/Na+ na membrana. No entanto,
aumento da seletividade K+/Na+ do sistema de absoro de K+ pode representar uma adaptao
significativa s altas concentraes de NaCl. Neste nvel, geralmente aceito que um aumento
da seletividade K+/Na+ durante a absoro e translocao de Na+ da raiz parte area contribui
para a tolerncia observada em plantas glicfitas.
Segundo Niu et al. (1995), o papel do Ca+2 na adaptao vegetal ao estresse salino
complexo e no bem definido. Aplicado externamente, o Ca+2 diminui o estresse por NaCl
atravs de funo desconhecida que preserva a seletividade K+/Na+. Tambm, Ca+2 inibe stios
de absoro de K+, que pode reduzir o influxo de Na+ mediado pelo componente de baixa
afinidade de absoro de K+. Ca+2 no citoplasma usualmente mantido a 100-200 mM por
transporte ativo. NaCl causa um rpido aumento no Ca+2 do citoplasma que provavelmente
atua como um sinal de estresse geral. Embora no esteja confirmado de que este aumento seja
um efeito de tolerncia salinidade, aumento no Ca+2 do citoplasma que media a adaptao
salina pode ser transitrio. Resultados sugerem que o aumento do Ca+2 no citoplasma que surge
com a exposio ao NaCl pode ser reduzido pelo aumento da atividade da Ca-ATPase.

7.2.1 Papel do N e P no equilbrio Na+

A relao de N com a salinidade nas plantas cultivadas bastante complexa tal como
observado para o P. Um grande nmero de estudos indica que a absoro ou acumulao de N
na parte area pode ser reduzida pela salinidade, enquanto outros apresentam o oposto ou
nenhum efeito Entretanto, os estudos nos quais as plantas tratadas com NaCl continham menos
N que as no estressadas, a evidncia no suficientemente forte para apoiar o fato de que este
efeito o limitador do crescimento (Muns e Termaat, 1986 citado por Fernandes, 2000).
26

No entanto, o efeito da salinidade sobre o teor de N parece depender do nvel de

salinidade, da durao em que a planta submetida ao estresse salino e, de maior importncia,
dos diferentes graus de tolerncia entre as espcies ou gentipos (Peres-Alfocea et al., 1993
citado por Fernandes, 2000).

7.2.2 Papel do Mg+ no equilbrio Na +

Em estudos com citrus e trigo (Martinez e Cerda, 1996 citado por Fernandes, 2000) foi
verificado que com o aumento da salinidade houve uma diminuio dos teores de Mg nas
folhas das plantas e este comportamento pode estar relacionado a uma competio inica com
o Na+. Segundo Fernandes, (2000) a concentrao de Na+ na soluo no influenciou o teor de
Mg nas folhas e estirpes de pupunheira em soluo nutritiva, apenas nas razes pois, tal fato foi
resultado de um maior transporte do on para a parte area. Por outro lado, quando foi dobrada
a concentrao de sdio na soluo para substituir parte do K+, ocorreram aumentos do teor de
Mg nas diferentes partes das plantas, os quais devem estar associados reduo da
concentrao do K.+

7.2.3 Papel do Si +4 no equilbrio Na+

O emprego do Si como alternativa aos mtodos tradicionais de correo da salinidade
foi proposto por Ahmad, (1987) que demostrou que o emprego de uma soluo com 10 mg de
NaCl provocou reduo de 46% na produo de matria seca de plantas de trigo contra apenas
4% quando se adicionaram 20 mg L-1 de Si+4 . Efeito semelhante foi observado por Bradbury
e Ahmad 1990, com aumento de 34% na produo de matria seca de algaroba (Prosopis
juliflora). Miranda, (2000) avaliando o efeito do silcio e cloreto de sdio na nutrio mineral e
produo de matria seca de cajueiro (Anacardium occidentale L.) verificou que a absoro de
Na+ foi inibida e a de K+ e Mg+ foram parcialmente elevadas pelo silcio nas plantas
tolerantes. Tal comportamento no foi verificado nas plantas sensveis. Considerou ainda que,
o silcio no atenuou os efeitos da salinidade sobre as plantas tolerantes, mas aumentou a
produo de matria seca das plantas consideradas sensveis. Para moringa (Moringa oleifera
Lam.) foi observado pelo mesmo autor que o silcio inibiu o efeito estimulante que as baixas
concentraes de NaCl exerceram sobre a produo de matria seca da espcie estudada.

27

7.3 Papel do clcio

O papel do Ca+2 na adaptao vegetal ao estresse salino complexo e no bem definido.
Segundo Meloni et al., (2000), os efeitos positivos desse nutriente amenizando estresses salinos
j foram observados por diversos outros autores, enquanto os efeitos de K e Mg so pouco
estudados. Porm, existem outros trabalhos que relatam a maior ou menor sensibilidade das
plantas na presena deste elemento. Plantas muito sensveis salinidade absorvem gua do
solo, juntamente com os sais, possibilitando a toxidez pelo excesso de sal absorvido. Tal
excesso promove desbalano no citoplasma, fazendo com que os danos apaream
principalmente nas bordas e nos pices das folhas, regies onde ocorre o acmulo dos sais
absorvidos (Lima, 1997).
O papel do clcio no aumento de tolerncia a sais de plantas est relacionado com a
induo de deficincia deste mineral em plantas crescendo em substrato salino. A presena do
clcio parece ser crucial. Se houver suficiente concentrao de clcio no meio, as plantas
conseguem, por exemplo, obter o potssio necessrio e restringir o sdio (LaHaye & Epstein,
1969 citado por Salisbury, 1992).
De acordo com Meloni et al. (2000), aplicado externamente, o Ca+2 diminui o estresse
salino por meio de uma funo ainda desconhecida que preserva a seletividade K+/Na+ e inibe
stios de absoro de K+, o que pode reduzir o influxo de Na+ mediado pelo componente de
baixa afinidade de absoro de K+. O clcio usualmente mantido no citoplasma a 100-200
mol m-3, por transporte ativo e o NaCl promove um rpido aumento na sua concentrao no
citoplasma que, provavelmente, atua como um sinal de estresse geral. Embora no haja
confirmao de que esse aumento seja um efeito de tolerncia salinidade, as maiores
concentraes de Ca+2 no citoplasma podem ser transitrias. Resultados sugerem que esse
aumento, em funo da exposio ao NaCl, pode ser reduzido pelo aumento da atividade da
Ca-ATPase (Niu et al., 1995).
Interaes sdio-clcio so de relevada importncia, pois, os efeitos do aumento na
relao Na+/Ca+2 confunde-se com o aumento do NaCl externo (Storey & Wyn Jones, 1978
citado por Miranda, 2000). A relao entre a concentrao de ons e o crescimento vegetal
influenciado pela relao Na+/Ca+2 externa. Dessa forma, nota-se que a relao do clcio com
as plantas pode variar como resultado de diversos fatores genticos e externos. Shannon et al.
(1994) afirma, por exemplo, que os parmetros de crescimento das razes, a elongao das

28

clulas, a expanso radial, a taxa de produo celular de certas cultivares como o algodo e o
milho, dependem fortemente do balano Na+/Ca+2 do meio.
possvel que fertilizaes com clcio em solos salinos, com baixa concentrao desse
elemento, aumente a produtividade agrcola. Sais de clcio solveis, como o cloreto de clcio
(CaCl2) e gesso (CaSO4.2H2O.) so alguns dos produtos qumicos podem ser empregados para
substituir o sdio do complexo do solo por clcio (Batista et al., 2001).
A aplicao de gesso uma prtica comum em solo salino sdico e solo sdico
(Marschner,

1995).

Sob

essas

condies

aplicao

de

gesso

pode

aumentar

consideravelmente a tolerncia a sais. Em batata, a adio de gesso aumenta substancialmente

a produo de tubrculos (Marschner, 1995). A cultura da soja cultivada em solo salino-sdico
(Coale et al., 1984 citado por Marschner, 1995) com adio de gesso, melhora a estrutura do
solo e a aerao, aumenta a razo Ca+/Na+ e d suporte s razes restrio ao influxo de Na+.
O crescimento do feijoeiro foi reduzido com a aplicao de NaCl, devido
primeiramente ao aumento da permeabilidade da membrana em elevadas relaes de Na/Ca.
Baixa disponibilidade de clcio na ausncia de NaCl no afetou o crescimento, mas na
presena houve aumento no transporte de sdio e cloro, especialmente em concentraes
externas elevadas (Kramer et al., 1977 citado por Miranda, 2000).
Lahaye & Epstein (1971) citado por Marschner, (1995) demonstrou que feijo
(Phaseolus vulgaris) com 50 mM de NaCl no substrato aumentando o suprimento de CaSO4
de 0,1 a 10,0 mM aumentou a massa seca da parte area de 0,46 a 0,74 g por planta e isto
ocorreu associadamente com o declnio do contedo de sdio foliar de 1,4 para menos de 0,1
mmol g-1 de massa seca. Semelhantemente, espcies de citrus comumente tolerantes a sais,
podem ter sua tolerncia aumentada pelo acrscimo de clcio no substrato, a qual suprime o
transporte de sdio e cloro para as folhas (Banuls et al., 1991 citado por Marschner, 1995). Este
efeito amenizante do clcio esta de acordo com sua funo na integridade da membrana e o
controle da seletividade na absoro do on e no transporte. De outro modo, altas concentraes
de Na+ no substrato inibiu a absoro e transporte de clcio e pode induzir a deficincia das
plantas que crescem em meio com baixas concentraes de clcio ou em alta relao
Na+/Ca+2 (Lynch & Lauchli, 1985 citado por Marschner, 1995).
Sintomas nas plantas de arroz crescendo em solos salino-sdicos aparecem na forma de
enrolamento e branqueamento das folhas, podendo ser prevenido pelo uso do gesso
(Muhammed et al., 1987 citado por Marschner, 1995). Esses sintomas de deficincia de clcio
29

so causados pela alta relao Na+/Ca+2 de 150 nesses solos. Entretanto, em altas concentraes
de NaCl mas, com altas concentraes de clcio, o crescimento pode ser promovido e assim,
prevenir a deficincia de clcio induzida pelo sdio, Tabela 6. entretanto, as espcies diferem
quanto a sensibilidade do sdio induzindo deficincia de clcio.

TABELA 6 Massa seca e contedo mineral na parte area de arroz (Oryza sativa L.) afetado
pela relao Na+/Ca+2.
Tratamento (mM)
Na

Ca

+2

Massa seca parte

area g (10 pl.)

-1

Contedo (%) na massa seca parte area

Na+

K+

Ca+2

99,9

0,1

9,0

2,55

2,21

0,07

99,5

0,5

25,0

1,06

2,18

0,11

95,2

4,8

33,4

0,45

2,42

0,14

FONTE: Baseado em Muhammed et al. (1987) citado por Marschner, 1995.

A deficincia de clcio induzida pela salinidade tem atrado interesse em termos de

homeostase celular nas razes, na transmisso de um sinal de estresse salino das razes para a
parte area (Lazof & Luchi, 1991 citado por Marschner, 1995). Isto sugere que em altas
concentraes de sdio este pode deslocar o clcio da superfcie da membrana plasmtica das
clulas radiculares (Lynch et al., 1987 citado por Marschner, 1995) ou das membranas
intracelulares. Isto pode vir a prejudicar a homeostase de clcio nas clulas (Rengel, 1992b
citado por Marschner, 1995) e seu papel como mensageiro secundrio.
Inibio na elongao radicular por alta salinidade de NaCl sugerida como uma
combinao no aumento da relao Na+/Ca+2 no apoplasma foliar, juntos com limitado
suprimento de gua, sinais hormonais das razes esto sendo considerados secundrios nesse
contexto (Rengel, 1992b citado por Marschner, 1995).
Embora os sais de clcio existentes na natureza sejam de baixa disponibilidade, a
atividade do Ca+2 no solo maior do que a atividade dos demais ons responsveis por
estresses inicos (Levitt, 1972). Os solos calcrios podem causar injrias, matar ou inibir o
crescimento de algumas plantas. Estas so chamadas de plantas calcfugas. Plantas que so
capazes de se desenvolver em solos calcrios so chamadas de calccolas. Essa distino no
existe somente entre espcies, mas tambm entre ecotipos de mesma espcie. Geralmente, o
30

desgaste sofrido por uma planta devido a um estresse secundrio, o qual induzido pelo
excesso de Ca+2, em conjuno com outros fatores, tais como o pH e a deficincia mineral.
O nion associado particularmente importante. Solos calcrios tm grandes
quantidades de bicarbonato, bem como clcio. O crescimento das razes de gramneas
calcfugas mais fortemente inibido pelo bicarbonato (acima de 10 mEq L-1) do que nas
gramneas calccolas. O Ca+2 pode, entretanto, causar injrias nas plantas principalmente por
causa do HCO3- acompanhante (Levitt, 1972). Quando existente em grande quantidade, nem
todo Ca+2 pode ser absorvido pelas plantas, gerando, assim, um precipitado na superfcie da
clula, geralmente sob a forma de oxalatos e carbonatos ou sob a forma neutra, como malatos
ou citratos.
Jeffries & Willis (1964) citado por Levitt (1972) postularam que plantas calccolas so
mais seletivas do que as plantas calcfugas a respeito dos ons absorvidos. Sob excesso de Ca+2,
as calcfugas absorvem maiores quantidades deste elemento se comparado a outros ons,
gerando uma deficincia destes. Contudo, o fator determinante da produtividade das calccolas
tambm est relacionado com o excesso de clcio, que por sua vez, desencadeia os mecanismos
secundrios de estresse, conforme anteriormente mencionado.

7.4 Relaes hdricas

A gua compreende mais de 80% do peso da maioria dos tecidos vegetais e requerida
como um solvente fisiolgico e como meio para transporte de nutrientes.
Como a gua passa atravs da planta em resposta a um gradiente potencial, os sais so
filtrados atravs das membranas biolgicas, as quais esto expostas a vrios processos ativos e
passivos. Alguns ons so acumulados como nutrientes, enquanto outros podem ser excludos
ou seqestrados. A extrao de gua pelas razes das plantas geralmente vista como um
processo passivo, o qual afetado pelas diferenas entre plantas e potenciais da soluo do
solo. Em contraste a absoro de ons pelas clulas das razes das plantas considerada um
processo ativo que requer energia metablica e geralmente acompanhado da cintica da
enzima de Michaelis-Menten (Shannon et al. 1994).
A quantidade de gua no interior da planta em um dado momento relativamente
pequeno comparado s quantidades que passam da raiz para a parte area atravs do seu ciclo
de vida. O processo de transpirao dependente do gradiente hidrulico, sendo associado a
31

viscosidade e a um componente osmtico. Este ltimo depende da qualidade da membrana

semipermevel (coeficiente de reflexo), da resistncia difusa das membranas (coeficiente de
permeabilidade osmtica) e fortemente dependente da temperatura do mecanismo de absoro
inica (transporte ativo). Quando o volume de gua transpirado de uma magnitude maior que
absorvido, a relativa permeabilidade das razes gua e aos ons um fator de significativa
tolerncia aos sais.Plantas de tomate crescendo ativamente transpiram 30 a 50 vezes tanta gua
quanto pode ser acumulada no seu peso fresco durante sua primeiras stimas semanas de seu
crescimento (Shannon & Nobel, 1990 citado por Shannon et al., 199420). Quando o volume de
gua transpirado maior do que o volume existente na planta, a relativa permeabilidade das
razes gua e ons um significante fator de tolerncia a sais (Shannon et al., 1994).
Substratos salinos diminuem a disponibilidade e absoro de gua, reduzindo a presso
de transporte no xilema de gua e solutos.
Em substratos salinos o crescimento da parte area mais deprimido do que do sistema
radicular (Termaat & Munns, 1986 citado por Marschner, 1995). Entretanto, a elongao
celular pode ser imediatamente deprimida pela aplicao de altas concentraes de NaCl junto
com pequenas concentraes de Ca+2 (Cramer et al., 1988 citado por Marschner). A resposta
mais rpida na elongao foliar em substrato salino est atribuda no nvel de gua foliar. Ao
remover a salinidade da rizosfera, a taxa de extenso foliar reverte aos nveis anteriores,
sugerindo que o dficit hdrico foi a razo mantenedora para a reduo do crescimento pela
salinidade da rizosfera at certo ponto do que a toxicidade salina.
Em plantas de feijoeiro (Neumann et al., 1988 citado por Marschner) o decrscimo no
turgor de clulas foliares considerado ser o fator mantenedor responsvel pela inibio do
crescimento da elongao foliar em rizosfera salina e no um decrscimo da extensibilidade da
parede celular como tem sido encontrado em folhas de cevada expostas a altas concentraes
de NaCl (Lynch et al., 1988 citado por Marschner, 1995). Em trigo a explicao do dficit
hdrico foliar como sendo um fator decisivo tem sido questionado e a mensagem hormonal das
razes tem sido sugerida para tal explicao (Munns & Termaat, 1986, citado por Marschner,
1995).
Estudos conduzidos por Yeo, Caporna e Flawers (1985), com a cultura do arroz,
observaram que embora o estresse salino alterasse a resistncia estomatal, a reduo na
fotossntese foi mediada pelo dficit hdrico nas folhas em funo do acmulo de sais no
apoplasto.
32

7.5 Fotossntese e respirao

A salinidade e a rea foliar so inversamente correlacionadas. Assim, plantas
submetidas salinidade perdem menos gua com a transpirao, isto se deve no somente a
diminuio da rea foliar, mas tambm pela diminuio da taxa de fixao de CO2 por rea
foliar. Desse modo, h um aumento da respirao levando a uma drstica reduo do CO2
acumulado durante o dia. As baixas taxas de fixao de CO2 durante o dia podem ser causadas
pelo dficit hdrico, pela clorose parcial estomatal, pelas perdas do turgor das clulas do
mesofilo atravs da acumulao do sal no apoplasma ou pelos efeitos diretamente txicos dos
ons (Marschner, 1995). Dessa forma, a fotossntese pode reagir muito sensivelmente a
alteraes de fatores ambientais, sendo usada como parmetro para comprovar reaes de
estressores.
De acordo com Cushman (1990), a maioria das plantas dispe de mecanismos para
enfrentar a indisponibilidade de gua, tais como a excluso ou incluso de ons,
armazenamento ou partio de certos elementos, tolerncia e/ou dependncia de outros. Uma
adaptao comum ao estresse salino ou estresse hdrico o uso de reservas metablicas que
permitem planta uma vantagem adicional na corrida pela sobrevivncia, tais como o C4
proveniente da fotossntese ou o cido metablico (CAM). No primeiro, a planta o faz sob
condies favorveis de luz e temperatura e no segundo, a planta fixa CO2 noite, quando as
perdas de gua por evaporao so mnimas, o que particularmente importante em regies
tropicais e/ou secas, onde o clima quente e existem altas taxas de concentrao de sais. Tanto
o C4 quanto o CAM so processos primrios que permitem a fixao de CO2 pela ao da
enzima fosfoenolpiruvirato carboxilase (PEPCase). A caracterstica marcante desse processo
a flutuao dos cidos orgnicos (principalmente malato) durante o dia e a recproca flutuao
dos carboidratos armazenados durante a noite, atravs da abertura ou fechamento de estmatos.
Dependendo dos teores de sais no solo, algumas espcies tambm podem alterar seu
fotoperodo como parte do seu programa de tolerncia.

7.6 Sntese de protena

Alteraes na sntese de protenas devido salinidade podem ser citadas a reduo na
sntese de um novo e/ou aumento na quebra de um aminocido. Os vegetais podem reagir,
produzindo novos tipos de protenas, como resultado da expresso gentica diferenciada.
As mudanas nos padres de transcrio das plantas e sntese de protenas devido ao
33

estresse salino so devidas as mudanas transcricionais na utilizao dos genes do mRNA.

Numerosos estudos tm sugerido que a expresso gentica da planta est intimamente
relacionada aos controles dos processos de ajuste do turgor, interrupo da elongao das
clulas e crescimento durante o estresse hdrico. Nesse processo, ocorre uma alterao dos
polissomos atravs de sua desagregao, o que reduz a taxa de sntese de outras protenas
(Cushman et al., 1990).
A prolina um aminocido que se acumula em plantas superiores em situao de
estresse (hdrico, salino, SO2). uma substncia compatvel, ou seja, substncia
osmoticamente ativa, que mesmo em concentrao elevada, no influencia na atividade de
enzimas citoplasmticas, tendo por isso, uma reao de proteo. O aumento na tolerncia ao
estresse salino pode estar relacionado com o aumento da sua concentrao em plantas, que se
acumularia no citoplasma servindo para contrabalanar um excesso de sal armazenado no
vacolo, levando a um ajuste osmtico (Goas et al., 1980 citado por Perez & Moraes, 1994).
A alanina acumuladora e tem sua produo elevada, em algumas espcies vegetais,
em situao de estresse. Poliaminas como a putrecina, espermidina e espermina so usadas na
avaliao do efeito de oznio. Putrecina, em situao de estresse, se acumula. Esta estrutura
fortemente bsica deve ter alguma funo protetora que leva estabilizao de determinadas
macromolculas, equilbrio inico e regulao de pH (Lima, 2002).

7.7 Fitormnios
Os fitormnios participam de processos de envelhecimento, mas tambm de reaes
resultantes da ao de estressores.
Em muitos casos, a correlao entre o estresse salino e o controle hormonal tem sido
observada. O cido abscsico (ABA) das plantas o principal regulador da tolerncia ao
estresse salino, sendo um fator de envelhecimento tpico, que tem sua concentrao aumentada
em situaes de seca, salinidade, estresse osmtico e deficincia nutricional. Alguns estudos
tm mostrado que os nveis de ABA aumentam nos tecidos das plantas sujeitas ao estresse
hdrico decorrente da alta concentrao de NaCl ou murchamento. Sob essas condies, os
genes especficos tm induzido as plantas a controlar sua osmolaridade intracelular ou proteger
outras funes. O ABA tem sido empregado no tabaco para acelerar sua adaptao ao excesso
de NaCl. Nessa cultura, foi observado que sob a ao do ABA, as clulas das plantas
sintetizaram uma protena chamada 26-kDa, tambm chamada de osmotin, pois sua sntese e
34

acumulao ocorre durante o ajuste osmtico da planta submetida ao estresse salino ou

murchamento. Estudos recentes apontaram a correlao do ABA com outros genes, como o
Rab 21 (responsivo ao ABA, indutor da secreo de lisina, porm, dotado de outras funes
ainda no totalmente conhecidas) e o LEA (que ocorre somente durante a maturao das
sementes como um mecanismo de proteo das mesmas) e que levam a sntese de outras
protenas como a 16-kDa (em algodo), a 24-kDa (em tomate), a 27-kDa (encontrada em
arroz), o aminocido polipeptdico 157 (encontrado no milho), dentre outras (Cushman et al.,
1990).
O etileno outro hormnio que alm de participar dos processos de amadurecimento e
envelhecimento, como queda de folhas e frutos, j foi observado aumento em sua concentrao
em situao de estresse. Sabe-se que, estressores provocam aumento de etileno e cido
abscsico e diminuio na concentrao de citoquinina. A relao entre estresse e metabolismo
hormonal no bem conhecida. Reconhece-se, entretanto que plantas submetidas a estresse
mostram sintomas de envelhecimento precoce (Lima, 2002).
Estudos foram conduzidos por Perez & Moraes (1994) sobre a atenuao do estresse
salino no processo de germinao pela adio de reguladores de crescimento em sementes de
algaroba. A adio de cinetina 10 e 20 ppm e giberelina 17 ppm no meio germinativo atenuou
parcialmente o estresse salino induzido, mas o limite mximo de tolerncia ao sal (700 mM)
no foi ampliado.

8 Mecanismo de adaptao a solos salinos

Os vegetais para manterem o crescimento e desenvolvimento normal sob estresse salino
necessitam de mecanismos especiais, como ajuste osmtico; sntese de compostos como
prolina; capacidade seletiva de absoro e, ou, translocao de ons para as folhas e,
principalmente, para os rgos mais jovens; compartimentalizao e maior tolerncia a ons,
para no ter as enzimas e outro compostos inativados e desestruturados; e maior eficincia na
absoro e, ou, utilizao dos nutrientes (Santana &Silva, 2000).
Segundo Marschner (1995) os mecanismos de ao dos sais sobre o crescimento das
plantas so:
a) Dficit hdrico ou baixo potencial de gua no meio de crescimento radicular,
b) Toxicidade de ons associada baixa excessiva de Cl- e Na+,
35

c) Desbalano nutricional pela reduo na absoro e/ou transporte de ons para a parte
area, e impedimento na distribuio interna de clcio, principalmente.
Estes mecanismos atuam conjuntamente, tornando-se impossvel definir a importncia
relativa de cada um quando vrios fatores esto envolvidos, como a concentrao inica e suas
relaes no substrato, tempo de exposio, espcies, rgo e estgio de desenvolvimento da
planta e condies ambientais.
O ajustamento osmtico de plantas submetidas salinidade alcanado inicialmente
pela reduo no contedo de gua dos tecidos, embora seja necessrio ao seu crescimento um
aumento na quantidade de solutos osmoticamente ativos (Miranda, 2000). Nas plantas em que
a excluso de sais o principal mecanismo de tolerncia salinidade, pode haver elevao na
sntese de acares, aminocidos ou na taxa de absoro de K, Ca ou nitrato. Em plantas
inclusoras, o ajustamento osmtico se d pelo acmulo de sais nos tecidos foliares,
principalmente NaCl (Flawers, 1988 citado por Miranda, 2000), em espcies natroflicas, o Na+
pode substituir o K+ na regulao osmtica e funes metablicas sendo que, nas inclusoras, a
capacidade vacuolar para acumular Na+ e Cl- aumenta com o tamanho das clulas. A
suculncia tambm uma adaptao morfolgica usualmente observada em tolerncia a sal por
espcies crescendo em substratos salinos (Jennings, 1976 citado por Marschner, 1995). Essa
caracterstica considerada um importante mecanismo indicador sobre trocas no potencial de
gua da folha sob condies de moderado estresse hdrico.
A tolerncia das plantas a estresses salinos comandada por mecanismos genticos, os
genes responsveis, por esta tolerncia salinidade, podem ser manipulados, de modo a, se
conseguir plantas menos sensveis a esta condio. A tolerncia de uma espcie ou cultivar
salinidade pode ser avaliada de 3 maneiras:
1) A tolerncia pode ser considerada como a capacidade de sobrevivncia da planta
sob condies de elevada concentrao salina. Uma espcie, em alta concentrao
de sal, pode crescer pouco ou no crescer, embora permanea viva. Assim, a
capacidade de sobrevivncia de uma planta, quando submetida a aumentos
crescentes de salinidade, uma medida de tolerncia salinidade.
2) A tolerncia salinidade pode ser considerada do ponto de vista da capacidade
produtiva da planta, quando sujeita a um dado nvel de salinidade. Por exemplo,
algumas cultivares de uma mesma espcie podem ser testadas em um solo contendo
36

um certo nvel de salinidade, e a cultivar mais produtiva pode ser considerada a

mais tolerante.
3) Compara-se o comportamento de uma planta ou cultivar submetida a certo nvel de
salinidade com o seu comportamento em solo no salino. Neste caso, a tolerncia
pode ser avaliada em relao ao baixo, mdio e alto nvel de salinidade.
Os critrios de avaliao de gentipos quanto tolerncia salinidade podem ser as
caractersticas morfolgicas (folhas mortas, reduo em peso da matria seca da parte area ou
gros) e as caractersticas fisiolgicas. Uma das maneiras de se avaliar as caractersticas
morfolgicas baseada na resposta das folhas da cultivar em dado nvel de salinidade.
Baseando-se nas folhas mortas, os gentipos podem ser classificados como tolerantes,
moderadamente tolerantes ou moderadamente suscetveis e suscetveis, conforme a Tabela 7.

TABELA 7 Classificao de gentipos quanto salinidade, baseando-se na porcentagem de

folhas mortas.
Folhas mortas (%)
0-20
21-35
36-50
51-70
71-90
91-100

Nota
1
2
3
5
7
9

Classificao
Tolerante
Tolerante
Tolerante
Moderadamente tolerante
Moderadamente suscetvel
Suscetvel

FONTE: Ponnamperuma (1977) citado por Lima (1997).

Na Tabela 8, pode ser verificada a classificao de diferentes gentipos de arroz,

cultura extensamente estudada quanto tolerncia salinidade.

37

TABELA 8 Classificao de gentipos de arroz conforme a sua tolerncia salinidade.

Gentipo
BG 11-11
IR 9129-102-2
TOX 711-6
IR 22
IR 3511-39-3-3
Suvale 1
IR 2070-414-3-9
De Abril
Labelle
BR 4
IR 8

Folhas mortas (%)

18
12
25
47
53
59
62
71
77
91
100

Nota
1
1
2
3
5
5
5
7
7
9
9

Classificao
Tolerante
Tolerante
Tolerante
Tolerante
Moderadamente tolerante
Moderadamente tolerante
Moderadamente tolerante
Moderadamente suscetvel
Moderadamente suscetvel
Suscetvel
Suscetvel

FONTE: Fageria et al. (1981).

Uma outra caracterstica morfolgica que pode ser avaliada a reduo na produo de
matria seca ou gros (Tabela 9), sob um certo nvel de salinidade, em relao testemunha.
Este o critrio considerado o melhor para a avaliao devido a sua aplicao em condies de
campo.

TABELA 9 Classificao de gentipos quanto salinidade, baseando-se na reduo da matria

seca ou gros.

Classificao

Reduo da produo (%) *

0 a 20
21 a 40
41 a 60
Moderadamente
Moderadamente
Tolerante
tolerante
suscetvel

>60
Suscetvel

FONTE: Fageria (1985).

* Reduo da produo = [(PSS - PCS) / (PSS)]*100
PSS = Produo sem tratamento de salinidade
PCS = Produo com tratamento de salinidade

A seleo baseada nos parmetros fisiolgicos pode obter mais sucesso no

desenvolvimento de cultivares para a tolerncia salinidade. Parmetros como acmulo e
excluso de ons e ajustamento osmtico so mais importantes.
38

As halfitas acumulam certos ons inorgnicos em altas concentraes e se utilizam

deles para manter o potencial osmtico de tecido abaixo do que o potencial externo. Em muitas
alicofticas, a diferena entre cultivares tolerantes salinidade associada ao baixo teor de
absoro e ao acmulo de Na+ ou Cl- em toda a planta ou na parte area. Neste caso, a
tolerncia relacionada ao mecanismo de excluso de ons, como acontece com a maioria das
leguminosas (Lauchli, 1984). Tolerncia salinidade com soja, alfafa e trigo tambm
associada excluso de Na+ e/ou Cl- na parte area (Nole e Rogers (1992) citado por Lima,
1997). Com isto, a seleo destas espcies na base de excluso de Na+ ou Cl- pode ser um
critrio considerado bom. Na Tabela 10, cultivares de arroz so classificados pelo teor de Na+
da parte area.

TABELA 10 Teor de Na+ na parte area de cultivares de arroz e sua classificao quanto
tolerncia salinidade.
Cultivar
Pokkali
Nova Bokra
IR 2153
IR 5
IR 58
IR 36
IR 22

Teor de Na+ (mol/m3)

39
62
50
99
125
150
247

Classificao
Tolerante
Tolerante
Tolerante
Moderadamente tolerante
Moderadamente tolerante
Suscetvel
Suscetvel

FONTE: International Rice Research Institute (1994) citado por Lima (1997).

As plantas tolerantes salinidade devem ser capazes de ajustar o potencial osmtico o

que envolve tanto a absoro e o acmulo de ons quanto a sntese de solutos orgnicos.
possvel que o mecanismo mais importante para regular o potencial osmtico seja a absoro
seletiva de ons. Plantas tolerantes possuem capacidade de adquirir nutrientes essenciais na
soluo salina em que a concentrao de ons no essenciais (txicos) muito maior que a de
ons essenciais. Por exemplo, a concentrao de Na+ em soluo de solos salinos maior que a
de K+. Entretanto, a relao Na+/K+ em plantas que crescem neste tipo de solo
aproximadamente um ou menos. Esta alta especificidade para a absoro de K+ est presente
em vrias espcies de plantas (Pitman, 1970 citado por Lima, 1997).

39

8.1 Incluso e excluso de sais

Nas plantas em que a excluso de sais o principal o principal mecanismo de
tolerncia salinidade, pode haver elevao na sntese de acares e aminocidos ou na taxa de
absoro de potssio, clcio ou nitrato (Miranda, 2000).
Nas plantas inclusoras de sais, o ajustamento osmtico se d pelo acmulo de sais no
tecidos foliares, principalmente NaCl (Flowers, 1988). Em espcies natroflicas, o sdio pode
substituir o potssio na regulao osmtica e em funes metablicas, sendo que, nas
inclusoras, a capacidade vacuolar para acumular sdio e cloro aumenta com o tamanho das
clulas.
Em halfitas terrestres de Chenopodiceas, a alta tolerncia a sais mantida na incluso
de sais e na utilizao deles para manter o turgor ou para substituir o potssio em vrias
funes metablicas pelo sdio. A beterraba uma planta tpica inclusora de sais. Das
monocotiledneas de alta tolerncia a sais o capim Kallar (L. fusca) tambm um inclusor de
sais (Gorham et al., 1987 citado por Marschner, 1995), embora componentes exclusores, como
na retranslocao da parte area para a raiz e da raiz liberando sdio e cloro pode ser observado
(Bhatti & Wieneke, 1984, citado por Marschner, 1995). Em espcies de Casuarina, altamente
tolerantes a sais, (Aswathappa & Bachelard, 1986 citado por Marschner, 1995) e
monocotiledneas halfitas como Puccinellia peisonis (Stelzer & Lauchli, 1977 citado por
Marschner, 1995) e Festuca rubra (Khan & Marshall, 1981 citado por Marschner, 1995) a
excluso tambm um importante fator de tolerncia, mas essas espcies so afetadas por
diversos efeitos no balano hdrico e reduz muito seu crescimento em substrato salino (Gorham
et al., 1985 citado por Marschner, 1995).
Em glicfitas, h geralmente uma relao inversa entre a absoro de sais e a tolerncia;
na qual a excluso a estratgia predominante (Gorham et al., 1985 citado por Marschner,
1995). Entretanto, a classificao de glicfitas como exclusoras um termo relativo, isto
porque ocorre uma baixa absoro de sais em comparao com as inclusoras.
A imobilizao de nutrientes na parte area e produo de matria seca em condies de
salinidade e sodicidade foram estudadas por Vidal et al., (2000) em fava-de-boi (Canavalia
brasiliensis), sorgo (Sorghum bicolor) cv. EA 116, Leucaena leucocephala e melosa (Ruellia
paniculata). C. brasiliensis foi a espcie que apresentou a maior imobilizao de sais em seus
tecidos. R. paniculata e L. leucocephala mostraram menor capacidade de absoro de sais
nesse solo. S. bicolor, R. paniculata e L. leucocephala cresceram em solos com EC maior que
40

6,19 dSm, porm com uma reduo na produo de at 50%. O S. bicolor foi a espcie mais
sensvel salinidade e R. paniculata foi a mais adaptada.
Diferenas entre culturas em resposta salinidade por NaCl em relao ao crescimento
e contedo de elemento mineral na planta so mostradas na Tabela 11. A beterraba tem a
caracterstica tpica de planta inclusora de sais. O crescimento foi favorecido na presena de
salinidade por NaCl e nveis de cloro e sdio aumentaram na parte area com o aumento de
suprimento externo. Por outro lado, os nveis de potssio e clcio declinaram devido
competio com o clcio. O milho foi menos tolerante a sais do que a beterraba, seu
crescimento foi inibido quando os nveis de cloro e sdio se mantiveram relativamente baixos.
A deficincia de potssio e clcio foi causa de depresso no crescimento, prejudicando a
osmorregulao que o principal fator. O feijo foi o menos tolerante e a toxidez de cloro foi o
principal fator de depresso no crescimento mesmo em baixos nveis de salinidade. Entretanto,
o transporte de sdio para a parte area em feijo restrito. Ento, o feijo uma das outras
plantas sensveis salinidade uma exclusora de sdio, mas no de cloro (Marschner, 1995).
Diferenas na capacidade de excluso de sdio e cloro tambm existem entre cultivares de uma
mesma espcie.

TABELA 11 Efeito do aumento de concentraes de NaCl no substrato em trs culturas.

Espcies
Beterraba (cv. Monohill)

Milho (cv. DC 790)

Feijo (cv. Contender)

NaCl (mM)
0
25
50
100
0
25
50
100
0
25
50
100

Massa seca
relativa
100
108
115
101
100
90
70
62
100
64
47
37

Contedo (meq g-1 massa seca)

Na
Cl
K
Ca
0,1
0,05
3,3
1,6
1,7
1,0
2,2
0,5
2,1
1,2
2,0
0,4
2,6
1,5
1,9
0,3
0,02
0,01
1,6
0,5
0,2
0,5
1,8
0,3
0,2
0,6
2,0
0,3
0,3
0,8
2,0
0,3
0,02
0,01
1,7
2,9
0,04
1,0
2,2
3,7
0,2
1,4
1,9
3,4
0,4
1,5
2,2
3,6

FONTE: Lessani & Marschner, 1978 citado por Marschner, 1995.

O contedo de elementos minerais em plantas de guajur (Chrysobalanus icaco L.),

espcie adaptada aos estresses hdricos e salinos, foram estudados por Santana & Silva, (2000).
41

Observou-se que os teores de nitrognio e fsforo, nos rgos dessa espcie, so geralmente
menores em relao aos das plantas cultivadas, sem, contudo, apresentar sinais de deficincia
nutricional e que as plantas mantiveram concentraes similares de nitrognio, fsforo,
potssio e sdio nos rgos analisados. Mostrando que essa espcie usa a estratgia de
excluso de ons, pois manteve baixos valores de sdio em seus tecidos alm de beneficiar-se
de algum mecanismo de equilbrio no contedo de elementos minerais.

8.2 Distribuio de sais na parte area

A sobrecarga de sais na parte area em um importante efeito txico da salinidade.
Vrias espcies tm desenvolvido mecanismos de adaptao e ajuste para a dificuldade de
manter o gradiente hidrulico positivo para seu crescimento e desenvolvimento enquanto que
ao mesmo tempo limita a importao total de solutos (Shannon et al., 1994).Um mecanismo
para controlar o contedo excessivo de sais nos tecidos fotossinteticamente ativos foliares a
distribuio de ons nos vrios rgos da planta. Em certos cereais, o sdio preferencialmente
acumulado nos colmos, enquanto que a concentrao de sdio na lmina foliar mantm
relativamente baixa. Alternativamente o sdio pode estar localizado nas folhas que so
perdidas quando as concentraes de sais alcanam nveis crticos (por exemplo, o arroz
[Oryza sativa] Magistad et al., 1943 citado por Shannon et al., 1994).
Nas halfitas, 90 % do sdio encontra-se na parte area e destes, 80 % nas folhas,
contrastando com as glicfitas (plantas que apresentam tolerncia relativamente baixa a sais),
que excluem o on das folhas. Isto foi comprovado ao se observar o transporte preferencial do
sdio para a parte area em relao ao potssio em plantas de Suaeda martima (Yeo, 1974
citado por Miranda, 2000). Este transporte preferencial de sdio contrasta com a ausncia de
retranslocao (Greenway et al., 1965 citado por Miranda, 2000).
Sorghum bicolor tem a capacidade de seqestrar o cloro preferencialmente nas bainhas,
particularmente nas clulas da epiderme adaxial; entretanto, concentraes de cloro no
mesofilo fotossinteticamente ativo mantm em concentraes menores (Bousier & Lauchli,
1990 citado por Shannon et al., 1994).
Algumas espcies tm aumentado sua tolerncia por meio do direcionamento de ons
para folhas velhas (com baixa atividade metablica), seqestrados nos vacolos ou glndulas
de sais (Shannon et al., 1994). Observa-se que, h uma restrio da importao de sdio e cloro
42

para as folhas jovens sendo esta uma caracterstica de espcies tolerantes salinidade
(Marschner, 1995).
Para espcies cultivadas o mais importante no tanto o contedo de sais na massa seca
da parte area, mas a capacidade de manter as concentraes de sdio e cloro entre as folhas
velhas e jovens em tal nvel que, restrinja o caminhamento de sais para as folhas jovens,
inflorescncias e sementes. Isto tem sido observado em trigo (Gohram et al., 1986 citado por
Marschner, 1995) e milho (Hajibagheri et al., 1987citado por Marschner, 1995).
Um importante particionamento de cloro nas folhas para tolerncia tem sido
demonstrado em Sorgo (Bousier & Lauchli, 1989 citado por Marschner, 1995) e cevada
(Tabela 12). Em ambas as espcies o cloro particularmente acumulado na bainha das folhas e
clulas epidrmicas de bainhas e apresenta menor concentrao no mesofilo (cevada e sorgo) e
clulas da bainha (sorgo). A manuteno de baixas concentraes de cloro nas clulas do
mesofilo da lmina foliar da cultivar de cevada tolerante a sais pode ser considerado um
importante fator de proteo dos tecidos fotossintticos dos efeitos do estresse salino.

TABELA 12 Acumulao de Na+ e Cl- em folhas de duas cultivares de cevada aps 1 dia de
exposio a 100 mM de NaCl.
Cultivar
California Mariout
(tolerante a sais)

rgo
Lmina
Bainha
Lmina

Clipper (sensvel a sais)

Bainha

Tecido
Epiderme
1 Mesofilo
Epiderme
1 Mesofilo
Epiderme
1 Mesofilo
Epiderme
1 Mesofilo

Concentraes nos vacolos (mM)

ClNa+
35
110
42
4
134
204
72
223
41
170
58
44
171
238
157
191

FONTE: Huang & van Steveninck (1989c) citado por Marschner, 1995.

8.3 Ajustamento osmtico

O principal efeito de sais solveis em plantas osmtico, pois, altos nveis de sais
dificultam a obteno de gua pela plantas. A raiz contm uma membrana semipermevel que
permite a passagem da gua, mas rejeita a maioria dos sais. Ento, a gua oriunda de solues
salinas mais difcil de ser absorvida. Plantas crescendo em meio salino podem de alguma
43

forma aumentar sua concentrao osmtica interna pela produo de cidos orgnicos ou pela
absoro de sais. Esse processo chamado de ajustamento osmtico (Bohn et al., 1979).
De acordo com Cushman (1990), o custo do consumo de energia metablica durante as
reaes de ajuste osmtico ao estresse salino pode ser deduzido pelo aumento da respirao. O
crescimento das plantas quase que instantaneamente afetado pelo estresse salino, reduzindo
drasticamente suas taxas de crescimento. Isso acompanhado por uma perda do turgor das
clulas e do relaxamento das tenses das paredes das mesmas devido a mudana na
composio de suas protenas constituintes.
O contedo de gua nas clulas diminui com o aumento de NaCl. Em algumas plantas,
entretanto, a manuteno do turgor das clulas pelo ajuste osmtico no um fator limitante do
crescimento da mesma, como o caso das plantas de tabaco adaptadas, isto , o aumento da
tolerncia no est proporcionalmente ligado ao aumento do turgor. A tolerncia das clulas
adaptadas e das no adaptadas est ligada ao estdio de desenvolvimento da planta e ao maior
grau de tolerncia exibido pela mesma durante a fase de crescimento exponencial. Assim,
certos aspectos do desenvolvimento tais como a absoro de gua pela semente, a emergncia,
crescimento, florao e tempo de senescncia so influenciados pelos processos osmticos,
embora em determinados estdios, este se torne um fator mais ou menos crtico (Cushman et
al., 1990).
De acordo com Shannon et al. (1994), vrias mudanas morfolgicas e anatmicas tem
sido observadas nas razes das glicfitas, quando submetidas a crescimento em culturas
contendo altas concentraes de Na+ e baixas de Ca+2. Na regio apical das razes de Pium
sativum submetidas a essas condies, notaram-se pontos de curvatura, constrio e
afinamento. Aumentando-se a concentrao de Ca+2, esses efeitos no foram observados.

8.4 Compartimentalizao
Segundo Cushman et al. (1990), as tcnicas de micro-anlise e os mtodos de
efluxo compartimentalizao tm esclarecido os modos de organizao das composies
inicas das plantas. Nas espcies estudadas, o sdio excludo para fora do citoplasma e das
organelas das clulas primariamente seqestrado no vacolo. Outras formas de
compartimentalizao tais como a exportao para a parede da clula, tm, aparentemente, uma
significncia limitada; porm deve-se atentar para a necessidade de se manter um gradiente
osmtico de presso para permitir um influxo de gua dentro da clula.
44

As clulas do tabaco, por exemplo, podem compartimentalizar 800 mM de NaCl no

vacolo e 100 mM no citoplasma. Em clulas de plantas no adaptadas, a concentrao de sais
no citoplasma no ultrapassa 25 mM. A Atriplex uma planta que tem necessidade de manter
uma grande concentrao de NaCl para seu crescimento. Neste caso, sob altas concentraes
de sdio no vacolo, h a necessidade de um mecanismo adicional de transporte localizado na
membrana do tonoplasto, conhecido como transportadores ATP-requerente Na+/H+. Outras
anlises tem sido feitas no nvel de cido nuclico, caracterizando os genes da membrana
plasmtica e as ATPases do tonoplasto (Cushman et al.,1990).

8.5 Solutos compatveis

A maioria das plantas aumenta sua concentrao salina intracelular devido presena
dos solutos compatveis no meio extracelular, os quais freqentemente podem acumular-se no
citoplasma, servindo para o ajuste do potencial osmtico das clulas. Estes solutos so
compostos de baixo peso molecular (tais como a prolina e glutamina e aminocidos
modificados a exemplo da glicina-betaine e outras aminas biogeneticamente complexas) e so
constituintes normais do metabolismo da clula, sendo geralmente encontrados em pequenas
quantidades. A capacidade em acumular estes solutos compatveis um indicador da tolerncia
ao estresse salino; entretanto, seu papel ainda no est completamente elucidado (Cushman,
1990).
De acordo com Shannon et al. (1994), algumas halfitas so adaptadas a absorver ons a
partir do seu ambiente para us-los como um meio de regulao osmtica. Dessa forma, a
dessecao fisiolgica evitada, o potencial osmtico da planta aumentado e o balano de
gua mantido. Nas nanfitas ou glicfitas, a estratgia de adaptao diferente. Elas
geralmente seqestram ou excluem os sais dentro das razes e do caule, fazendo com que seu
ajuste osmtico seja mais dependentes da sntese dos solutos compatveis. Sob estresse salino,
o peso seco de muitas glicfitas aumenta como resultado do ajuste osmtico.

8.6 Excreo de sais

Halfitas podem reduzir a concentrao de sais dos tecidos ativos fotossintticos por
vrios mecanismos: secreo por glndulas de sais, enviando para folhas velhas e
retranslocando para outros rgos (Waisel et al., 1986 citado por Marschner, 1995).
45

Glndulas de sais variam muito na anatomia e eficincia. Elas podem ser rgos
multicelulares, como clulas altamente especializadas, por exemplo, em Avicennia marina, ou
ser uma glndula simples contendo duas clulas, como por exemplo, no capim Kallar
(Leptochloa fusca) (Wienecke et al., 1987 citado por Marschner, 1995). As glndulas de sais
so altamente seletivas e podem eliminar grande quantidade de sal por excreo para a
superfcie celular, onde ela pode ser lavada pela chuva ou pelo orvalho. Excreo um
processo ativo, o qual depende muito da temperatura (Gorham, 1987 citado por Marschner,
1995) e usualmente ons sdio e cloro que so excretados em quantidades equivalentes
(Gorham, 1987; Ball, 1988 citados por Marschner, 1995). Em pntanos, A. marina, o transporte
de sais no xilema para a parte area chega a 40% (Waisel et al., 1986 citado por Marschner,
1995), e desse total 90% excretado por glndulas de sais (Ball, 1988 citado por Marschner,
1995). Entretanto, excreo por sais em A. marina ou L. fusca considerada como sendo um
mecanismo secundrio de tolerncia a sais, enquanto que, a excluso de sais pelas razes como
um mecanismo principal (Waisel et al., 1986; Gorham, 1987 citado por Marschner, 1995).

9 Consideraes finais
O aumento das terras apresentando problemas com salinizao um fenmeno
mundial. Conforme foi visto, os governos de determinados pases j esto manifestando suas
preocupaes por meio de programas de preservao do solo, do ar e da gua. No Brasil,
apesar de existirem agncias como a ANA (Agncia Nacional da gua) e o IGAM (Instituto
Mineiro de Gesto das guas), dentre outros, h uma carncia de fiscalizao e implementao
de instrumentos de recuperao de reas salinas ou potencialmente salinas.
O desenvolvimento de pesquisas visando a adaptao de plantas em ambientes salinos
faz-se necessrio, dado que a recuperao desses solos um processo oneroso, tanto no aspecto
ambiental quanto financeiro. Desse modo, para que a adaptao de plantas de interesse
comercial se torne uma realidade estritamente necessrio o conhecimento dos mecanismos de
tolerncia os quais algumas espcies j dispem. Como as pesquisas neste campo encontram-se
muito limitadas, isto , a cincia ainda no possui o domnio completo do metabolismo das
plantas, este deve ser o primeiro passo para a adaptao das espcies.

46

10 Referncias bibliogrficas

AGRICULTURE FOOD AND RURAL DEVELOPMENT IN ALBERTA. Sustainable

Irrigated Agriculture in Alberta. 2002. [http://www.agric.gov.ab.ca/navigation/toolbar/

research/index.html].
BARNETT, S, HENSCHKE, C, HATTON, T; COLE, P. Dryland Salinity in South

Australia. Adelaide: South Australian Dryland Salinity Committee, 1996

(http://www.environment.sa.gov.au/ sustainability/reports/ser_summary.html)
BARRET-LENNARD, E.G. Restoration of saline land through revegetation. Agricultural

Water Management. 53. p. 213-226. 2002.

BATISTA, M.J.; NOVAES, F.; SANTOS, D.G.; SUGUINO, H.H. Drenagem como

instrumento de dessalinizao e preveno da salinizao de solos. Braslia: Ministrio do

Meio Ambiente / Secretaria dos Recursos Hdricos, 2001. 203 p. (Srie Informes Tcnicos).
BLTRAN, J.M. Irrigation with saline water: benefits and environmental impact. Agricultural

Water Management. 40. p. 183-194. 1999.

BEZERRA, J.S.; WILLADINO, L. ; CMARA, T.R. Crescimento de calos embriognicos de
milho submetidos ao estresse salino . Scientia Agricola, v.58, n.2, p.259-263, 2001.
BOHN, H.L.; McNEAL, B.L.; OCONNOR, G.A. Soil Chemistry. New York. p.329.1979.
CORDEIRO, G. Salinidade em reas irrigadas. Petrolina: Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuria (EMBRAPA SEMI-RIDO), 2002 (http://embrapa.br)
CUSHMAN, J.C.; DeROCHER, E.J.; BOHNERT, H.J. Gene expression during adaptation to
salt stress. In: Environmental Injury to Plants. KATTERMAN, F (ed.). New York:
Academic Press Inc., 1990. p. 173 - 203.

47

EILERS, R.G., EILERS, W.D., PETTAPIECE, W.W.; LELYK, G. Salinization of soil. In: The

Health of Our Soils: Toward sustainable agriculture in Canada . ACTON, D.F. &
GREGORICH, L.J. (ed.). Quebec: Centre for Land and Biological Resources Research
Research Branch Agriculture and Agri-Food, 1995. 1906 p.
FAGERIA, N.K.; BARBOSA FILHO, M.P.; GHEYI, H.R. Avaliao de cultivares de arroz
para tolerncia salinidade. Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, v.16, n.5, p. 677681, 1981.
FERNANDES, A.R. Nutrio mineral e crescimento de mudas de pupunheira (Bactris

gasipaes H.B.K.), em soluo nutritiva, em funo do balano de nutrientes e nveis de

salinidade. Lavras, 2000. 145p.
FLOWERS, T.J. Chloride as a nutrient and as an osmoticum. Advances in Plant Nutrition,
New York, v.3, p.55-78, 1988.
FLOWERS, T.J.; HAJIBAGHERI, M.A.; CLIPSON, J.W. The mechanism of salt tolerance in
halophytes. Annual Review Plant Physiology, 28. p. 89-121. 1986.
HAJIBAGHERI, M.A.; YEO, A.R.; FLOWERS, T.J. Salt tolerance in Sueaeda maritima (L.)
Dum. Fine structure and ion concentration in the apical region of roots. New Phytol. 99. p.
331-343. 1985.
HOFFMAN, G.J. Water Quality Criteria for Irrigation. U.S. Department of Agriculture,
Institute of Agriculture and Natural Resources, 1997. 782 p.
HUANG, C.X. & VAN STEVENICK, R.F.M. Effect of moderate salinity on patterns of
potassium, sodium and chloride accumulation in cells near the root tip of barley: Role of
differentiating metaxylem vessels. Physiology Plant. 73. p.525-533. 1988.
LEVITT, J. Responses of plants to environmental stresses. New York: Academic Press,
1972. 697 p.

48

LIMA, J.S. Bioindicao, biomonitoramento: aspectos bioqumicos e morfolgicos.

Tecnologia Hoje. http://www.ietec.com.br/techoje. Acesso em 05 de junho de 2002.

LIMA, L.A. Efeitos de sais no solo e na planta. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
ENGENHARIA AGRCOLA, 26. Manejo e Controle da Salinidade na agricultura irrigada.
UFPB/SBEA, Campina Grande. cap. 4, p. 112-136, 1997.
LOVATO, M.B. Variabilidade gentica da tolerncia salina em populaes de

Stylosanthes humilis H. B. K. de diferentes regies ecogeogrficas do Estado de

Pernanbuco. Piracicaba: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 1991. 134 p.
(Tese de doutorado).
MARRE, E. & BALLARIN-DENTI, A. The proton pumps of the plasmalemma and the
tonoplast of higher plants. J. Bionerg. Biomemb. 17. p. 1-21. 1985.
MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. 2a ed. London: Academic Press Inc.,
1995. 889 p.
MELLONI, R.; SILVA, F.A.M.; CARVALHO, J.G. Clcio, magnsio e potssio como
amenizadores dos efeitos da salinidade sobre a nutrio mineral e o crescimento de mudas de
aroeira (Myracrodruon urundeuva). Cerne, v.6. n.2, 2000. p. 35-40.
MIRANDA, J.R.P. Silcio e cloreto de sdio na nutrio mineral e produo de matria

seca de plantas de Cajueiro Ano-Precoce (Anacardium occidentale L.) e de Moringa

(Moringa oleifera Lam.). Lavras: Universidade Federal de Lavras, 2000. 186 p. (Tese de
doutorado).
MORENO, F.; CABRERA, F.; FERNNDEZ-BOY, GIRN, I.F.; FERNNDEZ, J.E.;
BELLIDO, B. Irrigation with saline water in the reclaimed marsh soils of south-wet Spain:
impact on soil properties and cotton and sugar beet crops. Agricultural Water Management.
48. p. 133-150. 2001.

49

NARSSEY, H.; JONES, R.L. Salt-induced pinocytosis in barley and bean. Journal

Experimental Botany. 27 p.358-367. 1976.

NIU, X.; BRESSAN, R.A.; HASEGAWA, P.M.; PARDO, J.M. Ion Homeostasis in NaCl
stress environments. Plant Physiology, v.109, n.3, 1995. p.735-742.
OLIVEIRA, J.B.de; JACOMINE, P.K.T.; CAMARGO, M.N. Classes gerais de solos do

Brasil: guia auxiliar para seu reconhecimento. 2 ed. Jaboticabal, FUNEPE, 201p. 1992.
PEREIRA, J. R.; VALDIVIESO, C. R.; CORDEIRO, G. G. Recuperao de solos afetados por
sais atravs do uso do gesso. In: Seminrio sobre o uso do fosfogesso na agricultura,
Braslia, 1985. p.85-105.
PEREZ, S.C.J.G. de A.; MORAES, J.A.P.V. de; Estresse salino no processo germinativo de
algarobeira e atenuao de seus efeitos pelo uso de reguladores de crescimento. Pesquisa

Agropecuria Brasileira. v. 29. n. 3. p. 389-396. maro. 1994.

RESENDE, M. Pedologia e fertilidade do solo: interaes e aplicaes. Mauro Rezende,
Nilton Curi e Derli Prudente Santana. Braslia: Ministrio da Educao. Lavras: ESAL;
Piracicaba: POTAFOS, P.72.1988.
SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Plant physiology. 4 ed. 682 p. 1992.
SANTANA, L.M.de; SILVA, A.F. Caractersticas de solos do litoral onde ocorre o guajuru
(Chrysobalanus icaco L.) e teores de N, P, K e Na nos rgos desta espcie. Revista Ceres. 47
(270). P. 169-179. 2000.
SHANNON, M.; GRIEVE, C.M.; FRANCOIS, L.E. Whole-plant response to salinity. In:

Plant-environment interactions. WILKINSON, R.E. (ed.). New York: Marcel Dreker, 1990.
p. 199-244.
SHANNON, M.C. & GRIEVE, C.M. Tolerance of vegetable crops to salinity. Scientia

Horticulturae, v. 78, p. 5-38, 1999.

50

SHANNON, M.C.; GRIEVE, C.M.; FRANCOIS, L.E. Whole-plant response to salinity.

In:____. Plant environmental interactions. Wilkinson E.R. ed. 1994. cap. 7, p.199-244.
SLEVINSKY, L.; MACLEAN, B.; WILSON, F.; BLACK, M. Manitoba soil conservation

resource on line manual. Quebec: Centre for Land and Biological Resources Research
Research Branch Agriculture and Agri-Food, 1989.
(http://www.agr.gc.ca/pfra/soil/soilc00.htm).
SOLOMON, M.; GELADOVICH, E.; MAYER, A.M.; POLJAKOFF-MAYBER, A. Changes
induced by salinity to the anatomy and morphology of excised pea roots in culture. Ann. Bot.
57. p. 811-818. 1986.
SZABOLCS, I. Amelioration of soils in salt affected areas. Soil Technol., v.2, p. 331-334,
1989.
TYERMAN, S.D. & SKERRETT, I.M. Root ion channels and salinity. Scientia

Horticulturae, v. 78, p. 175-235, 1999.

UNITED STATES DEPARTMENT OF AGRICULTURE (USDA). Diagnosis and
improvement of saline and alkali soils. Agriculture Handbook, n 60,1954.160 p.
(http://www.usda.us.)
VIDAL, M.de F.; ROMERO, R.E.; OLIVEIRA, T.S.de. Imobilizao de nutrientes e produo
de matria seca em condies de salinidade e sodicidade crescentes no solo.Revista Ceres. 47
(272). p. 363-373. 2000.
YAHYA, A. Salinity effects on growth and on uptake and distribution of sodium and some
essential mineral nutrients in sesame. Journal of Plant Nutrition, v.21, n.7, p. 1439-1451,
1998.

51

YEO, A.R.; CAPORNA, S.J.M.; FLOWERS, T.J. The effect of salinity upon photosynthesis in
rice (Oryza sativa): gas exchange by individual leaves in relation to their salt content. Journal

Experimental Botany, London, v.36, n.169, p.1240-1248. 1985.

YUMA AREA OFFICE. Saltmobile: new tech for salinity reas.
[http://www.yao.lc.usbr.gov], 2002.

52