Fotossntese

1)INTRODUO:

A fotossntese pode ser considerada a principal rota biossinttica da vida no planeta

Terra.Emumano,cercade7x1010 toneladasdecarbonosofixadosemcompostos
orgnicos.Istoequivalea1%dasreservasconhecidasdecombustveisfsseis(carvo,
gs e petrleo) e cerca de 10 vezes o consumo mundial de energia. Por meio da
fotossntese,asplantas,algasealgunstiposdebactriasconvertemaenergiafsicada
luz solar em energia qumica. Essa energia ser ento armazenada nos compostos
orgnicos presentes nas plantas, e servir como elo fundamental na manuteno de
outrascadeiasalimentares.
Afotossntesepodeserdefinidacomoumprocessofsicoqumico,medianteaqualos
organismosfotossintticossintetizamcompostosorgnicosapartirdematriaprima
inorgnica, na presena de luz solar. Ela pode ser dividida em duas fases: a fase
fotoqumica, na qual a energia luminosa utilizada, gerando ATP e NADPH, os quais
sero ento utilizados na segunda fase, a fase de fixao de CO2 (Fig. 1). O processo
fotossinttico das plantas ocorre nos cloroplastos e resulta na liberao de oxignio
molecular e na captura de dixido de carbono da atmosfera, que utilizado para
sintetizarcarboidratos.

Fig.1:Fasesdafotossntese.Nafasefotoqumica,aenergialuminosautilizadapararetirareltronsde
molculasdegua,osquaisserotransportadosnamembranadotilacideresultandonaproduode
ATP e NADPH, compostos ricos em energia, e que sero utilizados nas reaes bioqumicas para a
fixaodeCO2.

2)LUZ:CONCEITOSBSICOS
Aluz,fonteprimriadeenergianafotossntese,partedaradiaoeletromagntica
quevisvelaoolhohumano.A"luzvisvel"tmcomprimentosdeondaquevodo
violeta, com cerca de 380 nm, ao vermelho, com 700 nm. Essa faixa do espectro de
radiao eletromagntica tambm chamada "radiao fotossinteticamente ativa"
(Figura2).

Fig.2:Caractersticasdevriasregiesdecomprimentosdeondadaluz.Oslimitesdecomprimentosde
onda ligados a sensao de uma cor particular so de algum modo arbitrrios e variam com os
indivduos.

3)PIGMENTOSFOTOSSINTTICOS

3.1)Tiposdepigmentospresentesemplantasesuafuno

Paraqueaenergiadaluzpossaserutilizadanafotossntese,elaprimeiroprecisaser
absorvida. Molculas que absorvem luz so chamadas de pigmentos, e pigmentos
fotossintticos so aqueles pigmentos localizados no cloroplasto, especificamente
associadosmembranadostilacides,osquaiscaptaroaenergiadaluzepermitiro
asuautilizao.Asclorofilassoosprincipaispigmentosfotossintticos.Carotenides
tambm so pigmentos fotossintticos, embora com uma funo acessria a das
clorofilas.

Asmolculasdeclorofilapossuemumacaudahidrofbica,chamadadefitol,aqual
responsvel pela sua insero, em conjunto com protenas associadas (protenas das
antenas fotossintticas), na membrana do tilacide, no influenciando suas
propriedadesdeabsorodeluz.
O nmero de tomos de oxignio presentes em uma molcula um dos principais
fatores determinantes da polaridade de uma substncia, sendo diretamente
proporcional a essa. Assim, comparandose as estruturas qumicas dos pigmentos
acima apresentadas, concluise que os carotenos so mais hidrofbicos (menos
polares)doqueasclorofilas,edequeaclorofilabmaispolarqueaclorofilaa.

Fig. 3: Espectro de absoro de clorofilas e carotenos, e taxa fotossinttica sob luz monocromtica
(espectrodeao).

Observase na figura acima que as clorofilas possuem dois picos de absoro, um

localizado sob a regio da luz azul, e outro sob a regio da luz vermelha. J os
carotenos possuem dois picos de absoro limitados regio do azul. Observase
tambmque,emborapossuamoscarotenidesumsegundopicodeabsoronafaixa
do espectro de 520 nm, a taxa fotossinttica nessa regio apresentase em franco
declnio, representando evidncia para a funo acessria dos carotenides na
absoro da energia luminosa para a fotossntese. De fato, possui esses pigmentos
uma funo mais importante como elementos estruturais das antenas e tem
importante participao na dissipao de excesso de excitao energtica das
clorofilas.
Outrospigmentosexistemquenoparticipamnafotossntese,eestesestopresentes
principalmente no vacolo. Esses pigmentos no fotossintticos so hidrossolveis e
grande parte deles pertence a grande classe de compostos fenlicos denominada
flavonides,aqualcompostapormaisde4500tiposdepigmentosjcaracterizados.

3.2)PigmentosFotossintticos:AbsorodaLuzeConversoEnergtica
Quando um pigmento fotossinttico absorve a energia de um fton, ocorre uma
transformao na molcula do pigmento, a qual passa do seu nvel energtico baixo
(nvel bsico) a um alto nvel energtico (estado excitado). Essa alterao no nvel
energtico corresponde passagem de um eltron de um orbital mais prximo do
ncleoatmico,paraumorbitalmaisexterno(maisaltonveldeenergia).
Nocasodemolculas,aocontrriodetomos,entreosestadosenergticosbsicoe
excitado(Fig.4),existemmuitosoutrosestadosenergticosintermedirios,quesoo
resultadosdediferenasnavibraoerotaomolecular.Paraamolculadeclorofila,
queabsorvenaregiodaluzazulevermelha,hdoisdessesestgiosintermedirios,
osquaissodenominadosprimeiroestadosinglete,esegundoestadosinglete.

O maior nvel de energia de um fton da luz azul no pode ser aproveitado pelas
clorofilasnasreaesfotoqumicas,sendoliberadanaformadecalor,enquantoquea
energia de um fton da luz vermelha pode, em condies ideais, ser totalmente
aproveitadoporumamolculadeclorofila.

3.3) Absoro de Luz pelos Pigmentos no Complexo "Antena" e Transferncia de

Energia
Funcionalmente,asmolculasdeclorofilaatuamagrupadas.Aluzcoletadaporum
complexoformadopor200300molculasdepigmento,queestoligadosaprotenas
formando o complexo antena coletor de luz (LHC, LightHarvestingComplex). Essas
antenas, por sua vez, encontramse associadas a dois grandes complexos proticos
fundamentais s reaes fotoqumicas: fotossistema I e fotossistema II (ver mais
adiante). De acordo com essa concepo, a energia de um fton, absorvida em
qualquerpontodoconjuntodemolculasdeclorofiladaantena,migraaumcentrode
reaoepromoveoeventodetransfernciadeumeltron.

4)CLOROPLASTOS:ESTRUTURA,FUNOEEVOLUO

4.1)EstruturaeFunodoCloroplasto:
Nas plantas, o processo fotossinttico ocorre dentro dos cloroplastos, que so
plastdeos localizados em clulas especializadas das folhas (clulas do mesfilo
palissdicoedomesfilolacunoso).Onmerodecloroplastosporclulavariadeuma
mais de cem, dependendo do tipo de planta e das condies de crescimento. Os
cloroplastos tm forma discide com dimetro de 5 a 10 micrmetros, limitado por

uma dupla membrana (externa e interna). A membrana interna atua como uma
barreira controlando o fluxo de molculas orgnicas e ons dentro e fora do
cloroplasto.MolculaspequenascomoCO2,O2 eH2Opassamlivrementeatravsdas
membranasdocloroplasto.
Internamente, o cloroplasto composto de um sistema complicado de membranas,
conhecidas como membranas fotossintticas (ou membranas tilacoidais ou lamelas),
que contm a maioria das protenas necessrias para a etapa fotoqumica da
fotossntese.AsprotenasrequeridasparaafixaoereduodoCO2estolocalizadas
na matriz incolor chamada estroma. As membranas tilacoidais formam os tilacides,
que so vesculas achatadas com um espao interno aquoso chamado lmen. Os
tilacides,emcertasregies,sedispemempilhaschamadasdegrana.
Almdafotossntese,ocorremvriasoutrasrotasmetablicasdentrodocloroplasto,
comoasntesedeaminocidos,reduodonitrognioinorgnico,sntesedeamido,
sntese de cido graxo, sntese de hormnios como o cido abscsico, entre vrias
outrasrotasdecompostossecundrios,como,porexemplo,decompostosenvolvidos
nas interaes das plantas com outros organismos(fungos e herbvoros, p. ex.). A
riqueza energtica dessa organela explica em parte a presena de tantas diferentes
rotasmetablitascompartimentalizadasdentrodessaorganela,sendoasuaregulao
metablicamuitocomplexaemuitolongeaindadesersatisfatoriamenteestudadae
compreendida.

5)FASEFOTOQUMICADAFOTOSSNTESE
Afotossntesepodeserrepresentadapelaseguinteequao:
CO2+2nH2O+Energialuminosa

(CH2O)n+nO2+nH2O

Asntesedecarboidratos((CH2O)n)apartirdedixidodecarbonoeguarequerum
grande consumo de energia. A energia livre para a reduo de um mol de CO2 at o
nveldeglicosede478kJmol1,sendoutilizadaaenergialuminosaparapromover
essareao.
Afotossntesepodeserdivididaemduasfasesqueocorremsimultaneamente:
1) fase fotoqumica, onde a energia luminosa transformada em energia qumica
presente na molcula de ATP e NADPH, e, 2) fase bioqumica, na qual essa energia
produzidanasreaesfotoqumicasutilizadaparaafixaodoCO2.Anteriormente,
essas fases eram denominadas erroneamente de fase clara e fase escura da
fotossntese. O erro do uso desses termos para definir as diferentes fases da
fotossntese, consiste que ambas as fases s ocorrem na presena de luz, visto que
muitasdasenzimasparticipantesnasreaesbioqumicasdefixaodeCO2 sesto
ativasnapresenadaluz.
Na fase fotoqumica da fotossntese participam 4 grandes complexos proticos: 1)
fotossistemaII,ondeocorreahidrlisedamolculadegua;2)complexocitocromo

b6f, o qual participa no transporte de eltrons entre o fotossistema I e II; 3)

fotossistemaI,ondeoseltronsprovenientesdaguasoutilizadosparaareduo
do NADP+; 4) complexo sintase do ATP, onde transformada a energia qumica
potencialpresentenogradienteprotnicoentreolmemdotilacideeoestroma,em
ATP.

Fig.4.Esquemageraldasreaesfotoqumicas,apresentandoosquatrograndescomplexosproticos
envolvidosnasreaesfotoqumicas.

NofotossistemaII(FSII),ocorreperdadeumeltrondaclorofiladocentrodereao.A
perda desse eltron est associada tambm a atuao do complexo de evoluo do
oxignio(CEO),oqualretira4eltronsdeduasmolculasdeguaemumasvez.Cada
um eltron desses oriundos da molcula de gua sero usados para restituir aqueles
perdidospelasmolculasdeclorofiladocentrodereao,reestabelecendoacapacidade
de doao de eltrons daquelas molculas. As plastoquinonas (PQ) recebero esses
eltrons, e ao receblos, captaro dois prtons do estroma, liberandoos no lmem,
quando da liberao dos mesmos eltrons ao complexo citocromo b6f (Cit.b6f). Esses
eltronsseroentodoadosaplastocianinaaqualostransportaraofotossistemaI(FSI),
repondo os eltrons perdidos pelas clorofilas do centro de reao desse fotossistema,
quandoexcitadaspelaluz.EsseseltronssodoadospeloFSIaferredoxina(Fdx),aqual

ento,atravsdaenzimaoxidoredutasedaFerredoxinaNADP+(FNR),reduziroNADP+ a
NADPH. A hidrlise da gua liberar 4 prtons no lmem, que somados a mais quatro
prtonstransportadospelasplastoquinonas(quandodotransportede4eltronsadvindos
da hidrlise daquelas molculas), gera ento uma energia qumica potencial presente
nestegradienteeletroqumicodeprtons,oqualentoserutilizadopelasintasedoATP
para gerar ATP (potencialmente podem ser gerados 2 ATP a partir desses 8 prtons
liberadosnolmem).Assim,ahidrlisededuasmolculasdegua,eotransportedeseus
quatroprtons,poderogerar2molculasdeNADPHeummolculadeATP.

5.1)EstruturadosComplexosProticosEnvolvidosnasReaesFotoqumicas
Em resumo, a etapa fotoqumica comea com a absoro de energia luminosa pelos
dos sistemas coletores antena LHCII e LHCI, associados respectivamente aos
fotossistemasII(PSII)eI(PSI).Acapturadaenergialuminosapossibilitaatransferncia

deeltronsdamolculadeguaatoNADP+ ,comaformaodeNADPH.Afotlise
damolculadeguaeotransportedeeltronspermitemacriaodeumgradiente
de prtons entre o lmen do tilacide e o estroma do cloroplasto. Esse gradiente
eletroqumicodeprtonspermiteasntesedeATP,viacomplexoATPsintase.Aetapa
fotoqumica resulta ento, em produo de poder redutor (NADPH), liberao de
oxignio (subproduto da dissociao da molcula da gua), e formao de ATP por
meiodocomplexoATPsintase.OATPeNADPHsoutilizadosnoCiclodeCalvin,onde
oCO2serfixadoereduzido.

5.1.1)FotossistemaII(PSII)
Ligada s protenas do CEO, existem quatro tomos de mangans, os quais servem
comoreservatriostemporriosdeeltrons.Areaodehidrlisedaguaporesse
complexo,utilizacomosubstrato,duasmolculasdeguasimultaneamente,retirando
entoquatroeltronsdeumasvez,osquaissoentoarmazenadosnostomosdo
mangans.Esseseltronsiroento,umdecadavez,recomporoseltronsperdidos
pela clorofila do centro de reao do fotossistema II. Somente aps a retirada dos
quatro eltrons do CEO, que uma nova hidrlise da gua pode ocorrer. Assim, a
hidrlise da gua um processo dependente da perda de eltrons pela clorofila,
ocorrendosomenteduranteodia.
Em resumo, no Fotossistema II, a molcula de gua oxidada at oxignio e os
eltrons gerados permitem a reduo da plastoquinona. Na oxidao de duas
molculas de gua, so removidos 4 eltrons, gerandose uma molcula de oxignio
moleculare4onshidrognio.

Fig.5:EstruturadofotossistemaII,apresentandoassuasprotenasconstituintes,centrodereaoeo
complexodeevoluodeoxignio(CEO).

5.1.2)ComplexoCitocromob6/f
O complexo citocromo b6 / f transfere eltrons da quinona reduzida (PQH2) at a
plastocianina,queumaprotenaperifricamvelquecontemcobreequetemcomo
principal funo transferireltrons do citocromo b6/f at o P700 ,centro de reao do
FotossistemaI.

5.1.3)FotossistemaI(FSI)
O Fotossistema I formado por um complexo multiprotenico que mantm ligados
vriostransportadoresdeeltrons.Ocentrodereaoenergizadoporumcomplexo
"antena"deaproximadamente200molculasdeclorofilaa.Aenergiatransferidaao
P700 , dmero de clorofila a . Associados ao PSI se encontram o A0 , monmero de
clorofila a , centros FerroEnxofre (Fx , FA, FB ), que transportam eltrons at a
ferredoxina(Fig.15).OcomplexoFotossistemaIcatalisaaoxidaodaplastocianinae
areduodaferredoxina.

Fig. 6. Estrutura do fotossistema I, mostrando o transporte de eltrons da plastocianina (doador de

eltronsdoFSI)eaferredoxina.

5.1.4)ComplexoATPsintaseesntesedeATP
OcomplexoATPsintaseformadodeduaspartes,oFO eoF1 .OFO compostode3
tiposdesubunidadesemdiferentenmero,asprotenasa,bec.Essespolipeptdeos
se encontram inseridos na membrana tilacoidal, formando no seu interior um canal
protnico,atravsdoqualocorreofluxodeprtonsdolmenatoestroma.
A energia do gradiente eletroqumico de prtons, criado durante o transporte de
eltrons entre os fotossistemas, utilizada para a sntese de ATP por meio do
mecanismoquimiosmticopropostoporPeterMitchellem1960.

ADP+Pi +H+ =========>ATP +H2O

Segundo esse mecanismo, que lhe valeu o Prmio Nobel de Qumica a Mitchel, em
1976,adiferenadeconcentraodeonseadiferenadepotencialeltricoatravs
da membrana so as fontes de energia livre utilizada para sintetizar ATP. Mitchell
propsqueaenergiatotaldisponvelparaasntesedeATP,chamadadeforaprton
motora, resulta da soma do potencial qumico de prtons e do potencial eltrico
transmembrana.

Em resumo, a etapa fotoqumica comea com a absoro de energia luminosa pelos

dos sistemas coletores antena LHCII e LHCI, associados respectivamente aos
fotossistemasII(PSII)eI(PSI).Acapturadaenergialuminosapossibilitaatransferncia
deeltronsdamolculadeguaatoNADP+,comaformaodeNADPH.Afotliseda
molculadeguaeotransportedeeltronspermitemacriaodeumgradientede
prtons entre o lmen do tilacide e o estroma do cloroplasto. Esse gradiente
eletroqumicodeprtonspermiteasntesedeATP,viacomplexoATPsintase.Aetapa
fotoqumicaresultaem:
Produodeforteagenteredutor,NADPH
Liberaodeoxigniocomosubprodutodadissociaodamolculadagua
FormaodeATPpormeiodocomplexoATPsintase
OATPeNADPHsoutilizadosnoCiclodeCalvin.

7)CICLODECALVIN(REDUODOCO2)
Asegundafasedafotossnteseafasebioqumica,compostapeloCiclodeCalvin,o
qualpodesersubdivididoemquatrofases:
1) fixao do C02 pela Rubisco , gerando duas molculas de cido 3fosfoglicrico a
partirdeumamolculaderibulose1,5fosfato(Fig.7);2)reduo,envolvendoduas
reaes qumicas, na qual as duas molculas de cido 3fosfoglicrico sero
transformadosemduastrioses(gliceraldedo3fosfato)(Fig.8)e,3)regenerao,na
qualseroenvolvidas5molculasdetriosespararegenerartrsmolculasderibulose
1,5bifosfato(RuBp)paraacontinuaodesseciclobioqumico(Fig.9)

Fig.7.PrimeirafasedoCiclodeCalvin.AenzimaRubisco(Carboxilasedaribulose1,5bifosfato),enzima
maisabundantenanatureza,podepromoverdoistiposdereao:areaocarboxilativa,normalmente
predominante,eareaooxigensica.

AenzimaRubiscoumaprotenaabundantenasfolhas(quase50%daprotenasolvel
total das folhas) e a enzima mais abundante do planeta, e composta de 8
subunidadesgrandese8subunidadespequenas.

QuandoseconsideraariquezarelativadeO2naatmosferaterrestre(21%deO2contra
somente 0,036% de C02), podese primeiramente pensar que a reao oxigensica
predomina. Contudo a afinidade da Rubisco pelo C02 cerca de 100 vezes maior do
que pelo oxignio, razo pela qual a reao de carboxilao predomina sobre a de
oxigenao
Para que ocorra uma fase de regenerao, sero necessrias cinco molculas de
trioses,asquaisserosucessivamentecondensadasemmolculasintermedirias,de
nmerovariveldecarbonos,atque3molculasde(RuBp):

Fig.8:EsquemamostrandoasreaesdafasederegeneraodoCiclodeCalvin.Somenteumaentre
seistriosesformadasestardisponvelparaaclulautilizaremsuasreaesbiossintticas.

Considerando a ocorrncia de 3 reaes de carboxilao , 6 redues sero

necessrias,gerandoento6trioses(fig.9).Dessas6triosesgeradas,5seroutilizadas
nafasedaregeneraodoCiclodeCalvin,enquantoqueumatriosepoderentoser
utilizadaparaasntesedesacaroseedeamido(verfig.8e9).Essasextamolcula
detriose(aqualcontm3carbonos),representaentooprodutolquidodafixaode
trsmolculasdeCO2.

Fig.9.EsquemasimplificadodoCiclodeCalvin.Observequemaiornveldeenergiagastanafasede
reduo.