II

Texto 1 - As origens da poliploidia em plantas vasculares de dispersão espórica (Fetos)

tá frequentemente associada com a poliploidia. Investigações citológicas

A especiação nas plantas está
possibilitaram a identificação de complexos poliplóides de espécies, contudo, recentemente, técnicas
moleculares têm sido usadas para estudar a evolução poliplóide.

icos têm alternância de gerações

Os fetos isospóricos geraçõe com um esporófito adulto diplóide,
ide, produtor de esporos
por meiose (veja figura 2).. Estes esporos podem germinar em gametófitos haplóides,
haplóides de curta duração,
portadores de órgãos sexuais masculinos e femininos (gametângios).

Fig. 1

A fecundação tem lugar no gametófito

gametófi haplóide e o esporófito diplóide
ide emerge do gametófito. Três
sistemas de cruzamento podem ocorrer nos fetos isospóricos:
• autofecundação
fecundação intragametofítica,
intragametofítica a qual envolve um gametófito gerado a partir da germinação
de um esporo produzido por um único indivíduo;
indivíduo
• autofecundação
fecundação intergametofítica,
intergametofítica, em que estão envolvidos dois gametófitos, gerados a partir de
esporos produzidos pelo mesmo indivíduo;
• fecundação cruzada,, envolvendo gametófitos provenientes de indivíduos diferentes.
Estudos moleculares evidenciam que a fecundação
f cruzada é frequente entre diplóides e a auto-
fecundação é mais comum entre poliplóides.
Duas formas diferentes de poliplóides têm sido definidas. Um autopoliplóide é originado pela multiplicação
de duas guarnições cromossómicas da mesma espécie: AA ->AA AA. Um alopoliplóide é originado por
hibridação entre duas espécies diferentes, seguida de duplicação cromossómica, por exemplo: AA x BB -
> AB x2 -> AA BB.

Em híbridos interespecíficos, os cromossomas podem falhar o emparelhamento e segregarem-se durante

a Anafase I da meiose, originando gâmetas com um diferente número de cromossomas, originando
esporos inviáveis abortados. Por vezes, em híbridos diplóides na primeira divisão da meiose os
univalentes não são segregados na Anafase I, resultando, no final, dois esporos com um número duplo de
cromossomas (diplósporos). Os gametófitos originados a partir destes esporos serão diplóides e a auto-
fecundação destes gametófitos origina esporófitos tetraplóides.

Os tecidos somáticos podem também tornar-se espontaneamente poliplóides em consequência de uma

mitose anómala. Os esporângios produzidos nesses tecidos poliplóides têm sido observados na natureza
em híbridos interespecíficos.

Estudos revelam que a ocorrência de híbridos interespecíficos na natureza é rara. Contudo, nos sítios
onde ocorrem esses híbridos diplóides, constata-se que têm longa vida e são relativamente numerosos.
Estas observações permitiram a construção de um esquema explicativo da diversidade genética numa
população fundadora alotetraplóide (veja figura 3).

A evidência para ocorrência de relações filogenéticas entre plantas do mesmo género assentes em
processos de hibridação interespecífica foi classicamente apoiada em estudos morfológicos e citológicos,
estudando o emparelhamento de cromossomas homólogos (bivalentes) durante a meiose. A análise
molecular tem sido recentemente utilizada, incluindo por exemplo a electroforese de aloenzimas
(proteínas com actividade catalítica, codificadas por diferentes alelos do mesmo locus genético), bem
como a comparação do DNA nuclear e cloroplastidial, nomeadamente do gene rbcL, responsável pela
produção da enzima da fotossíntese RUBISCO. O género Polypodium é um desses taxa.

Adaptado de HOLLINGSWORTH, P. M. et al. (1999). Molecular Systematics and Plant Evolution. IN:
http://books.google.com/ (02/01/2010)