Bio-1803S

Cours 5

Daniel Borcard
Dpartement de sciences biologiques
Universit de Montral

D. Borcard
Dern.mj septembre 2005

Biogographie et biodiversit
Smith & Smith Chap. 24

I. Biogographie
tude de la distribution spatiale des organismes, passe et prsente.
Espces et groupes suprieurs.
Discipline ne au dbut du XIXe sicle des deux constatations
suivantes:
- les communauts vgtales de diverses rgions du monde ont
des aspects trs diffrents;
- les rgions qui prsentent des communauts vgtales similaires
sont caractrises par des climats similaires.
Biogographie historique: reconstruction de l'origine, de la
dispersion et de l'extinction de groupes taxonomiques varis.
S'appuie sur la palontologie, la palocologie, l'volution.
Biogographie cologique: tude de la distribution d'organismes
actuels. S'appuie sur la biogographie historique, l'cologie, la
climatologie.
Milieux terrestres
A l'chelle de la plante, en milieu terrestre, la rpartition des grandes
formations vgtales est sous le contrle du macroclimat. Les
grandes formations vgtales sont donc en gnral distribus en
bandes plus ou moins parallles l'quateur. Ces formations sont
appeles biomes.

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l'chelle rgionale, on peut parfois retrouver une zonation

altitudinale similaire celle des biomes.
Les biomes les plus productifs sont la fois chauds et humides. Les
deux cararactristiques sont complmentaires:
- la chaleur seule ne suffit pas (dserts)
- l'humidit seule ne suffit pas (taga)
Si on excepte les dserts, la productivit suit un gradient dcroissant
de l'quateur vers les ples.
On a mis plus de temps dcrire les grands traits de la distribution
des espces animales que vgtales. On se sert encore aujourd'hui
d'une division des terres merges en 6 rgions (realms en anglais)
hrite d'Alfred Wallace (le co-auteur de la thorie de l'volution).
On distingue les rgions:
Palarctique
Narctique
Notropicale
thiopienne
Orientale
Australienne
Chacune des six rgions prsente une certaine uniformit
taxonomique. Les rgions ne sont toutefois pas totalement
diffrentes, elles partagent certains taxons entre elles. Deux rgions
se distinguent de toutes les autres: la rgion notropicale (isole
jusqu'il y a 15 mio annes) et la rgion australienne. Les quatre
autres prsentent plus de similitudes entre elles. Les rgions
palarctique et narctique se ressemblent. Elles sont parfois
considres comme des subdivisions d'une grande rgion dite
holarctique.

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cozones et corgions
l'chelle du continent nord-amricain, on a procd plus
rcemment la division du territoire en cozones, elles-mmes
subdivises en corgions. Chaque corgion est une aire continue
dans laquelle l'interaction entre le climat, le sol et la topographie sont
suffisamment uniformes pour permettre le dveloppement de formes
de vgtation similaires. Le Canada comporte 15 cozones terrestres
(subdivises en 194 corgions terrestres) et 5 cozones marines.
Les cozones sont assez similaires dans leur dfinition aux biomes,
mais avec des caractristiques additionnelles propres au Canada.
La division en cozones et corgions permet de mieux apprhender
les systmes cologiques du point de vue thorique. La dlimitation
d'units cohrentes en vue de la recherche est facilite, et les modles
fonctionnels issus des recherches sont plus prcis. La division en
cozones et corgions permet aussi de planifier la gestion des
ressources et des milieux naturels de manire adapte au contexte
rgional (climat, sol, communauts, espces). Cette division permet
aussi d'adapter les stratgies de surveillance et de conservation de
l'environnement au contexte rgional.
Milieux aquatiques
Les cosystmes aquatiques sont classs sur la base de leurs
caractristiques physico-chimiques:
- salinit: eaux douces, saumtres, sales
- courant: plans d'eau ou eaux courantes
- profondeur
- substrat
Les ocans sont diviss en domaines, eux-mmes fragments en
divisions. Ces units sont rparties en bandes plus ou moins parallles
l'quateur, comme les biomes terrestres, ce qui montre que les
cosystmes marins sont eux aussi sous l'influence du macroclimat
de la plante.
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II. Le concept de biodiversit

Au-del du simple dnombrement d'espces, le concept de
biodiversit met l'accent sur les ramifications globales de la diversit
biologique. Il couvre trois composantes:
- diversit gntique
- diversit spcifique
- diversit cologique
Diversit gntique
Au sein d'une population, les individus ne sont pas gntiquement
identiques. De nombreux gnes ont plusieurs formes (allles).
Certaines diffrences entre individus sont immdiatement apparentes
(taille, couleur...), d'autres non (tolrance au froid, certaines
substances).
Lorsque les conditions environnementales sont stables, le profil
gntique moyen de la population lui assure une adaptation optimale
l'habitat.
Toutefois, chaque individu ne recle pas les allles les plus favorables
pour tous les caractres touchant l'adaptation au milieu. Ainsi, il
subsiste toujours dans une population suffisamment nombreuse un
assortiment d'allles permettant, si l'habitat change, de favoriser
certains individus mieux adapts aux nouvelles conditions. Ces
individus ont une meilleure chance de reproduction, et le ou les
allles qu'ils possdent se rpandent alors, assurant la prennit de la
population.
On fait appel ici la notion de slection naturelle.
Slection naturelle (rappel)
La variabilit gntique prsente dans les populations naturelles rend possible l'altration des caractristiques de ces
populations au cours des gnrations.
Lorsque:
1- un trait ou une performance est sujet une variation inter-inviduelle;
2- ce trait est reli au succs de reproduction ou la survie;
3- ce trait est transmis hrditairement;
> la slection naturelle est possible.

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Les menaces les plus graves contre la diversit gntique naturelle

sont:
- la destruction des habitats
- la fragmentation des habitats
- la diminution de la taille et du nombre de populations
Remarque: en agriculture, la plantation a grande chelle de cultivars
gntiquement homognes reprsente aussi une grave menace et un
facteur de fragilit.
Diversit spcifique
Nombre d'espces et abondances, du plantaire au local.
Dans la dynamique de tout cosystme, on observe une volution de
la diversit spcifique. On sait aujourd'hui que c'est l'ensemble des
espces qui assure le fonctionnement des systmes cologiques. Ce
fonctionnement implique des rseaux complexes d'interactions
trophiques, comptitives, mutualistes...
La prsence d'espces redondantes, dont certaines sont parfois peu
abondantes un moment donn, assure une capacit de rsilience
l'cosystme en cas de perturbation.
En conservation de l'environnement, la richesse spcifique en soi
n'est pas toujours informative:
- il y a des milieux riches en espces dont les espces sont
banales (p.ex. certaines terres agricoles en friche),
- et il y a des milieux pauvres en espces mais dont les espces
sont intressantes parce que rares l'chelle rgionale, nationale
ou continentale (ex.: terrains sals; toundras et leurs boeufs
musqus).
Cependant, cela ne veut pas dire que, dans l'exemple ci-dessus, les
friches ne sont pas dignes de conservation...
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Les vertus de la diversit spcifique

Les trois voies selon lesquelles la diversit pourrait affecter le
fonctionnement des cosystmes sont (selon Elton et Hutchinson):
- accroissement de la rsistance aux invasions (moins de
ressoures limitantes disponibles dans les cosystmes plus
diversifis);
- rduction de la svrit des attaques par les pathognes (les
htes sont moins denses et plus disperss);
- richesse accrue des niveaux trophiques suprieurs (ces derniers
sont souvent constitus d'espces spcialises. Donc, plus
d'espces de plantes => plus d'espces d'herbivores).
Si la richesse spcifique ne dpendait que des conditions cologiques
locales, deux biotopes similaires abriteraient toujours peu prs le
mme nombre d'espces. Or, ce n'est pas le cas.
La richesse spcifique locale dpend aussi de la richesse rgionale,
qui agit comme un rservoir.
La richesse rgionale, elle, trouve sa source la fois dans la diversit
cologique et dans l'histoire biogographique.
La richesse spcifique globale ( l'chelle plantaire) dans un type
d'habitat donn est aussi lie l'tendue de cet habitat travers le
monde. Ainsi, le nombre d'espces habitant les eaux douces et les
eaux de mer, largement rpandues dans le monde, est trs suprieur
celui habitant les eaux saumtres et les lacs hyper-sals, beaucoup
plus rares.
On n'a de loin pas encore dcrit toutes les espces vivantes!
Les barrires taxonomiques ne sont pas comparables entre diffrents
groupes: toutes les espces ne sont pas gales.
Par ailleurs, tous les groupes taxonomiques ne sont pas gaux en
diversit!
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Fonctions de la diversit spcifique dans l'volution:

- diversit encore plus grande et complexe
- les fonctions cologiques sont des rsultantes de la slection
naturelle
- permet ladaptation des espces aux conditions changeantes
- en plus, mutations gntiques alatoires
Diversit cologique
Protger les espces sans protger leurs habitats est une absurdit! Et
les habitats doivent rpondre certains critres de surface, de qualit
(absence de contaminations graves), d'htrognit, de connectivit
(rseaux d'habitats) et de fonctions. Ces critres peuvent varier selon
le contexte.
Par ailleurs, certaines espces ont besoin de plusieurs habitats
diffrents pour accomplir leur cycle de vie. Une connaissance
tendue de la biologie des espces mne donc souvent une
conception tendue de la ncessit de protection des habitats.
Protger la biodiversit
Protger les espces ou les fonctions?
Traditionnellement, l'accent tait mis sur les espces car:
- plus faciles identifier que les fonctions
- si lon protge les espces, leurs interactions seront
probablement protges
Dans bien des cas, il est plus efficace de protger les fonctions
Par exemple, protger des espces dune terre humide est difficile si
lon ne protge pas dabord le rgime hydrologique. On en vient
ainsi la protection des habitats.
Un exemple de protection complexe est celui des oiseaux
migrateurs. Faut-il protger les sites de sjour et aussi les trajets?
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Interlude

L'azur du serpolet
Un exemple de gestion base sur la connaissance
de la biologie d'une espce
Source: Environmental science for environmental management. T.
O'Riordan, ed., Longman, Harlow, Angleterre.
Cet exemple venu d'Angleterre illustre le niveau de dtail cologique
parfois ncessaire une gestion russie d'un milieu en vue de la
conservation long terme d'une population viable.
Historique
L'azur du serpolet ou Arion (Maculinea arion L.) est un papillon
bleu de la famille des Lycnides, d'une envergure d'environ 4 cm. Il
a toujours t rare dans le sud de l'Angleterre, prsent sous la forme
de colonies isoles sur des prairies aux pentes abruptes, orientes au
sud, en gnral proches de la mer. De nombreuses colonies ont
disparu cause de l'volution des pratiques agricoles durant la
premire moiti du XXe sicle. Puis, en 1954, les populations de
lapins de garenne, lment crucial pour le maintien des prairies
herbe rase dont dpend l'Arion, ont t limines par une pidmie
de myxomatose. Les colonies d'Arion furent rduites une poigne.
Au dbut des annes 1970, seule une colonie subsistait et, malgr
d'intenses efforts pour maintenir ce qu'on croyait tre les conditions
ncessaires sa survie, cette colonie disparut en 1979.
cologie de l'espce
Les femelles pondent des oeufs isols dans les fleurs de thym
sauvage (Thymus praecox en Angleterre, T. serpyllum sur le
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continent). La chenille clot aprs 5 10 jours et se nourrit du pollen

et des graines de thym pendant 2 3 semaines. Durant cette priode,
la chenille mue plusieurs fois mais ne grossit que peu. la fin de
cette phase elle se laisse tomber au sol, et est "dcouverte" par une
fourmi rouge du genre Myrmica. La fourmi est en fait attire par une
glande de la chenille qui, lorsque stimule par la fourmi, exsude une
substance mielleuse trs attractive pour elle. Ensuite, la fourmi
emporte la chenille dans la fourmilire et la dpose prs des larves de
fourmis. La chenille poursuit alors son dveloppement en dvorant
les larves de fourmis. Elle atteint son plein dveloppement avant de
passer l'hiver en diapause dans la fourmilire. Tt au printemps,
aprs une phase finale d'alimentation, la chenille se nymphose (se
transforme en chrysalide), et n'merge la surface qu'aprs avoir
clos en papillon adulte.
Gestion de l'habitat
On savait depuis longtemps que le thym sauvage ne se dveloppait
que dans des prairies herbe rase. Ce qu'on ne savait pas jusqu'
l'accomplissement des tudes menes sur le sujet la fin des annes
1970, c'est que parmi les espces de fourmis qu'on peut rencontrer
dans ce type de milieu, seuls les nids de Myrmica sabuleti offrent les
conditions propices au dveloppement complet de Maculinea arion.
Or, cette fourmi exige des conditions particulires de scheresse et de
hautes tempratures pour ses nids. Ces conditions ne sont ralises
que dans des zones dnudes la suite du pitinement et du broutage
par les lapins et les animaux domestiques. Ds que l'herbe pousse
plus en hauteur, l'ombre porte rduit fortement la temprature au
niveau du sol, rendant les conditions impropres au dveloppement
des nids de fourmis. Par consquent, la cl d'une gestion russie
rside dans le maintien de zones dnudes propices la fois au thym
sauvage et aux fourmis Myrmica sabuleti dont le papillon dpend.
Un hiatus, mme d'une seule anne, dans le maintien de ces
conditions en un lieu donn peut mener la disparition des deux
espces de ce lieu.
Fin de l'interlude
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L'humain et la biodiversit
Pourquoi conserver la biodiversit? Quelle proportion et quel
prix?
Ces questions ne relvent pas seulement de l'cologie. La science
fournit des arguments pratiques, "techniques" (rservoir de
patrimoine gntique potentiellement utile, ncessit fonctionnelle de
la diversit pour maintenir le fonctionnement des cosystmes), mais
d'autres considrations, d'ordre thique, culturel et conomique,
entrent en ligne de compte.
En 1980, l'UICN (union internationale pour la conservation de la
nature) a mis une dclaration en 11 points pour justifier la
conservation de la biodiversit.

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Les grands biomes

0. Les rgions polaires
Zones de neiges et de glaces ternelles, qu'on ne considre
habituellement pas comme un biome au sens propre. Certains les
classent l'extrmit froide et sche des toundras. On peut aussi
parler d'un dsert polaire, mais la vie, notamment microbienne, n'en
est pas absente.

I. La toundra
Zone o la priode sans gele dure moins de 3 mois, et o la
temprature moyenne du mois le plus chaud est infrieure 10C.
Le sol ne dgle que sur quelques dcimtres de profondeur en t,
et pas partout: permafrost (aussi appel perglisol).
La toundra est compose essentiellement de tapis de mousses et de
lichens, de tourbires sphaignes, gramines et Cypraces et,
dans les parties les plus mridionales, d'arbrisseaux nains.
En raison du climat froid, l'humidit atmosphrique est basse elle
aussi, et les prcipitations faibles.
En revanche, les toundras arctiques contiennent beaucoup d'eau au
niveau du sol. Les lacs et cours d'eau y sont nombreux. Dans les
creux humides, les tourbires sont trs dveloppes.
Sur les hauteurs sches et exposes au vent, la vgtation est rare et
discontinue. On retrouve une physionomie similaire dans les toundras
alpines.

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Trois forces interagissent pour produire les conditions uniques de la

toundra arctique:
- le permafrost
- la vgtation
- le transfert de chaleur
Le sol est gel en permanence en profondeur. La vgtation et sa
matire organique protgent ce permafrost grce l'ombre et
l'isolation, ce qui retarde le rchauffement et le dgel en t.
En retour, le permafrost refoidit le sol, ce qui retarde la croissance de
la vgtation, limite l'activit des microorganismes du sol et diminue
l'aration et le contenu en nutriments du sol.
L'alternance gel-dgel des couches suprieures du sol provoque des
remaniements, poussant par exemple les roches vers le haut et
l'extrieur des masses de sol. Cela entrane l'apparition de formes
particulires: bandes de sol, polygones entours de roches, terraces
de solifluxion.
La vgtation de la toundra
La vgtation est structurellement simple: on n'y trouve pas les
nombreuses strates (arborescente, arbustive, herbace, sousherbace) propres aux vgtations ces climats plus chauds.
Le nombre d'espces est faible. La croissance est lente. Seules les
plantes capables de rsister (en plus des conditions climatiques
extrmes) aux mouvements constants du sol, au vent, l'abrasion
par les particules de poussire et de glace portes par le vent,
peuvent survivre.
Dans les toundras alpines, la situation est rendue pire par l'amplitude
thermique journalire encore plus forte, la plus grande raret de
l'oxygne et la plus grande exposition aux UV.
Le microrelief, le gel, la distribution de la neige et la pente
conditionnent l'aspect des communauts vgtales.
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Dans la toundra arctique, les creux humides sont tapis d'un

complexe fait de sphaigne (mousse), d'herbaces et d'ricaces
naines. Les sites mieux drains supportent des assemblages de
bruyre, bouleaux et saules nains, herbaces, mousses et lichens.
Dans les endroits les plus secs et les plus exposs, seules quelques
plantes parses et des lichens peuvent se maintenir.
Les toundras alpines sont des paysages de pentes rocheuses,
tourbires, pelouses alpines et bosquets buissonnants. Une forme
caractristique est celle des plantes en coussinets, permettant une
bonne rsistance aux intempries et une bonne conservation de la
chaleur.
Une autre diffrence entre toundras arctiques et alpines rside dans le
mode de reproduction des plantes. En arctique la reproduction est
surtout vgtative (bien que des graines viables ges de plusieurs
sicles se trouvent dans le sol), alors que les plantes des toundras
alpines se reproduisent majoritairement l'aide de graines.
La production primaire des toundras est faible, en raison des
basses tempratures et de la courte saison de vgtation. Dans les
toundras arctiques la priode de photosynthse dure environ 3 mois,
mais l'activit dure 24h par jour (puisqu'il n'y a pas de vritable
nuit!).
Les sols des toundras contiennent peu de nutriments. Les plantes
dpendent donc de ceux qu'elles ont stocks, et de ceux librs par la
dcomposition par les bactries et champignons (souvent
symbiotiques). Les nutriments les plus limitants sont l'azote et le
phosphore.
Au printemps, les nutriments sont rapidement envoys vers le haut
des plantes pour stimuler la croissance de la biomasse arienne.
Le dernier mois de la saison de production est consacr stocker des
nutriments dans les racines.

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Les animaux de la toundra

Mammifres:
- herbivores dominants. Caribou (plus grande biomasse des
herbivores), boeuf musqu , lemmings (cycles de 3-4 ans), livre
arctique.
- carnivores: loup, renard bleu
- on trouve aussi: hermine, belette, loutre, vison, carcajou,
marmottes, castor...
Mammifres: fourrure grand pouvoir isolant, forme gnrale qui
tend vers la sphre (membre courts, corps arrondi).
Oiseaux (surtout des migrateurs): harfang des neiges, oie blanche,
eider.
Reptiles et amphibiens sont rares.
Les insectes piqueurs (moustiques, simulies ["mouches noires"],
taons) pullulent en t.

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