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ACUAPORINAS
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el interior de las races a travs de las acuaporinas proviene del uso tanto de inhibidores de su actividad
como de plantas en las cuales se ha suprimido la expresin de alguna de ellas.
Se ha mostrado que al tratar con mercurio plantas
como la choya (Opuntia acanthocarpa), el lamo tembln (Populus tremuloides), el jitomate (Solanum lycopersicum), la cebolla (Allium cepa), el trigo (Triticum
aestivum), el chile (Capsicum annuum), el meln (Cucumis melo), la cebada (Hordeum vulgare) y el betabel
(Beta vulgaris), se disminuye hasta en un 90 por ciento
el movimiento del agua a travs de sus races. Como el
mercurio es un inhibidor de la actividad de algunas
acuaporinas, la disminucin observada indica que estas
protenas participan en el movimiento del agua a travs
de las races de dichas plantas. Adems, se ha demostrado que al suprimir la expresin de genes de acuaporinas en plantas de tabaco y de A. thaliana tambin se
reduce el movimiento del agua a travs de sus races.
LOS ESTOMAS Y
LA TRANSPIRACIN
dixido de carbono (CO 2 ) y la prdida del agua por transpiracin. Cada uno de ellos est compuesto por un poro
rodeado por dos clulas epidrmicas llamadas clulas
guarda, por medio de las cuales se regula el intercambio
gaseoso y la transpiracin.
Si tomamos en cuenta que una planta de maz transpira aproximadamente 2 litros de agua por da y que un
rbol en un bosque puede llegar a transpirar entre 700 y
3,500 litros de agua durante el verano por da!, la regulacin de la abertura y cierre de los estomas se convierte en
un proceso fundamental en la fisiologa de las plantas.
La abertura y el cierre de los estomas se controlan
mediante la toma y prdida de agua, respectivamente, por
las dos clulas guarda que los forman. Cuando las clulas
Control de la transpiracin
El xilema es el tejido vascular que se encarga de
transportar el agua y los minerales disueltos en ella
desde las races hasta las hojas, pasando por el
tallo. Una vez que llega a las hojas, el agua se distribuye por todas las clulas que las forman. No obstante, la
mayor cantidad de esta agua (hasta 99 por ciento) se
pierde hacia la atmsfera por evaporacin a travs
de unos poros llamados estomas. A esta prdida del
agua por las hojas se le conoce como transpiracin y,
en efecto, supone un gran desperdicio de agua por las
plantas.
Sin embargo, la abertura de los estomas tiene una
funcin esencial para las plantas e indispensable para
los humanos y todos los animales: tomar el dixido de
carbono (CO2) atmosfrico y liberar el oxgeno que
respiramos los animales, producto de la fotosntesis.
La abertura y cierre de los estomas se controla mediante la toma y prdida de agua, respectivamente, por las
dos clulas que los forman: las clulas guarda. Mediante
distintas tcnicas de deteccin se han encontrado ARN
mensajeros y protenas de varias acuaporinas en las
clulas guarda de las hojas del girasol (Helianthus annus)
y de la espinaca, lo que sugiere que las acuaporinas
guarda toman agua hasta ponerse turgentes, es decir, hinchadas debido a la acumulacin de agua en su interior,
dichas clulas se curvan de manera que se forma un hueco
entre ellas: el poro. Por el contrario, cuando pierden agua,
las clulas guarda pierden turgencia y se vuelven flcidas,
lo que ocasiona la prdida de la curvatura que da origen al
poro y el consecuente cierre del estoma.
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Reproduccin sexual
Como sabemos, las flores son los rganos reproductores de las angiospermas (plantas con flores) y
estn compuestas por spalos, ptalos, estambres
(parte masculina, productora del polen) y pistilo (parte femenina, productora de los vulos). A su vez, los
SMOSIS
a smosis es el fenmeno biolgico referente al movimiento exclusivo del disolvente (lquido en el cual se
encuentran disueltos los solutos o materiales que componen una disolucin), a travs de una membrana que separa dos disoluciones de distinta concentracin y que
permite solamente el paso del disolvente y no de los solutos a travs de ella. En el caso de las clulas, el agua por
supuesto es siempre el disolvente. Y de manera particular,
la smosis es el proceso que dirige el movimiento del agua
desde el suelo hasta el interior de las clulas de las races
y desde una clula a otra en las plantas.
Debido a este fenmeno, el agua se mueve espontneamente desde una regin con mucha cantidad de agua
y pocos solutos disueltos, hasta una regin con poca cantidad de agua y muchos solutos disueltos. Por lo tanto, al
igual que otras sustancias que se mueven a travs de una
membrana, el agua tiende a fluir para equilibrar su concentracin en ambos lados.
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Resistencia a la sequa y a la
salinidad
La sequa y la salinidad (aumento de la cantidad de
sales) de los suelos son las principales condiciones
ambientales que afectan la productividad de los
cultivos agrcolas y el crecimiento y desarrollo de
las plantas en general. La sequa se caracteriza por la
falta de lluvia y la consecuente escasez de agua en
el suelo, mientras que la salinidad se origina por la presencia de grandes cantidades de sales como el cloruro
de sodio (NaCl, componente comn de la corteza terrestre) en el suelo, debida a la erosin natural de las
rocas o a la irrigacin con agua con un contenido alto
de sales.
Por lo general, tanto la sequa como la salinidad
provocan una disminucin en el movimiento del agua
a travs de las races de las plantas, como es el caso del
jitomate, meln, chile, choya, trigo y A. thaliana. Por
consiguiente, se afectan seriamente los procesos fisiolgicos relacionados con el movimiento del agua dentro de las plantas; por ejemplo, la transpiracin. Estos
efectos indican que las acuaporinas deben tener una
participacin muy activa y verstil en la contienda de
las plantas contra la sequa y la salinidad.
Las primeras evidencias funcionales que sugirieron
que las acuaporinas participan en la respuesta de las
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plantas a la sequa y a la salinidad provienen de estudios en los cuales se utiliz el mercurio. Se ha observado que este elemento afecta menos gravemente a
plantas como el trigo, el arroz y la choya, cuando se
encuentran estresadas por sequa o por salinidad. Estos
resultados sugieren que hay una disminucin de la cantidad de acuaporinas en las races de las plantas cuando stas se encuentran bajo condiciones de sequa o
salinidad, lo cual causa que el mercurio tenga menos
efecto en la toma de agua por las races de las plantas estresadas.
Con respecto a la expresin de los genes en respuesta a la sequa y a la salinidad, se ha encontrado
que las cantidades de ARN mensajero de las acuaporinas pueden aumentar, disminuir o permanecer constantes. Particularmente, se tiene mayor inters en
estudiar aquellas acuaporinas cuyos niveles de ARN
mensajero cambian, puesto que esto indica que dichas
acuaporinas estn respondiendo al estrs. En las races
de girasol, tabaco, arroz, maz, A. thaliana, M. crystallinum y de la planta de resurreccin (Crasterostigma
plantagineum) se han descrito, principalmente, disminuciones y uno que otro aumento en las cantidades de
ARN mensajero de varias acuaporinas en respuesta a la
sequa y a la salinidad. En el caso particular de las hojas, tambin se ha descrito una tendencia de los niveles de ARN mensajero de las acuaporinas a disminuir
en respuesta a la sequa y a la salinidad; sin embargo,
se ha reportado el aumento de la cantidad de ARN
mensajero de algunas acuaporinas en hojas de plantas
como arroz, tabaco, M. crystallinum y A. thaliana en res-
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osmtico, puesto que una misma acuaporina se puede comportar de manera totalmente diferente dependiendo de la condicin ambiental a la que se enfrente
la planta.
Los estudios realizados con McTIP1;2 condujeron a
la doctora Vera a proponer y demostrar que las acuaporinas de las plantas se pueden mover de una membrana a otra dentro de las clulas. Vera encontr que
McTIP1;2, la cual se localiza originalmente en el tonoplasto, se redistribuye hacia las membranas de los
endosomas que se forman dentro de las clulas en respuesta a un estrs osmtico. Adems, demostr que el
movimiento de dicha acuaporina involucra procesos
de glicosilacin (adicin de un carbohidrato) y fosforilacin (adicin de un grupo fosfato) a la protena. Esta evidencia sugiere que M. crystallinum puede utilizar
diferentes vas de sealizacin, como la glicosilacin y
la fosforilacin, para hacer que sus acuaporinas participen en su proceso de adaptacin a la salinidad y a la
sequa. La redistribucin de las acuaporinas hacia las
membranas de otros organelos puede ser uno de los
mecanismos que utilizan las clulas para mantener la
funcionalidad de stos durante un estrs osmtico.
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Julio Csar Amezcua Romero es doctor en ciencias bioqumicas por el Instituto de Biotecnologa de la Universidad Nacional
Autnoma de Mxico ( UNAM ). Su tesis de doctorado se centr en
el estudio de la funcin, distribucin y regulacin de la acuaporina Mc PIP2;1 de la planta Mesembryanthemum crystallinum bajo
condiciones de sequa y salinidad. Actualmente es profesor de
biologa molecular, celular y tisular en la Escuela Nacional de
Estudios Superiores, Unidad Len.
Rosario Vera Estrella es doctora en botnica por la Universidad de Toronto en Canad. Durante sus estudios de posgrado
encontr novedosos mecanismos de transduccin de seales
involucrados en la respuesta inmunitaria del jitomate a un hongo
fitopatgeno. Actualmente es investigadora en el Departamento
de Biologa Molecular de Plantas del Instituto de Biotecnologa de
la
UNAM .
Lecturas recomendadas
Amezcua Romero, J. C., O. Pantoja y R. Vera Estrella
(2010), Ser123 is essential for the water channel activity of McPIP2;1 from Mesembryanthemum crystallinum,
The Journal of Biological Chemistry 285:16739-16747.
Johansson, I., M. Karlsson, U. Johanson, C. Larsson y P.
Kjellbom (2000), The role of aquaporins in cellular
and whole plant water balance, Biochimica et Biophysica
Acta 1465:324-342.
Kirch, H. H., R. Vera Estrella, D. Golldack y colaboradores (2000), Expression of water channel proteins in
Mesembryanthemum crystallinum, Plant Physiology 123:
111-124.
Maurel, C., L. Verdoucq, D.T. Luu y V. Santoni (2008),
Plant aquaporins: membrane channels with multiple
integrated functions, Annual Review of Plant Biology
59:595-624.
Vera Estrella, R. (2000), Aquaporin regulation under salt
and osmotic stress in the halophyte Mesembryanthemum
crystallinum L, en Hohmann, S. y S. Nielsen (compiladores), Molecular Biology and Physiology of Water and
Solute transport, Nueva York, Kluwer Academic/Plenum,
339-346.
Vera Estrella, R. y H. J. Bohnert (2011), Physiological
roles for the PIP family of plant aquaporins, en
Murphy, A. S., W. A. Peer y B. Schulz (compiladores),
The Plant Plasma Membrane, Plant cell monoghraphs,
Heidelberg, Springer, 193-222.
Vera Estrella, R., B. J. Barkla, H. J. Bohnert y O. Pantoja
(2004), Novel regulation of aquaporins during osmotic stress, Plant Physiology 135:2318-2329.
kanilek@yahoo.com
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