Histologia (Gartner) / Histologia (Ross) / Histologia (Junqueira)

Clulas do tecido nervoso

- Alm dos neurnios (responsveis pelas funes de recepo, integrao e
motoras do sistema nervoso), o tecido nervoso contm numerosas outras
clulas, denominadas, coletivamente, clulas da neuroglia, que no recebem
nem transmitem impulsos; em vez disso, estas clulas do sustentao e
proteo aos neurnios de vrias maneiras.
- Neurnios => Responsveis pela recepo e transmisso dos impulsos
nervosos de e para o SNC.
=> So constitudos por corpo celular, dendritos e um axnio.
=> Corpo Celular (soma ou pericrio): a regio contendo o
ncleo (grande, com localizao central e de colorao clara) e o citoplasma
perinuclear. Ele contm uma cromatina frouxa indicando uma intensa atividade
sinttica, apesar dos neurnios menores poderem possuir alguma
heterocromatina condensada, inativa. Tambm comum a presena de um
nuclolo bem definido. O citoplasma do corpo celular tem REG (ainda presente
nos dendritos e ausente no cone de implantao) abundante com muitas
cisternas dispostas em conjunto paralelo, alm disso, polirribossomos tambm
esto dispersos por todo citoplasma. Quando estas cisternas empilhadas do
REG e o polirribossomos so corados com corantes bsicos, eles aparecem
como grumos de material basfilo denominado corpsculos de Nissl (no existe
nenhum padro). A maioria dos neurnios possui um abundante REL disperso
por todo o corpo celular; este retculo estende-se para os dendritos e para o
axnio formando cisternas hipolemais (sequestram clcio e contm protenas,
servindo de distribuio de protenas para toda a clula), imediatamente abaixo
do plasmalema. Essas cisternas so contnuas com o REG do corpo celular e
ondulam entre os corpsculos de Nissl, ao se dirigirem para os dendritos e o
axnio. Est presente um CG justanuclear proeminente responsvel pelo
empacotamento de substncia neurotransmissoras ou de enzimas essenciais
para sua produo no axnio. Ainda contm a presena de numerosas
mitocndrias, principalmente, nas terminaes do axnio.

=> Incluses localizadas no corpo celular incluem substncias

no vivas, como melanina, e os pigmentos de lipofuscina e contendo ferro
(acmulo com a idade), assim como gotculas de lipdios (podem ser resultado
de um metabolismo defeituoso, ou de reserva de energia) e grnulos de
secreo (clulas neurossecretoras, geralmente, contendo molculas
sinalizadoras). A DOPA precursor do pigmento encontrado nos grnulos de

melanina, tambm precursor dos neurotransmissores dopamina e

noradrenalina; por isso, tem sido sugerido que a melanina pode se acumular
como um subproduto da sntese destes neurotransmissores. A lipofuscina um
grnulo pigmentar de forma irregular, sendo o mais comum no citoplasma de
neurnios de adultos mais idosos e acredita-se seja um remanescente da
atividade enzimtica dos lisossomos; alm disso, eles podem deslocar as
organelas e o ncleo para um lado da clula, possivelmente afetando as
funes celulares.
=> Dendritos so partes complexas da membrana plasmtica
receptoras do neurnio. A maioria dos neurnios possui dendritos mltiplos,
cada um dos quais parte do corpo celular, geralmente como um tronco nico
curto que se ramifica vrias vezes em ramos cada vez menores. O padro de
arborizao dos dendritos caracterstico de cada espcie de neurnio. A base
do dendrito parte do corpo celular e contm o complemento usual de
organelas, exceto o CG. Afastando-se da base, avanando em direo da
extremidade distal do dendrito, muitas das organelas tornando-se escassas ou
esto ausentes; alm de apresentarem mitocndrias abundantes. A ramificao
dos dendritos, que resulta em numerosas terminaes sinpticas, possibilita a
um neurnio receber e integrar mltiplos, talvez, centenas de milhares de
impulsos. Espinhas localizadas na superfcie de alguns dendritos permitemlhes formar sinapses com outros neurnios. Por fim, algumas vezes os
dendritos contm vesculas e transmitem impulsos para outros neurnios.
=> Axnio originam-se do corpo celular no cone de
implantao como um prolongamento nico, delgado, que se estende pelo
corpo celular por distncias maiores do que as dos dendritos. Responsvel
pela conduo de impulsos, e ainda realiza o transporte axonal de materiais
entre o soma e as terminaes do axnio, que no somente distribui materiais
necessrios para a conduo nervosa e para a sntese de neurotransmissores,
mas tambm serve para dar e garantir a manuteno do citoesqueleto do
axnio (transporte antergrado => (dinena) corpo celular para a terminao do
axnio e transporte retrgrado, sendo responsvel pela translocao de
organelas e vesculas , assim como macromolculas, tais como actina, miosina
e clatrina, e algumas enzimas necessrias para a sntese do neurotransmissor
nas terminaes do axnio / transporte retrgrado => (cinesina) terminao do
axnio para o corpo celular, incluem blocos para a construo de protenas,
blocos de neurofilamentos, subunidade de microtbulos, enzimas solveis e
materiais captados por endocitose, podendo ser divido em trs tipos de
velocidades rpida, intermediria e lenta), funo essa crucial para as relaes
trficas tanto dentro do axnio quanto entre neurnios e msculos e glndulas,
podendo quando interrompido levar a atrofia de clulas alvos. A velocidade de
conduo diretamente relacionada com a espessura do axnio (constante
para cada tipo de axnio). No final, ele pode dividir-se formando muitos
pequenos ramos (arborizao terminal), a poro final do axnio em geral
muito ramificada e recebe o nome de telodendro. O cone de implantao, uma
regio piramidal do soma, no possui ribossomos e, em geral, est localizado
no lado oposto dos dendritos. A poro do axnio que vai de seu comeo at o
incio da bainha de mielina, denominada segmento inicial. Alm disso, no
segmento inicial, tambm denominado zona de disparo de pico, que os
impulsos de excitao e inibio se somam para determinar se ocorrer

propagao de um potencial de ao. Em razo de essa regio possuir poucas

organelas a sua manuteno depende do soma.
Quadro Clnico
- O transporte axonal retrgrado usado por alguns vrus (herpes simples e
vrus da raivas) para difundir-se de um neurnio para o prximo dentro de uma
cadeia de neurnio. Tambm o mtodo pelo qual toxinas (ttano) so
transportadas da periferia para o SNC.

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Classificaes dos Neurnios
- Morfologicamente, os neurnios so classificados em trs grandes tipos, de
acordo com sua forma e disposio dos seus prolongamentos.
- Tipos: Bipolares, unipolares e multipolares.
- Bipolares => Possuem dois prolongamentos que se originam do soma, um
dendrito e um axnio. Os Neurnios bipolares localizam-se nos gnglios
vestibulares e cocleares e no epitlio olfativo da cavidade nasal.
- Unipolares (pseudounipolares) => Possuem somente um prolongamento que
sai do corpo celular, mas este prolongamento se ramifica, mais tarde, dando
um ramo perifrico e um ramo central. O ramo central penetra no SNC, e o
ramo perifrico vai para o seu destino no corpo. Cada um dos ramos
morfologicamente um axnio, e pode propagar impulsos nervosos, apesar de a
poro mais distal do ramo perifrico se arborizar e possuir pequenas
terminaes dendrticas indicando sua funo de recepo. Os neurnios
unipolares originam-se de neurnios embrionrios bipolares cujos
prolongamentos se deslocam pelo corpo celular, durante o desenvolvimento e,
eventualmente, fundem-se formando um nico prolongamento. Os neurnios

unicelulares esto presentes nos gnglios da raiz dorsal e em alguns dos

gnglios dos nervos cranianos.
- Multipolares => O tipo mais comum, possuem vrios arranjos para seus
dendritos mltiplos, que saem do soma, e um nico axnio. Eles esto
presente em todo o sistema nervoso e em sua maioria so neurnios motores.
Alguns neurnios multipolares recebem o nome com sua morfologia
(piramidais), ou de acordo com o nome do cientista que o descreveu (Purkinje).

Funo: Sensitivos (aferentes), motores (eferentes) e interneurnios.

- Sensitivos => Recebem informaes sensitivas em suas terminaes
dendrtica e conduzem impulsos para o SNC, onde so processados. Os
localizados na periferia do corpo monitoram as mudanas do ambiente, e os
que esto dentro do corpo monitoram o ambiente interno.
- Motores => Originam-se no SNC e conduzem impulsos para msculos,
glndulas e outros neurnios.
- Interneurnios => localizados totalmente dentro funcionam interligando e
integrando e estabelecem redes de circuitos neuronais entre os neurnios
sensitivos e motores e outros interneurnios. Durante, a evoluo verifica-se
um maior aumento envolvendo os interneurnios, que so responsveis pelo
complexo funcionamento do corpo.

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Clulas da Neuroglia
- As clulas da neuroglia funcionam dando uma sustentao fsica (mecnica) e
metablica, assim como proteo para os neurnios.
- Apesar de as clulas da neuroglia formarem junes comunicantes com
outras clulas da neuroglia, elas no reagem aos impulsos nervosos ou os
propagam. As clulas da neuroglia localizadas exclusivamente no SNC,
incluem os astrcitos, oligodendrcitos, microglia (clulas microgliais) e clulas
ependimrias. Alm das clulas de Schwann, localizadas no SNP.

Astrcitos => Do sustentao estrutural e metablica a neurnios e agem

como captadores de ons e de neurotransmissores liberados no espao

extracelular. Ainda so as maiores clulas da neuroglia e apresentam dois tipos
distintos: astrcitos protoplasmticos da substncia cinzenta do SNC e
astrcitos fibrosos presente principalmente na substncia branca do SNC. Eles
so constitudos pla protena cida fibrosa glial, exclusiva dos astrcitos.
- Os astrcitos protoplasmticos so clulas estreladas de citoplasma
abundante, um ncleo grande e muitos prolongamentos curtos ramificados. As
extremidades de alguns prolongamentos formam ps vasculares, que entram
em contato com vasos sanguneos, j em outros essas estruturas estabelecem
contato com a pia-mter, formando a membrana pia-glial. Alguns desses
astrcitos localizados adjacentes aos corpos celulares do neurnio ainda
constituem as um tipo de clula satlite.
- Os astrcitos fibrosos possuem citoplasma eucromtico contendo somente
algumas organelas, ribossomos livres e glicognio. Os prolongamentos dessas
clulas so longos e principalmente no ramificados. Estes prolongamentos
esto intimamente associados pia-mater e a vasos sanguneos, mas esto
separados destas estruturas por suas prprias lminas basais.

- Oligodendrcito => So semelhantes aos astrcitos, mas so menores e

contm menores nmeros de prolongamento com escassas ramificaes. So
as clulas que se coram mais intensamente e esto localizadas tanto na
substncia cinzenta com na substncia branca do SNC. Oligodendrcitos
interfasciculares, localizados em fileiras ao lado de feixes de axnios, so
responsveis pela produo e manuteno da mielina em torno do SNC,
servindo para isol-los. Ao produzir mielina , os oligodendrpocitos funcionam de
modo semelhante s clulas de Schawann do SNP, exceto que um nico
oligodendrcito pode envolver vrios axnios com segmentos de mielina,
enquanto uma clula de Schwann envolve com mielina somente um nico
axnio, alm dessa diferena as clulas de Schwann possui uma lmina basal
e retm algum citoplasma no domnio intracelular das lamelas de mielina, e
tecido conjuntivo envolve as bainhas de mielina e as clulas de Schwann que
as circundam. Os oligodendrcitos satlites esto intimamente aderidos aos
corpos celulares de grandes neurnios.

- Clulas da Microglia => Espalhados por todo o SNC, as clulas microgliais

so clulas pequenas escuras, assemelhando-se levemente aos
oligodendrcitos. Estas clulas apresentam citoplasma escasso, ncleo de oval
a triangular, e prolongamentos irregulares curtos. Espinhas tambm cobrem o
corpo celular e seus prolongamentos. Estas clulas funcionam como fagcitos
removendo fragmentos e estruturas lesadas do SNC. Quando ativadas, elas
agem como clulas apresentadoras de antgenos e secretam citocinas, alm
disso, origina-se da medula ssea e fazem parte da populao de clulas
fagocitrias mononucleares.
- Ependimrias => So clulas epiteliais de colunares baixas a cubides, que
revestem os ventrculos enceflicos e o canal central da medula espinhal. Elas
originam-se do neuroepitlio do sistema nervoso em desenvolvimento. Em
algumas regies essas clulas so ciliadas, uma caracterstica que facilita a
movimentao
do
lquido
cefalorraquidiano
(LCR).
No
embrio,

prolongamentos saindo do corpo celular alcanam a superfcie do encfalo,

mas, no adulto, os prolongamentos so mais curtos, terminado nas clulas
prximas. Nos locais em que o tecido neural delgado, as clulas epindimrias
formam uma membrana limitante interna, revestindo o ventrculo, e uma
membrana limitante externa, abaixo da pia, ambas formadas por delgados ps
vasculares fundidos. Algumas clulas ependimrias modificadas dos
ventrculos do encfalo participam da formao do plexo coride, que
responsvel pela secreo e manuteno da composio qumica do lquido
cefalorraquifiano. Os tanicitos, clulas ependimrias especializadas, lanam
prolongamentos para o hipotlamo, onde terminam perto de vasos sanguneos
e de clulas neurossecretoras.

Obs.: Oligodendrcitos presentes na substncia branca so mais rosa.

- Clulas de Schwann => Ao contrrio de outras clulas da neuroglia, as clulas

de Schawann esto localizadas no SNP, onde envolvem axnios. Elas podem
formar dois tipos de cobertura sobre estes axnios, mielnicos e amielnicas. Os
axnios envolvidos por mielina so denominados nervos mielnicos. So
clulas achatadas cujo citoplasma contm um ncleo achatado, um pequeno
aparelho de Golgi e algumas mitocndrias. A microscopia eletrnica mostrou
que a mielina o plasmalema da clula de Schawnn, organizado de modo a
formar uma bainha enrolada vrias vezes em torno do axnio. A poro externa
das clula de Schwann est recoberta por uma lmina basal, que mergulha nos
ndulos de Ranvier, cobrindo as reas de superposio das lamelas da bainha
de mielina de clulas de Schwann adjacentes. Desta maneira, cada clula de
Schwann est coberta por uma lmina basal, assim como o axnio do ndulo
de Ranvier. Aps leso de nervo, o nervo em regenerao guiado para a
lmina basal para sua localizao. Uma clula de Schwann pode mielinizar
somente um interndulo de um axnio (e somente no SNP), enquanto os
oligodendrcitos podem mielinizar um interndulo de vrios axnios (e somente
no SNC). Durante o desenvolvimento, os nervos no so mielinizados
simultaneamente. Na realidade, o incio e o trmino da mielinizao variam
consideravelmente em diferentes reas do sistema nervoso. Esta variao
parece esta correlacionada a funo (nervos motores => quase totalmente
mielinizados ao nascimento, razes sensitivas => vrios meses mais tardes,
tratos do SNC e axnios comissurais => vrios anos aps o nascimento).

Alguns axnios do SNP no esto envolvidos por muitas camadas de mielina

tpicas dos axnios mielpnicos. Estes axnios amielnicos esto envolvidos por
uma nica camada da membrana plasmtica da clulas de Schwann e pelo
citoplasma da clula de Schwann, nestes axnios no existem ndulos de
Ranvier. Apesar de uma clula de Schwann pode mielinizar somente um nico
axnio, vrios axnio amielnicos podem estar envolvidos por uma nica clula
de Schwann. No SNC os axnio amielnicos so mais numerosos. No encfalo
e na medula espinhal, esses axnios ficam livres entre os outros elementos
neurais da glia.
Anfcitos => So clulas satlites
Quadro Clnico
- Esclerose Mltipla (MS): Uma doena relativamente comum que afeta a
mielina, em que a principal caracterstica patolgica a desmielinizao do
SNC (nervo ptico, cerebelo e substncia branca do crebro, da medula
espinhal e dos nervos cranianos e espinhais). Esta doena caracteriza-se por
apresentar episdios de inflamao multifocal ao acaso, edema e
desmielinizao subseqente de axnio do SNC, seguidos por perodos de
remisso, que podem durar de vrios meses a dcadas. Qualquer episdio
isolado de desmielinizao pode causar deteriorao ou malignidade dos
nervos afetados e pode levar morte em uma questo de meses.
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Sistema Nervoso Central
- Quando cortados, o crebro, o cerebelo, e a medula espinhal mostram
regies brancas (substncia branca) e regies acinzentadas (substncia
cinzenta). A distribuio da mielina responsvel por essa diferena de cor,
que visvel a fresco. Os principais contribuintes da substncia branca so
axnios mielinizados, oligodendrcitos e outras clulas da glia. Ela no contm
corpos de neurnios. A substncia cinzenta formada por corpos de neurnios,
dendritos, a poro inicial no mielinizada dos axnios e clulas da glia. Na
substncia cinzenta tm lugar as sinapses do sistema nervoso central. A
substncia cinzenta predomina na superfcie do crebro e do cerebelo,
constituindo o crtex cerebral e o crtex cerebelar, enquanto a substncia
branca predomina nas partes centrais. Na substncia branca encontram-se
grupos de neurnios, formando ilhas de substncia cinzenta denominadas
ncleos.
- O crtex cerebral tem trs camadas: a camada molecular, a mais externa;
uma camada central com as grandes clulas de Purkinje; e a camada
granulosa, que a mais interna. As clulas de Purkinje so muito grandes, bem
visveis, e seus dendritos so muito desenvolvidos, assumindo o aspecto de
um leque. Esses dendritos ocupam a maior parte da camada molecular. Por
esse motivo, as clulas da camada molecular so muito esparsas. A camada
granulosa formada por neurnios muitos pequenos (os menores do
organismo) e organizados de modo muito compacto. Suas clulas so
responsveis por integrar as informaes sensoriais e iniciar as resposta
voluntrias.

- Em corte transversais da medula espinhal, a substncia branca se localiza

externamente e a cincenta internamente, com a forma de letra H. O trao
horizontal do H apresenta um orifcio, corte do canal central da medula,
revestidos pelas clulas ependimrias. Esse canal represena a luz do tubo
neural embrionrio. Os neurnio da medula so multipolares e volumosos,
principalmente os neurnios motores dos cornos anteriores. A substncia
cincenta dos trae verticais do H forma os cornos anteriores, que contm
neurnio motores e cujos axnio do origem s razes ventrais dos nervos
raquidianos. Forma tambm os cormos posteriores, que recebe as fibras dos
neurnios situados nos gnglios das razes dorsais dos nervos espinhais.

- Tanto nas fibras mielnicas como nas amielnicas as pores de membrana da

clula envoltria, que se prende internamente ao axnio e externamente
superfcie da clula envoltria, constituem os mesaxnios (interno e externo).
- Nas fibras mielnicas do SNP, a membrana plamtica da clula de Schwann
se enrola envolta do axnio. Essa membrana enrolada se funde, dando origem
mielina, um complexo lipoproteco branco que parcialmente removido pelas
tcnicas histolgica. A mielina constituda por diversas camada de membrana
celular modificada. Essa membrana tem maior proporo de lipdeos do que as
membranas celulares em geral.

- No sistema nervosos as fibras nervosas agrupam-se dando origem aos nervo.

Devido ao seu contedo em lielina e colgeno os nervos so esbranquiados,
exceto os raros nervos muito finos formado somente por fibras amielnicas.
- O tecido de sustentao dos nervos cosntitudo por uma camada fibrosa
mais externa de tecido conjuntivo denso, o epineuro (TCPD denso no
modelado), que reveste o nervo e preenche os espaos entre feixes de fibras
nervosas. Cada um desses feixes revestido por uma bainha de vrias
camadas de clulas achatadas justapostas, o perineuro (TCPD denso no

modelado). As clulas de bainha perineural unem-se por junes oclusivas,

constituindo uma barreira a passagem de muitas macromolculas e importante
mecanismo de defesa contra agentes agressivos (barreira hematonervosa).
Dentro da bainha perineural encontram-se os axnios cada um envolvido pela
bainha de clulas de Schwann, com sua lmina basal e um envoltrio
conjuntivo contitudo principalmente por fibras reticulares sintetizadas pela
clulas de Schwann, chamado endoneuro (TCPD frouco => fibroblastos com
fibras reticulares).

- Os acmulos de neurnios localizados fora do SNC recebem o nome de

gnglios nervosos. Em sua maior parte, os gnglios so rgo esfricos,
protegidos por capsulas conjuntivas (TCPD denso no modelado) e associados
a nervos. Alguns gnglios reduzem a pequenos grupos situadas no interior de
certos rgo, principalmente na parede do trato digestivo, constituindo os
gnglios intramurais (gnglios do SNA). Conforme a direo do impulso
nervoso os gnglios podem ser: sensoriais (aferentes) ou gnglios do SNA
(eferentes).
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Sistema Nervoso Autnomo

- Relaciona-se com o controle da musculatura lisa, com modulao do ritmo
cardaco e com secreo de algumas glndulas.
- Sua funo ajustar certas atividades do organismo, a fim de manter a
constncia do meio interno (homeostase).

- Ele formado por aglomerados de clulas nervosas localizadas no SNC, por

fibras que saem do SNC atravs de nervos cranianos e espinhais, e pelos
gnglios nervosos situados nos cursos dessas fibras.
- O SNA uma rede de dois neurnios. O primeiro neurnio de cadeia
autnoma est localizado no SNC. Seu axnio entra em conexo sinptica com
o segundo neurnio da cadeia, localizada num gnglio do SNA ou no interior de
um rgo. AS fibras nervosas (axnios) que ligam o primeiro neurnio ao
segundo so chamadas de pr-ganglionares e as que partem do segundo
neurnio so chamadas de ps-ganglionares. O mediador qumico nas
sinapses das clulas pr-ganglionares a acetilcolina (fibras colinrgicas).
- O SNA formado por duas partes distintas por sua anatomia e por suas
funes: o sistema simptico e o parassimptico.
- Os ncleos nervosos (grupos de clulas nervosas) do simptico (diviso
toracolombar do SA) se localizam nas pores torcicas e lombar da medula
espinhal. Axnios desses neurnios (fibras pr-ganglionares) saem pelas
razes anteriores dos nervos espinhais dessas regies. Os gnglios do sistema
simptico formam a cadeia vertebral e plexos situados prximos s vsceras. O
mediador qumico das fibras ps-ganglionares do simptico a noradrenalina
(fibras adrenrgicas)
- A glndula adrenal libera de sua camada medular noradrenalina e adrenalina
em resposta a estmulos pr-ganglionares (exceo).
- Os ncleo do parassimptico (diviso crnio sacral do SA) situam-se no
encfalo e na poro sacral da medula espinhal. As fibras desses neurnios
saem por quatros nervos cranianos (III, VII, IX e X) e pelo segundo, terceiro e
quarto nervos espinhais sacrais. Por exemplo, na parede do estmago e
intestino as fibras pr-ganglionares penetram nos rgos e a vo entrar em
sinapse com o segundo neurnio da cadeia. O mediador qumico liberado pelas
terminaes nervosas pr e ps-ganglionares dele a acetilcolina. Esta
substncia rapidamente destruda pela acetilcolinesterase, sendo esta uma
das razes pelas quais os estmulos so de ao mais breve e mais localizada
do que os estmulos do simptico.

- A maioria dos rgos inervados pelo SNA recebe fibras do simptico e do

parassimptico. Em geral, nos rgos em que o simptico estimulador, o
parassimptico tem ao inibitria, e vice-versa.