BIOLOGIA HUMANA

CITOLOGIA. BIBLIOGRAFIA
Biologa molecular de la clula. Omega. Alberts B Brae, D. Lewis
Paniagua B Nistal, M sesma P, lvarez. Biologa celular, Mc Graw Hill
Kierzarbraum a l. Histologa e Biologa Celular. Introduccin a la Antonia
patolgica

GENETICA. BIBLIOGRAFIA
Jorde lb, Gentica medica. Elsevier
Nussbaum. Gentica en Medicina
Tunpenne. Elementos de xenetica medica. Elservier
Solari. Gentica medica. Fundamentos

BIOLOGIA HUMANA
CITOLOGA
TEMA 1: LA CELULA
1.2.3.4.-

Concepto y definicin
Caracteres generales y tipos de clulas
Relacin de las clulas entre s y con otras formas de vida
Morfologa general de la clula eucariota y procariota

1.- LA CLULA COMO UNIDAD DE ORGANIZACIN BIOLGICA

Existen varas definiciones para la clula:
Unidad morfolgica, fisiolgica y de origen de todos los seres vivos
(TEORIA CELULAR):
o
o

Morfolgica porque todos los seres vivos estn constituidos por

una o ms clulas
Fisiolgicas porque es capaz de realizar todos los procesos
metablicos necesarios para vivir (unidad estructural de la
vida)
De origen porque las clulas sol pueden originarse por divisin
de una clula preexistente (omnis cellula ex cellula).

Las propiedades de un organismo son el resultado de las propiedades

de sus clulas individuales
Unidad vital ms pequea

Sin embargo, hoy en da se recurre a la definicin:

1.1.- CONCEPTO DE CELULA
CELULA: Ser completo, altamente organizado e independiente capaz de
realizar labores metablicas captando materia y energa del medio y capaz
de poseer protenas y cidos nucleicos que pueden ser sintetizados por ella
misma
-Condiciones para considerarla como clula:
a) Existencia de membrana plasmtica y reguladora (barrera que regula
intercambios Na+ (materia)/E (energa) con el medio
b) Poseer cidos Nucleicos (ADN o ARN) capaces de especificar aminocidos
y dar lugar a protenas
c) Capacidad de producir energa, maquinaria y enzimas para mantener los
procesos metablicos

2.- TIPOS DE CELULAS

A) PROCARIOTAS:
No tienen ncleo aislado del citoplasma (por lo que no puede hacer
reacciones sin que afecte al citoplasma dentro de lo que sera el
ncleo). Los organismos son bacterias, cianobacterias y micoplasmas;
un tamao menor (de 1 a 10 micrmetros); no tiene envoltura nuclear
(EXAMEN, es envoltura y no membrana);
En cuanto al ADN es circular, sin protenas; No presenta nuclolos;
ribosomas 70S; No tiene sistema endomembrana; sus orgnulos son
los ribosomas; tienen pared celular (excepto micoplasmas); no hacen
endocitosis y exocitosis; no presentan corrientes citoplasmticas; su
locomocin es por flagelo bacteriano; metabolismo aerbico y
anaerbico; Enzimas respiratorios en mesosomas; divisin celular por
simple biparticin; son formas mayormente unicelulares
ADN procariota: menos electrodenso y estructura fibrilar. Carece de
nucleosoma. Las clulas procariotas tienen una histona HU que
repara el ADN de la procariota cuando se produce un fallo en su
replicacin
B) EUCARIOTAS:
Caractersticas Generales:

TAMAO: se refiere al soma (oocitos) no a las prolongaciones.

Cajal:
o Enanas (3 a 12 micras)
o Medianas (12-30 micras)
o Gigantes (30-120 micras)
o Hay algunas que miden mucho ms como el huevo de
avestruz o de gallina aunque el ncleo de la clula
requerimos el microscpio
FORMA: R/funcin. Ej: neuronas: morfologa estrellada (andan
informacin lejos). La forma est condicionada por la presin
que ejercen las clulas vecinas,
POLARIDAD: morfo-funcional de la clula: polo basal/polo
apical. ; diferenciando la free Surface, y la connective tissue
NUMERO DE NUCLEOS:
o Lo normal es uno
o Muchos: por ejemplo clula de fibra muscular estriada
o Sin ncleo: sincitio (sincitio, trofoblasto de la placenta)
COLOR: Son incoloras (tono: pigmentos endgenos y exgenos)
LIBRES/ASOCIADAS: los seres unicelulares son libres, aunque lo
normal es el sistema de asociacin celular

OTROS DETALLES: Son protistas, hongos, planta y animales; de

10 a 100 micrmetros; Si tiene envoltura nuclear; El ADN son
varias molculas lineales de DNA asociadas a protenas; tienen
nuclolos; ribosomas 80S; Si tienen sistema endomembrana;
Los orgnulos son: ncleo, ribosomas, RE, Golgi, mitocondrias,
cloroplastos; tienen citoesqueleto; solo tienen pared celular
las clulas vegetales; si hacen endocitosis y exocitosis; si
tienen corrientes citoplasmticas; locomocin por cilios y
flagelos; el metabolismo es aerbico; Las enzimas respiratorias
son las mitocondrias; divisin ceular por mitosis; las formas son
principalmente pluricelular.

CARACTERISTICAS DE PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS EN TABLA:

FORMA

PROCARIOTA
Organismo
UNICELULAR (o ms
raro pluricelular)
- Arqueobacterias
- Eubacterias:
cianobacterias,
bacterias
fotosintticas,
micoplasmas
(las ms
sencillas y
pequeas,
afectan a las
vas
respiratorias y
pulmones
Unicelulares

TAMAO

De 1 a 10 micras

ENOVOLTURA
NUCLEAR
ADN

No

ORGANULOS
MEMBRANOSOS

Ribosomas

CITOESQUELETO
CROMOSOMAS
NUCLEOLOS
DIVISION CELULAR

No
nico
No S
Binaria Por simple

ORGANISMOS

1 molcula de ADN
circular. Sin protenas

EUCARIOTA
Protoctistas
Hongos
Plantas
Animales

Pluricelulares
principalmente
De 10 a 100 micras.
Algunas neuronas
miden ms de un
metro
Si
Varias molculas de
ADN. Con protenas.
Histonas HU (guan la
duplicacin del ADN)
Ncleo, ribosomas (en
mitocondrias,
cloroplastos), RE,
aparato de GOLGI
Si
Mltiple
Si
Mitosis. Meiosis

RIBOSOMAS

SISTEMAS DE BIO O
ENDOMEMBRANAS

MITOCONDRIAS
ENZIMAS
RESPIRATORIOS
RESPIRACION.
METABOLISMO
PARED CELULAR

CLOROPLASTOS
MOVIMIENTOS
INTERNOS
CORRIENTES
CITOPLASMATICOS
LOCOMOCIN

biparticin
Coeficiente de
sedimentacin o
tamao: 70s
No (mesosomas:
invaginaciones de MP
donde se encuentran
los enzimas
energticos, pues no
tienen mitocondrias)

No
Membrana plasmtica
(mesosomas)
Aerobia/anaerobia

Coeficiente de
sedimentacin o
tamao: 80s
Si. Aslan al ncleo del
citoplasma y
compartimentar el
interior de este, se
llevan a cabo
reacciones qumicas
diferentes
simultneamente
Si
Si
Aerobia

Si (mureina,
peptidoglucanos).
Excepcin:
micoplasma, reducida
y muy fina
No
No

Solo clulas vegetales

(de naturaleza
celulsica)

No (porque carecen de
citoesqueleto)
Flagelo bacteriano
(Muy primitivo)

Si

Si (vegetales)
Endocitosis/Exocitosis

Cilio/flagelo

DETALLES PARA EL EXAMEN

Excepcin a la universalidad del cdigo gentico :::::::::::::::::::::::: BUSCAR
EN INTERNET
EXAMEN: Proximal y distal siempre es con respecto a algo, depende de si
es distal o proximal con respecto a la membrana plasmtica, por ejemplo.
MIRAR EL LIBRO MAIEN; TIENE RESPUESTAS TIPO TEST.
EN EL EXAMEN PRACTICO PUEDE PONDER IMGENES DE LAS CLASES
EXPOSITIVAS. EN EL EXAMEN PONDRA IMGENES DE MICROSOPIA
ELECTRONICA. LOS VIRUS SOLO SE VEN CON MICROSPIA ELECTRONICA.
La evolucin (de procariota a eucariota no fue una sola clula. Tuvo que
ser un pool celular
Segn SZENT-GYORGYI, primero estudio los conejos, luego bacterias
hasta llegar a los electrones y se olvido de lo vivo.

3.- CONCEPTO DE SER VIVO

Son seres que posee completa estructura material y son capaces de
nutrirse, relacionarse y reproducirse (las tres funciones vitales)

4.- SISTEMA ACELULAR

No responde al concepto de unidad vital ms pequea. Mayoritariamente
son acido nucleicos que pueden asociarse a otro cido nucleico y necesita
de la maquinaria de replicacin de otra clula para crear sus propias
protenas. No pueden ser las clulas ms pequeas porque necesitan de
otra clula para reproducirse=
VIRUS: AN (ADN O ARN) ms protenas. Poseen protenas pero son incapaces
de sintetizarlas por si mismos

VIRION: Virus extracelular. Es inerte, carece del metabolismo de la clula

parasitada. Algunos autores los consideran genes mviles que se trasladan
de clula en clula (30-300nm) (250-2000A)
VIRUSOIDES: ARN/virus de virus
PRIONES: glicoprotenas sin AN (Sndrome de Geutzfeld-Jacob, encefalitis
bovina o mal de las vacas locas, Kuru) Los priones son capaces de
autoreplicarse dentro de las clulas, debido a la posibilidad de que activaran
algn gen del ADN husped para codificaran las protenas del prion.
Su tamao es 100 veces ms reducido que los virus ms pequeos
Son protenas con una secuencia de aminocidos igual o casi igual que la de
una protena normal pero tienen una forma espacial distinta. Los priones son
capaces de inducir que las protenas normales de la clula adopten la forma
del prion. Generalmente, los priones son protenas de membrana de las
neuronas, por lo que suelen provocar enfermedades neurodegenerativas
VIRINOS: Son cidos nucleicos con afinidad a protenas del sistema nervioso
VIROIDES: fragmento de ARN circular (atacan al ncleo de clulas
vegetales)
PLASMIDOS: fragmentos de ADN bicatenario independientes del ADN
bacteriano+
TRASNSPOSONES: fragmentos de ADN o genes que a diferencia de los
provirus se integran en el ADN celular en lugares bien determinados
PROVIRUS: Genes mviles (fragmentos de ADN.
PROVIRUS: Genes mviles (fragmentos de ADN. Pasan
VIRUS ONCOGNICOS: Pedir a la otra clase

BACTERIOFAGO T4

UNIDAD TEMATICA 2: MEDIO AMBIENTE Y SUPERFICIE CELULAR

MEDIO AMBIENTE DE LA CELULA

MEDIO EXTERNO A LA CELULA. INTRODUCCIN

Cuando pertenece a un tejido, la clula sufre un proceso de especializacin.
Existen elementos que crean la matriz de la clula, es decir, de crear un
ambiente alrededor de la clula para que pueda desarrollar sus funciones
vitales. Este elemento es esencialmente el fibroblasto. El fibroblasto produce
el medio extracelular, la matriz, las cuales les interesa tener a las clulas
que las produce. En el caso de la sangre se trata de un medio extracelular
de plasma sanguneo, por eso es un tejido. Por otro lado, cabe destacar los
GLUCOAMINOGLUCANOS, los cuales son espacios donde podemos encontrar
gran cantidad de agua, rodeado a su vez de protenas fibrosas que crean la
matriz de este tejido
Existen tres factores clave para entender la asociacin entre clulas y por
tanto la formacin de tejidos:
1.- Comunicacin celular: Se reconocen mutuamente entre ellas asi como la
matriz extracelular, solo se asocian clulas que se reconocen. Es decir una
clula heptica solo le da la mano a una heptica, y as todos los tejidos. Los
que no tiene clulas cerca le da la mano a la matriz extracelular.
2.- Adhesin selectiva clula - clula o clula-matriz
3.- Memoria celular. Solo se une con las clulas que reconoce.

MATRIZ EXTRACELULAR
Se trata del medio altamente hidratado que rodea a la clula, estabilizando
su estructura, facilitando su adherencia y regulando su comportamiento.
Los fibroblastos son los encargados de crear esta matriz. Ayudando a los
fibroblastos en la sntesis de esta matriz estn los ostoblastos, los cuales
aportan sales, y los condroblastos. Las protenas de la matriz extracelular
pueden ser muy diferentes.
Segn la cantidad de matriz extracelular, puede ser mucha cantidad
(dermis, hueso, cartlago) o muy poca matriz como las clulas nerviosas,
cuya matriz la mdula espinal.
Sea cual sea el tejido y la cantidad: la composicin de la matriz es siempre
la misma: protenas y polisacridos. Tanto las protenas como la naturaleza
bioqumica de los polisacridos difieren segn el tipo de tejidos.

Dentro de la matriz extracelular, y estando formados por las proteinas y

polisacridos antes nombrados, podemos destacar los
AMINOGLUCOSAMINOGLUCANOS (BUSCAR COMPOSICIN BIOMOLECULAR)
estn formados por un aminoazucar que se repite estando unido a
protenas (proteoglucanos). Los proteoglucanos estn formando muchas
protenas de la matriz celular formando tambin parte de la membrana
plasmtica.
Como ejemplo de protenas y polisacridos que podemos encontrar en la
matriz, tenemos:

Protenas: Refuerzan y organizan la matriz. Cabe destacar: la

colgena (la encontramos en los tendones ya que tiene que ser muy
elsticos), elastina, laminina, fibrilina, fibronectina (esta protenas une
fibras) (BUSCAR PARA QUE VALE CADA UNO DE ESTE TIPO)
Polisacridos: son glucosaminoglucanos siempre.
Hacen que retengan mucha agua. Contribuye a que
tengan aspecto de gel o moco

Organizacin: Variable (de si forman parte de un hueso, de la crnea,

tendn)
Segn la composicin (protenas y polisacridos) forman la lmina basal,
estroma (estn in vivo) o cultivo (in vitro); al estar en cultivo tambin
necesitan una matriz.

EL TEJIDO CONECTIVO:
Forma el armazn del cuerpo, la unin y el apoyo a otros tejidos. Las clulas
del tejido conectivo a menudo son muy dispersos, incrustados en una matriz
extracelular. La matriz suele ser secreada

TINCIONES.

MEMBRANA PLASMATICA I

o
o
o
o
o
o

Concepto y generalidades de las biomembranas.

Evolucin de los modelos de membrana.
Imagen microscpica
Tcnicas de aislamiento
Composicin qumica y anatoma molecular de la membrana
Las cubiertas de la membrana plasmtica

MEMBRANA PLASMATICA I: CONCEPTO Y GANERALIDADES DE LAS

BIOMEMBRANAS
1.- CONCEPTO DE MEBRANA PLASMATICA
La membrana se trata de la biomembrana de la superficie celular:
- Presenta: cell coat (cubierta celular) glucocalix
- Definicin de contorno celular
- Es una barrera selectiva y dinmica (desigual concentracin de iones,
carga desigual, presin osmtica interna constante)
- Se encarga del reconocimiento y comunicacin intercelular
La membrana plasmtica es una barrera que se interpone entre el medio
externo y el medio interno celular (medios extracelular e intracelular)
La membrana plasmtica se sita en la superficie celular y tambin
tabicando el citoplasma celular.
Composicin bioqumica variable debido a las molculas que la constituyen

1.1

CARACTERISTICAS DE LAS BIOMEMBRANAS

1.2
o
o
o

o
o

o
o

Estructuras BIFACIALES: se enfrentan con 2 medios (externo o

interno). En el caso de la membrana plasmtica una se enfrenta a la
matriz (cara exoplasmatica) y otra al citoplasma
Estructuras UNITARIAS: tienen el mismo patrn estructural las
biomembranas del interior (biomembranas de Golgi, mitocondrias)
que la superficial.
Estructuras DIVERSIFICADAS: no puede tener la misma funcin la
biomembrana del aparato de GOLGI que la membrana plasmtica.
Tiene distinta composicin qumica.

BIOMEMBRANA: FUNCION
COMPARTIMENTACION: Las biomembranas intervienen en los
mecanismos de transporte (limita la entrada y la salida)
RESPONSABLE DE LAS DIFERENTES (IONES), CARGA
REGULAR LA BIOLOGA CITOCELULAR: reciben y procesan la
informacin que llega al exterior y la que circula dentro. Luego puede
emitir una respuesta
REGULA LA PRESION OSMOTICA
Es CONTINUA y es responsable de la FORMA DE LA CELULA: Debido a
la polaridad de la celua tenemos membrana basal, membrana apical
y membrana lateral
La membrana es la que reconoce a la clula vecina o la rechaza y no
se asocia con ella
Locomocin: en muchos casos responsables del movimiento.

La clula debe protegerse del frio. Cell coat (un abrigo de naturaleza
glucdica)
Es una cubierta celular o GLUCOCALIX:
o Aparece en la car externa de la biomembrana celular
o No se suele encontrar en las biomembranas del interior del
citoplasma
Superficie celular es igual a la biomembrana + el glicocalix

1.3.- ANATOMIA DE LAS MEMBRANAS (evolucin del conocimiento

de la MP)
o

MICROSCOPIA OPTICA (MO) : No se ve (menor de 02 micras). Pero se

saba qe estaba porque si se tea el medio extracelular no entraba el
tinte en la clula y viceversa. Se observa le glucocalix (que se tienen
con PAS)

ME: Trilaminar (20A- 35A- 20A): 75-80A: dos capas electrodensas/una

intermedia entre ambas ms clara. Asimetra (glucocalix) cubierta
externa ms gruesa por la presencia del glucoclix

ME barrido: bilaminar (caras E y P). Asimtrica (partculas

intramembrana)

MICROSCOPIA OPTICA (MO): el estudio de la celula comieza en el siglo

XIX con los primeros microscopios. De la observacin de celdillas
nace la teora celular. Estas celdillas parecina tener unos limites entre
ellas. Pero la escas resolucin del MO (02micras) no permita ir mas
alla. Se procedio entonces a la tincin de las clulas, es decir, a
inyectar dentro de las clulas un colorante, observando que ste no
se difundia por las otras deduciendo asi que deba haber algn tipo
de barrera. Tambien se recurrio a una tecnia de tincin de glcidos, la
TINCION DE PASS (acido peridico de Shiff) lo que producia una parte
coloreada en el exterior de la celula (el glucocalix).

CURIOSIDAD: Las clulas del epitelio intestinal presentan un

glucocalix desarrollado (puede alcanzar un grosor de 300 micras y se
puede ver con MO
o

MICROSCOPIA ELECTONICA CONVENCIONAL (DE TRANSMISION): con

esta tecnologa en los aos 40 se pudo apreicar de forma sencilla la
membrana plasmatica.
La biomembrana se definio como una estructura TRILAMINAR:
o Una capa electrodensa que se relaciona con la matriz
extracelular: capa OSMIFILA (afinidad por el osmio)
o Una capa clara intermedia (no electodensa). Capa OSMIFOBA
o Una capa electrodensa interior (OSMIOFILA)
El grosor de las tres capas unidas vara entre 70A y 80A:
o Capa exterior: 35
o Capa intermedia e interior: 20A cada una
La capa exterior es ms gruesa que la interna debido al glucocalix

ME DE BARRIDO: mediante tcnicas de criogenizacin y fractura

(criofractura). Esta nueva tcnica permiti una mayor resolucin. Se
realiz a la congelacin de la clula y su fractura con un golpe de
cuchillo (para evitar el exceso de agua se recurra a la sublimacin).
Se observ que la membrana se fracturaba en dos capas:
ESTRUCTURA BILAMINR:
o Cara E (Exoplasmatica): Se relaciona con la matriz extracelular
o Cara P (Protoplasamatica): ms en contacto con el citoplasma.
Al fracturar se observaban unas partculas intramembrana ms
presentes en una cara que en otra (asimetra). Pero las partculas
presentes en una delas caras encajaban en las otras. La cara P tiene
abundantes partculas intramembrana.

1.4.- COMPOSICION QUIMICA DE LAS MEMBRANAS

Para el estudio de la composicin qumica de la membrana, se recurri a un
simple experimento. Los eritrocitos o hemates son el material de eleccin
para el estudio de la membrana plasmtica.
Se eligi el eritrocito humano su fcil obtencin, bajo coste, abundancia y
es la membrana menos contaminada (no hay restos de orgnulos) ya que
carece de otras biomembranas internas (sin ncleo ni orgnulos) y solo
posee hemoglobina.
Se procedi al aislamiento de las membranas de los eritrocitos. Para ello se
recurri a someterlos a distintos medios tnicos:
o En medio hipertnico: perda agua y se arrugaba
o En medio hipotnico: captaba agua, se hinchaba y se rompa
(hemolisis)
La hemolisis hipotnica se produce en un tubo de ensayo mediante tcnicas
de centrifugacin y da lugar a la hemoglobina y a los fantasmas de
membrana (restos de la membrana celular del eritrocito).
o Si la lisis es SUAVE, los fantasmas pueden volver a sellarse formando
nuevas vesculas de dos tipos:

Rectos: conformes con la estructura celular

Invertidos: con la estructura invertida, capa invertida hacia el
exterior.
o El procedimiento con hemolisis DRASTICA con formacin de
fantasmas blancos de membrana ser el utilizado para el estudio de
la membrana celular. Los fantasmas blancos no se pueden volver a
unir. Estos fantasmas blancos nos indican la composicin de la
membrana.
Fantasmas blancos de membrana: COMPOSICION QUIMICA
En los fantasmas blancos se encontraron: lpidos y protenas:
o Lpidos: eran las sustancias ms abundantes. Tres tipos:
o Lpidos: FOSFOLIPIDOS (los mas abundantes)
o Glucolipidos
o Colesterol
o Protenas: podan ser simples o:
o Asociadas a glcidos (glucoprotenas)
o Asociadas a lpidos
o
o

A) LIPIDOS
Se trata del elemento que le confiere mayormente la cualidad de fluidez del
modelo, ya que estn en continuo movimiento. Se tratan de molculas
antipticas. Cada lpido posee una cabeza hidrfila y una o dos colas
hidrfobas.
Los lpidos de las membranas son:
o
o
o

Fosfolpidos
Colesterol
Glucolipidos

A.1.- FOSFOLIPIDOS
Son los lpidos ms abundantes en las membranas celulares. Presentan en
la cabeza hidrfila en GRUPO FOSFATO. Hay dos tipos:
o
o

Fosfogliceridos
Esfingolipidos

Fosfoglicridos
Contienen una molcula de glicerol esterificado con dos cidos grasos. El
tercer grupo hidroxilo (OH) del glicerol se une a un grupo fosfato formando
el cido fosfatidico. El grupo fosfato se une a otros radicales que dan
nombre a los fosfogliceridos. La fosfatidiserina est en la cara interna por
eso va a tener potencial de membrana. Es importante en la comunicacin
intracelular fostatidilinsitol, porque enva seales al interior de la clula. La
fosfatidiletanolamina tiene funcin estructural.
Los esfingolipidos tienen tambin un grupo fosfato, pero se forman a partir
de la esfinfosina a la que se une un cido graso siendo dos cadenas
hidrfobas. La esfingomielina es la ms importante y tiene tambin colina.

Colesterol
Es un esterol, presente en las membranas de clulas animales. Es
importante porque contribuye a la rigidez de la membrana, tiene por tanto
funcin estructural. Es precursor de (BUSCAR). Tiene un grupo polar
pequeo. Presenta una estructura rgida (esteroide) y una pequea cadena
hidrocarbonada.

Glucolpidos
Se forman a partir de la esfingosina a la que se aade una cadena de cido
graso y grupos de carbohidratos. Los ms comunes son los cerebrosidos y
los gangliosidos. En la mielina es especialmente abundante en la
galactocerebrsidos.

CONFORMACIN ESTRUCTURAL DE LOS FOSFOLPIDOS

En cuanto a la conformacin de las los Fosfolpidos, podemos determinar
que: los lpidos forman espontneamente monocapas o bicapas cuando
estn en suspensin acuosas. Estas capas pueden ser planas o esfricas.
o

MONOCAPAS:
o Planas: superficie
(DIBUJO AQU)

Esfricas: micelas
o (DIBUJO AQU)

BICAPAS
o Planas: membranas negras
(DIBUJO AQU)
o

Liposomas: vesculas esfrica formada por una doble capa de

fosfolpidos
(DIBUJO AQU)

Los fosfolpidos son molculas anfipticas o anfiflicas.

o
o

Extremo apolar o hidrfobo

o cidos grasos
Extremo polar o hidrfilo:
o Fosfato

o
o

Glicerina
Sustancia polar esterificada con el fosfato (colina)

LA CREACION DE UNA CELULA VIVA ES CONSECUENCIA DIRECTA DE LA

FORMA Y NATURALEZA ANFIPATICA DE LOS FOSFOLIPIDOS
En un entorno acuoso los lpidos de la membrana forman espontneamente
bicapas que para evitar extremos libres se cierran sobre si mismas
formando compartimentos sellados, en forma de pelota.

B) PROTEINAS DE MEMBRANA
La parte mosaico del modelo. Las protenas confieren a las membranas sus
propiedades funcionales caractersticas por ello la cantidad y el tipo de
protenas es muy variable en las diferentes biomembranas. La carga
proteica depende de las funciones de la clula.
Las protenas se asocian con la bicapa lipdica de diferentes maneras:
o
o

Protenas integrales de membrana (1-4): Poseen una o ms regiones

incluidas en la bicapa lipdica
Protenas perifricas: ancladas a lpidos (5-6) o asociadas con otras
protenas (7-8)

Todas estas tendrn una disposicin hlice alfa, que es la ms

caractersticas de las eucariotas, excepto al de tipo 3, que es lamina beta,
pero este tipo es ms propio de procariotas. En eucariotas ms tpico es la
alfa.
La 5 y la 6, tienen enlaces covalentes, el 7 y 8 estn enlazados con enlaces
dbiles (de hidrogeno); la 7 es una protena transmembrana unida a otra.

CARACTERSTICAS:
o

La bicapa es FLUIDA: Esencial para la funcin de la membrana. La fluidez

de la membrana depende de la temperatura y su composicin. Las
membranas ricas en cidos grasos con cadenas cortas tienden a ser ms
fluidas, las membranas son cidos grasos insaturados son ms fluidas.
La fluidez de la membrana est regulada por el colesterol, una molcula
corta y rgida especialmente abundante en la membrana plasmtica. La
membrana es ms fluida ya que se trata de fosfolpidos insaturadas. El
colesterol tambin influye en la fluidez, a ms colesterol, ms rigidez, ya
que la clula presenta ciertas regiones ms rgidos, necesita esta regin
para que las protenas que aqu habr no se muevan continuamente.

La mayora de los lpidos se distribuye de forma desigual entre las dos

monocapas, LA MEMBRANA ES ASIMETRICA. La simetra se mantiene de
tal forma que la monocapa protoplasmtica es aquella capa de las dos
que hay de pega la citosol, siendo su estructura siempre igual. La
APOPTOSIS es un proceso de muerte programada, por ejemplo, si est
infecta con un virus; siempre se muere desde la capa interna hasta la
capa externa, al ver esto los monocitos se dan cuenta, al morir de esta
forma, y hay que fagocitarla antes de que vierta el virus al medio.

1.- EVOLUCION DE LOS MODELOS DE MEMBRANA

La membrana plasmtica envuelve la clula, definiendo sus lmites y
manteniendo las diferencias entre su contenido y el entorno. Dentro de la
clula la membrana delimita orgnulos y mantiene la diferente composicin
entre el contenido de cada orgnulo y el citosol.
a) En 1895 Overton estableci que las sustancias no polares si podan
atravesar la membrana y las polares si, por lo que estableci que
deba de ser de tipo lipdico
b) En 1897 Langmuir estableci que tiene dos regiones, una parte
hidrfoba y otra hidrfila (fosfolpidos). Al mezclarlo con benceno,
consigui una monocapa de fosfolpidos
c) En 1925 Gorter y Grendel; estableci que existan dos membranas.
Realizaron estudios con glbulos rojos ya que carecen de ncleo, ellos
repitieron el experimento de Langmuir, y consiguieron el doble de la
superficie de la monocapa de lo que debera ser, por lo que
determinaron que era una bicapa.
d) En 1935 Davson y Danielli establecieron la bicapa lipdica con
protenas globulares en sus laterales, ya que se dieron cuenta de que
haba elementos que no deban atravesar la membrana cuando
realmente si aconteca; dedujeron que haba protenas a ambos lados
de la bicapa (se le conoce por eso como sndwich). Supuestamente
las protenas era lamina beta
e) 1959 Robertson. Aparece la microscopia electrnica. Observo que
exiistia la estructura trilaminar, es una regin electrodensa formado
por dos capas que rodean a una tercera. Establecio que todos los
orgnulos tienen esta estructura. Creian que esto se deba al modelo
sndwich anterior
f) 1964 Lucy y Glaubert: determinaron la presencia de micelas
envueltas por capa glicoproteica. Ni Robertson ni Davson y Danielli
explicaban la transmisin del impulso elctrico
g) 1972 Singer y Nicolson: Modelo del mosaico fluido. Cambia ya que
dice que hay protenas no solo en la superficie como el modelo
sndwich si no que estn inmersas en la bicapa.

MODELO MOSAICO FLUIDO

Segn este modelo la membrana plasmtica est constituida por una doble
capa de lpidos a la que se asocian molculas protenas, que pueden
situarse en ambas caras de la superficie de dicha doble capa o englobadas
en la misma formado una estructura denominada mosaico fluido
Bicapa lipdica es igual a Fosfolpidos + colesterol + glucolipidos
Con la tcnica de criofractura se divide la membrana en dos. La
hemimembrana interna o protoplasmtica (P) y la Externa o exoplasmatica
(E)
La superficie de las hemimembrana nos es lisa. En un lado resaltan
partculas que se corresponden con cavidades en el lado complementario.
El modelo de mosaico fluido determina que es: Fluida (ya que sus
componentes se mueven a lo largo de la membrana), es Asimtrica (la capa
exterior es distinta de la interior), es en Mosaico (es un mosaico formado por
biomolculas unidas entre s)
Demostracin de la teora del mosaico Fluido
o

Demostracin microscpica:
o

ME convencional: esta teora explicaba las tres capas de la

observacin electrnica (capas osmiofilas y capa osmiofoba).
Ahora se identifican esas tres capas con la doble capa lipdica
ME de barrido: el experimento de la criofracutra y la
consolidacin de las dos bicapas cobrada forma al identificarlas
y explicar la composicin fosfolipidica de esta bicapa. Adems,
explicaba por qu se rompa la membrana por el medio: era la
zona de enlaces ms dbiles: uniones entre las colas.

CARACTERISTICAS DE LA MEMBRANA PLASMTICA

A) Fluidez
B) Asimetra

A) FLUIDEZ: MOVIMIENTO DE LAS BIOMOLECULAS EN LA MEMBRANA

PLASMATICA
Cada una de las biomolculas que conforman la membrana plasmatica
realiza una serie de movimientos en el interior de la estructura de esta
membrana:
A.1.- Fosfolpidos
Realiza tres tipos de movimientos:
o
o
o

Difusion lateral
Rrotacion sobre el eje mayor
Flexion y flip-flop

DEMOSTRACION DE LA FLUIDEZ FOSFOLIPIDICA

o

Cubo agujereado: tenemos un recipiente con una lamina intermedia

agujereada y disolvemos fosfolipidos en el agua. Tras un tiempo estos
forman una dobel membrana en el agujero.
Platina de apalstamiento: se poda demostrar la teora si se formaba
una monocapa de fosfolipidos y se comprimia hasta el mximo. El
resultado era una concentracin de fosfolipidos igual a la mitad de la
que podamos calcular en una membrana. Esto se debe a que el
experimento se realiza con una monocapa. Monocapa + monocapa es
igual a la bicapa.
Otra forma de estudiar esa fluidez era estudiar como se movan los
fosfolipidos. Los fosofolipidos (y glucolipidos) de la bicapa tienen
tendencia a girar sobre si mismo y desplazarse laterlamente por si
monocapa. Solo ocasionalmente pueden cambiar de capa lipdica.
Esta movilidad de las molculas origina una fluidez en la membrana,
tal que se permite adaptarse a las condiciones variables del medio.

Tipos de movimientos de los fosfolpidos:

1.- ROTACION: giro sobre su propio eje
2.- FLEXION: movimiento de sus colas hidrocarbonatada
3.- TRASLOCACION: difusin lateral por la monocapa
4.- FLIP-FLOP: (raro, ocasional). Cambio de hemicapa. Pueden saltar de una
hemicapa a otras (necesita ayuda de otro). En las biomembrana del REL
resulta ser un movimiento habitual. Presencia de las enzimas flipasas.

Tipos de movimientos de las protenas:

1.- Movimientos de difusin lateral: (heterocarionte marcado con
anticuerpos fluorescentes). Son muy variadas y debido a su mayor tamao
tiene mayor dificultad de movimiento.
Demostracin de la fluidez de las protenas:
Heterocarionte marcado con anticuerpo fluorescentes: para demostrar la
difusin lateral de las protenas se recurri a un experimento. Consisti en
fusionar una clula humana (con protenas de membrana marcadas) y otra
clula de rata (con sus protenas tambin marcadas). Se fusionaron con
ayuda de un virus obteniendo una clula con dos ncleos (heterocarionte) y
protenas de ambos tipos en su membrana plasmtica. Primero estas
protenas se situaron las humanas en un polo y las de rata en otro. Tras un
tiempo las protenas de ambos tipos aparecieron mezcladas, lo que
demostraba su movimiento (su difusin lateral por la membrana)

Factores que influyen en la fluidez:

o Instauracin (a mas doble enlace, ms fluidez)
o Colesterol (regula la fluidez y estabilidad, a ms colesterol
menos fluidez)
o Temperatura ( a menos temperatura menos fluidez)

La fluidez de la membrana plasmtica depende de la instauracin del os

fosfolpidos, la cantidad de colesterol y la temperatura.
La instauracin de las cadenas hidrocarbontadas aumenta la fluidez de la
doble capa lipdica. Por el contrario, la saturacin de las cadenas las vuelve
viscosas
La cantidad de dobles enlaces determina el grado de fluidez de la
membrana plasmtica.
El colesterol refuerza la estabilidad de la membrana:
o

Grupo hidrofilico: se dispone entre los grupos polares de la cabeza del

os fosfolpidos

Grupo hidrofbico: se intercala en la zona de las cadenas antipticas

de los fosfolpidos

El colesterol inmoviliza las cadenas de fosfolpidos vecinos y hace que la

membrana sea rigida. El colesterol se intercala las cadenas
hidrocarbonadas. Si baja la temperatura el colesterol evita que se peguen
unas colas a otras.
Temperatura: una bajada en la temperatura provoca la sntesis de lpidos
insaturadas de membrana aumenta la fluidez de la membrana. En
condiciones normales si baja la temperatura las clulas se defienden
sintetizando dichos lpidos insaturados- aumentando la fluidez.
Ej: mantequilla: frio, mas rgida (baja la temperatura), calor, ms fluida
(sube la temperatura). Para evitarlo las clulas sintetizan lpidos insaturados

B) ASIMETRIA DE LAS MEMBRANAS

o

Fosfolpidos:
o Hoja externa: esfingomielina y fosfatidilcolina
o Hoja interna: fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina. Capa con
carga global negativa
La distribucin de los lpidos entre las dos capas es asimtrica:
esfingolipidos, fosfatidilcolinas y gluocolipidos son ms abundantes
en la cara externa de la bicapa lipdica; fosfatidletanolamina y
fosfatidilerinas son ms abundantes en la cara interna.
Tambin se encontr una diferencia de carga elctrica entre ambas
capas. Esto se debe a que la fofatidilserina est cargada
elctricamente (-) y como es ms abundante en la cara interna esta
es negativa. La cara externa tiene una carga neta global neutra.

Glucolipidos (glucoesfingolipidos):
o Hoja externa
o Cerebrsidos (sencillos: 1M de azcar)
o Ganglisidos (complejos: oligosacridos)
Tay-Sach-GMI
Protenas (antipticas)
o Estructura hlice, hoja B, P. multipaso
o R/lpidos: transmembrana parcial, transmembrana perifrica
o R/extraccin: intrnsecos (SDS-detergente), extrnsecas (s. sal)
o R/naturaleza: lipoprotenas, glucoprotenas
o R/funcin: receptores, integrinas, puente, enzimticas,
transportadoras (bombas Na-k)
Glbulo rojo: Espectrina; perifrica, dmero, forma
bicncava

Glucoforina: intrnseca hlice

alfa, antgenos MN
Banda III: intrnseca, multipaso, T.
O2 Y CO2
Las molculas proteicas son menos numerosas que los lpidos (100 lpidos
por cada molcula proteica) pero entre 30 y 50 veces ms voluminosas que
estas.
Adems, son un grupo mucho ms variado y heterogneo
Las protenas son molculas ANFIPATICAS. A lo largo de la protena se
alternan regiones hidrofilicas con regiones hidrofbicas (en funcin de la
naturaleza de los aminocidos que las constituyen).
Sus radicales polares (o extremos hidrofilicos NH2, COCH) quedan fuera de
la membrana y sus radicales lipfilo contactan con los lpidos de la
membrana.
Estructura:
o Helice alfa
o Hoja beta
o Protenas multipaso (atraviesan la membrana varias veces)
(alfa+beta)

TIPOS DE PROTEINAS
Podemos establecer distintas clasificaciones:
o

Segn las posicin de la protena en relacin a la los lpidos:

o Transmembrana: atraviesan las dos capas lipdicas
o Parcialmente transmembrana: atraviesan una sola capa lipdica
o Perifricas: se sitan en el exterior de la membrana
interactuando de forma dbil con lpidos o protenas de la
membrana

Segn la dificultad o modo de extraccin de las protenas

o Intrnsecas: estn dentro de la doble capa lipdica fuertemente
unidas. Es necesario el uso de un detergente (SDS) para
separarlas
o Extrnsecas: se separan mediante un lavado en una solucin
salina. Se encuentran adosadas a la bicapa

Segn la naturaleza de la molcula no proteica que la forma

(heteroproteinas):
o Lipoprotenas: grupo prostticos es igual a los cidos grasos
o Glucoprotenas: grupo prosttico es igual a la glucosa

Segn su funcin:

o
o

o
o
o

Receptoras: responsables de la biologa citosocial de la clula

(envo y recepcin de mensajes, reconocimiento celular)
Integrinas: comunican al medio ambiente interior con el
exterior. Interactan con el citoesqueleto y con molculas de la
membrana extracelular
Puente: median las conexiones de una clula con la clula
vecina, formando parte de los complejos de unin
Enzimticas
Transportadoras: regulan el paso de sustancias a travs de la
membrana celular (ejemplos: permeasas, bomba Na-K)

Ejemplos de protenas de membrana del GLOBULO ROJO:

o Espectrina:
o Perifrica orientada hacia el citoplasma
o Es un dmero formado por dos alfa-hlices
o Funcin: mantener la forma bicncava
o Glucoforina:
o Intrnseca
o Estructura alfa-hlice
o Antgenos MN (responsable de los determinados antignicos de
los eritrocitos)
o Banda III
o Intrnseca
o Multipaso
o Responsable del intercambio de O2 y CO2 de la sangre con los
tejidos
o

Fibronectina:

Caractersticas:
o
o

Perifrica
Interacciona con protenas del grupo de las integrinas de al
membrana plasmtica y con las fibras de colgeno (en relacin
con la membrana extracelular, elementos de la m. extracelular)
Dimrica

La fibronectina interviene en los mecanismos de la coagulacin sangunea y

cicatrizacin. Protena aislada a partir de los fibroblastos, se encuentra
tambin en el plasma donde interviene en los mecanismos de la
coagulacin y en la m. extracelular (formas fibrillas).

DOMINIOS LIPDICOS O BALSAS LIPIDAS

o
o
o

o
o

Los lpidos y las protenas no difunden libremente y no se atribuyen al

alzar
Existe una regionalidad de las dos hemimembranas: se forman micro
y macrodominios
La membrana plasmtica es un mosaico de microdominios lipdicos
denominados dominios enriquecidos en glucolipidos insolubles en
detergentes: DIG (detergentes insoluble glycolipid-enriched domains)
separados por regiones no DIG (lpidos en fase fluida)
Esfingolipidos + colesterol (regin DIG)--------fosfatidilcolina (No DIG)
Sirven para el anclaje de protenas de membrana. Intervienen
tambin en la expresin de los genes, en la biognesis de la
membrana plasmtica ya divisin clula
Las molculas lipdicas de la membrana pueden ensamblarse
transitoriamente formando dominios especializados (dominios de
membrana o BALSAS LIPIDIAS) donde quedan confinadas
determinadas protenas implicadas en la sealizacin celular.
Estn presentes tanto en el monocapa externa como en la interna, se
caracterizan por ser regiones ricas en colesterol y esfingomielina (con
cidos grasos largos y saturados) lo que las hace menos fluidas.

GLUCOCALIX (Cubierta celular o cell coat)

Es un recubrimiento fibrilar de carbohidratos

Consiste en la parte ms externa de la membrana plasmtica (la cara

externa)
Est compuesta por PROYECCIONES OLIGOSACARIDAS de:
^
^
^

- Glucoproteinas
- Proteoglucanos: los ms abundantes (20% de fraccin proteica, 80%
de polisacridos)
- Glucolpidos

Las cadenas oligosacaridas se unen covalentemente a lpidos y protenas y

por GLUCOPROTEINAS EXTERNAS extracelulares dbilmente unidas a las
anteriores (fibronectinas, laminina). Ms simple: es el conjunto de cadenas
de oligosacridos pertenecientes a los glucolipidos y glucoprotenas de la
membrana plasmtica.
- Glucosaminglucanos: largas cadenas de disacridos que presentan:
n-acetilglucosamina o n-acetilgalatosamina en el disacrido.
El glucocalix puede variar con:
- El tipo de clula. Ej.: est ms desarrollado en las clulas que
necesitan proteccin (clulas del epitelio intestinal) pero el aspecto
(estructura) es igual
- Envejecimiento: la clula sintetiza menos glucocalix a medida que pasa
el tiempo.
- Patologa: una infeccin en las clulas por el virus de la gripe. La clula
sintetiza un glucocalix anmalo. La clula es ms sensible a infecciones
bacterianas.

FUNCION DEL GLUCOCALIX:

1.- PROTECCIN: La cubierta asegura:

o
o

La proteccin qumica de la membrana plasmtica (de la clula),

porque la hace resistentes a enzimas mucolticos y proteolticos
La proteccin mecnica al evitar el contacto con molculas muy
grandes, previene roturas en la membrana apical.

2.- RECONOCIMIENTO: entre clulas vecinas similares pueden reconocerse y

asociarse para formar tejidos. Las cadenas oligosacridos actan como
seales que deben ser reconocidas par que la clula pueda
interrelacionarse. As, molculas, virus, bacterias y otra clulas solo pueden
penetrar o relacionarse con la clula s reconoce a estos receptores de
membrana
3.- ANTIGENOS: (antgeno es igual a la protena que el sistema inmune no
reconoce). Los receptores de membrana actan como antgenos especficos

para cada clula. Por ello, cuando se producen trasplantes, estos receptores
son reconocidos por el sistema inmune de la persona que recibe el rgano
como molculas extraas y se produce el rechazo.
4.- ANCLAJE Y ORIENTACION DE GLUCOPROTEINAS
5.- ESTABILIZACION DE LA ESTRUCTURA PLEGADA DE LAS PROTEINAS

3.- BIOGENESIS DE LAS MEMBRANAS CELULARES

La sntesis de los componentes de las membranas se realiza en el RETICULO
ENDOPLASMATICO (RE) LISO Y RUGOSO.
3.1 SINTESIS DE LIPIDOS

Los fosfotolipidos y el colesterol presentes en todas las membranas

celulares se sintetizan en el RE liso.
La ceramida (esfingosina + cido graso) se sintetizan en el RE y es
exportado al aparato de Golgi.
La biosntesis de fosfolpidos tiene lugar nicamente en al monocapa
citosolica del RE. Las translocadoras de fosfolpidos de RE (Escramblasa)
transfieren los fosfolpidos de una monocapa a la otras (crecimiento
SIMETRICO en ambas monocapas).
El translocador (flipasa) presente en la membrana plasmtica transfiere la
fosfatidiletanolmina y la fosfatidilserina a la cara citosolica contribuyendo a
la asimetra de la membrana.

3.2 SINTESIS DE PROTEINAS

Las protenas integrales de membrana se sintetizan en el RE rugoso, en los
ribosomas asociados a su Membrana
Las protenas perifricas se sintetizan en el citosol en ribosomas libres

3.3 SINTESIS DEL GLUCOCALIZ

La glucosilacin del as protenas cuyos hidratos de carbono forman parte del
glucocaliz se inicia en el RE rugoso y se completa en el AG, en este tambin
se produce la glucosilacion de los glucolipidos. De las protenas siempre
empiezan en el Retculo y el Golgi lo transforma.

MOVIMIENTO DE CELULAS:
TRANSPORTE VESICULAR
Los lpidos y protenas sintetizadas en el RE llegan al orgnulo del sistema
de endomembranas y a la membrana plasmtica por gemacin y fusin de
vesculas. Los orgnulos del sistema endomembrana, estn unidos
funcionalmente es el RER Golgi, endosoma

LA MEMBRANA PLASMATICA SE ENCUENTRA EN CONSTANTE PROCESO DE

RECICLAJE
De ella se invagina vesculas con contenidos necesarios para el
metabolismo celular (endocitosis) lo que supone una prdida de membrana
y a ella se fusionan vesculas procedentes del citoplasma (Golgi) Exocitosis
lo que supone una recuperacin de membrana.

MEMBRANA PLASMATICA II
1.- Mecanismos de permeabilidad y transporte
2.- Endocitosis y exocitosis
3.- Biognesis de la membrana plasmtica
1.- PERMEABILIDAD Y TRANSPORTE
Se puede producir el transporte de:
o Pequeas molculas e iones: (no es objetivable, no se puede ver)
o Transporte pasivo: sin aporte energtico
o Transporte activo: con aporte energtico
o Grandes macromolculas y partculas: (se puede observar con MO y
ME)
o Endocitosis (hacia adentro)
o Exocitosis (hacia fuera)
La membrana plasmtica es una barrera altamente impermeable a los
iones/selectiva en cuanto a lo que entra y sale:
o Es capaz de mantener una diferencia de concentracin de iones a
ambos lados de la membrana plasmtica. Consecuencia: mantiene
una distinta concentracin de cargas a ambos lados constantemente.
(interior: negativo carga elctrica interna de signos negativo):
Como consecuencia, tiene que mantener una PRESION OSMOTICA
INTERNA constante (sin eso no sera posible la vida)
Se han desarrollado dos sistemas para el transporte de sustancias:
o Para pequeas molculas e iones.
o Para macromolculas y grandes partculas

TRANSPORTE DE PEQUEAS MOLECULAS E IONES

TRANSPORTE PASIVO:
A favor de gradiente de concentracin y/o elctrico.
Segn las leyes fsico-qumicas que rigen cualquier transporte a travs de la
biomembrana, no necesita energa.
Es un proceso espontaneo de difusin de sustancias a travs de la
membrana. Se produce siempre a A FAVOR DE GRADIENTE: del medio donde
hay ms al medio donde hay menos.
o Gradiente de concentracin: por simple difusin, las molculas pasan
desde el medio donde estn ms concentradas hacia donde su
concentracin es menor
o Gradiente elctrico: generalmente: medio externo celular se mayor;
medio interno de las clulas es menor. Por simple difusin, los iones
positivos entran en la clula, mientras que los iones negativos salen
de ella.
Gradiente electroqumico es igual al gradiente de concentracin mas
elctrico.

El gradiente electroqumico puede darse por:

o DIFUSION SIMPLE: es el paso de pequeas molculas a favor de
gradiente electroqumico. La difusin simple depende de:
o Coeficiente de permeabilidad de la membrana plasmtica: el
transporte es ms rpido cuanto ms lipfila o apolar sea la
sustancia (pasan mejor las liposolubles que las hidrosolubles)

Coeficiente de reparto de soluto: mejor transporte cuanto

mayor sea la diferencia de concentracin a ambos lados de la
membrana plasmtica
Tamao y carga del soluto: los solutos que pasan con ms
dificultad son:
Los de mayor tamao
Los de mayor carga (difunden mejor los monovalentes
que los divalentes o trivalentes) : +cargar---+hidratados-----+tamao

Solutos de pequeo tamao y sin carga pasan mejor:

1.- Pequeas molculas polares sin carga. Hidrosolubles: H2O, CO2, urea,
etanol, glicerol
2.- Liposolubles apolares hidrfobas: O2, N2, benceno, algn anestsico
(ter y cloroformo)

DIFISION FACILITADA:
o

PROTEINAS CANALES: poros o canales hidrofilicos. Estn

siempre abiertos. Canales inicos. Las protenas de canal son

protenas transmembranas con un orificio o canal interno.

Permiten el paso de molculas hidrosolubles, inicas pequeas
(Na+, K+, Ca2+, Cl-). Se trata de un trasiego selectivo de
iones. El paso est limitado por el nmero de cargas del ion.
Las protenas de canales o poros estn constituidas por
protenas transmembranas de paso mltiple que transportan
iones de manera especfica y selectiva.
La K+ es ms elevada en el clula
El (Ca++), el (Cl-), (Mg++), (Na+) y el (HCO3-) son ms
elevado en el medio intracelular.
El mantenimiento de las concentraciones inicas depende del
funcionamiento de las protenas canales que estn constituidas
por una protena de membrana que forma una especie de poro
o ms concretamente un canal hidrofilico.
Las cadenas hidrofilicas de aminocidos delimitan la perifrica
del canal. Las cadenas hidrofbicas de aminocidos estn en
contacto con la doble bicapa lipidica.
Solo pasan molculas polares pequeas: porque el dimetro
del poro es muy pequeo.
La apertura del canal est controlada por la tensin.

PROTEINAS CANALES DE APERTURA CONTROLADA: permiten el

paso de molculas hidrosolubes inicas pequeas (Na+, K+,
Ca++, Cl-). Es decir, las protenas canales de apertura
controlada permiten el trasiego de lso mismo compuestos
(Iones) que los poros o canales hidrofilicos.
La apertura puede estar controlada por ligando o por voltaje
(onda elctrica). Es decir, los poros se abren por estmulos del
ligando o de onda elctrica.

Apertura controlada por ligando: protenas canales

cuya apertura depende de un estmulo: cierta
sustancias (neurotransmisores u hormas) se unen a un
sitio receptor especifico de la protena canal, la cual
sufre una trasformacin estructural que induce la
apertura del canal.
Ejemplo: neuronas: la acetilcolina (un neurotransmisor)
al unirse a su protena receptora en la membrana
postsinatica e induce la apertura del canal de Na+ el
cual entra en el clula

Apertura controlada por voltaje: canales de Na+, K+,

Ca++, y Cl-. Proteinas de canal cuya apertura depende
del potencial de membrana (del gradiente elctrico,
diferencia de cargas a ambos lados de la membrana).
Los canales de Ca++ se abren durante la
despolarizacin de la membrana plasmtica. Permite,
entonces, el paso especifico de Ca++ al interior de la
clula.

PROTEINAS TRANSPORTADORAS: Pasan sustancias polares,

hidrosolubles, no tnicas de mayor tamao (pero aun as
pequeas) con o sin carga. Ej: aminocidos (polares con carga),
glucosa y sacarosa (granes molculas polares sin carga).
Presencia de transportador o carrier
Afinidad especifica por el sustrato
Se lleva a cabo a travs de protenas trasportadoras (ej.
Acuaporinas: permeases especificas par el paso de agua), de
peso molecular elevado, hodrofilicas, llamadas PERMEASAS.
Son protenas que no hacen canales sino que al unirse la
molcula al transportar sufren un cambio en su conformacin
(conformacin PIN, conformacin PCN) o estructura que
arrastra a dicha molcula hacia el interior de la clula. Las
permeasas son similares a las protenas enzimticas en su
afinidad por el sustrato pero se diferencian en que no
modifican el sustrato que transportan.
El soluto se une a la permeasa de forma especfica. Las
protenas transportadoras vehiculizan determinad sustrato del

medio extraceluluar (donde est mas concentrado) hacia el

medio intracelular (donde est menos concentrado)

DIFERENCIA CONCEPTUAL ENTRE DIFUSION SIMPLE Y FACILITADA

En la difusin facilitada la velocidad de transporte alcanza su mximo
(Vmax) en el momento de saturacin del transportador, cuando todos los
sitios de unin estn ocupada. La Vmax es caracterstica de cada
transportador especfico. Este tipo de reaccin se parece a la reaccin
enzima-sustrato.
Hay divergencias entre autores y a que unos toman todos los mecanismos
de transporte pasivo como difusin simple. Esto se debe a la diferenciacin
que se establece entre transporte por protenas canal y difusin favorecida.
Unos mantienen que la difusin por canal pude llegar a saturarse.
Diran que la difusin simple seria como al facilitada y se saturara la
protena canal.
La difusin simple se distingue de la favorecida porque a mayor (soluto) va
aumentando la velocidad de transporte en la simple, pero en la facilitada
por mucho que aumente la (soluto) 1 va a aumentar la velocidad de

transporte pero luego se estabiliza esa velocidad de transporte y no va a

subir porque las protenas transportadoras estn saturadas y ocupadas.
En el caso de la simple a mayor soluto, mayor velocidad de transporte.
Algunos autores piensan que las protenas de canal o reguladas por ligando
o voltaje tambin se saturan, es decir, que no permiten el trasiego libre por
su configuracin especial.
En condiciones fisiolgicas esto no ocurre algunos autores la difusin
simple mediada por canal las esquematizacin con la misma curva que la
difusin facilitada medida por transportador.
Cuando el transporte se produce a la mitad de la Vmax, la concentracin de
soluto se aproxima a la constante de unin del transportador para el soluto
(km) y es anloga a la Km de una enzima para su sustrato.

TIPOS DE TRANSPORTES
Cuando una permeasa moviliza un solo soluto el proceso se denomina
UNIPORTE
Cuando se transportan dos solutos simultneamente se habla de
TRANSPOERTE ACOPLADO O CONTRAPOERTE
o SIMPORTE: Si los dos solutos se mueven en el mismo sentido
o ANTIPORTE: Si los solutos se mueven en sentidos opuestos.
TRANSPORTADORES DE GLUCOSA
La glucosa es la principal fuente corporal de energa directa o la mayora de
las clulas contienen una protena que facilita la difusin de la glucosa al
interior de la clula
2.2 PROTEINAS CANAL
Facilitan la difusin de sustancias formando tneles acuosos en la
membrana. Aunque en algunos canales el flujo de sustancias
transportadoras aumenta linealmente siguiendo las leyes de la difusin
simple, en la mayora de ellos el proceso tiende a saturarse a altas
concentraciones. La cintica seria por lo tanto intermedia entre la difusin
simple y las protenas transportadoras.

CANALES IONICOS
Los iones presentan carga y por ello no difunden por la membrana.
El movimiento de un ion depende de su potencial o gradiente
electroqumico
Estos canales son muy selectivos: permiten el paso de una sola especie
inica
Estn regulados: el poro se abre o se cierra en respuesta a determinados
estmulos
PORINAS: Protenas que atraviesan varias veces la membrana formando
cilindros cerrados de lminas B, (barriles B) Delimitan un poro lleno de agua
permitiendo el paso de solutos hidrfilos cuyo paso queda restringido por el
tamao del poro. Presentes en la Membrana mitocondrial externa.

ACUAPORINAS: CANALES DE AGUA CELULARES

Facilitan la entrada y salida rpida de molculas de agua en diversos tejidos

que as lo requieren

HASTA LA PAGINA 25

SEMINARIO N 1. EL ORIGEN DE LA VIDA

QUE ES LA VIDA?
- Que se capaz de relacionarse con el medio
- Que puede intercambiar materia y energa
- Que tenga una barrera de proteccin
Es un sistema complejo altamente organizado, capaz de usar energa
independientemente, de forma organizada y controlada a partir de cidos
nucleicos

IONOFOROS
Difusion facilitada por ionoforos.
Los ionoforos son quepas moeleculas hidorofbicas que se disuelven en las
bicapas lipdicas. Incrementan (alteran)la permeabildad de la membrana a
determinados iones inorgnicos.
La mayora so nsitentizados por micrrorgansimos
Existen dos clses de ionenoforos:
- Transpoertadores mviles
- FOrmadres de canal
Ambos tpos actan roedando la carga del ion de forma que pueda atravesar
el interior hidrofbico de la bicapa lipdica.
Dado que no estn acoplado, a fuentes de energa solo permiten el
moimiento neto de iones a favor de su gradietne electroqumico.
IONOFORO MOVIL

EJ: VALINOMICINA: transportador especfico para el potasio (K+)

Es un polmero en forma de anillo que transporta potasio a favor de su
gradiente electroqumico, tomando potasio de un lado de la membrana,
difundindolo a travs de la membrana y liberndolo al otro lado
IONOFORO FORMADOR DE CANAL.
EJ:GRAMICIDINA
Pptido lineal de 15 residuos de aminocido, todos ellos con una cadena
lateral hidrofbica, por lo que constituye el canal inico mayor conocido.
Se cree que dos molculas de gramicidina se unen formado un canal
transmembrana que permite selectivamente que los iones monovalente
fluyen a favor de sus gradientes electroqumicos
Son dimeros proteincos inestables: se estn ofmrando y
disociandocontinuamnte, de forma que leteimpo medio de apertura de
esoso candales es 1 segundo. Es mas rpido, por tanto, que le ionofor mvil.
Es sintetizada por ciertas bacterias, quizs para matar otros
microorganismos colapsando los gradientes de H+, Na+ y K+ que osn
esenciales para la supervivencia de la celula. Ha sido utilizada con xito
como antibitico.
PROTEINAS TRANSPORTADORAS
- Transportadores sencillos o UNIPORTES: transportan un solo soluto
de un lado a otro de la membrana
- CONTRAPORTE: (unin de transporte activo y pasivo segn Naillet,
o trasporte activo secundario). Se trasportan dos solutos. La
trasferencia de un soluto depende de la transferencia simultanea o
secuencial de un 2 soluto, ya sea:
o SIMPORTE o transporte unidireccional: en la misma direccin.
Ej: transporte de Na glucosa en clulas intestinales y renales
(penetran juntos en la clula)
ANTIPORTE: o trasponerte de intercambio: en direccin
opuesta: Ej bomba de Na+/K+ que bombea Na+ hacia el
exterior en contra de su gradiente electroqumico y K+ hacia
el interior
1.- TRANSPORTE ACTIVO
o

En contra de gradiente de concentracin y/o electrquimico. Energa de la

hidrolisis del ATP por la ATPasa.
La diferencia de potencial de la membrana (gradiente elctrico o de voltaje)
favorece la entrada de iones cargados positivamente y se opone al a
entrada de iones cargados negativamente.
Si no hubiese transporte activo llegara un momento en que habra igual
nmero de cargas a los dos lados de la membrana plasmtica.
Hace posible el movimiento de solutos en contra del equilibrio
termodinmico por lo que se requiere siempre el APORTE DE ENERGIA.
Las protenas de membrana implicadas en el transporte activo se
denominan BOMBAS. Estas bombas consumen ATP mediante su hidrolisis

Es un proceso unidireccional que puede ser:

Directo: Por ejemplo, el transporte de protones a favor de gradiente
electroqumico, transportando al lado contrario molculas de menor o
mayor peso molecular
- Indirecto
Caractersticas
-

Transporte de molculas HIDROSOLUBLES, IONICAS Y NO IONICAS

Hace permanecer CONSTANTE la PRESION OSMOTICA INTERNA
Hace permanecer constante la diferencia de concentracin de Na+ y
K+ a ambos lados de la membrana plasmtica- trasmisin del
impulso nervioso
Introduce nutrientes e iones aunque estn en muy bajas
concentraciones fuera de la clula
Hace permanecer constante el reparto desigual de carga a ambos
lados de la membrana

La clula debe tener el mismo nmero de cargas positivas que negativos, es

decir, ha de ser elctricamente neutra.
Estado normal-membrana polarizada
La concentracin de K+ en el interior celular es de 10 a 20 veces mayor que
en el exterior. La concentracin donde Na+ en el interior es menor que en el
exterior.

1.3

TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO O DIRECTO

Se realiza mediante 4 tipos de ATPasas: tipo P, tipo V, tipo F y tipo ABC.

Las bombas tipo P. (Phosphorilation). Se fosforilan reversiblemente.

Bomba de Na+/K+

Las bombas de protones tipo F (y de tipo V). V viene de vacuola,

forma parte de lisosomas, mitocondrias ATP sintasas en
mitocondrias y bomba de H+ en lisosomas.

Trasnportador ABC. (ATP binding cassette) Tienen dos componentes

proteicos transmembrana y dos perifricos. Cabe destacar el
transportador MDR (resistencia a multidrogas, significa) con este
transportador la clula se hace resistente a los frmacos.

A) BOMBAS TIPO P. BOMBA SODIO POTASIO

La moayorias de las protenas que realizan este transporte es una ATPasa.
Saca tres iones de Na+ de al ceula y a la vez hace entrar en ellas dos iones
K+ (por cada molecula de ATP) en contrad e sus gradientes electrquimicos.
El funcionamiento de la bomba electrognica de Na +/ K+(sodio-potasio) , se
debe a un cambio de conformacin en la protena que se produce cuando es
fosforilada por el ATP. Como el resultado de la catlisis es el movimiento
transmembrana de cationes, y se consume energa en forma de ATP, su
funcin se denomina transporte activo. La demanda energtica es cubierta
por la molcula de ATP, que al ser hidrolizada, separa un grupo fosfato,
generando ADP y liberando la energa necesaria para la
actividad enzimtica. En las mitocondrias, el ADP es fosforilado durante el
proceso de respiracin generndose un reservorio continuo de ATP para los
procesos celulares que requieren energa. En este caso, la energa liberada
induce un cambio en la conformacin de la protena una vez unidos los tres
cationes de sodio a sus lugares de unin intracelular, lo que conlleva su
expulsin al exterior de la clula. Esto hace posible la unin de dos iones de
potasio en la cara extracelular que provoca la desfosforilacin de la ATP, y la
posterior traslocacin para recuperar su estado inicial liberando los dos
iones de potasio en el medio intracelular
Los procesos que tienen lugar en el transporte son:
1. Unin de tres Na+ a sus sitios activos en la cara intracelular de la
molecula proteica Na+/K+ ATPasa

2. Fosforilacin de la cara citoplasmtica de la bomba que induce a un

cambio de conformacin en la protena. Esta fosforilacin se produce
por la transferencia del grupo terminal del ATP a un residuo de cido
asprtico de la protena. Se raliza en presencia de Ma++ y de 3 Na+
3. El cambio de conformacin hace que el Na+ sea liberado al exterior.
4. Una vez liberado el Na+, se unen dos iones de K+ a sus respectivos
sitios de unin de la cara extracelular de las protenas.

5. La protena se desfosforila producindose un cambio conformacional

de sta, lo que produce una transferencia de los iones de
K+ al citosol.

B) BOMBA DE CA2+
Las clulas eucariotas baja la concentracin de calcio
(aproximadamente 10 elevado a 7). El flujo a favor de gradiente de
concentracin es una forma muy rpida de transmisin de seales
extracelulares a travs de la membrana plasmtica. El mantenimiento de
un elevado gradiente de calcio es importante para la clula. El gradiente
de calcio se mantiene (en parte) por la accin de bombas de calcio que
existen en la membrana plasmtica.
Bombas de calcio transportan calcio de forma activa hacia el exterior de
la clula (en contra de gradiente para mantener la concentracin de
calcio extracelular elevada).
Bombas de calcio: una es una ATPasa. Otra es un transportador de
intercambio (antiporte) impulsada por el gradiente electroqumico o de
Na+
C) BOMBA DE H+
Es una ATPsintasa o sintetasa, porque sintetiza ATP.
En lugar de ser la hidrolisis de ATP en ADP+Pi la que impulsa el
tranposrte ionico, en este caso e sun gradiente de H+ a travs de la
membrana plasmtica el que dirige la sntesis de ATP a partir de ADP+Pi.
Este gradiente de H+ se genera durante el proceso de transporte de
electrones en la fosforilazion oxidativa.
La enzima tambin puede hidrolizar ATP y bombear H+ a travs de la
membrana plasmtica, es decir, puede funcionar como una ATPasa
aunque normalmente actua en sentido opuesto.

D) BOMBA DE TIPO ABC CTFR (regulador de la conductancia

transmembrana de la fibrosis qustica)
Esta bomba mueve el cloro desde el exterior al interior de la clula, cuando
hay un problema en estas protenas se produce la enfermedad de la fibrosis
qustica. Es una enfermedad autosmica recesiva, es decir, la patologa se
desarrolla cuando la persona recibe dos alelos mutados, por lo que el
paciente no tiene protenas funcionales para dicha actividad. Debido a esta
anomala el cloro no va a salir al exterior de la clula, tampoco agua ni Na+.
En ltima instancia, a nivel bronquial, el moco que fisiolgicamente debe
secretarse en las vas respiratorias queda sin moverse debido a esta
anomala, conllevando por tanto el cumulo del mismo en las vas
respiratorias y el desarrollo de las bacterias. La causa de la muerte suele ser
fallos respiratorios. Tiene consecuencias tambin a nivel pancretico o la
esterilidad en el caso de los hombres.
1.4.- TRANSPORTADOR ACTIVO INDIRECTO O SECUNDARIO:
SODIO/GLUCOSA

No utiliza directamente la hidrolisis del ATP sino la energa potencial

almacenada en forma de gradiente ionico (en el transporte activo primario).
La energa liberada durante el desplazamiento de unin a favor de su
gradiente electroqumico se utiliza como fuerza impulsada para bombear
otros solutos en contra de sus gradientes electroqumicos.
Asi pues, todas estas protenas actan como cotransporte (simpote o
antiporte).
Na+:
- Ion contransportado cuyo gradiente electroqumico proporciona la
fuerza impulsora para el transporte activo de una segunda molecula
- El Na+ qu entra en la celula durante este transporte es bombeado
hacia el exterior medante la bomba Na+K+, la cual, al mantener el
gradiente del Na+, impulsa indrectamtne el trasnpote de las otras
molculas que se cotransportan con el Na+
Es de tipo simporte acoplado; cabe destacar la bomba Na+/glucosa. Este
tipo de transportador es importante para la captacin de glucosa en el
intestino, aprovechando el exceso de Na+ en este rgano. Tras el transporte
activo indirecto, el nivel de glucosa ser mayor dentro de la clula que
fuera. El gradiente se sodio se mantendr por la bomba sodio/potasio. La
glucosa tambin se consigue por transporte pasivo, este se produce en el
dominio basal, no en el dominio apical.
A nivel estomacal cabe destacar las clulas parietales. En este caso se
produce la secrecin de entre dos a tres litros de cido al da. Se trata de
una bomba de protones. La accin se secrecin se inhibe con Omeoprazol,
frmaco que anula el transporte final de H+ al lumen gstrico.

En las clulas epiteliales del intestino y del rion:

Simporte de glucosa-Na (unidireccional)
- La membrana plasmtica del polo apical tiene simportes glucosa-Na+
- La glucosa penetra en la clula gracias a la energa obtenida del
gradiente electroqumico/de concentracin de Na+- La glucosa sale de la clula por el polo basal a travs de una
PERMEASA (difusin facilitada) y a favor de su gradiente de
concentracin (si la concentracin es ms elevada en el polo basal de
la clula que en el medio extracelular)
Una bomba de Na+/K+ bombea el sodio al exterior de la clula para
mantener baja la concentracin intracelular de Na+ y as mantener el
gradiente de Na+ que impulsa el transporte unidireccional.

Relacin clnica:
-

Mala absorcin de glucosa-galactosa (la mayora de origen gentico)

Aminocidos: cistinuria. Mala absorcin de la cistina, se acumula y
forma piedras en el rin
Cl-: fibrosis qustica

Va experimental:
- El receptor de la acetilcolina
MUERTE POR INYECCION LETAL: El dr J. Kevorkiw ayuda a suicidirse a la Ddra
J.Adkins (54 aos y Alzheimer) con un catter intravenoso con solucin de
cloruro potsico.

CANALOPATIAS:
- Alteracin en canales catinicos
- Alteracin en canales anionicos
Tanto unas como otras pueden ser adquiridas (reaccin inmunitaria, toxina..)
o hereditarias (mutaciones en los genes que codifican las protenas)

TEMA 5. MEMBRANA PLASMATICA III. TRANSPORTE

DE MACROMOLECULAS: ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS.
1.- ENDOCITOSIS
- FAGOCITOSIS
- PINOCITOSIS
- ENDOCITOSIS MEDIAD POR RECEPTOR
2.- EXOCITOSIS

- VIA CONSTITUTIVA Y REGULAR

3.- TRNSCITOSIS
4.- TRAFICO VESCULAR
ENDOCTOSIS Y EXOCITOSIS: INTRODUCCIN
Son procesos a travs de los cuales la clula transporta molculas mediante
FORMACION Y FUSION DE VESICULAS.
El proceso de exocitosis suministra protenas de nueva sntesis,
carbohidratos y lpidos. La membrana plasmtica y al medio extracelular. La
endocitosis permite a las clulas eliminar componentes de la membrana
plasmtica y captar nutrientes. En ambos casos se trata de transportes que
conllevan gasto energtico.

1.- ENDOCITOSIS
Es un proceso por el cual las clulas captan macromolculas, sustancias y
otras clulas. Los diferentes tipos son:
- Fagocitosis: se ingieren partculas grandes
- Pinocitosis: se ingiere fluido y solutos por medio de pequeas
vesculas
- Endocitosis medida por receptor
La formacin de invaginaciones en la membrana plasmtica conduce a la
formacin de vacuolas o vesculas que contienen el material a importar

FAGOCITOSIS (partculas slidas)

Tiene lugar solo en unas pocas clulas especializadas (algunos leucocitos
como los macrfagos, neutrfilo o monocitos)
Las clulas extienden proyecciones de la membrana (seudpodos) que se
fusionan para formar fagosomas.
Papel defensivo: las clulas fagocticas ingieren microrganismos y nos
defienden de infecciones. Los macrfagos tambin desempean
importante papel al eliminar clulas moribundas o muertas.

Los macrfagos fagocitan ms de 10 elevado a 11 eritrocitos a diario.

Formaion de fagosoma conlleva la foramcion de vacuolas de gran tamao
(visibles a MO) que contienen partculas solidas o grandes desechos
celulares
(ESTUDIAR LAS IMGENES PARA EL EXAMEN PRACTICO Y TEORICO,
PORQUE CAERAN IMGENES DE LAS CLASES EXPOSITIVAS).

MECANISMO DE PRODUCCIONDE LA FAGOCITOSIS

INvaginacion de la membrana plasmtica en varias fases. Pare ello

utilizamso el ejemplo de sistema de desechos fagocitados por macrfagos
1.- OPSONIZACION: (del griego aderezo)
Las clulas fagocitados tenen que sentires atradas por lque vayan a
fagocitar. Es to consiste en rodear de anticuerpos (opsoninas) que producen
otras clulas a los cuerpos (bacteria, sustancia de desecho)
2.- QUIMIOTACTISMO:
El macrfago es atrado por los anticuerpos qumicos
3.- CONTACTO Y ADHERENCIA
Los macrfagos forman pseudopodos que contacta con el linfocito
(sustancia de desecho).
Posteriorente se adhiere y se activa la fagocitosis
4.- INVAGINACION: (fase reologica)
Los pseudopodos envuelven al lifocito formando una vacuola (fagosoma) y
sus bordes librs se fusionan a modo de cierre de cremallera.
La fagocitosis no se produce se el cuerpo a ingerir no se rodea
completamente de opsoninas.
El DESTINO para el fagosoma (o tambin endosoma) se pude unir a una
vesicula que contenga enzimas hidroliticoas provenintes del aparato de
Golgi con lo que esta estructrua se convierte en un liposoma- que lo

degradar. Si no se fusiona queda en forma de un cuerpo extrao que la

celula tratara de expulsar.

LA FAGOCITOSIS ES UN PROCESO REGULADO

Las clulas fagociticas tienen receptores de superficie especializados que
reconocen los microorganismos o clulas muertas.
La unin induce a la clula fagocitica a extender seudpodos que rodean a
la partcula y se fusionan por sus extremos para formar fago soma. Es un
proceso altamente regulado, implica la aparicin de receptores. Para la
formacin de seudpodos se requiere la actividad de actina. Este proceso
solo se da en algunas clulas, no en la mayora.

LA PINOCITOSIS.

Es la entrada de lquidos y molculas a travs de vesculas que atrapan de

FORMA INDSICRIMINANDA, sustancias presentes en la superficie
extracelular. Hay varios mecanismos mediante los cuales las clulas pueden
formar vesculas.
Uno de los mecanismos comienza en zonas especializadas de la membrana
llamadadas fosas recubiertas de clatrina, estas depresiones se invaginan y
se separan de las membrana formando vesculas recubiertas
En general, las pinocitosis no son visibles. Es visible solo a MO la
macropinocitosis.
- La presentan todos los tipos celulares
- Mecanismos: invaginacin, lamina ectoplasmatica
- Vesiculas: lisas o revestidas (clatrina/trisquelion)

CLATRINA
Est formada por tres cadenas polipeptidicas grandes y tres pequeas
que forma una estructura denominada TRISQUELION, que se
ensambla formando una red de hexgonos y pentgonos.
La clatrina no es la nica responsable, juega un papel importante
otras:

Adaptina: en el ensamblaje de complejo de adaptadores de

molculas de clatrina en la cara citoslica de la membrana. Genera la
fuerza que permite la formacin de vesculas.

La dinamina: Protenas citosolicas como la dinamina se ensambla

formando un anillo alrededor del cuello aproximando membranas que
se fusionan. Cuando la vescula se ha separado de la membrana
pierde rpidamente la forma.

Otra va alternativa a sta se inicia en las caveolas, son

invaginaciones de la membrana plasmtica formadas a partir de las
balsas lipdicas. Las caveolas son capaces de invaginarse y
concentrar protenas de transportadoras gracias a la composicin
lipdica de la membrana y la caveolina, la cual es una protena
integral de la membrana que no se separa de la vescula.

Tamao y destino de la PINOCITOSIS:

MICROPINOCITOSIS:
o Pinocitosis de vesculas lisas (endocitosis de fase liquida)
Constitutivo y continuo/todas las clulas
o Pinocitosis de vesculas recubiertas de clatrina (endocitosis
mediada por receptor)
Inducido y discontinuo/abosrcion de colesterol
Placas asteroescleroticas/ateroesclerosis juvenil
o Potocitosis (potos_accion de beber, bebida)caveolae
intracellularis
Inducido (ligando-receptores): trnasmision de
seaes/hormonas
Microdominios DIG (glucoesfingolidops y colesterol)
Revestimiento granular dispuesto en espiral
(CAVEOLINA): protena intrnseca de la membrana
de las vesculas.
MACROPINOCITOSIS
Vesiculas no revestidas. Macropinosomas/endsomas tempranos

Mecanismos: invaginacin/lamina ectoplasmica:

Formas de pinocitosis:
o INVAGINACION: El mecanismo mayoritario es una invaginaciond
de la membrana plasmtica. Las invaginaciones pueden ser de
dos tipos:
Invagiancion sencilla: es el modelo clsico.
Las molculas de clatrina se agregan espontanemante
en un medio acuoso se inicia un proceso de
ENSAMBLAJE. Finamente constituye una malla a base de
8 hexagonos y 12 pentagonos, que rodea la membrana
de la vesicula de endocitosis.

Clatrina-subunidad
Union de tres polipptidos mayores y tres menores

CASO MAS CONOCIDO: MECANISMO DE ABSORCION DEL COLESTEROL

-El colesterol se transporte en la clula por medio de vesculas revestidas

de clatrina
-El colesterol es insoluble en los lquidos del organismo y solo puede
circular con la ayuda de un transportador lipoproteico de baja densidad
(LDL: low density lipid): transporta esteres de colesterol
- La membrana plasmtica posee receptores para LDL y ambos se
agrupan en las depresiones u hoyos revestidos de la membrana
plasmtica
- Despus de la endocitosis, las LDL, pierden su revestimiento de clatrina
y se fusionan con endosomas tempranos
La bomba de H+ en la membrana acidifica el interior del endosoma y se
liberan las LDL de las protteinas receptoras.
Vescula de colesterol: por gemacin y estrangulamiento una parte migra
a la membrana plasmtica donde vuelve a captar colesterol y otra parte
que contiene las LDL se fusionan con un lisosoma (gemas del aparato de
Golgi) que contiene encimas hidrolticas especficas que hidrolizan el
colesterol liberando colesterol que formara la membrana plasmtica y
cidos grasos

Debido a una anomala gentica en la protena receptora la clula no puede

introducir la LDL y por tanto el colesterol queda pegado a los vasos
sanguneos y se forman placas ateroesclertica y produce ateroesclerosis
juvenil

POTOCITOSIS:
-

Caveolar intracellularis. Se llaman asi para distinguirlas de otros

tpios de vesculas de pinocitosis
Son las vesculas de ponocitosis + PEQUEAS
Se trata de un mecanismo inducido por la unin de un ligando a
receptores de membrana y produce una transmisin de seaeles que
se relacionan con algunas hormonas
Esa unin conduce a la fomracion de vesculas (caveolas) que poseen
un revestimeinto granular dispuesto en espiral. Este revestimiento
est constituido por una protena intrnseca de la membrana a las
vesculas: CAVEOLINA
La biomembrana se internalizan estas vesculas protocitoicas,
adems de caveolina se caracteriza por su riqueza en
glucoesfingolipcos y colesterol, por lo que las membranas de las
vesculas se considera un MICRODOMINIO DIG.
Las regiones DIG son menos fluidos por su abundancia en colesterol.

Las caveolas contienen, concentracin e internalizan numerosas

molculas conocidas por su papel en al transmisin de seales
Estas vacuola son ms pequeas que las vesculas lisas (dimetro de
0 a 80nm) nose puede ver con el microscopio electrnico
convencional.
Las vesculas de potocitos se quedan unidas a membrana plasmtica
o tambin pueden internalizarse en el citoplasma pero no es
frecuente.

TRANSCITOSIS (CITOPEMPSIS)
Mecanismo MIXTO: combina la endocitosis con la exocitosis. Se produce en
clulas polarizadas. Se produce el transporte de macromolculas en clulas
polarizadas. En uno de los dominios hay endocitosis y exocitosis en el otro.
Por ejemplo los anticuerpos de la leche materna que pasan al torrente
sanguneo del bebe. Solo se produce en clulas polarizadas debido a que
hay un complejo de unin, es decir, estn fuertemente unidas, por lo que los
anticuerpos y otros elementos no pueden ir entre estos elementos.
De forma general se puede establecer que:
- Conjunto de fenmenos que permiten que una sustancia o partcula
(bacteriana o no) atraviese el citoplasma de una clula y pase de una
regin extracelular a otra regin extracelular.
- Proceso que necesita ATP
- Ej: el paso a travs de CELULAS ENDOTELIAES (que tapizan los
capilares sanguinos) DE MOLECULAS CONTENIDAS EN AL SANTRE
CIRUCLANTE.
- Ej: CELULAS EPITELIAES POLARIZADAS.
- Afectan a vesculas y a molculas que atraviesan el citoplasma
- Puede existir transcitosis presentan en su membrana protenas
especfias: TAP: su presencia que las vesculas se fusionan con el
compartimiento diana oa la regin de la membrana plasmtica
adecuada
- Las vesculas se captan por endocitosis en el extremo apical de la
clula pero no se fusionan con el endosoma, utilizan el citoplasma
como a atajo para atravesarla y fusionarse en la membrana de otro
extremo (basal) donde descargara su contenido por exocitosis hacia
la matriz celular

ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR

Es un mecanismo de incorporacin SELECTIVO de molculas a travs de los

receptores de la membrana plasmtica. El colesterol viaja en la sangre en
forma de lipoprotenas, o bien LDL (desde la sangre a las clulas) y la HDL
(que se forman para ser eliminados) El HDL es malo porque est en la
circulacin. La nica diferencia es que la pinocitosis es inespecfica, esta es
muy especfica.

2.- EXOCITOSIS
Es el proceso por el cual las vesculas de secrecin se fusionan con la
membrana plasmtica. Las protenas de membrana y los lpidos de estas
vesculas aportan nuevos componentes a la membrana plasmtica y las
protenas son excretadas al espacio extracelular.
Las vesculas de exocitosis tiene su origen en las cisternas mas trans del
aparato de Golgi por mecanismos de gemacin y estrangulamiento.
Transporte de macromolculas y partculas GRANDES.
Existen dos modalidades de exocitosis

VIA CONSTITUTIVIA

Es un proceso continuo presentando por todos lso tipos celulares. Presenta

vesculas recubiertas de coatomero formado por 7 subunidades proteicas
llamadas COP (coat proteins) (diferente a la clatrina), por eso se llaman
vesculas COP. Las vesculas pierden su revestimiento antes de fusionarse
con la membrana plasmtica. Necesitan aporte energtico, generalmente
en forma de ATP.

Todos los tipo celulares mandan al exterior los componentes de su matriz

extracelular (el medio ambiente que le interesa tener a la clula lo sintetiza
ella). As mediante vesculas se envan al exterior. Los componentes que
forman la membrana extracelular (diferente y o ms o menos abundantes
segn la membrana externa que rodea a la clula):
- Glucosaminoglucanos
- Ciertos iones
- Otras protenas: colgeno, elastina, fibronectina

VIA REGULADA

Las vesculas de secrecin esperan cerca de la membrana plasmtica hasta

que una seal les haga liberar su contenido.
En la va regulada, las protenas de secrecin se concentran a media que se
desplazan desde el RE ya travs del AG. Las vesculas de secrecin van
madurando y se fusiona unas con otras y sus contenidos se concentran. El
aumento total de la concentracin es de entre 200-400 veces superior
desde que abandonan el RE
Por ejemplo, la histamina es liberada mediante la ruta regulada en
respuesta de ligandos especficos que se unen a los receptores de la
superficie celular

(DIA 24/9 Y 25/9 COMPLEMENTAR CON EL LIBRO BIOLGOIA MOELECULAR DE

LA CELULA. 5 EDICION)

VIA INDUCIDA (discontinua): es un proceso discontinuo. Se realiza en

respuesta a una estimulo (es especifica). Son vesculas recubiertas de
clatrina y que pierden su revestimiento (tambin) antes de fusionarse
con la membrana plasmtica.
Ejemplo de exocitosis inducida: secrecin de insulina en respuesta a
los niveles altos de glucosa en sangre. La clula pancretica por
exocitosis libera la insulina. La sntesis de la insulina se realiza va REaparato de Golgi. Lo que en principio aparece en vesculas rodeadas
de clatrina.
Continua su proceso as y despus se libera de esa clatrina y es
secretada la insulina junto con el pptido C.
Los niveles del pptido C en sangre valoran el nmero de clulas beta
pancrticas que funcionan sintetizando insulina. En la diabetes tipo I
los macrfago destruyen las clulas beta pancreticas porque no las
reconocen.
La insulina es el ligando para receptores de clulas musculares y
clulas adiposas e interaccionan con sus protenas receptoras y
aumenta el nmero de protenas transportada de glucosa en la
membrana plasmtica de esas clulas la glucosa entre en la clula a
favor de gradiente de concentracin. Es la propia clula muscular la
qu degrada la glucosa, n la insulina.
Ejemplo: de exocitosis inducida cuando el estmulo est en la misma
clula: NEUTRASNMISORES
Entrada masiva de Ca2+--exocitosis de actilcolina

Los movimientos de endocitosis y exocitosis no son los nicos que

tiene la membrana plasmtica tambin seudpodos y membranas
ondulantes.

4.- TRAFICO VESICULAR

Existen distintas tipo de vesculas recubiertas. Este revestimiento
proporciona una primera clasificacin de estas, pero no exhaustiva.
No todas las vesculas con el mismo revestimiento tiene el mismo destino.
Podmeos destacar la clatrina, la COPI Y LA COP II. Podemos establecer una
clasificaron dependiendo del tipo de destino.
En la superficie de las vesculas hay molculas que actan como
marcadores de fusin con el rgano diana. En la membrana de este hay un
receptor para este marcador son las denominadas SNARE.
Para la fusin se requiere de las protenas SNARE y tambin de una RAB-GTP
y su efector RAB, este presente en la membrana diana. Tras la fusin de las
membranas se hidroliza la RAB-GTP a RAB-GDP y se desacople la pareja
SNARE.

PASADO A LIMPIO HASTA AQUI

TEMA 6: ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA

CELULUAR
1.2.3.4.-

CONTACTOS INTERCELULARES Y COMPLEJOS DE UNION

MOCROVELLOSIDADES E INVAGINACIONES
COMUNIACION INTERCELULAR A DISTANCIA
ALTERACION DEBIDO A LA FALTA DE COMUNICACIN CELULUAR

INTRODUCCION
Las clulas pueden unirse unas a otras a travs de uniones intercelulares
directa so a travs de materiales que ellas mismas secretan.
Las clulas deben cohesionarse para formar una estructura pluricelular
organizada.

1.- TIPOS DE UNION

CONTACTOS INTERCELULARES Y COPLEJOS DE UNION.
Podemos destacar:
- Complejo de unin: formado por la unin estrecha, la unin
adherente, y desmosomas.
- Las uniones de tipo GAP
TEMINOLOGIA/TIPOS DE UNION:

Segn la distancia entre las membranas adyacentes:

- ADHERENS: (adherente, anclaje) hay cierta distancia entre las clulas
contiguas (20-25 nm)
- OCCLUDENS (estrecha o tight en lngles) no hay separacin entre las
dos clulas con fusin de hemimebranas externas

GAP (formadoras de canal, hendidura) no hay fusin entre las

membranas de las dos clulas, pero estn muy prximas (separadas
unos 2nm)

Segn la extensin de la unin

ZONULA: si es una bada (1 micrometro de ancha) que rodea
totlamente la celula
- MACULA: uino puntual de uan superficie aproximada de 1micra al
cuadrado
- FASCIA: mancha o parche irregular de mayor superficie que la
macula.
-

BIOLOGIA CELULAR. PANIAGUA. 3 EDICION

CLASIFICACION FUNCIONAL:
A) Uniones de Anclaje
Zonas de anclaje de filamentos de actina
- Uniones clula - clula (adherentes o adherens)
- Uniones clula-matriz (adhesiones clula-matriz asociadas a
actina)
Zonas de anclaje de filamentos intermedios
- Uniones clula - clula (desmossoma)
- Uniones clula - matriz (hemidesmosoma)
B) Uniones de oclusin
Uniones estrechas (vertebrados)

Uniones separadas (invertebrados)

C) Uniones formadores de canal

Tipo gap
Plasmodesmos (vegetales)
D) Uniones transmisoras de seal
E)

COMPEJO DE UNION
Tres tipos de unin:
- La unin estrecha sella los espacios entre las clulas epiteliales
- Unin adherente que conecta los haces de filamentos de actina de
una clula con los de la clula adyacente
- Los desmosomas conectan filamentos intermedios de una clula.

a) UNION ESTREA O ZONULA OCCLUDENS

Las membranas de las clulas adyacentes establecen contacto per on
continuo sino a intervalos. Forma un cinturn alrededor de toda la clula e
impide el paso de cualquier distancia. En la formacin de estas uniones
intervienen fundamentalmente dos protenas, la CLAUDINA y OCLUDINA.
Estas uniones, presentes en epitelios, son impermeables para la mayora de
las molculas. Evitan que receptores y transportadores especficos, ubicados
en la superficie apical difundan hacia la superficie basolateral.

b) UNION ADHRENTE/ZONULA ADHRENS/DESOMOSOMA EN

BANDA
Son uniones de anclaje a FILAMENTOS DE ACTINA. Forman un cinturn
alrededor de la clula. La unin indirecta de los filamentos de una clula a
los de sus vecinas permite a las clulas de un tejido utilizar el esqueleto de
actina de forma coordinada.
Se forman por la unin adherente en la que interviene las protenas
transmembrana CADHERINAS presentes en las dos clulas (INTERACCIN
HOMOFILA)

(BIOLOGIA CELULAR. PANIAGUA. 3 EDICION)

c) DESMOSOMAS/MACULA ADHERENS.
Son uniones PUNTUALES de anclaje a FIMLAMENTOS INTERMEDIOS entre
dos clulas. Intervienen protenas de la familia de las CADHERINAS
mediante INTERACCIN HOMOFILA. La placa densa de protenas de anclaje
es propia de esta unin.
(BIOLOGIA MOLECULUAR DE LA CELULA. 5 EDICION)

UNIONES DE ANBLAJE CELULA MATRIZ

UNIONES CELULA-MATRIZ: CONTACTORS FOCALES

Forman una placa de adhesin que conecta los filamentos de actina con la
matriz extracelular.
La mayor diferencia con las uniones adherentes radica en que la
glucoprotena transmembrana es una INTEGRINA.

Las integrinas sobresalen en el espacio extracelular y se unen a la

fibronectina (INTERACCION HETEROGINAL) que a su vez se relaciones con
los componentes de la matriz extracelular (colgeno y proteoglicanos)

UNIONES CELULA-MATRIZ: HEMIDESMOSOMAS

Conecta los filamentos intermedios con la matriz extracelular.
La protena transmembrana es una INTEGRINA, que se une a molculas de
colgeno en una interaccin heterofila o heterofilica.
En el hemidesmososoma son fialmentes intermedios.
UIONE TIPO GAP/ FORMADORAS DE CANAL/EN HENDIDURA (ES EL
MISMO NOMBRE)
Estan presentes ne la moyoria de tipos celulares. La unin se purduce
debido del acoplameinto de las clulas elctrica y metablicamente
(permiten sincronizar las contracciones en el musculo cardicao en el
musuclo liso del intestino)
La membranas de las clulas adyacentes separadas por un espacio de 24nam, este espcaio esta constituido por protenas formadoras de canales
CONEXINAS. Los canales se pueden regualr por lo que la permeabilidad
entre las clulas puede disminuir. Si una celula se daa se cierran los
canales para imperdir la propagacin del dao. A travs de estos iones entra
agua e iones, si este anal no para, entrara agua tambin en las clulas
vecinas.
CLASIFICION FUNCIONAL DE LAS UNIONES CELULARES:

SINAPSIS QUIMICA
En la regin sinptica hay muchas protenas y fsicamente hay unin. Esta
unin se basan en al formacin de protenas de unin, de la familia de las
cadherinas, de la familia de las inmunoglubulinas, protenas especifivas de
las sinapsis. Es decir, las neuronas no solo estn cerca sino que tambin
estn unidas fsicamente, de tal forma que se aumenta la eficacia de la
transmisin.

RESUMEN:
- UNIONES CELULARESAS:
o Unin estrecha o zonula occludens (ocludina y Claudina)
o Unin adhrente o zonula adherens (cahderinas) conectan con
filaments de actina
o Desmosomas o macula adheres (cadherinas) conectan con
filamentos intermedios
o Uniones GAP formadoras de canal o en hendidura (conexinas)
-

UINOES CELULA MATRIZ

o Contactos focales (integrinas) conectan con filamentos de
actina
o Hemidesmosomas (integrinas) conectan con filamentos
intermedios

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA PLASMATICA

La membrana plasmtica media entre las clulas, bien mediante las
conexiones vistas antres o mediante las especiliazaciones siguientes:
microvellosidadse, esterocilios y cilios.
2.1 MICROVELLOSIDADES
Son diferenciaciones muy especializadas de la membrana plasmtica para el
trnsporte de sustancias hacia el interior de la celula presentes en epitelios
absorbentes. El citoplasma de setas prolongocaiones esta constituido
principalmente por actina y otras protena asociadas.

Los filamentos estn unidso mediante haces de microfilamentos, la vilina y

la fimbrina hacen que se mantengan rectos. Las microvellosidades no son
mviles, los cilios si.
EXAMEN: FOTO DE MICROVELLOSIDAD Y DE CILIOS, DIFERENCIAS (TANTO DE
CORTE TRANSVERSAL COMO LONGITUDINAL, MEDAINTE CRIOFRACTURA,
POR EJEMPLO, TAMBIEN DE TRANSMISION O COMO SEA).
Las membranas plasmticas de las microvellosidades intestinales poseen
enzimas especficos que terminan la degradacin de los compuestos que
ingerimos.
Disacaridasa (rompoen la sacarosa, maltosa y lactosa)
Aminopeptidasa (liberan aminocidos)
Fosfatasa alcalina (hidroliza compuestos fosfatados)
Tambien poseen sistemas de transporte para incorporar a la celula
molculas resltado de la digestin (glucosa, amionacidos, pequeos
pptidos etc).
La misoin principal de las microvellosidades consiste en incrementar la
velcodidad del proceso de absorcin, aumentando para ello la superficie de
la membrana plasmtica (de 15m2 a 300m2).

2.2 ESTEROCILIOS
Semejantes a las microvellosidades son los ESTEROCILIOS. Son ms largas y
delgadas que la microvellosidades y se estrechan conforme se acercan a la
base. Son uy especficos, por ejemplo estn en el epitelio renal, en el
epiddimo.
a) El EPIDIDIMO: en el domino apical de las clulas epiteliales presentan
esterocilios largos y ramificados que permiten aumentar la superficie de
membrana. Esas clulas absorben el 90% del lquido testicular y
secretan glucoprotenas. La endocitosis y pinocitosis son muy llamativas
b) PELOS SENSORIALES: aqu tambin hay esterocilios. Estan en las
maculas del utirculo y del sculo en el odo.
Estos pelos no guardan relacin con el transpoerte, sion con la
transformacin del estimulo mecanico en impulso nervioso. Mucho
ojo, en los pelos sensoriales, existe el llamado kinocilium, que esta
formado por microtubulos, todos los dems son estercilios. El
kinocilio es el que tiene capacidad de movimiento, gracias a este
movimiento se producir la apertura de ciertos canales, produciendo
una excitacin si se mueve a un lado, o hyprpolarizacion (inhibion) si

se mueve para el otro lado. Solo hay un kinocilium por penacho (este
penacho esta formado por le kinocilio y por los estercilios).
2.2 INVAGINACIONES/INTERDIGITACIONES
Son pliegues generalmente laterales o basales que se observan en
algunos epitelios (tbulos contorneados distales del rin, conductos
excretores de glndulas salivales).
Las principales funciones son:
A) Reforzar la cohesin entre las clulas
B) Proporcionar una reserva de membrana
C) Aumentar la superficie de intercambio
(FOTOS DE: BIOLOGIA CELULAR. PANIAGUA. 3 EDICION)

3.- COMUNIACION INTERCELULAR A DISTANCIA

Las ceulas se comunicaran medante la membrana, pero tambin se peude

establecer relacin a distancia. Estas relaciones pueden ser:
a) Dependiente de contacto: la informacin va de una celula a otra
porque estn al alado
b) Paracrina: comunicacin a distancia corta. La celula sealizadora
emite un mediador local a las clulas adyacentes
c) Endocrina: La sealizadora emite una horma a la sangre y acutara a
larga distancia
d) Sinaptcia: mediante neurotransores. A corta distania

3.1 Recepcion de la seal

a) Receptores de superficie celular:
La maoria de las de las veces se producir a travs de la membrnan,
mediante poreteinas receptores de superficie celular. Por ejemplo la
insulina
b) Receptores intracelulares
Hay elementos liposolubles que atraviesan la membrana plasmtica,
estando el receptor en el interior de la celula
c) Comunciacion intercelular a distancia: la molecual seal se une a la
protena recepora, se movieran a travs de protenas sealizadoras
tnracelulalares, actuando sobre las protenas efectoras como enzimas
metablicas (cambios en el metabolismo), protenas reguladora de
laexpresion gnica, o la protena del citoesqueleto

3.2 Tipos de recpetoes

a) Receptores acplados a cnales ionicos:
b) Receptores acoplados a protenas G.
Suelen tener 7 domonios intermembrana, cando llega la seal al receptor,
courre la activacin de la protena G, y se crea el segundo mensajero (AMP
CICLIOC)
c) Receptores acoplados a enzimas
Se produce la activiaciondel domino catalicito o bien la activacin del
enzima asociada activada.

4.- ALTERACIONES DEBIDAS A LA FALTA DE COMUNICACIN CELULAR

Por ejemplo la epidermlisis bullosa simple producida por una alteracin en

las unoies celula-matriz. Fallan los hemidesmosomas. Otro ejemplo es la
sordera gentica por fallo en los transmisores de ifnromacion.

HIALOPLASMA Y CITOESQUELEOT:

CONCEPTO DE HIALOPLASMA
Se entieende por plasma transparente. nO se aprecia ni con MO ni ME.
tenemos que recurri a la bioqumica para verlo, y bioquimicamente esto es el
sobrenadante una vez realicemos la centrigucaion diferencial.
COMPOSCION QUIMIC Y FUNCION
Esta compuesto por 85% de agua, aminoacidos mayoritameiramete y
proteinas (esats s proteinas son el sustrato morfologico para el
citoesqueleto celular). Ademas otros mucos como ARNm, ARNt, nucleosidos,
nucleoticos azucares, acidos grasos, productos metabolicos en general,
ENZIMAS. Dede el punto de vista de la funcion, el hialoplasma es el sustrato
donde se realizar interacciones quimicas.
en esta lugar se produce:
- sintesis proteica, lipidica y de glucogeno
- glucolisis anaerobia (ruta de embden meyerhof)
- atajo de las pentosas (ruta de bardurg dickens litman)
en el citoesqueleto tambien encontramos diferenciaciones morfologicas de
fases o dominios resultado de las reacciones qumicas que se dan en el
hialoplasma, estas fases odominios son:
PARAPLASMA
Es un plasma menos fluido que el hialoplasma. Dentro de esta plasma
podemos encontrar:
- Granulos de almacenamiento:
- GLucogeno: metodo de PAS, se ven cumulos rosados en el
hialoplasma. MEdiante ME particulas alfa (1500A), beta (300A), gamma
(200x30a). sE ven con MO. Para ponerlo de manifiesto se usa el PAS
- procesos de calcificcacion
- sintesis de proteoglucanos
eN la imagen se ve un hepatocito y vemos las organelas citoplasmaticas, en
un fragmento como las inclusiones de glucogeno muy electrodensa se
aprecia acumulos de roseta (1500 Amstron), a esto se le denomino alfa de
glucogeno; por otro lado esta el glucogeno Beta, tiene un diamtro de unos
300 amstron. Si la ampliamos estos puntitos, estan formado por un
entramado formado por glucogeno gamma (entre 200a de longitud y 30 de
anchura). a la derecha se va la corteza suprarrenal donde se aprecia gotitas
lipidcias transparentes (no tienen un oclorate adecuado)

en la segunda imgaen se ven inclusiones lipidicas en celula hepatica

humana (en el rincon izquierdo superir) y de una rata es la imagen de una
rata (debajo inferior); la fijacion se hizo con glutarldehido y una posfijacion
con osmio., lOs puntitos negros (que no electrodeonsos porque es Optica)
son incursiones lipidicas. Este fragmento, de la rata, son hepatocitos se
aprecian los incursiones lipidicas; las flechas sealan las incuseiones

glucogeno intesamente rosadas. Tambien se aprecia en algunos nucleos el

nucleolo
En la tercera imagen (tres fotos) se aprecian a MO, la primera de las tres, se
ven cartilagos. la tercera foto esta hecha con hematoxilina, de cartilago, se
ven bien separadas las celulas porque esta dentro de la matriz extracelular
donde se aloja el condrocito, por eso se aprecia tan bien. Tambie se ve la
incursion lipida, en la parte que no se ve nada, porque la grasa se disolvio al
meterla en xilol. La primera foto se ve con sudan negro y la segunda con
azul nilo; la primera foto se ven las incursiones lipidicas, tanto en la primera
foto y la segunda, la primera negra y la segunda rosa. En el sudan no se ve
la matriz, por lo que se uso rojo neutro, por eso se ve rojo.
En la tercera imagen se ven muy bien los nucleos del condrocito, las dos
primeras imagenes se han usado tinciones especiales para las incurisones.
eN la cuarta imagen vemos un adipocito joven, adipoblasto, se ven las
gotitas lpidicas, estas gotas se acabaran fusionando gotas mayores, llegara
un momento que sera tan grande qe sera una sola y el nucelo por falta de
espacio quedara recluido e nal periferria(morfologia en anillo de sello), la
gras no se aprecia. En los adipocitos, en la hipodermis, encontramos estas
reservas, los adipocitos, en la matriz extracelular estan los adipocitos, que
al ser un corte semifino, al ser con glutarladelhido los lipidos se conservan
con tonalidad azulada. Con ME se veria el anillo de sello.(EN EL EXAMEN NO
TE VA A PREGUNTAR EL TIPO CELULAR, ES DECIR NO TE VA A PEDIR EL
ORGANO DE DONDE VIEN SI ES UN FRAGMENTO DE CITOPLASMA) . eN la
imagne superrio derecha, vemos gracias a su electrodensidad, las gotas
lipidicas, de varios tamaos diferentes. Abajo a la derecha hay una imgaen
ampliada deonde se aprecia el reticulo endoplasmatico liso
Otra imgane: Sin hacer postfinaicon con osmio, se aprecia en la foto a la
ziquierda, hay un fragmento de un adipocito, es un fragemto de uan iclusion
lipidica, se aprecia un vacio histologico, al no usar osmio hay este vacio. Se
ven pequeas gotas lipidicas que se van uniendo a la mayor. Podemos
encontrar tambien un neotrofilo, de color negro

- lipidos: adipocitos. Rojo Sudan, Negro S. Azul nIlo

- fUente de cadenas de carbono
- sumideros de NADH

Tanto el glucogeno como los lipidos se usan para la sintesis de

proteoglucanos. las lipidicas en el cartilago pueden ser movilizadas cuando
lo necesita la celula, para formar nuevas biomembranas (sobre todo
catilaginos). Es decir son fuentes de carbono.
Tambien son sumideros de NADH para que no afecten a otras reacciones
quimicas

- proteinas: ovocitos. eL ovocito guarda proteinas, pero las inclusiones

proteicas son como respuestas a procesos patologicos (por eso
no hay
imagenes de estas inclusiones, pero si de glucogeno y de
lipgidos)
- CUerpos de russel (plamatica),
inclusiones de mallory (si se bebe mucho)

- PIGMENTOS (ENOGENOS Y EXOGENOS)

los exogenos son mayoritarimente en patologicas, por ejemplo los mineros
tienen dentro de las celulas pigemos abosrbidos.
cabe destacar: melanina, hemoglobina (hemosiderina), lipofuschina
(resultado de la activdiad de los lisosomas, se acumula en el citoplasma, y
se acumula como lipofuschina)
Exogenos: Antracosis (carbon), silicosis (silicio), siderosis (fe)
-CRISTALES (Reinke) Cistales que se acumulan en el testiculo, en el
citoplasma celular o en el nucleo. Son incursiones de precipitaciones de
proteinas.

eN la imagen se aprecia a la derecha la melanina en neurona de la sustancia

negra, teida con Azan. A la izquierda se aprecian
son las
unicas celulas que sin teirlas se aprecian la melanina que acumula en su
citoplama por su capacidad bioquimica

otra foto. Se ve el cristal de reinke y otros pigmenos debido a la actividad

lisosomica. A la izquierda se ve una celula de testiculo, el nucleo
electrodenso muy negro y se aprecia la eucromatina con menos
electrodensidad.

CITOESQUELETO
En la imagen se ve un fibroblasto en cultvo donde se usaron distintos
colorantes fluorescentes y se aprecian los distintos elementos del
citoesqueleto. son colorantes especificos del citoesqueleto. en azules esta la
ctina, de rojo se ve la pinpurina, y de verde los filmentos intermedios que
ofmran parte de los microtubulos. el AMARILLO.....(SALE NE LAS FOTO LOS
COLORINES)

CONCEPTO DE CITOESQUELETO.
se trata de un conjunto de estrucutras ....... que poermente el movmiento de
las organelas (muy rapido) CON el citoesquelo es una estructura dinamica,
es una espcei de andamiaje, se puede formar y deformar segun se necesite.
Se trata de polimeros lineales o ramificados de proteinas, se encuentra en
equilibrio entre formas libres y polimericas. Se adaptan a cambois
morofuncionales. Es responsable de cualquier tipo de movimiento celuluar.
esta integrado por microfilamentos, f intermedios y microtubos
FILAMENTO DE ACTINA
Reciben tambien al nombre de
. Son polimero lineales. Existe
una ralacion entre su forma libre Actina globular o G y su forma polimerica,
actina f. Esta intimmamente con las zonas de adherencia, suele situarse por
debajo de la membrana plasmatica, formando el eje de las
microvellosidades. Su distribucion en el seno guarda relacion con las
proteinas de la matriz extraceuluar. Algunas proteinas de las membrnas son
proteoglucanos por lo que a veces discriminar entre el medio extraceuluar y
el intrecelular es dificil. La actina por si sola no puede hacer nada, para
todo tiene que interaccionar con otras proteinas. Su principal funion es la
funcion contractill (endocitosis y exocitosis, participan estas proteinas) hay
por tanto proteinas asociadas a las actinas; se les llama Factores de
Polimerizacion. CUando la actina forma haces con los ejes necestia la F.
formadora de haces; si tiene funcion contractil, necestia de los factores de
contraccion; por ultimo tambien necestia

FILAMENTO INTERMEDIO
Su nombre viene dado porque su tamao es intermedio a los demas
TIenen un diametro de 100A
Quimicamente heterogeneos
menos labiles y + resistentes a desnaturalizacion
funcion estructural y contribuyen a mantener las organelas en su sitio
TIpos: VIMENTINA (ondulados, celula mesodermica-fibroblasto)
QUERATINA (celula epitelial-desmosoma)
GLIALES (celula Glia)
NEUROFILAMENTOS (neuronas)
Importancia biomedica: anatomia patologica

NO CONFUNDIR LAS FIBRAS MUSCULARES (QUE SON CELULAS) CON LAS

FIBRAS DE LOS TEJIDO QUE SON PROTEINAS (EXAMEN)

Existe una relacion directa entre ciertas proteinas y un cierto tejido:

1.- QUERATINA: En el epitelio
2.- VIMENTINA: T. conjuntivo
3.- DESMINA: Musculo
4.- NEUROFILAMENTOS: SOmas y prolongaciones neuronales
ELEMENTOS DE LOS FILAMNETOS INTERMEDIOS
Los fi estan formansod por dos monomeros, en este caso econtramos o bien
un dimero o bien un tetramero. eL tetramero es la estructura basica de lso
filamentos intermedios. esta estructura tiene estructura antiparalela, es dcir
el extermo aminoterminal enfrentado al COOH terminal. Los tetrameros se
disponene de una forma desfasada entrealazadas para constituir uno de los
subfilamentos que forman parte de lso filamentos intermedios (es decir, los
COOH y el NH2 no estan enfrentados unos enfrente de otros, si no que se
van alternando primero uno y luego otro). La estrucutra basica al final son 8
subufilamentos que se disponen formando una cuerda enrollados, es decir,
una estructura cordiforme. Los expertos disienten en la formacion final, no
sabne si es 7 y uno en el centro, o si hay tres arriba, tres abajo y dos entre
medias, no habinedo nada justo en el centro.
En a una paotlogia de los filamentos intermedios es la ELA, (stephen
hawking), en esta caso los nourofilamentos estan afectados y por tanto hay
una incapacidad de movilidad muscular. Se trata de una acumulacion y
ensamblaje anormal de neurofilamentos. Sobreexpresion e NF-L y o de NF-H.

MICROTUBULOS
Los microtubulos son las elementos mas grueosos del citoplasma, pero son
huecos. Si son huecos tieen que haber una luz y una pared, asi pues
150Amstron mide el hueco y 50A la pared.
esta formado por 13 protofilamentos (polimeros de tubulina alfa y tubulina
Beta)
El conocimieto sobre lso microtubulos viene por la patologia de la gota,
donde se prodcue una acumulacion de cristales en las articulaciones por
problemas metabolicos; el dolor se calma con polvo de azafran. En estos
pacientes se encontro una gran cantidad de mitosis, se determino que la
colchicina (esta en el azafran) paralizaba la mitosis, se empezo entonces a
usar con los tumores. Habia otros alcaloides que hacia los mismo, como la
vinblastina, vincristina actuan de forma similar)
Los microtubulos estan formados por estructuras tubulina alfa y beta. Son
13 subfilamentos de filamentos, existe un desfase entre los dimeros de
tubulina alfa y beta, como si se hubieran dispuesto como forma helicoidal.
En total tenemos 13 subufilametes que forma una estrucutra hueca. EN la
luz de esta trucutra puede circular elementos de pequeo tamao. existe
una relacion entre la forma tubular y los tubulos libres en el citoplasma, ya
que por el extremo + se produce la polimerizacion de la estrucutra y por el
extremo - se despolimeriza (es decir se destruye y se libera tubulina epor el
mas y se forma de neuvo por el menos). es decir se estan formando y
deformando continuamente. SOlo si la celula entre en mitosis los
microtubulos cambian su formacion, es decir son tambien autopistas
especificas por donde cirucula macromoleculas para que estos se situen en
el lugar adecuado en ciertos procesos ( por ejemplo, dirigen donde ir a las
vesiculas de exocitosis y endocitosois); los microtuublos les dicen a los
cromosomas como ponerse en la mitosis.; es decir responden a las
necesidades de la celula, a estos se les llama microtubulos labiles, son los
responsables del movimiento tambien del interior de la celulla
Se tratan de labiles porque no soportan cierta temperatura (4grados), son
sensibles a fijadores como glutaraldehido, a alcaloides como la colchicina,
vinblastina y vincristinaa.
lOs enfermos de gota, al tener los microbulos afectados, les llega el urato a
las celulas y no lo pueden digerir, el cristal rompe la membrana plasmatica,
las enzimas salen fuera y la matriz es degradada y provoca el dolor.
El taxol es el que actua de tal fomra que no deja que no se despolarice los
microbulos. Los microtubulos cran un canal en los exones de las neuronas
(pueden medir hasta dos metros), estas autopistas cricula
neurotransmisores desde el soma celular (el extremo menos de los

microtubulos, hasta el extremo + en la terminal sinaptica) al reves desde el

menoas al mas, esta el transporte restrogrado. Hay dos protteinas
asociadoas a los microtubulos, unas proteinas hacen el transporte
retrogrado, la dineina y desde el polo menos hasta el polo ma son las
quinesina.

MICROTUBULOS ESTABLES
Son los que forman organizaciones como los centriolos y el citoesqueleto
interno como cilios y flagelos
- CENTRIOLOS
EXAMEN: Es una estructura tubular hueca, y la pared esta formada por
microtubulos y lau pared de estos microtubulos es tambien hueca pero esta
constituida por protofilamentos. Se puede ver con MO, aquellos
sginificativamente grande. los centriolos suelen ir en pareja. en la celula en
interfase forman una pareja, recibe esta estructura el nombre de diplosoma,
ademas uno de estos centriolos se dispone perpendicularmente al otro
centriolo. DEntro del centriolo encontramos la centrosfera, no hay
electronegatividad alrededor del centriolo, hay mas electrodensidad en el
centro, se le conoco como la esfera atractiva. Al ser una estructura
microtubular, necestia un centro donde van a polimerizar los microtubulos
que forman parte del citoesquleto norma en estado normal, en mitosis hay
que aadirle el aster. Cuando entra en mitosis los microtubulos irradian de
los centriolos y al conjunto se le llama centrosfera. Encontramos tambien los
satelites pericentriolares.
Estrucutra del centriolo
La pared del centriolo esta formada por microtubulos, estos microtubulos se
organizan formando tripletes, cada uno de los cuales tiene 13
protofilamentos. Hay un microtubulo mas proximo al eje central
electrondenso, a este microtubulo se le llama microtubulo a y al mas alejado
es la llamado microtublo c, y el que esta en medio es el b. Cada triplete se
dispone de forma arqueda con respecto a triplete vecino, ademas existen
zonas electrodensas entre los tripletes y entre los tripletes y la zona central.
esta union se organiza siempre entre el tubulo a de uno y el tubulo c del
vecino. esta union viene dada por la proteina nexina y le esta dando
estabilidad a la estrucutra.
El termino proximal es aquella que tiene la disposcion en rueda de carreta,
y por tanto, la otra es la llamada extremo distal.
Los satelites pericentrioloraes constituye el centro de nucleacion, y hay
globulina alfa. en las plantas para la mitosis hace falta glubulina ganma. eN

los microtubulos se polimerizan por el extremo mas y se despolimerizan por

el extremo menos.
Desde el punto de vista bioquimico, no se ha encontrado ADN, pero tal vez
el centriolo tenga en su inicio endosimbiotico tuviera ADN. Ahora no lo hay.
LOs centriolos se duplican, lo primero es la aparicio del eje central
electrodenso, luego poliermiza el microtubulo A, luego el B y luego el C.

CILIOS
Los cilios son mas pequeos que los flagelos, mientras que los flagelos son
de unas 50 micras aunque en ambos casos tienen la misma estrucutra,
ademas en abmos la membrana plasmatica se invagina, en su interior habra
los microtubulo, esto sera la principal diferencia con el microvellosidades,
que no tienen citoesqueleto.
Si cogemos el tallo cilial, y lel damos un corte transversal, vemos los
microtubulos se conforman en forma de dobletes, ahy 9 grupos de dobletes
y en el centro hay dos centrales. Estos tambien necestian estabilidad, la da
las proteinas, por un lado la mesina y por otro la dineina; de dineina hay dos
brazos, uno hacia otro doblete y otro brazo de dineina que va hasta el
centro del flagelo.
lOs cilios tienen movimientos ondluantes, estos movimientos son gracias a
la dineina. Si en vez del tallo, el corte lo ahcemos en la punta, desaprece el
microtublo b y solo persiste el microtubulo a. Si nos amos a la base del cilio,
el contacto con la MB, nos econtramos ante un corte transversal estara la
placa basal, muy electrodensa, los dos microtubulos centrales desaparece
para dar paso a esta placa basal. si nos adentramos en el citoplasma y
coratmos transversalmente, la base del cilio es un centriolo enteramente,
en la extremidad distal estamos hablando (con respecto al nucleo), la distal
tendra forma de reueda de carreta.
Solo en microtubulo A tiene estructrua en forma redonda, ya que el b
comparte protofilamentos con el A, por lo que se quda como media luna.
esto es transversal, si lo vemos longitudinal, vemos que surge de vez en
cuando desde esta estructura y sin que sea de forma continuidad pero si
cierta peridicidad aleatoria aparece el llamado radio. Pasa los mismo con los
brazos de dineina
La funcion ciliar son los movimientos ondulante, gracias a la dienia por su
transpte retrogado hasta el extremo menos.
la estrucutra de los flagelos se repite en la de los espermatozoides, las
mitocondrias le aporta la energi
A PARTIR DE ESTE MOMENTO SOLO SE COPIARA LO QUE NO APARECE EN LA
DIAPOSITIVA