RPB v21n3

Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Facultad de Ciencias Biolgicas

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837
Revista
Peruana de
Biologa
Volumen 21
Diciembre, 2014
LIMA, PER
Nmero 3
Revista
Peruana de Biologa
Publicacin cientfica de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Rector
Dr. Pedro Atilio Cotillo Zegarra
Vicerrector de Investigacin
Dr. Bernardino Ramrez Bautista
Vicerrectora Acadmica
Dra. Antonia Castro Rodrguez
Decana de la Facultad de Ciencias Biolgicas
Mag. Olga Bracamonte Guevara
Instituto de Investigacin en Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi
Mg. Joaquina Alban Castillo
La Revista Peruana de Biologa es una publicacin cientfica arbitrada, producida

por el Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias
Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Per, y
auspiciada por el Vicerrectorado de Investigacin. La Revista es publicada tres
veces al ao (abril, agosto y diciembre) y esta dedicada a la publicacin de artculos
cientficos originales e inditos de las reas de biodiversidad, biotecnologa,
ecologa y biomedicina. La Revista publica los trabajos realizados por acadmicos
e investigadores nacionales y extranjeros, en idioma espaol o ingls. Los
trabajos recepcionados son evaluados por rbitros segn criterios internacionales
de calidad, creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento. La
Revista es publicada simultneamente en la pgina web de la Universidad.
Comit Editor
Editor Jefe
Leonardo Romero, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Editores asociados
Dra. Rina Ramrez, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dra. Mnica Arakaki-Makishi, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dra. Diana Silva Dvila, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dra. Blanca R. Len, Profesora Honoraria, Universidad Nacional Mayor
de San Marcos y The University of Texas at Austin, USA.
Dr. Carlos Pea, University of Turku, Finlandia.
Cesar Arana, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Jos Roque, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Dra(c) Giovanna E. Sotil, Universidad Cientfica del Sur, Universidad
Nacional Mayor de San Marcos e Instituto del Mar del Per.
Dr. Jos M. Prez Ziga, Museo de Historia Natural de la UNMSM.
Universidad Peruana Cayetano Heredia.
Lidia Snchez Prez, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Comit consultivo en los recientes nmeros

Maximilian Weigend

Freie Universitt Berlin- Alemania
Hlio Ricardo da Silva

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brazil
Carlos Frederico Duarte da Rocha

Universidade do Estado do Rio de Janeiro- Brasil
Fabrcio Rodrigues dos Santos

Universidade Federal de Minas Gerais- Brasil
Davor Vrcibradic

Universidade do Estado do Rio de Janeiro- Brasil
Berta Calonge Camargo

Pontificia Universidad Javeriana, Bogot, Colombia
Sergio Solari

Universidad de Antioquia- Colombia
Julissa Roncal

Aarhus University- Denmark
Arnaud Bertrand

IRD. Institut de recherche pour le dveloppement- Francia
Francis Kahn

IRD. Institut de recherche pour le dveloppement - Francia
Jean-Christophe Pintaud

Institut de Recherche pour le Dveloppement- Francia
Mutsunori Tokeshi

Kyushu University - Japon
Francisco Alonso Sols Marn

Universidad Nacional Autnoma de Mxico- Mxico
Renato Guevara-Carrasco

Instituto del Mar del Per- Per
Reynaldo Linares-Palomino

Universidad Nacional Agraria La Molina- Per
Marcel Gutirrez-Correa

Universidad Nacional Agraria La Molina - Per
Gretty K. Villena

Universidad Nacional Agraria La Molina - Per
Gerardo Lamas

Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Per
Pablo Ramrez

Juan Tarazona

Armando Yarlequ

Manuel Tantalen

Universidad Peruana Cayetano Heredia- Per
Nigel Pitman

Duke University- USA
Maria del Carmen Ulloa Ulloa

University of Missouri- USA
Kenneth Young

University of Texas at Austin USA
Paul Velazco

American Museum of Natural History, USA
Facultad de Ciencias Biolgicas, UNMSM- La Revista Peruana de Biologa

publica artculos de acceso abierto, distribuido bajo los trminos de la Licencia
Creative Commons Atribucin-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.
(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no
comercial, distribucin y reproduccin en cualquier medio, siempre que la
obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor pngase en
contacto con: editor.revperubiol@gmail.com / decanobio@gmail.com
Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en:

Peridica (ndice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), LIPECS
(Literatura Peruana en Ciencias de la Salud), Zoological Record (BIOSIS),
Scielo (Scientific Electronic Library Online), Index to American Botanical
Literature (The New York Botanical Garden), BIOSIS Previews, Biological
Abstracts (BIOSIS), ProQuest (Biological Science Journals), Redalyc, CABI,
AGRICOLA, Scopus, e-Revistas.
Foto en la caratula: Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. n. Jos Cerdea
Revista Peruana de Biologa:

Hecho el Depsito Legal en la Biblioteca Nacional del Per, 98-3017
Rev. peru. biol. - ISSN-L 1561-0837
Rev. peru. biol. - ISSN 1561-0837
Rev. peru. biol. - ISSN 1727-9933 (on line)
http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
Informacin adicional a:
Revista Peruana de Biologa
Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM
Ciudad Universitaria, Av. Venezuela Cdra. 34 s/n. Lima
Casilla Postal: 11-0058 Lima-11, Per.
Telfono 619-7000-1502 / Telefax 619-7000-1509
Editor Jefe, email: editor.revperubiol@gmail.com

Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 21
Diciembre, 2014
Nmero 3
CONTENIDO
TRABAJOS ORIGINALES
203 Descripcin de Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) de la Amazona de Per

Description of Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) from Peruvian Amazon

Juan Grados
207 Ami armihuariensis, a new species from Peru (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae)

Ami armihuariensis, una especie nueva de Per (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae)

Radan Kaderka
213 Mariposas altoandinas del sur del Per, I. Satyrinae de la puna xeroftica, con la descripcin de dos nuevos taxones y tres
nuevos registros para Per (Lepidoptera: Nymphalidae)

High Andean butterflies from southern Peru, I. Dry puna Satyrinae, with the description of two new taxa and three new
records from Peru (Lepidoptera: Nymphalidae)

Jos Alfredo Cerdea, Tomasz Wilhelm Pyrcz y Thamara Zacca
223 Distribucin geogrfica de Boeckella y Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) en el Per

Geographical distribution of Boeckella and Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) in Peru

Iris Samanez y Diana Lpez
229 Comunidad de avispas Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) en el bosque nublado Monteseco, Cajamarca, Per

Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) wasp community in the cloudy forest Monteseco, Cajamarca, Peru

Evelyn Snchez, Mabel Alvarado y Juan Grados
235 Dinmica, biomasa area y composicin florstica en parcelas permanentes Reserva Nacional Tambopata, Madre de Dios,
Per

Dynamics, aboveground biomass and composition on permanent plots, Tambopata National Reserve. Madre de Dios, Peru

Nadir C. Pallqui, Abel Monteagudo , Oliver L.Phillips, Gabriela Lopez-Gonzalez, Luciano Cruz, Washington Galiano, Wilfredo Chavez y Rodolfo Vasquez
243 Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel en el centro de Per

Catch, effort and bycatch of longline fishery in central Peru

Liliana Ayala y Ral Snchez-Scaglioni
251 Estudio genotxico de una bebida experimental de quinua, kiwicha y kaiwa

Genotoxicity study of an experimental beverage made with quinua, kiwicha and kaiwa

Francia D.P. Huaman, Emily M. Toscano, Oscar Acosta Diana E. Rojas, Miguel A. Inocente, Diana P. Garrido, Mara L.
Guevara-Fujita
ARTCULO DE REVISIN
259 Ecology of Land Cover Change in Glaciated Tropical Mountains

Ecologa de los cambios de cobertura del paisaje de glaciares de montaas tropicales

Kenneth R. Young
201
NOTAS CIENTFICAS
271 Four species of Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) newly recorded for Peru

Cuatro nuevos registros de Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) para Per

Mabel Alvarado, Luis Figueroa and Alexander Rodriguez-Berrio
275 Observations on the behavior of Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae)

Observaciones sobre el comportamiento de Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae)

Daniel Flores y Grant D. Adams
277 Caracterizacin molecular de papas nativas (Solanum spp.) del distrito de Chungui, Ayacucho, mediante AFLP

Molecular characterization of native potato (Solanum spp.) Chungui, Ayacucho, using AFLP

Juan C. Gonzales Mamani y Gilmar Pea Rojas
283 Cacera de mamferos en la Zona de Uso Especial y de Amortiguamiento del Parque Nacional Tingo Mara, Hunuco, Per

Mammal Hunting in the Special Use Zone and Buffer Tingo Maria National Park, Hunuco, Peru

Fiorella Nasha Gonzales Guilln y Gabriel Llerena Retegui
COMENTARIO DE LIBRO
287 Un libro sobre observaciones de la nutria marina en Tacna, Per

A book about sea otter observations in Tacna, Peru

Leonardo Romero
202
Revista peruana de biologa 21(3): 203 - 206 (2014)

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10892
ISSN-L 1561-0837
Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae:
Arctiini)
TRABAJOS ORIGINALES
Descripcin de Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) de la
Amazona de Per
Description of Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) from Peruvian
Amazon
Juan Grados
Departamento de Entomologa, Museo de Historia

Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apartado 14-0434, Lima 14, Per.
E-mail: gradosjuan@hotmail.com
Resumen
Se describe e ilustra el adulto y la genitalia del macho de Coiffaitarctia imperatrix, nueva
especie de Phaegopterina (Arctiini), encontrada en la Amazona de Per.
Palabras clave: Lepidoptera; nueva especie; Per; Phaegopterina; taxonoma.
Abstract
Citacin:
Grados J. 2014. Descripcin de Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) de
la Amazona de Per. Revista peruana de biologa
21(3): 203 - 206 (Diciembre 2014). doi: http://
dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10892
The adult male and its genitalia are described and illustrated for Coiffaitarctia imperatrix, new
species of Phaegopterina (Arctiini) found in the Peruvian Amazon.
Keywords: Lepidoptera; new species; Peru; Phaegopterina; taxonomy.
Publicacin registrada en Zoobank/ZooBank article registered:

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:9EAE06ED-106D-4118-BD66-439CADEC7D6D
Acto nomenclatural/nomenclatural act:
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:2AF3BC7D-10DE-4AFE-9E7A-62DB46744E0A
Introduccin
El gnero Coiffaitarctia fue propuesto por Toulgot (1990), designando como
especie tipo a Neritos steniptera Hampson, 1905. En la misma publicacin, Toulgot
describi la nueva especie Coiffatarctia henrici, incorporando adems al gnero a otra
especie conocida hasta entonces como Neritos ockendeni (Rothschild, 1909), que haba
sido descrita originalmente en el gnero Araeomolis Hampson. El mismo Toulgot
(1991) un ao ms tarde, describi la especie Coiffaitarctia groisonae con ejemplares
provenientes de la Guayana Francesa.
Watson & Goodger (1986) consideraron a Araeomolis basalis como sinnimo subjetivo de Neritos steniptera. Araeomolis basalis fue descrita de ejemplares provenientes
de Fonte Boa, Ro Amazonas (Brasil). El holotipo macho de A. basalis fue ilustrado
en la publicacin original (fig. 20), siendo diferente al lectotipo de Neritos steniptera,
que se encuentra en la coleccin del United States National Museum (USNM, USA)
(Watson, 1971), tanto en el patrn de coloracin como en los caracteres de la genitalia. Series de ambas especies han sido examinadas de las muestras que se encuentran
preservadas en la coleccin del Museo de Historia Natural, Universidad Nacional
Mayor de San Marcos (MUSM). Aos ms tarde, Rothschild (1909), describi otra
especie, Araeomolis ockendeni con material proveniente de Oroya (Inambari, Puno,
Per), Aroewarwa Creek (Valle de Maroewym, Surinam) y Fonte Boa (Amazonas, Brasil). Vincent & Laguerre (2014) consideran dentro del gnero a las especies coccineata
(Rothschild, 1935) y parvimacula (Rothschild, 1922), las que haban sido descritas
como subespecies de ockendeni.
Presentado:
10/08/2014
Aceptado:
14/10/2014
Publicado online: 30/12/2014
Se describe una nueva especie que tiene las caractersticas morfolgicas externas y
de la genitalia del gnero, que se caracteriza por presentar valvas alargadas, el tegumen
alargado, el uncus bifurcado, con cada rama disminuyendo de grosor hacia el extremo
Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

Los autores. Este artculo es publicado por la Revista Peruana de Biologa de la Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San
Marcos. Este es un artculo de acceso abierto, distribuido bajo los trminos de la Licencia Creative Commons Atribucin-NoComercial-CompartirIgual 4.0
Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribucin y reproduccin en cualquier medio, siempre
que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor pngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
Rev. peru. biol. 21(3): 203 - 206 (December 2014)
203
Grados
distal. El saccus es alargado y generalmente desviado de la lnea

media y, el aedeagus pequeo y delgado.
Las imgenes presentadas aqu del holotipo son el resultado
del acoplamiento de tres imgenes digitales en vista dorsal y
cuatro imgenes en vista ventral, mediante el programa de acceso libre Combine ZP.
Todos los ejemplares han sido depositados en la coleccin del
Departamento de Entomologa, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM), Lima, Per.
Taxonoma
Coiffaitarctia imperatrix sp. nov.
(Figs. 1 5)
Diagnosis: Alas anteriores alargadas y delgadas. Las posteriores ms pequeas y de forma algo triangular. Tiene un patrn
de coloracin sobre las alas anteriores algo similar a C. groisonae
Toulgot, 1991, de la cual se diferencia por tener las manchas
blancas ms marcadas. Las alas posteriores son muy diferentes,
parecindose con el patrn que tiene C. ockendeni Rothschild,
1909, con la base de las alas de color amarillo y todo el margen
externo marrn. El abdomen es amarillo con algunos puntos
marrones sobre el dorso de los primeros segmentos abdominales
y manchas marrones sobre los ltimos segmentos.
Macho (Figs. 1 2). Longitud de la ala anterior: 11 14
mm (n=10).
Cabeza: Marrn, con el segundo y tercer segmentos de los
palpos con las partes anteriores marrones y las posteriores rojizas. Primer segmento con pelos grandes y marrones en la parte
frontal, y con la parte posterior amarilla. Antenas marrones y
bipectinadas, con el extremo distal blanquecino. Un punto rojoamarillo en la parte anterior y otro en la posterior de los escapos.
pelos rojizos. Hacia la parte proximal con una mancha rojiza. El

primer segmento tarsal rojizo con una mancha marrn hacia el
extremo distal. Del segundo al cuarto segmento tarsal, hacia la
parte anterior marrn con una mancha rojiza hacia el extremo
proximal; hacia las partes posteriores de color rojizo. El quinto
segmento tarsal rojizo.
Segundo par de patas: coxa y trocnter amarillos, con una
mancha marrn en el extremo distal de la coxa. Fmur con la
parte anterior marrn, la pstero-mesal rojiza y la pstero-ectal
amarilla. Tibia amarilla en el tercio proximal y los dos tercios
distales marrones. Las espinas tibiales cortas y amarillas. Primer
segmento tarsal, hacia la parte anterior, con la mitad proximal
amarilla y la distal marrn; por la parte posterior amarillo. Del
segundo al cuarto segmento tarsal, hacia la parte anterior marrn, con manchas rojizas en el extremo proximal; por la parte
posterior amarillo. El quinto segmento tarsal rojizo.
Tercer par de patas: coxa y trocnter amarillos. Fmur con
el margen ectal rojizo y el mesal amarillo. Hacia la parte ectal,
las tibias de color amarillo en la mitad proximal y marrn en
la distal. Justo en el medio de la mitad proximal, una pequea
mancha marrn. Hacia la parte mesal de color amarillo. Espinas
tibiales pequeas y amarillas. Primer segmento tarsal con la parte
anterior amarillo-rojiza, con una mancha marrn en el extremo
distal. Del segundo al cuarto segmento tarsal, con la parte anterior marrn con una mancha amarillo-rojiza en el extremo
proximal de cada uno de los segmentos. La parte posterior del
primer al cuarto segmento tarsal, amarilla. El quinto segmento
tarsal con la parte anterior rojiza y la posterior amarilla.
Pleura amarilla, con presencia de rgano timpnico sobre el
katepisternum, cubierto con escamas amarillas.
Trax: Tgulas, patagias y trax marrones. Primer par de

patas marrones-rojizos: coxa con la parte ntero-proximal amarilla y la ntero-distal marrn, fmur rojizo con la parte de la
invaginacin donde descansa la epfisis, marrn, y en el extremo
distal del fmur una pequea mancha marrn. Tibia marrn
con la parte posterior algo rojiza, con la epfisis cubierta con
Ala anterior (dorsal): Marrn, con presencia de tres manchas

blancas notorias, medianas: una casi al centro de la extensin del
ala, que nace en el margen costal y con presencia de escasas escamas rojizas hacia el mismo margen costal, se extiende cruzando
la Subcosta y alcanza la Radial, donde se desva ligeramente hacia
al margen externo, alcanzando el ngulo interno de la celda
discal; una segunda cerca a la base del ala, entre la vena Cubital
y la Anal; una tercera en el margen externo del ala, teniendo
como ancho los extremos de la Cu2 y algo ms arriba de la Cu1,
Figura 1. Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. Macho. Vista dorsal.

Escala 5 mm.
Figura 2. Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. Macho. Vista

ventral. Escala 5 mm.
204
Rev. peru. biol. 21(3): 203 - 206 (Diciembre 2014)
Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini)
(3)
(4)
(5)
Figura 3 5. Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (3) Genitalia masculina (#JGA-362 MUSM). Vista dorsal, con aedeagus removido. (4) Genitalia masculina (#JGA-362 MUSM). Vista lateral, con aedeagus removido. (5) Genitalia masculina (#JGA-362
MUSM). Aedeagus. Escala 1 mm.
ascendiendo en direccin hacia el margen costal, cruzando la M3,

quedndose a la mitad entre sta y la M2, dejando una pequea
mancha marrn hacia el margen externo de M3 y C1. En los
extremos, hacia el margen externo, en las venas R4, R5, M1, M2
y M3 presentan pequeos puntos blancos. En la M3, este punto
blanco est conectado con la tercera mancha blanca descrita.
Ala anterior (ventral): Marrn, con la primera mancha
blanca muy similar con el lado dorsal, excepto que las escamas
rojizas hacia el margen costal son ms notorias, observndose
claramente que la mancha no llega al mismo margen y por
encima y debajo de la Subcosta es algo amarillento. La tercera
mancha y los puntos sobre las venas R4, R5, M1, M2 y M3 iguales
que el lado dorsal.
Una mancha amarilla con presencia de escamas rojizas sobre la
Subcosta, llegando hasta la mitad de la celda discal. Retinaculum
amarillo. Una mancha amarilla grande que comprende desde
la base del ala hasta la mitad de la celda discal. Por debajo de
la Cubital, comprende casi toda la extensin de sta hasta el
margen interno, disminuyendo en ancho y proyectndose hacia
el margen externo hasta la altura de la cuarta parte de la Cu2,
desde donde disminuye nuevamente de ancho hasta la altura
de la tercera parte de la Cu2 y alcanzando la A1, hacindose ms
tenue, no llegando hasta el tornus.
Ala posterior (dorsal): La mitad de la base del ala de color
amarillo: desde la mitad del margen costal hasta el tornus. La
otra mitad del margen costal, comprendiendo el margen externo
y prolongndose hasta el tornus, marrn.
Ala posterior (ventral): Las mismas caractersticas que el

lado dorsal.
Abdomen: Amarillo con manchas marrones sobre el centro
de los tergitos, aumentando de tamao hacia los tergitos posteriores. Esternitos amarillos.
Genitalia masculina (Figs. 3 5)(Genitalia #JGA-362):
Tegumen algo alargado, a diferencia de C. ockendeni que los
tiene muy alargados. Uncus unido al tegumen mediante una
membrana. En su parte proximal algo alargado, ensanchndose
y tomando forma algo ovalada hacia la parte distal, desde donde
se bifurca en dos brazos, tomando forma de horquilla. La base
de los brazos formando un ngulo menor a 90, a diferencia
de C. ockendeni donde el ngulo es >90. Valvas alargadas y
anchas, no llegando a sobrepasar la parte distal del uncus, que es
bifurcado. Saccus alargado y desviado hacia la derecha. Aedeagus
delgado y alargado.
Hembra: Desconocida
Material tipo: HOLOTIPO macho (Figs. 1 2): PERU,
Loreto, Zona Reservada Sierra del Divisor, 24 km SO de Constitucin, Ro Yaquirana. 065706.36S/735133.17w, 411
m de altitud, 15-16.iii.2009 (C. Espinoza).
PARATIPOS: 7 machos, mismos datos que el Holotipo; 1 macho, PERU, Loreto, Zona Reservada Sierra
del Divisor, 24.5 km SO de Constitucin, Ro Yaquirana. 065659.87S/735119.89W, 286 m de altitud,
14.iii.2009 (C. Espinoza); 1 macho, PERU, Pasco, Parque
205
Grados
Nacional Yanachaga-Chemilln, Estacin Biolgica Paujil.

101925.0S/751548.8W, 375 m de altitud, 20.v.2008 (J.
Grados, S. Carbonel & C. Caldern).
Etimologa: El nombre es un sustantivo femenino en nominativo singular en aposicin, cuyo significado es emperadora
o la que gobierna.
Distribucin: Los ejemplares han sido recolectados en la
Zona Reservada Sierra del Divisor, frontera entre Per y Brasil y
en la parte baja del lado oriental de la Cordillera de Yanachaga,
en el Parque Nacional Yanachaga-Chemilln (Pasco).
Comentarios:
El patrn de coloracin de las alas es inconfundible, fcilmente discernible de las otras especies del gnero. Comparando
la morfologa de la genitalia, es la nica especie que tiene las
valvas anchas.
Coiffaitarctia steniptera (Hampson), C. ockendeni (Rothschild)
y C. basalis (Rothschild) son comunes en la Amazona peruana.
Las tres especies alcanzan altitudes medias en el lado oriental
de la Cordillera de los Andes: la primera llega hasta los 1300m
(Cuzco, Campamento Comerciato), mientras que C. ockendeni
alcanza los 1160m (Amazonas, Cordillera del Cndor, Qda.
Chinganasa), en tanto C. basalis llega hasta los 1500m (Cuzco,
Campamento Mangoriari).
Al parecer C. imperatrix Grados es una especie no muy
comn. Todos los ejemplares provienen de partes bajas de
la Cordillera Sierra del Divisor y solo un espcimen ha sido
recolectado en la parte baja del lado oriental de la Cordillera
de Yanachaga (Parque Nacional Yanachaga-Chemilln), en el
sector conocido como Pampa Pescado, en la confluencia del ro
Danubio Azul y el ro Pescado.
El patrn de las manchas sobre los tergitos puede presentar variacin, presentndose algo ms tenues en algunos especmenes.
206
Agradecimientos
A Oscar Gonzales por invitarnos a participar en las evaluaciones biolgicas en la Zona Reservada Sierra del Divisor. Carlos
Espinoza hizo las labores de campo y Luis Figueroa la toma de
las imgenes digitales. El Ministerio de Agricultura y Riego
(Lima) proporcion los permisos de colecta dentro de la Zona
Reservada Sierra del Divisor mediante la autorizacin N038
C/C-2008-INRENA-IANP. El Sistema Nacional de reas Naturales Protegidas (SERNANP) otorg los permisos de colecta
mediante la jefatura del Parque Nacional Yanachaga-Chemilln,
mediante el acuerdo contractual con PROFONANPE.
Literatura citada
Hampson G.F. 1905. Descriptions of new genera and species of Syntomidae, Arctiadae, Agaristidae, and Noctuidae. Ann. Mag.
Nat. Hist. 7(15):425-453.
Toulgot H. 1990. Description dune nouvelle espce dArctiide notropicale, avec creation dun genre nouveau (Lepidoptera
Arctiidae) (32me note). Nouv. Revue Ent. 7(1):69-73.
Toulgot H. 1991. Description de nouvelles Arctiides notropicales,
avec creation dun genre nouveau (35e note). Bull. Soc. Ent.
Fr. 95(9-10):291-296
Rothschild W. 1909. Descriptions of some new South American
Arctiadae, with notes. Novit. Zool. 16(1):21-52.
Rothschild W. 1922. A Preliminary list of the Arctiinae of Par,
Brazil, and a few other Localities. Ann & Mag. Nat. Hist.
9(9):457-494.
Rothschild W. 1935. Some new Arctiinae. Nov. Zool. 39:239-250.
Vincent B. & M. Laguerre. 2014. Catalogue of the Neotropical Arctiini Leach, [1815] (except Ctenuchina Kirby, 1837 and
Euchromiina Butler, 1876) (Insecta, Lepidoptera, Erebidae,
Arctiinae). Zoosystema 36(2): 398 pp.
Watson A. 1971. An Illustrated Catalog of the Neotropic Arctiinae
Types in the United States National Museum (Lepidoptera:
Arctiidae). Part 1. Smithsonian Conribution to Zoology
50, 361 pp.
Watson A. & D. Goodger. 1986. Catalogue of the Neotropical Tigermoths. Occasional Paper on Systematic Entomology 1,
BMNH.71 pp.

ISSN-L from
1561-0837
Ami armihuariensis, a new species
Peru
TRABAJOS ORIGINALES
Ami armihuariensis, a new species from Peru (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae)
Radan Kaderka
Address: Tyrsovo namesti 1732, 252 63 Roztoky

u Prahy, Czech Republic.
Email: radan.kaderka@seznam.cz
Abstract
Ami armihuariensis sp. nov. from Cuzco region, Peru is described, diagnosed and figured.
Males of Ami armihuariensis sp. nov. differ from all other congeners, except A. pijaos, by
the presence of only one retrolateral process on male palpal tibia, from A. pijaos by the
granulation in tegular area of male palpal bulb. Additionally, photographs of A. yupanquii
spermatheca are for the first time presented in order to emphasize thecharacteristic shape
of spermathecae in this genus.
Keywords: Araneae; Mygalomorphae; South America; Peru; taxonomy.
Citacin:
Kaderka R. 2014. Ami armihuariensis, a new
species from Peru (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae). Revista peruana de biologa 21(3):
207 - 212 (Diciembre 2014). doi: http://dx.doi.
org/10.15381/rpb.v21i3.10906
Resumen
Se describe, diagnostica e ilustra Ami armihuariensis sp. nov. de la regin de Cuzco, Per. Los
machos de Ami armihuariensis sp. nov. se diferencian del resto de sus congneres, excepto
A. pijaos, por tener una sola apfisis retrolateral en la tibia pedipalpal y de A. pijaos por la
granulacin en el rea tegular de los bulbos pedipalpales de los machos. Adicionalmente,
se presentan por primera vez fotografa de la espermateca de A. yupanquii para resaltar la
forma caracterstica de las espermatecas en este gnero.
Palabras clave: Araneae; Mygalomorphae; America del Sur; Per; taxonoma.

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:D17483CB-4916-425C-A455-6B5034009033
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:6F0F6945-34EA-46B0-AECA-6B4F6C5A68F5
Introduction
In 2008, Prez-Miles et al. established the genus Ami to accommodate several
small theraphosids from northern Brazil, Ecuador, Colombia, Venezuela and Panama,
characterized by having modified type I urticating setae and other unusual characters
which did not fit any known theraphosid genus, especially the shape of spermathecae
in females and the presence of one or two subconical processes on male palpal tibia,
in combination with a palpal bulb with very short and stout embolus carrying two
prolateral keels.
In October 2013, during a study of spider collection in the Museum of Natural
History in Lima, Peru, a single male of new species of Ami was discovered, differing
from all other known species by the presence of one retrolateral process on palpal tibia
and the micro-spikes in the tegular area of male palpal bulb. This new species is here
described, diagnosed and figured.
Presentado:
29/10/2014
Aceptado:
22/11/2014
At present the genus Ami which is exclusive to tropical regions of South and Central
America comprises seven species: A. caxiuana Prez-Miles, Miglio & Bonaldo 2008,
A. yupanquii Prez-Miles, Gabriel & Gallon 2008, A. bladesi Prez-Miles, Gabriel &
Gallon 2008, A. pijaos Jimenez & Bertani 2008, A. amazonica Jimenez & Bertani
2008, A. weinmanni Prez-Miles 2008 and A. obscura (Ausserer 1875).

207
Kaderka
Material and methods

Abbreviations: Eye sizes and interdistances: AME = anterior
median eyes, ALE = anterior lateral eyes, PME = posterior median eyes, PLE = posterior lateral eyes, OQ = ocular quadrangle
(including lateral eyes). Spination: p = prolateral, r = retrolateral,
d = dorsal, v = ventral. Male palpal bulb: PS = prolateral superior
keel, PI = prolateral inferior keel, A = apical keel. Cheliceral teeth
pattern: v = small teeth, V = big teeth, - = space. PLS = posterior
lateral spinnerets, PMS = posterior median spinnerets. MUSM =
Museo de Historia Natural, Lima, Peru. RKCP = Radan Kaderka
collection, Prague, Czech Republic.
Measurements were taken with an ocular micrometer according to the central axis of structures and are given in millimetres.
The measurements of the leg and palpal segments were taken
dorsally. The eye measurements were taken from the widest
spans of the lens, AME in dorsal view, ALE, PLE and PME in
dorsolateral view. The measurement of the total body length
including cephalothorax and abdomen without spinnerets was
made using a calliper.
The extent of tarsal and metatarsal scopulae on ventral side
of both leg segments was expressed as a percentage of the total
length of segment, from apical end.
The leg spination was described using a following method.
Each leg segment was divided into four quadrants (ventral,
prolateral, retrolateral and dorsal) and each quadrant described
separately from basal to apical end. Unequal numbers of spines
of the same leg segments on the right and left side were expressed
by parentheses.
The terminology of male palpal bulb structures follows
Bertani (2000).
The abdominal urticating setae were removed from the area
of urticating setae by pincette, placed in alcohol and examined
by a binocular microscope Leica S6D. The terminology of urticating setae follows Cooke et al. (1972) and Bertani (2001).
The barbs of urticating setae whose tips are oriented to the body
are considered as reversed.
Taxonomy
Order: Araneae Clerck 1757

Infraorder: Mygalomorphae Pocock 1892
Family: Theraphosidae Thorell 1870
Subfamily: Theraphosinae Thorell 1870
Genus: Ami Prez-Miles et al. 2008
Type species: Ami caxiuana Prez-Miles, Miglio & Bonaldo

2008
Modified diagnosis: Ami males differ from all known theraphosid genera by the presence of one or two subconical processes
on the retrolateral surface of the male palpal tibia. Males and
females have modified abdominal urticating setae of the type I,
with area b (according Bertani 2001) longer than previously
described (Cooke et al. 1972), similar to those found in Proshapalopus Mello-Leito 1923 (Bertani 2001) and Citharacanthus
livingstoni Schmidt & Weinmann 1996. Females of Ami differ
from all other theraphosines by their characteristic spermathecae
(Figures 12, 13) with paired ventral receptacles attached to an
almost discrete, semicircular, sclerotized back-plate. Males also
208
differ from all theraphosids by the palpal organ morphology,

having prolateral keels that are more or less convergent (PrezMiles et al. 2008).
Ami armihuariensis sp. nov.
(Figures 111, Table 1)
Type: Male holotype (MUSM-ENT 0506547) from Peru,
Cuzco, Rio Camisea, Armihuari, 115151.3S, 724645.6W,
altitude 579 m, May-June 1997, Saida Cordova col.
Etymology: The specific name refers to the type locality.
Diagnosis: Males of Ami armihuariensis sp. nov. differ from
all other congeners, except A. pijaos, by the presence of only one
retrolateral process on male palpal tibia, from A. pijaos by the
granulation in tegular area of male palpal bulb.
Remarks: Although characters of the opposite sex, complementary to both holotypes of Ami armihuariensis sp. nov.
and A. amazonica, are unknown for now, it is supposed that
both are valid species in part due to the geographical difference
between both type localities which are separated approximately
800 km by many geographical barriers between Peru and Brazil.
In addition, both species show certain differences in number
of cheliceral teeth (9-10 contra 11 in A. amazonica), number
of labial and maxillary cuspules (18 labial and 19 22 maxillary cuspules contra 13 labial and ca. 37 maxillary cuspules in
A. amazonica), division of tarsal scopulae IV (along the whole
segment contra only apical half in A. amazonica), extension of
metatarsal scopulae beneath legs I-II (50% and 25% scopulate
contra 75% scopulate in both segments in A. amazonica) and
spination of leg segments, especially spination of tibiae III which
is almost congruent in both types of already described Ami species, and spination of metatarsi IV (see Table 2).
Distribution (figure 14): Known only from the type locality.
MALE (MUSM-ENT 0506547) (figures 1, 2): Total length:
11.1, carapace length 5.6, width 5.1, chelicerae with 9-10
teeth on promargin, with granulation near last two basal teeth.
Cheliceral teeth pattern from the basal end: right side: VVVVV-V-VVV, 9 big teeth. Left side: VVVV-V-V-VVVv, 1 small
and 9 big teeth. Anterior eye row slightly procurved, posterior
eye row slightly recurved. Eye sizes and interdistances (fig. 3):
AME 0.34 (circular), ALE 0.36 (oval), PME 0.21 (oval), PLE
0.24 (oval), AME-AME 0.10, AME-ALE 0.02, PME-PME
0.51, PME-PLE 0.03, ALE-PLE 0.08, AME-PME 0.03, OQ
length 0.49, width 1.13. Ocular tubercle length 0.70, width
1.13, clypeus absent. Fovea transverse, width 0.8, 3.6 from the
anterior edge of carapace. Labium length 0.57, width 1.07,
anterior third with 18 cuspules, maxilla with 1922 cuspules
in basal third. Sternum length 3.00, width 2.33, three pairs of
sternal sigilla located near coxae III, coxae II and near coxae I.
Leg pattern: IV>I>II>III. Incrassate leg segments absent.
Scopulae: All tarsi, 100% scopulate, metatarsi I 50%,
metatarsi II 25%, metatarsi III 15% scopulated, metatarsi IV
ascopulate. Tarsi I-III with scopula entire, tarsi IV divided by a
wide band of setae (fig. 6). Dorsal face of all tarsi and cymbium
with two irregular longitudinal rows of very short claviform
trichobothria. All paired tarsal claws with two teeth. Pad of
plumose setae on retrolateral face of femur IV absent.
Ami armihuariensis, a new species from Peru
Figures 1.6. Ami armihuariensis sp. nov., male holotype (MUSM-ENT 0506547), Peru, Cuzco, Rio Camisea, Armihuari. 1.
Habitus, dorsal view. 2. Sternum, labium, coxae and trochanters, ventral view. 3. Ocular tubercle, dorsal view. 4. Cymbium,
bulb and tibia of right palp, dorsal view. Arrow shows retrolateral process. 5. Cymbium, bulb and tibia of left palp, retrolateral
view. Arrow shows retrolateral process. 6. Right tarsus IV, ventral view. Scale bar = 1 mm.
209
Kaderka
Figure11. Ami armihuariensis sp. nov., male holotype (MUSMENT 0506547), Peru, Cuzco, Rio Camisea, Armihuari. Left tibia
I with apophyses, projecting prolaterally, prolaterally ventral
view. Scale bar = 1 mm.
Table 1. Ami armihuariensis sp. nov. Male holotype. Lengths

of palpal and leg segments.
Figures Figures 7.10. Ami armihuariensis sp. nov., male

holotype (MUSM-ENT 0506547), Peru, Cuzco, Rio Camisea,
Armihuari. Morphology of right male palpal bulb, (7) prolateral
view, (8) retrolateral view, (9) dorsoretrolateral view, (10) dorsal
view. Arrows show an area with micro-spikes (granulation). PS
= prolateral superior keel, PI = prolateral inferior keel. Scale
bar = 1 mm.
Femur
Patella
Tibia
Palp
3.24
2.09
3.28
Metatarsus Tarsus Total

-
1.48
10.09
Leg I
5.85
2.91
5.00
3.77
3.03
20.56
Leg II
5.16
2.54
4.01
3.52
2.91
18.14
Leg III
4.30
2.17
3.40
4.01
2.87
16.75
Leg IV
5.73
1.96
4.42
6.06
3.19
21.36
Table 2. Spination of male holotype of Ami armihuariensis sp. nov. and female holotype of Ami amazonica comparison (A.
armihuariensis sp. nov. / A. amazonica).
Femur
Patella
Tibia
Metatarsus
Tarsus
Palp
0/0
0/?
0/v2
-/0
0/0
Leg I
0/0
0/?
v1/v2
v3/v2
0/0
Leg II
0/0
0/?
v 2, p 1 / v 2
v4/v3
0/0
Leg III
0/0
0/?
v 3, p 1, r 1 / p 1
v 5, p 2, r 1 / v 6, p 2, r 3
0/0
Leg IV
0/0
0/?
v 4, p 1-2, r 1-2 / v 3, p 1
v 6, p 2, r 2 / v 8, p 4, r 3, d 2
0/0
210
Ami armihuariensis, a new species from Peru
Figures 12.13. Ami yupanquii Prez-Miles, Gabriel & Gallon, 2008, female (RKCP 0314) from Ecuador, spermatheca with
coniform receptacles from (12) dorsal and (13) ventral view. Abbreviations: SR = seminal receptacles; SBA = flattened and
partly sclerotized basal atrium, fused with a ventral part of uterus externus. Scale bar = 1 mm.
W
P O
A
Y
C
Y
B
P
A
W
O
R
Ami caxiuana
Ami yupanqui
Ami bladesi
Ami pijaos
Ami amazonica
Ami weinmanni
Ami obscura
Ami armihuariensis sp. nov.
Figure 14. Distribution map of the genus Ami in Middle and South America.
211
Kaderka
Spination: femora IIV and femora of palps 0; patellae IIV

and patellae of palps 0; tibiae I v 0-0-1 (apical), II p 0-1-0, v 0-02 (apical), III p 0-1-0, r 0-1-0, v 0-0-3 (apical), IV p 0-(01)-1,
r 0-(01)-1, v 0-1-3 (apical) and tibiae of palps 0; metatarsi I v
0-1-2 (apical), II v 0-1-3 (apical), III p 0-1-1, r 0-0-1, v 0-2-3
(apical), IV p 0-1-1, r 0-1-1, v 1-2-3 (apical), tarsi IIV and
tarsi of palps 0.
Palpal organ (Figures 7 10), with embolus short and stout,
basal area covered with micro-spikes (granulation), PI keel very
well developed, basally weakly serrated, PS and A keel weakly
developed. Embolus and tegulum incrassate, distal portion of
embolus sub-perpendicular to the basal axis, tegulum without
tegular apophysis and granulation. Cymbium with almost equal
cymbial lobes. Presence of a distinct subconical median protuberance on retrolateral face of palpal tibia (Figures. 4, 5), ending
by indistinct spine. Two unequal tibial apophyses present on tibia
I (Figure 11), fused in their bases. Ventral tibial apophysis with
very short apical spine. Prolateral tibial apophysis incrassate, with
one stout retrolateral spine, approximately of the same length
as the apophysis. Metatarsus I contacts the retrolateral side of
ventral tibial apophysis when flexed. Maxillary and trochanteral
stridulatory bristles absent. Abdomen with modified type I urticating setae located in dorsoposterior part. PLS triarticulated,
length 2.13, basal segment 0.78, middle segment 0.62, apical
segment 0.73, all digitiform. PMS monoarticulated, length 0.52.
with one diagonal stripe. Ventral view: yellowish brown, except

chelicerae reddish brown and femora dark brown.
Other material examined: Ami yupanquii, female (RKCP
0314) from Ecuador, without further data.
Acknowledgement
I would like to express my gratitude to Diana Silva Dvila
from Museo de Historia Natural, Lima, Peru for her assistance
during my visit to the MUSM spider collection, to Fernando
Prez-Miles from Universidad de La Repblica, Facultad de
Ciencias, Montevideo, Uruguay for valuable comments on
manuscript and to my wife for her support and love.
Literature cited
Bertani R. 2000. Male palpal bulbs and homologous features in
Theraphosinae (Araneae: Theraphosidae). The Journal of
Arachnology, 28:2942.
Bertani R. 2001. Revision, cladistic analysis, and zoogeography of
Vitalius, Nhandu, and Proshapalopus; with notes on other
theraphosine genera (Araneae: Theraphosidae). Arquivos de
Zoologia, So Paulo, 36(3):265356.
Cooke J. A. L., V. D. Roth, & F. H. Miller. 1972. The urticating
hairs of theraphosid spiders. American Museum Novitates,
2498:143.
Prez-Miles F., R. Gabriel, R. Miglio, et al. 2008. Ami, a new Theraphosid genus from Central and South America, with the
description of six new species (Araneae: Mygalomorphae).
Zootaxa, 1915:5468.
Coloration (after preservation in alcohol): dorsal view: yellowish brown, except femora and abdomen which are dark
brown. Patellae I, II and palpal patella with two almost equal
longitudinal stripes without covering pubescens, patellae III, IV
212
ISSN-L 1561-0837
Revista peruana de biologa Satyrinae
21(3): 213de
- 222
(2014)
la puna
xeroftica, descripcin de dos nuevos taxones y tres nuevos registros
para Per
TRABAJOS ORIGINALES
Mariposas altoandinas del sur del Per, I. Satyrinae de la puna xeroftica, con la descripcin
de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Per (Lepidoptera: Nymphalidae)
High Andean butterflies from southern Peru, I. Dry puna Satyrinae, with the description of two
new taxa and three new records from Peru (Lepidoptera: Nymphalidae)
Jos Alfredo Cerdea 1, Tomasz Wilhelm Pyrcz 2 y Thamara Zacca 3
1 Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de San Agustn, Av. Alcides Carrin s/n,
Arequipa, Per.
2 Museo Zoolgico de la Universidad Jaguelloniana, Cracovia, Polonia.
3 Departamento de Zoologia, Laboratrio de Estudos de Lepidoptera Neotropical, Universidade
Federal do ParanUFPR, Caixa Postal 19020,
81531-980, Curitiba, Paran, Brasil.
Email Jos Cerdea: cerdenajoseal@yahoo.es
Email Tomasz W. Pyrcz: tomasz.pyrcz@uj.edu.pl
Email Thamara Zacca: zacca_butterfly@ymail.com
Citacin:
Cerdea J.A., T.W. Pyrcz & T. Zacca. 2014. Mariposas altoandinas del sur del Per, I. Satyrinae
de la puna xeroftica, con la descripcin de dos
nuevos taxones y tres nuevos registros para Per
(Lepidoptera: Nymphalidae). Revista peruana de
biologa 21(3): 213 - 222 (Diciembre 2014). doi:
http://dx.doi.org/rpb.v21i3.10894
Resumen
Se presenta la primera parte de una serie de contribuciones al conocimiento de las mariposas que habitan la zona altoandina en el sur del Per. En el presente trabajo se revisan las
especies de mariposas de la subfamilia Satyrinae presentes en la puna xeroftica de Per.
Se describen una nueva especie, Pampasatyrus gorkyi sp. nov., y una nueva subespecie,
Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov., del departamento de Cusco, Per. Se confirma
por primera vez para Per las especies Argyrophorus gustavi Staudinger, Faunula euripides
(Weymer) y Faunula eleates (Weymer), anteriormente reportadas de Chile y Bolivia. Se
suministran comentarios ecolgicos y biogeogrficos.
Palabras clave: Puna xeroftica; Satyrinae; Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov.; Pampasatyrus gorkyi sp. nov.; nuevos registros; especie nuevas; subespecie nueva.
Abstract
This is the first part of a series of contributions to the knowledge of the high Andean butterfly
fauna in southern Peru. In this work the butterfly species of the subfamily Satyrinae present
in the dry puna of Peru are reviewed. A new species, Pampasatyrus gorkyi sp. nov. and a
new subspecies Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov. are described from the department
Cusco, Peru. Three species are recorded for the first time for Peru, Argyrophorus gustavi
Staudinger, Faunula euripides (Weymer) and Faunula eleates (Weymer) previously reported
from Chile and Bolivia. Ecological and biogeographical data are provided.
Keywords: Dry puna; Satyrinae; Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov.; Pampasatyrus
gorkyi sp. nov; new species, new subspecies, new records.

http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:E4950810-07D5-48D7-8474-E2FCEE87DC1B
http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:8D675311-7FC1-4729-975B-FAAAF521B026
Presentado:
22/04/2014
Aceptado:
09/10/2014
213
Cerdea et al.
Introduccin
La puna xeroftica es un ecosistema altoandino dominado
por pastizales asociados con matorrales y arbustos; distribuida
en Sudamrica a lo largo de la Cordillera de los Andes, extendindose desde el noroeste de Argentina, oeste de Bolivia, norte
de Chile, hasta el sur del Per, entre los 3000 y 4500 metros
sobre el nivel del mar (Josse et al. 2009).
En el Per este ecosistema ocupa una gran extensin,
abarcando una buena parte de los departamentos de Ayacucho, Apurmac, Cusco, Arequipa, Puno, Moquegua y Tacna.
Dentro de la puna xeroftica se pueden distinguir cuatro tipos
fisonmicos de vegetacin: pastizales dominados por gramneas
(Festuca, Poa, Stipa), tolares o matorrales resinosos dominado
por arbustos (Baccharis, Parastrephia), bosques de queua (Polylepis) y bofedales o humedales altoandinos; los dos ltimos
se considerados como prioritarios para la conservacin, ya
que los caracteriza una alta tasa de endemismo y son crticos
para la regulacin y disponibilidad del recurso hdrico en este
ecosistema (Halloy et al. 2008).
El nivel de conocimiento de la fauna de mariposas en la
puna xeroftica en el Per es precario, debido a varias razones.
Primero, este ecosistema presenta indudablemente un nivel
de biodiversidad muy bajo en comparacin con los bosques
nublados o bosques montanos hmedos que se encuentran
en la misma regin geogrfica y que atraen gran parte del
inters de los lepidopterlogos. Segundo, es un ecosistema
muy extenso, de topografa difcil y clima muy adverso, con
bajas temperaturas, frecuentes heladas y baja presin atmosfrica, lo que dificulta mucho el trabajo de campo. Tercero,
la temporada de vuelo de las especies de mariposas en este
ecosistema es muy corta y est limitada al final de la poca de
invierno y el principio de verano, entre octubre y febrero. En
consecuencia, los muestreos realizados en la puna xeroftica
son muy infrecuentes y rara vez los resultados de tales capturas
han sido publicados, por lo que la informacin sobre la fauna
de lepidpteros y otros insectos es extremadamente escasa. Por
lo tanto, los datos sobre la presencia, distribucin y ecologa
de mariposas de la puna xeroftica tienen un apreciable valor
cientfico y son dignas de darlos a conocer.
Los representantes andinos de la subfamilia Satyrinae en
el Per han sido objeto de varios estudios sin embargo todos
ellos limitados a los ecosistemas de pramo, puna hmeda y
bosques montanos (Lamas & Prez 1983; Lamas 1997, 1999,
2003, Pea & Lamas 2005; Pyrcz 2003, 2004, 2006; Pyrcz
et al. 2008a, 2008b, 2008c, 2008d, 2011, 2013; Pyrcz &
Wojtusiak 2010; Pyrcz & Boyer 2011; Pyrcz & Viloria 1999,
2012). Hasta la fecha los nicos grupos de lepidpteros de la
puna xeroftica en Per que han sido objeto de estudios son
las familias Lycaenidae y Pieridae (Field & Herrera 1977;
Lamas 1981; Shapiro 1985; Balint & Lamas 1997; Balint &
Wojtusiak 2005).
El objetivo de este trabajo es presentar una lista actualizada
de especies de satrinos registrados en la puna xeroftica del
Per, incluyendo la revisin de los estatus taxonmicos de
los taxones ya descritos anteriormente, la descripcin de dos
nuevos taxones y confirmar nuevos registros para Per. Adems,
se presentan datos ecolgicos y de distribucin para cada una
de las especies.
214
Materiales y mtodos
Para la delimitacin del ecosistema de puna xeroftica en el
Per, se utiliz como referencia los lmites propuestos por Josse
et al. (2009) para este ecosistema en los Andes del norte y centro
de Sudamrica.
La mayora del material examinado durante este estudio
fue recolectado por el primer autor y sus colaboradores entre
los aos 2009 y 2013. Material adicional fue examinado en las
siguientes colecciones:
MUSM: Museo de Historia Natural, Universidad Nacional
Mayor San Marcos, Lima, Per.
MUSA: Museo de Historia Natural Universidad Nacional
San Agustn, Arequipa, Per.
MZUJ: Zoological Museum of the Jagiellonian University,
Cracovia, Polonia.
Fueron considerados en esta revisin, aquellos ejemplares
cuyos datos consignados en sus respectivas etiquetas eran fiables,
y cuyas localidades de colecta se hallaran dentro de la puna
xeroftica propuesta por Josee et al. (2009).
Los adultos fueron fotografiados con una cmara fotogrfica digital Canon Powershot S3. Las lminas de color fueron
realizadas utilizando el programa Corel Photopaint v. x4., las
siguientes abreviaciones son usadas en el texto:
AA: Ala anterior
AP: Ala posterior
CD: Cara dorsal
CV: Cara ventral
Resultados
Se registr un total de siete especies de mariposas de la subfamilia Satyrinae en la puna xeroftica del Per, pertenecientes a
cinco gneros, todas de la subtribu Pronophilina. Se identifican
dos nuevos taxones para la ciencia. Se confirman como nuevos
registros para Per a las especies Faunula euripides, Faunula
eleates y Argyrophorus gustavi.
Taxonoma
Orden Lepidoptera
Familia Nymphalidae
subfamilia Satyrinae
subtribu Pronophilina
Pampasatyrus Hayward, 1953
Pseudocercyonis L.D. Miller & T.C. Emmel, 1971 (sinonimia establecida).

Argyrophorus Pyrcz 2010 (como sinnimo).
Comentarios: La mayora de las especies de este gnero

habitan las pampas del sur de Brasil, Uruguay y norte de Argentina, nicamente dos de ellas se hallan distribuidas en habitats
altoandinos, Pampasatyrus nilesi (Weeks) en Bolivia y la nueva
especie descrita a continuacin, distribuida en la puna xeroftica
en el Per. Pyrcz (2010) sinonimiz el gnero Pampasatyrus con
Argyrophorus, sin embargo, una revisin del gnero demostrara que algunas sinapomorfas en la morfologa de los adultos
permitiran reconocer a los dos taxones como grupos hermanos
(Zacca et al. in litt.).
Satyrinae de la puna xeroftica, descripcin de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Per
Pampasatyrus gorkyi Pyrcz, Cerdea & Zacca

sp. nov.
Figuras 1, 2, 3, 4
Localidad tipo.- Per, Cusco, Rio Cccorcca.
Diagnosis.- Esta especie, aunque emparentada con P. nilesi, es
considerablemente ms pequea, marrn gris, en vez de marrn
nuez; con los ocelos subapicales ms pequeos; en los machos
sin el tercer ocelo en CuA1-CuA2, y con una sufusin plateada
en la CD del AA, nunca presente en P. nilesi; en la CV del AP
las manchas postdiscales amarillentas son ms grandes.
Descripcin.- MACHO (Figs. 1, 3): Cabeza: Antenas de
color marrn oscuro, densamente cubiertas por escamas marrones y grises del lado dorsal, y por blancas del lado ventral;
maza antenal compuesta de 11 flagelmeros, ancha y cncava,
de coloracin amarilla y casi sin escamas; la parte frontal con
un ramo de largos pelos marrones oscuros, grises y amarillentos; palpos labiales cubiertos por escamas alargadas de color
marrn oscuro, y con una hilera de color crema por los costados; el tercer segmento con un pice redondeado, la mitad
de longitud del segundo segmento labial. Trax: negro del
lado dorsal; tugulas negras cubiertas por pelos marrn oscuro;
patas protorcicas con el tarso de 1/3 de longitud del femur;
patas meso y metatorcicas marrones, cubiertas por escamas
plateadas. Alas (longitud del AA: 20.5-21 mm): AA CD marrn
griscea, lustrosa, con una sufusin de intensidad y extensin
variable, pero en la mayora de los especimenes examinados
cubriendo la mayor parte del rea subapical y postdiscal; dos
pequeos ocelos en M1-M2 y M2-M3, rodeados de amarillo,
y en algunos ejemplares, con una pequea pupila blanca, en
otros, ausente; AA CV marrn nuez, volvindose ms oscura
hacia el margen anal; una lnea medial irregular de color
marrn oscuro, extendindose desde el rea subcostal hasta
la vena 1A cerca al tornus, con una fuerte incisin basal a lo
largo de la vena Cu2A; una lnea submarginal marrn oscura,
paralela al mrgen distal, extendindose del rea subcostal
hasta el tornus; un ocelo subapical grande fusionado de dos
ocelos ms pequeos, con un amplio halo amarillo y con dos
pupilas blancas, extendindose entre el rea subcostal y M3CuA1; algunos ejemplares presentan un diminuto ocelo negro
bordeado con amarillo en Cu2-1A (Fig. 1); ribete del margen
externo compuesto de dos tipos de escamas, cortas, similares
a las escamas alares, y ms largas, semejantes a pelos, de color
variable entre amarillo arena, marrn nuez y marrn oscuro.
AP ovalada, con un mrgen externo liso; AP CD de color
marrn grisceo, algo ms claro hacia la parte distal; una lnea
submarginal sinuosa, poco marcada, de color marrn oscuro.
AP CV marrn; venas cubiertas de escamas de color crema; una
serie de manchas alargadas de color amarillo arena en M1-M2,
M2-M3, M3-CuA1, CuA1-CuA2 y CuA2-2A; una lnea irregular marrn oscura en el rea postdiscal extendindose desde
Sc+R1 hasta el borde anal; otra lnea irregular marrn oscura
en el rea submarginal extendindose del pice al tornus; borde
exterior marrn oscuro; ribete del margen exterior compuesto
de dos tipos de escamas, cortas, similares a las escamas alares,
y largas, semejantes a pelos, de color variable entre amarillo
arena, marrn nuez y marrn oscuro. Abdomen: marrn.
Genitalia (Fig. 4): parte dorsal del tegumen chato, por los
costados sub-rectangular; uncus de la misma longitud que el
tegumen, robusto, ligeramente arqueado, con el pice obtuso;

lado ventral del tegumen angulado; saccus aproximadamente
de la misma longitud; valvas sub-triangulares, comprimidas
hacia el pice, con el pice sub-agudo; edeago recto, con la
porcin anterior lanceolada en vista dorsal y ventral; denticin
restringida al tercio apical.
HEMBRA (Fig. 2). Alas: color del fondo de la CD amarillo
arena con una fuerte sufusin plateada en el AA; ocelos en la
cara dorsal ms grandes que en el macho, con un tercer ocelo en
CuA1-CuA2 visible sobre ambas caras, dorsal y ventral. Abdomen: tergum VIII trapezoidal, sternum II-VII sub-rectangular.
Genitalia (Fig. 4): Papillae anales sub-ovales, ligeramente ms
grandes que el tergum VIII, con algunas setas en el margen
posterior; apfisis anteriores desarrollados, la mitad de longitud
del tergum VIII, triangulares; por los costados, el sternum VIII
no fusionado con el tergum VIII.
Distribucin.- Esta especie es conocida hasta la fecha nicamente de dos localidades en el departamento de Cusco. Su
presencia en los departamentos vecinos de Arequipa y Puno es
de considerarse probable.
Planta hospedera.- Desconocida.
Etimologa.- Esta especie es dedicada al entomlogo cuzqueo, Gorky Valencia, quien ha dedicado muchos aos al estudio
de los escarabajos y lepidpteros.
Material tipo.- Holotipo (macho): Per, Cusco, Rio Ccorcca, S1335/W7204, 3600 m, 27.IX.2001, G. Valencia leg.,
MUSM; Paratipos (12 machos y 03 hembras): 02 machos y
01 hembra: Cusco, Prov. Espinar, sector Huilcarani, S1459/
W7117, 17.X.2011, 4120 m, E. Huamani leg., MZUJ; 04
machos: mismos datos del holotipo excepto que 27.X.2005,
MUSM; 01 macho: mismos datos del holotipo excepto que
05.X.1999, MUSM; 05 machos y 02 hembras: Cusco, Espinar,
4141 m, 18.X.2011, E. Huamani, MUSA.
Comentarios.- Esta especie, indudablemente emparentada
con P. nilesi de Bolivia y Argentina, se considera especficamente
distinta basado en fuertes diferencias en la morfologa externa,
principalmente en el patrn alar, que juega un rol importante
en el aislamiento sexual de mariposas.
Esta especie se registr en el que sera el lmite entre puna
xeroftica y puna hmeda cerca de la frontera entre Cusco y
Arequipa en la localidad de Espinar, siendo registrada en un
hbitat de vegetacin arbustiva la que comparte con la especie
Punapedaliodes flavopunctata Forster. Pampasatyrus gorkyi puede considerarse como un indicador biolgico que ayudara a
delimitar la frontera entre dos ecosistemas altoandinos, la puna
xeroftica y la puna hmeda en el Per.
Argyrophorus Blanchard, 1852
Comentarios.- El gnero Argyrophorus fue propuesto originalmente para una especie, Argyrophorus argenteus Blanchard. Luego
otras especies, posteriormente descritas, fueron asociadas con este
gnero. Sin embargo, en los aos 50 y 60 del siglo XX los autores
Heimlich, Hayward y Herrera describieron varios nuevos taxones
a nivel de gnero definidos en base a pequeas diferencias morfolgicas (Pyrcz 2012). En consecuencia, el gnero Argyrophorus
fue restringido nuevamente a la especie nominal. Lamas (2004),
215
Cerdea et al.
Figuras 1 2. Adultos de Pampasatyrus gorkyi sp. nov. (izquierda: cara dorsal, derecha: cara ventral): 1. macho (Espinar,
Cusco). 2. hembra (Espinar, Cusco).
Figura 3. Pampasatyrus gorkyi sp. nov. , macho, Holotipo (Rio Ccorcca, Cusco). a. Cara dorsal; b. Cara ventral. Barra= 1 cm.
Figura 4. Genitalia de Pampasatyrus gorkyi sp. nov., a. macho; b. hembra.
216
identific adems de A. argenteus a una especie innominada, la

cual fue descrita posteriormente por Pyrcz & Wojtusiak (2010).
Los trabajos moleculares dedicados a la filogenia de Satyrinae, a
pesar de su baja resolucin, no confirmaron el estatus genrico de
las entidades propuestas por Heimlich, Hayward y Herrera (Pea
et al. 2006). Posteriormente, Pyrcz (2010) retom el problema de
filogenia de los Satyrinae neotropicales y propuso, basndose en
el estudio de caracteres morfolgicos, ecolgicos y biogeogrficos,
sinonimizar a nueve gneros (Pamperis Heimlich, Punargentus
Heimlich, Etcheverrius Herrera, Palmaris Herrera, Stuardosatyrus
Herrera & Etcheverry, Neomaniola Hayward y Pampasatyrus Hayward) con Argyrophorus. Luego, Pyrcz (2012) revis su opinin
en cuanto al gnero Neomaniola, sinonimizandolo con el gnero
Faunula, el cual fue separado de Argyrophorus. Adems, Zacca et
al. (in litt.) en la revisin del gnero Pampasatyrus no concuerdan
con Pyrcz (2010), en cuanto a la sinonimia del gnero Pampasatyrus sugiriendo que este gnero forma un grupo monofiltico
cercano a Argyrophorus, pudiendo ser separado por una serie de
sinapomorfias morfolgicas. Tomando en cuenta estos ltimos
trabajos, el gnero Argyrophorus actualmente constara de 11
especies. De ellas, tres fueron reportadas para el Per previamente
a este estudio, dos en el sur del pas.
Argyrophorus lamna cuzcoensis Cerdea & Pyrcz
ssp. nov.
Figura 5
Localidad tipo.- Cusco, Chumbivilcas, ca. Chilloroya.
Diagnosis.- MACHO: Longitud AA= 20.5 22.5 mm (n=
7). Similar a la subespecie nominal A. lamna lamna (Thieme,
1904), pero diferencindose de esta por la ausencia de cualquier
mancha o punto obscuro dentro de la zona plateada del AA en
la CD, y la zona plateada cubre mayor superficie en la CD del
AA, cerca al pice en el espacio R4-M1. HEMBRA: Longitud
AA= 22 22.5 mm (n= 3). Similar al macho pero el margen
obscuro del AA en la CD ligeramente ms ancho.
Etimologa.- Es nombrada en alusin al Departamento de
Cusco, donde ha sido recolectado el holotipo.
Material tipo.- Holotipo: PERU, Cusco, Chumbivilcas, ca.

Chilloroya, (142904S/714915W), 4300 m, 05-11.vi.2013,
leg. Jose Cerdea (MUSM). Paratipos: 01 hembra mismos datos
al holotipo (MUSM); 06 machos y 02 hembras: mismos datos
al holotipo (MUSA).
Comentarios.- La subespecie A. lamna cuzcoensis ssp. nov.
est restringida al oeste del Departamento de Cusco, pero probablemente puede extenderse hasta el norte en los Departamentos
de Apurimac y Ayacucho. Lamas (2004), reconoce cuatro subespecies para A. lamna, tres de ellas innominadas, estas ltimas
distribuidas entre el centro y norte de Per (Lamas com. pers.),
por lo tanto las nicas subespecies halladas en el sur de Per,
hasta el momento, corresponderan a la especie nominal y a la
nueva subespecie aqu descrita.
La especie nominal de A. lamna fue descrita de Bolivia, pero
la localidad tipo queda por confirmar, ya que el ejemplar tipo
se encuentra perdido, y se desconoce la existencia de ejemplares, con datos fiables, recolectados ltimamente de Bolivia. Sin
embargo, en base a ejemplares recolectados de Per, la especie
nominal se encontrara distribuida en el este del departamento
de Cusco y lado oriental de Puno.
Al parecer existira una segregacin continua entre las
subespecies de A. lamna de sur a norte, vindose expresada
en diferencias fenotpicas superficiales y posibles separaciones
geogrficas, lo cual podra comprobarse al realizarse estudios
ms detallados en el futuro.
Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov. ha sido registrada en
una ladera pedregosa con poca vegetacin arbustiva y podra
considerarse como un indicador biolgico que ayude a delimitar
la frontera entre dos ecosistemas altoandinos, la puna xeroftica
y la puna hmeda en el Per.
Argyrophorus gustavi (Staudinger, 1898)
Figuras 6, 7
Satyrus gustavi Staudinger, 1898: 351.
Argyrophorus gustavi (Staudinger); Weymer, 1911: 220; Pea &
Ugarte, 1997: 276; Pyrcz, 2010
Figura 5. Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. n., macho, Holotipo (Chumbivilcas, Cusco). a. Cara dorsal; b. Cara ventral.
Barra = 1 cm.
217
Cerdea et al.
Figuras 6 7. Adultos de Argyrophorus gustavi (izquierda: cara dorsal, derecha: cara ventral). 6. forma plateada;Ticaco, Tacna.
7. forma obscura;Laguna Blanca, Tacna.
Palmaris gustavi (Staudinger); Lamas et al. 2004; Modolell et al.,

2009: 351-356
Cosmosatyrus chilensis f. sajama Weymer, 1911 (sin. Lamas,
2004: 217)
Argyrophorus penai Hayward; Pea & Ugarte, 1997: 275.
Pamparis penai (Hayward); Modolell et al., 2009: 351-356.
Punargenteus penai Hayward, 1967 (sin. Pyrcz, 2012: 66)
Comentarios.- Esta especie fue descrita de Bolivia, y se

encontraba distribuida en el centro y norte de Chile. Por lo
tanto en el presente trabajo se da a conocer un nuevo registro
de distribucin de A. gustavi que confirma su presencia en el
Per, en base a ejemplares recolectados en el departamento de
Tacna, sur de Per.
Es una especie variable en la coloracin de sus alas, presentando varias formas cromticas, entre plateadas y marrones oscuras,
y toda una serie de formas intermedias. En Tacna se encontraron
tanto las formas plateadas como marrones pero en distintas localidades, la forma plateada en las localidades de Ticaco y Abra
Livini, mientras que la obscura en la localidad de Laguna Blanca,
en esta ltima compartiendo el hbitat con Faunula eleates. La
variabilidad de la coloracin de las alas pueda deberse a un factor
ambiental, ya que se hallaron las dos formas en distintos tipos
de hbitat, la forma plateada en ambientes con escasa vegetacin
y a elevaciones superiores (4350 4722 m) mientras que la
obscura en un hbitat con vegetacin arbustiva abundante, y a
elevaciones algo inferiores (4290 m). Sin embargo, esta hiptesis
podr ser confrontada por estudios posteriores ms exhaustivos
en esta especie y su relacin con el hbitat.
Comentarios.- La subespecie A. angusta picota descrita por

Fuchs de Ayacucho, segn el autor difiere de la nominal por el
tamao inferior. Sin embargo, examinando varios ejemplares
depositados en MUSM, notamos que los machos tienen casi la
misma envergadura alar que los ejemplares de A. lamna, superior
al tamao de A. angusta angusta la especie nominal. A. angusta
picota difiere de la nominal por no poseer puntos subapicales
marrones en la CD del AA. Esta especie se le ha registrado
nicamente en la localidad de Pampa Galeras donde comparte
el hbitat con Faunula eleates.
Material examinado.- 05 machos: Ayacucho, Pampa Galeras, 4200 m, 19.VII.1978 (MUSM).
Punapedaliodes Forster, 1964
Comentarios.- Es el nico gnero representado en la puna
xeroftica que pertenece a un clado diferente a los dems Satyrinae reportados en este trabajo. Est asociado con los Pronophilina tropicales y el clado Pedaliodes (Pea et al. 2006, Pyrcz
2010). Gnero andino que contiene solo dos especies (Lamas
2004), la tpica Punapedaliodes albopunctata (Weymer, 1890) y
P. flavopunctata (Staudinger, 1894). Las dos halladas en Per, la
Material examinado.- 06 machos: Tacna, Ticaco, 4350 m,

17.XI.2011 (MUSA); 01 macho y 01 hembra: Tacna, Abra Livini, 4722 m, 18.XI.2011 (MUSM); 02 machos: Tacna, Laguna
Blanca, 4290 m, 22.XI.2011 (MUSA)
Argyrophorus angusta picota Fuchs, 1954
Figura 8
Argyrophorus angusta Weymer, 1911: 222.
Argyrophorus angusta picota Fuchs, 1954: 84; Pyrcz, 2010:
Punargenetus angusta picota (Fuchs); Heimlich, 1963: 79; Lamas,
2004: 217.
218
Figura 8. Adulto de Argyrophorus angusta picota (izquierda:

cara dorsal, derecha: cara ventral); Pampa Galeras, Ayacucho.
primera nicamente en el norte del Per. El gnero se encuentra

distribuido entre el centro de Bolivia y el sur de Ecuador (Pyrcz
2004, Pyrcz et al. 2011).
Punapedaliodes flavopunctata flavopunctata
(Staudinger, 1894)
Figura 9
Pedaliodes albopunctata var. flavopunctata Staudinger, 1894: 73.
y norte de Argentina. Ambas especies fueron citadas para Per

(Pyrcz 2012) pero sin indicar formalmente alguna referencia
de las localidades donde fueron halladas, por lo que en esta
oportunidad confirmamos su presencia para Per, indicando
las localidades y los ejemplares examinados.
Faunula eleates (Weymer, 1890)
Figura 10
Punapedaliodes albopunctata (Weymer) f. flavopunctata Staudinger;

Forster, 1964: 149.
Pseudomaniola eleates Weymer, 1890: 108; Weymer, 1911: 260
Punapedaliodes flavopunctata (Staudinger); Pyrcz, 2004: 574-575,

figs. 119, 120 (adultos), 184 (genitalia).
Faunula leucoglene eleates (Weymer); Ureta, 1956: 165-168; Pea

& Ugarte, 1997: 281; Lamas & Viloria, 2004: 216.
Comentarios.- Especie de amplia distribucin en los Andes

de Per y Bolivia, asociada casi siempre con la puna hmeda
(Pyrcz 2004, Pyrcz et al. 2011). Fue hallada en los lmites
orientales de la puna xeroftica en Per, desde el departamento
de Cusco hasta cerca de la frontera con Bolivia, en el departamento de Puno; esta especie puede considerarse como un agente
biolgico que ayude a delimitar la frontera entre los ecosistemas
altoandinos de puna xeroftica y puna hmeda en el sur del Per.
Material examinado.- 06 machos: Cusco, Chumbivilcas,
3700 m, 06-08.II.2009 (MUSA); 08 machos: Cusco, Espinar,
4141 m, 04-06.IV.2012. Puno (MUSA); 04 machos y 03 hembras: Puno, 7.8 km SE, de Huacullani, 4076 m, 03.III.2010
(MUSM); 01 macho: Puno, Miajachi, 3850 m, 19.II.2000
(MUSM); 01 macho: Puno, Hacienda Plateria, 3865 m,
28.I.2001 (MUSM).
Faunula C. Felder & R. Felder, 1867
Comentarios.- El gnero Faunula comprende actualmente
cinco especies (Pyrcz 2012), con dos especies registradas en Per.
Faunula patagonica (Mabille) ocurre en el sur de Argentina, junto
con F. dubii Pyrcz recientemente descrita de Argentina y Chile
(Pyrcz 2012). Faunula leucoglene (C. & R. Felder) distribuida
en el centro y norte de Argentina, como tambin en el centro
de Chile. Las dos especies presentes en el sur de Per son F.
eleates (Weymer) que tambin ocurre en el norte de Chile, y F.
euripides (Weymer) que adems habita el altiplano de Bolivia
Figura 9. Adulto de Punapedaliodes flavopunctata flavopunctata, izquierda: cara dorsal, derecha: cara ventral,
Chumbivilcas, Cusco.
Neomaniola eleates (Weymer): Forster, 1964: pl. 34
Faunula eleates (Weymer); Pyrcz, 2010: 223; 2012: 62 (macho),

62 (genitalia), 56, 66.
Comentarios.- Esta especie fue descrita originalmente dentro

del gnero Pseudomaniola Weymer (1890) el cual result ser
un homnimo ms reciente de Pseudomaniola Rber (1889).
En consecuencia, Hayward (1949) propuso el nombre de sustitucin Neomaniola. Ureta (1956), probablemente sin revisar
el trabajo de Hayward (1949), transfiere este taxn de Pseudomaniola al gnero Faunula asignndole el estatus de subespecie
de F. leucoglene, sin mayor explicacin. Forster (1964) la cita
como Neomaniola eleates, siguiendo la propuesta de Hayward
(1949). Pea & Ugarte (1997) la mencionan como subespecie
de F. leucoglene, siguiendo la propuesta de Ureta (1956). Pyrcz
(2010) le reatribuye el rango especfico dentro del gnero Faunula. Luego Pyrcz (2012) la cita como F. eleates, siguiendo su
propuesta anterior.
Se confirma la presencia de Faunula eleates en Per, en base a
ejemplares depositados en el MUSM y ejemplares recientemente
recolectados. En el Per esta especie fue recolectada por primera
vez en 1978, en la localidad de Pampa Galeras (Ayacucho),
segn una serie de ejemplares revisados (MUSM), siendo este
su lmite ms septentrional conocido hasta ahora, distribuida en
Per desde la frontera chilena (Laguna Blanca) hasta el departamento de Ayacucho (Pampa Galeras), siempre hallada dentro
de la puna xeroftica en el lado occidental de los Andes, asociada
a la formacin vegetacional denominada tolar. Comparte en la
localidad de Pampa Galeras (Ayacucho) el tipo de hbitat con
Figura 10. Adulto de Faunula eleates; izquierda: cara dorsal,

derecha: cara ventral; Pampa Arrieros, Arequipa.
219
Cerdea et al.
Figuras 11 12. Adultos de Faunula euripides (izquierda: cara dorsal, derecha: cara ventral). 11. forma plateada; Mazocruz,
Puno. 12. forma obscura, Mazocruz, Puno.
Argyrophorus angusta picota. Esta zona podra considerarse como

el lmite nor-occidental de la puna xeroftica y la puna hmeda.
En el sur cerca de la frontera con Chile, comparte el hbitat con
Argyrophorus gustavi.
Material examinado.- 10 machos: Ayacucho, Pampa Galeras, 4300 m, 10.X.1978 (MUSM); 04 machos: Arequipa,
Carretera Arequipa-Chivay, 4580 m, 10.X.2009 (MUSA);
01 macho: Arequipa, Pampa Arrieros, 3900 m, 16.X.2011
(MUSA); 02 machos: Arequipa, Pampa Caahuas, 4100 m,
20.I.2002 (MUSA); 01 macho: Tacna, Candarave, 4200 m,
19.IX.2009 (MUSA); 02 machos: Tacna, Laguna Blanca, 4290
m, 22.XI.2011 (MUSA).
Faunula euripides (Weymer, 1890)
Figuras 11, 12
Pseudomaniola euripides Weymer, 1890: 108; Weymer, 1911: 259,
pl. 51.
Neomaniola euripides (Weymer); Hayward, 1958a: 18; 1958b: 268;
Forster, 1964: pl. 34; Lamas, Viloria & Pyrcz, 2004: 216.
[Argyrophorus penai Hayward; Pea & Ugarte, 275, error de identificacin]
Pseudomaniola salomonis Khler, 1939: 444; Hayward, 1958a: 18;
1958b: 268, pl. 6; Lamas, Viloria & Pyrcz, 216 (como sinnimo).
Comentarios.- De la misma manera que la especie precedente, esta fue descrita en el gnero invlido Pseudomaniola
Weymer. El estatus de Faunula euripides fue discutido en detalle
por Pyrcz (2010, 2012). Faunula euripides es una especie muy
variable en la coloracin de las alas, presentando individuos
completamente plateadas hasta individuos de coloracin caf,
siendo este el motivo por el que Khler (1939) describi la
especie Pseudomaniola salomonis de Argentina en base a un individuo de coloracin plateada, que luego fue considerada una
sinonimia, por Hayward (1958).
Esta especie, reportada originalmente de Bolivia, se encontraba distribuida en el altiplano boliviano y norte de Argentina.
Posteriormente Pyrcz (2012) menciona sin mayor informacin,
que se halla en el sur de Per, por lo tanto, en esta oportunidad
se confirma formalmente la presencia de F. euripides en Per, en
base a ejemplares recientemente recolectados en el extremo sur
de Per, cerca de la frontera con Bolivia y Chile. Cabe sealar
220
que si bien esta especie fue hallada en la localidad de Laguna

Blanca (Tacna), no compartira el mismo tipo de hbitat con las
dems especies de satrinos hallados en esta localidad (F. eleates
y A. gustavi); ya que F. euripides fue registrada en las laderas de
los cerros donde existe una vegetacin poco arbustiva y ms
dispersa, a diferencia de las zonas planas cercanas a la misma
Laguna Blanca, donde fueron registradas las dems especies
de satrinos, siendo la vegetacin ms arbustiva y compacta.
Tambin se hallaron individuos en la localidad de Mazocruz
(Puno) con coloraciones plateada y caf, lo que afirmara la gran
variabilidad cromtica en esta especie.
Material examinado.- 04 machos y 01 hembra: Puno,
Mazocruz, 4021 m, 24.XI.2011 (MUSA); 08 machos: Puno,
Capazo, 4308 m, 23.XI.2011 (MUSA); 02 machos: Tacna, Alto
Peru (Laguna Blanca), 4480 m, 27.XI.2011 (MUSA).
Discusin
De los resultados obtenidos en el presente estudio, resalta la
baja riqueza especfica de la subfamilia Satyrinae hallada en la
puna xeroftica del Per, a comparacin de otros ecosistemas
andinos en el Per, como son los bosques montanos, puna
hmeda y pramo; por lo que se considera que esta caracterstica se debe fundamentalmente a dos factores estrechamente
relacionados.
El primer factor seria la ausencia de hbitats favorables para
albergar una fauna ms diversa de Satyrinae, esto debido a las
condiciones climticas de la puna xeroftica que estn dominadas por la altura y la sequedad, lo que le confiere un clima de
montaa notablemente rido, a diferencia de otros ecosistemas
andinos de condiciones ms hmedas, como es el caso de los
bosques montanos, donde existe una alta diversidad de hbitats,
y donde la gran mayora de especies andinas de la subfamilia
Satyrinae estn presentes (Pyrcz 2004), es precisamente en la
franja altitudinal entre los 2400 m y 2850 m de los bosques
nublados neotropicales la que a nivel global corresponde con la
mayor diversidad de especies de la subfamilia Satyrinae (Adams
1985, Pyrcz & Wojtusiak 2002, Pyrcz 2004). No obstante, en
otros ecosistemas andinos de elevaciones altas, la diversidad de
especies es tambin ms elevada que la registrada en la puna
xeroftica, como es el caso del pramo en el norte del Per,
especficamente en el Santuario Nacional Tabaconas Namballe,
donde se registraron 39 especies solamente en el grupo Pedaliodes sensu lato (Satyrinae), la mayora de las cuales fueron
registradas en el lmite entre el bosque nublado y pramo, es
decir en la franja altitudinal entre los 3000 m y 3200 m (Pyrcz
et al. 2013); de igual manera sucede en el ecosistema de puna
hmeda en el sur de Per, donde la diversidad de especies es
tambin ms elevada a la reportada en la puna xeroftica, como
es el caso de la localidad de Acjanaco, en el Parque Nacional del
Manu (Cuzco), donde se registraron 38 especies de Satyrinae
en una expedicin realizada en el ao 2013, siendo la mayora
hallada en el lmite del bosque nublado y la puna hmeda
(Cerdea datos inditos).
El segundo factor responsable de la baja diversidad de satrinos
en la puna xeroftica del Per, es su ubicacin geogrfica, ya que
estara limitando por el lado occidental con la serrana esteparia,
siendo una zona rida de baja diversidad de mariposas en general
y donde no existe representante alguno de la subfamilia Satyrinae, y por el lado oriental se encuentra limitando con la puna
hmeda, ecosistema que lo separa de la cordillera oriental de los
Andes donde se hallan los bosques nublados que albergan una
diversidad alta de mariposas; si bien la puna hmeda tambin
alberga una considerable riqueza de mariposas, esta diversidad
estara restringida a los lugares donde limita con los bosques
nublados, en el lado oriental de los Andes, especficamente en
el lmite entre bosque nublado y puna hmeda donde existe un
ecotono que alberga una diversidad alta de mariposas para los
ecosistemas altoandinos en el sur del Per (Cerdea datos inditos), no siendo el caso en los lugares donde limita con la puna
xeroftica, donde solo se compartiran tres especies de satrinos,
como se ha constatado en el presente estudio, las cuales son P.
gorkyi, A. lamna cuzcoencis, y P. flavopunctata flavopunctata, y que
consideramos como indicadores biolgicos de la puna hmeda,
cuyos lmites de distribucin podran ayudar a delimitar mejor
los ecosistemas de puna xeroftica y puna hmeda.
Lamas (1982), propuso una divisin zoogeogrfica del
Per en 48 unidades biogeogrficas, utilizando los datos
de distribucin de mariposas endmicas, delimitando estas
reas por las distribuciones coincidentes de distintos grupos
(Nymphalidae, Pieridae y Papilionidae), reconociendo una
unidad biogeogrfica dentro del grupo pramo-puna a la que
denomin Vilcanota, y que estara formado por la puna del
sur de Ayacucho, Cusco, Apurimac, Arequipa, Puno Moquegua
y Tacna; con los datos ahora disponibles, se puede postular
una nueva unidad biogeogrfica del grupo pramo-puna en el
Per, a la que denominamos Imata y que bsicamente seria
el rea geogrfica que ocupa la puna xeroftica en el Per, cuyos
lmites de esta unidad biogeogrfica pueden estar determinados
por las cabeceras del ro Apurimac al norte y este, en el sur se
extendera dentro de Chile y Bolivia, por el oeste con el lado
occidental de los Andes a partir de los 3000 metros sobre el
nivel del mar; esta nueva unidad estara conformada por las
siguientes especies endmicas: Piercolias coropunae Dyar, Colias
flaveola erika Lamas, Phulia nannophyes Dyar, Argyrophorus angusta picota Fuchs; todas ellas encontradas en la puna xeroftica
del Per y antes consideradas dentro de la unidad Vilcanota
(Lamas 1982), por lo tanto esta ltima unidad estara restringida a la denominada puna hmeda en el sur de Per, teniendo
como lmite occidental la localidad de Espinar y las cabeceras
del ro Apurimac, al este con las cabeceras de los ros Yavero
en Cusco, Inambari y Tambopata en Puno, en el sur hasta la
frontera con Bolivia y la meseta altiplnica, en el norte con

la unidad biogeogrfica denominada Machu Pichu (Lamas
1999); y estara conformada por el momento por las especies
endmicas: Argyrophours lamna cuzcoensis, Pampasatyrus gorkyi,
Stegosatyrus hemiclara.
Resulta necesario realizar ms estudios en la puna xeroftica
del Per relacionados a los dems grupos de lepidpteros y/o
insectos, que nos permita conocer cul es la real dimensin de
la diversidad que alberga este ecosistema poco documentado.
Agradecimientos
Al Dr. Gerardo Lamas, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, por su valioso apoyo
y permitir el acceso a la coleccin de mariposas, a Erick Huaman (MUSA) por su ayuda en la labor de campo, a Jadwiga
Lorena-Brudecka (MUZJ) por las disecciones de los tipos de
Pampasatyrus gorkyi.
Literatura citada
Adams M.J. 1985. Speciation in the pronophiline butterflies (Satyridae) of the Northern Andes. Journal of Research on the
Lepidoptera (suppl. 1): 33-49.
Balint Z. & G. Lamas. 1997. On the taxonomy of the Neotropical
polyommatine lycaenids (Lepidoptera: Lycaenidae, Polyommatini). Annales historico-naturales Musei nationalis
hungarici 88: 127-144
Balint Z. & J. Wojtusiak. 2005. Contributions to the knowledge of
Neotropical lycaenid butterflies: Polyommatinae. Genus
16(4): 543-554 (Lepidoptera: Lycaenidae)
Field W. & J. Herrera. 1977. The Pierid butterflies of the Genera
Hypsochila Ureta, Phulia HerrichSchffer, Infraphulia
Field, Pierphulia Field, and Piercolias Staudinger. Smithsonian Contributions to Zoology n232. http:/dx.doi.org/
10.5479/si.00810282.232
Halloy S., S.G. Beck & J.C. Ledezma. 2008. Central and high Andean
grasslands. In: Michelson A. (ed.) Temperate grasslands of
South America. The World Temperate Grasslands Conservation Initiative Workshop Hohhot, China - 28 & 29 June,
2008. pp 311.
Josse C., Cuesta F., Navarro G., Barrena V., Cabrera E., ChacnMoreno E., Ferreira W., Peralvo M., Saito J. y Tovar A.
2009. Mapa de Ecosistemas de los Andes del Norte y Centro:
Bolivia, Colombia, Ecuador, Per y Venezuela. Secretara
General de la Comunidad Andina, Programa Regional
ECOBONA, CONDESAN-Proyecto Pramo Andino, Programa BioAndes, EcoCiencia, NatureServe, LTA-UNALM,
IAvH, ICAE-ULA, CDCUNALM, RUMBOL SRL. Lima.
Khler P.E. 1939. Especies nuevas de Satyrinae y complemento a mi
Prodromus. Physis, 17(40), 443447.
Lamas G. 1981. Notes on Peruvian butterflies (Lepidoptera). VI. Twelve new Pieridae. Revista de Ciencias (Lima) 73(1): 44-53
Lamas G. 1982. A preliminary zoogeographical division of Peru, based
on butterfly distributions (Lepidoptera, Papilionoidea), pp.
336-357, 6 figs. In: Prance, G. T. (Ed.), The Biological Model for Diversification in the Tropics. New York, Columbia
University Press.
Lamas G. 1997. Diez notas sinonmicas sobre Satyrinae neotropicales, con la descripcin de dos subespecies nuevas de Per y
Ecuador (Lepidoptera: Nymphalidae). Revista peruana de
Entomologa 39: 49-54.
Lamas G. 1999. A remarkable new species of Pedaliodes (Lepidoptera:
Nymphalidae, Satyrinae) from the Cordillera de Vilcabamba,
Cuzco, Per. Revista peruana de Entomologa 41: 28-30.
Lamas G. 2003. Las Mariposas de Machu Picchu. Gua ilustrada de
las mariposas del Santuario Histrico Machu Picchu, Cuzco,
Per. Lima, PROFONANPE.
Lamas G. 2004. Nymphalidae. Satyrinae. Lamas, G. (Ed.), Checklist: Part 4A. Hesperioidea - Papilionoidea. In: Heppner,
J. B. (Ed.), Atlas of Neotropical Lepidoptera. Volume 5A.
Association for Tropical Lepidoptera; Scientific Publishers,
Gainesville, pp. 205206.
221
Cerdea et al.
Lamas G. & J. Perz. 1983. Las mariposas del Parque Nacional Huascarn (Ancash, Per) y su medio ambiente: Sector Llanganuco.
Boletn de Lima 5(30): 27-37.
Pea C. & G. Lamas. 2005. Review of the butterfly genus Forsterinaria Gray, 1973 (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae).
Revista peruana de Biologa 12(1): 5-48. http:/dx.doi.org/
10.15381/rpb.v12i1.2357
Pea C., N. Wahlberg, E. Weingartner, U. Kodandaramaiah, S. Nylin,
A.V.L. Freitas & A.V.Z. Brower. 2006. Higher level phylogeny of Satyrinae butterlies (Lepidoptera: Nymphalidae)
based on DNA sequence data. Molecular Phylogenetics
and Evolution 40: 2949. http://dx.doi.org/10.1016/j.
ympev.2006.02.007
Pyrcz T.W. 2003. Una nueva especie de lepidptero altoandino de
Chanchamayo (Peru Central) Pedaliodes franzi (Nymphalidae: Satyrinae: Satyrini: Pronophilina). Boletn Cientfico
Museo de Historia Natural de Caldas 7: 245-253.
Pyrcz T.W. 2004. Pronophiline butterflies of the highlands of Chachapoyas in northern Peru: faunal survey, diversity and distribution patterns (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae).
Genus 15(4): 455-622.
Pyrcz T.W. 2006. Filling gaps in the distribution patterns of the genus
Lasiophila C. & R. Felder: a new species from the valley
of Kosipata (Cuzco, Peru) (Lepidoptera: Nymphalidae:
Satyrinae). Genus 17(4): 601-608.
Pyrcz T.W. 2010. Wybrane zagadnienia z taksonomii, zoogeografii i
ewolucji faun grskich na przykadzie grupy modelowej motyli z plemienia Pronophilini (Nymphalidae). Wydawnictwo
Mantis, Olsztyn, 245 pp.
Pyrcz T.W. 2012. A new species of satyrine butterfly from Patagonia
in more than a century and revisional notes on the genus
Faunula C. Felder & R. Felder (Lepidoptera: Nymphalidae:
Satyrinae). Zootaxa 3342: 60-68.
Pyrcz T.W. & P. Boyer. 2011. New taxa of Pronophiline butterflies of
the genus Lymanopoda Westwood from central Peru (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae). Genus 22(3): 511-521.
Pyrcz T.W., J. Cerdea & E. Huamani. 2013. Systematics, bionomics
and zoogeography of high Andean pedaliodines. Part 14:
Two new species ofPedaliodesButler from the Huancabamba Deflection in southern Ecuador and northern Peru (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae). Genus, 24(2): 131-141.
Pyrcz T.W. & A.L. Viloria. 1999. Contribution to the knowledge of
ecuadorian Pronophilini, Part 1; new pedaliodines (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae). Genus 10(1): 117-150.
222
Pyrcz T.W. & A.L. Viloria. 2012. Revalidation of Pedaliodes lithochalcis Butler & Druce, description of a new species from
Peru and Bolivia and of a new subspecies of P. napaea Bates
from Honduras (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae).
Genus, 23(1): 133-152.
Pyrcz T.W., A.L. Viloria & P. Boyer. 2008. Systematics, bionomics and
zoogeography of high Andean pedaliodines, Part. 10: Revisional notes of Pedaliodes tyro with the description of new
taxa from central and southern Peru. Genus, 19(3): 471-495.
Pyrcz T.W., A.L. Viloria, P. Boyer & G. Lamas. 2008a. Systematics,
bionomics and zoogeography of high Andean pedaliodines;
Part 6: Pedaliodes demathani Pyrcz a widely polytypic
species from Peru and Bolivia (Lepidoptera: Nympahlidae:
Satyrinae). Genus, 19(3): 389-407.
Pyrcz T.W., A.L. Viloria, P. Boyer & G. Lamas. 2008b. Systematics,
bionomics and zoogeography of high Andean pedaliodines,
Part 8: Pedaliodes niveonota Butler and new related species
from Central Peru (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae).
Genus, 19(3): 419-431.
Pyrcz T.W., A.L. Viloria & G. Lamas. 2008. Systematics, bionomics
and zoogeography of high Andean pedaliodines; Part 7: A
sister species of Pedaliodes paneis (Hewitson) from Central
Peru (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae). Genus, 19(3):
409-417.
Pyrcz T.W., A.L. Viloria, G. Lamas & P. Boyer. 2011. La fauna de
mariposas de la subfamilia Satyrinae del macizo del Ampay
(Per): diversidad, endemismo y conservacin (Lepidoptera:
Nymphalidae). SHILAP, 39 (154): 205-232. http://dx.doi.
org/10.1046/j.1466-822X.2002.00285.x
Pyrcz T.W. & J. Wojtusiak. 2002. The vertical distribution of pronophiline butteries (Nymphalidae, Satyrinae) along an elevational
transect in Monte Zerpa (Cordillera de Merida, Venezuela)
with remarks on their diversity and parapatric distribution.
Global Ecology and Biogeography 11:211221. http:/
dx.doi.org/10.1046/j.1466-822X.2002.00285.x
Pyrcz T.W. & J. Wojtusiak. 2010. A new species of Argyrophorus
Blanchard from northern Peru and considerations on the
value of wing venation as a source of synapomorphies
in some temperate Neotropical Satyrinae (Lepidoptera:
Nymphalidae). Genus, 21(4): 605-613.
Shapiro A. 1985. Behavioral and ecological observations of Peruvian
high-Andean pierid butterflies (Lepidoptera). Studies on
Neotropical Fauna and Environment 20(1): 1-12, 6 figs.
Ureta E. 1956. Nuevos rhopalceros (Lep.) de Chile. Boletn del
Museo nacional de Historia natural (Santiago de Chile)
26(6): 159185

ISSN-L en
1561-0837
Distribucin de Boeckella y Neoboeckella
el Per
TRABAJOS ORIGINALES
Distribucin geogrfica de Boeckella y Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) en el
Per
Departamento de Limnologa, Museo de Historia

Natural de la Universidad Nacional Mayor de San
Marcos. Av. Arenales 1256, Jess Mara- Lima
14, Per.
Email Iris Samanez: isamanez@yahoo.com
Email Diana Lpez: dmabelp@gmail.com
Citacin:
Samanez I. & D. Lpez. 2014. Distribucin geogrfica de Boeckella y Neoboeckella (Calanoida:
Centropagidae) en el Per. Revista peruana de
http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10895
Resumen
El anlisis de muestras de plancton colectadas en diferentes localidades a lo largo de los
Andes peruanos, dieron como resultado el registro de siete especies de Boeckella (gracilis,
gracilipes, calcaris, poopoensis, occidentalis, titicacae y palustris) y dos de Neoboeckella
(kinzeli y loffleri). Todas las especies citadas, exceptuando a las especies de Neoboeckella,
fueron registradas en la cuenca del lago Titicaca (Puno). Adems, B. palustris, B. gracilipes
y B. calcaris fueron tambin reportadas en Moquegua, Apurmac y Pasco (Andes del sur y
central). Boeckella titicacae parece estar restringida a la cuenca del lago Titicaca. Boeckella
poopoensis ocurre en cuerpos de agua con elevada conductividad reportndose slo en Las
Salinas en Arequipa. Boeckella occidentalis fue la especie con mayor rango de distribucin
desde el sur en Puno hasta el norte en Cajamarca y se registra por primera vez para el pas
Neoboeckella loffleri. Las muestras estn depositadas en la Coleccin de Plancton del Departamento de Limnologa del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor
de San Marcos, Lima-Per.
Palabras clave: Boeckella; Per; distribucin; cuenca; Andes.
Abstract
In samples of plankton collected from different localities along the Peruvian Andes, we found
seven species of Boeckella (gracilis, gracilipes, calcaris, poopoensis, occidentalis, titicacae
and palustris) and two of Neoboeckella (kinzeli and loffleri). All species, except Neoboeckella
species were found in the Titicaca basin. In addition, B. palustris, B. gracilipes and B. calcaris
were found in Moquegua, Apurimac and Pasco (south and central Andes). Boeckella titicacae
appears to be restricted to the Titicaca Lake basin. Boeckella poopoensis occurs in saline
water bodies with elevated conductivity and was found only at Salinas Lake in Arequipa.
Boeckella occidentalis is a widespread species all along the Andes, from South in Puno to
North in Cajamarca department and Neoboeckella loffleri is a new record for Peru. All samples
are deposited in the Plankton Collection of the Limnology Department of the Museo de Historia
Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Peru.
Keywords: Boeckella; Peru; distribution; basin; Andes.
Informacion sobre los autores:

IZ realizo las colectas, anlisis de muestras,
identificacin de especies y redaccin del trabajo.
DL participo en colectas de muestras, anlisis e
identificacin de especies.
Presentado:
16/01/2014
Aceptado:
27/10/2014
223
Samanez & Lpez
Introduccin
Muchos ecosistemas acuticos alto andinos (lagunas, lagos,
ecosistemas temporales, bofedales), presentan deterioro en la
calidad y cantidad de agua que albergan sus cuencas, afectando
su composicin biolgica. Uno de estos componentes y tema
de este estudio, son los coppodos Calanoida, integrantes de la
comunidad planctnica y fuente de alimento para peces, aves
y otros organismos. Los coppodos del gnero Boeckella se encuentran distribuidos en Australia, Nueva Zelanda, Amrica del
Sur, la Antrtida y el subantrtico. En Sudamrica se encuentran
a lo largo de los Andes, desde los 30S extendindose hacia el
norte hasta Colombia (Menu-Marque et al. 2000).
En el Per, los primeros estudios referidos a este gnero corresponden a los de Loffler (1955) quien trabajo con muestras
colectadas en la Expedition Brundin under Anden kundfahrt
unter Prof. Dr. Kinzl 1953/54. Este autor registr las especies
Boeckella occidentalis, B. gracilipes, B. gracilis, B. poopoensis,
Pseudoboeckella peruviensis sp. nov. y B. kinzeli, cuya distribucin
abarco desde Puno hasta Ancash. Harding (1955) trabajo con
muestras colectadas en la Percy Sladen Trust Expedition (Titicaca) en 1937, registrando Boeckella camjatae sp. nov, adems
de las especies B. occidentalis, B. titicacae sp. nov; Pseudoboeckella
calcaris y P. palustris. En el Per, de acuerdo a la informacin de
Bayly (1992b), el gnero Boeckella comprende siete especies B.
occidentalis, B. poopoensis, B. gracilipes, B. titicacae, B. gracilis, B
palustris y B. calcaris.
temporales, se encuentran ordenadas por lugar de procedencia y

depositadas en la Coleccin de Plancton del Departamento de
Limnologa del Museo de Historia Natural-UNMSM.
Resultados y discusin
Como resultados del estudio se presenta la lista sistemtica
de nueve especies de los gneros Boeckella de Guerne & Richard
1890 y Neoboeckella Bayly, 1992; las localidades tipo, localidades
reportadas por otros autores las localidades del presente estudio
y comentarios correspondientes a cada una de ellas.
Taxonoma
Clase
Orden
Familia
Copepoda
Calanoida
Centropagidae
Gnero
Boeckella de Guerne & Richard 1890
B. occidentalis Marsh
B. gracilis (Daday)
B. gracilipes Daday
B. calcaris (Harding)
B. palustris (Harding)
B. titicacae Harding
B. poopoensis Marsh
Genero
Neoboeckella Bayly, 1992
El objetivo de este estudio es actualizar la distribucin del

gnero Boeckella en el Per. Debido a que las especies citadas
no se encuentran en ninguna coleccin cientfica del Per, el
material utilizado en el presente trabajo permitir implementar
la Coleccin Cientfica de Coppodos en el Departamento de
Limnologa del Museo de Historia Natural de la Universidad
Nacional Mayor de San Marcos, Lima-Per.
N. loffleri Bayli
N. kinzeli Loffler
Material y mtodos
El material de estudio, provino de colectas de plancton
realizadas entre el ao 2002 y el 2013, principalmente lagunas
y lagos, ubicados por encima de los 3800 m de altitud, en 28
ambientes acuticos lnticos (Tabla 1) distribuidos a lo largo de
los Andes del Per, en el Sur (Puno, Moquegua, Arequipa, Ayacucho y Apurmac), centro (Lima, Junn, Pasco, Huancavelica
y Hunuco) y en el norte (Ancash, La Libertad y Cajamarca).
Localidad tipo.- Lago Titicaca (Per), lago Poop (Bolivia).
Las muestras fueron colectadas con una red estndar de plancton de 45 micras de dimetro de abertura, mediante arrastre y
filtrado de 20 litros de agua, luego preservadas en formol al 5%.
En el laboratorio los coppodos fueron separados de cada una
de las muestras, lavados con agua destilada y luego preservados
en alcohol 70%.
A partir de estas muestras se procedi a la identificacin de
las especies empleando las claves elaboradas por Bayly (1992b),
tomando como base el quinto par de patas de los especimenes
machos (estructura que presenta modificaciones y tiene carcter taxonmico), para lo cual se procedi a la diseccin de los
individuos. Se prepararon lminas montadas temporales con el
quinto par de patas y en algunos con el primer par de antnulas,
para facilitar la identificacin.
Se realizaron esquemas del quinto par de patas de cada una de las
especies identificadas. Las muestras en lquido y lminas montadas
224
1. Boeckella occidentalis Marsh, 1906

(Fig. 1)
Localidades reportadas: Lago Titicaca (Puno), lagunas de
Punrun y Naticocha (Junn), laguna Conococha (Ancash).
Localidades del presente estudio.- Puno (lago Titicaca,
laguna Chacas, Lagunillas); Moquegua (lagunas Pasto Grande
Piscococha, Motoise, Tinquicocha); Arequipa (laguna Arcata);
Ayacucho (laguna Parinacochas); Apurimac (laguna S/N cerca
a la minera Selene); Huancavelica (laguna Orcococha); Lima
(laguna Huacascocha); Hunuco (laguna Lauricocha); Ancash
(lagunas Conococha, Querococha, Llanganuco); Junn (lago
Chinchaycocha); Pasco (lagunas Yanamate, Punrun); La Libertad
(lagunas Los Angeles, El Toro, Verde); Cajamarca (lagunas El
Perol, Mamacocha, Kerosene, Milpo).
Comentarios.- Boeckella occidentalis, descrita por Marsh con
material colectado en el Lago Titicaca y en el Lago Poop en
Bolivia. Loffler (1955) cita a la especie ampliando su rango de
distribucin desde Puno hasta Ancash como zona lmite. Posteriormente, Kiefer (1957) la reporta en material colectado por
la Sladen Trust Expedition to Lake Titicaca en 1937. Brehm
(1957) registra a esta especie nuevamente para el Lago Titicaca,
laguna de Punrun en Junn y laguna Conococha en Ancash.
En el presente estudio se pudo constatar su presencia en casi
la totalidad de las muestras analizadas. Es una de las especies
con mayor rango de distribucin.
Distribucin de Boeckella y Neoboeckella en el Per

Tabla 1. Lugares de muestreo y especies registradas de Boeckella y Neoboeckella en el Per
Departamento
Provincia
Cuerpo de agua
Latitud
Longitud
Especies registradas
1 Puno
Puno
Lago Titicaca
154403.03
694651.54
B. occidentalis, B. titcacae, B. palustris,

B. calcaris, B. gracilis, B. gracilipes
2 Puno
Lampa
Laguna Chacas
152424.90
701240.54
B. occidentalis, B. titicacae, B. gracilipes
3 Puno
Lampa
Laguna Lagunillas
154239.35
704711.08
B. occidentalis, B. titicacae, B. palustris
4 Moquegua
Mariscal Nieto
Laguna Piscococha
162791.02
705688.00
B. occidentalis, Neoboeckela loffleri,

B. calcaris, B. gracilipes
5 Moquegua
Mariscal Nieto
Laguna Motoise
162502.69
706643.61
B. occidentalis, Neoboeckella loffleri,

B. calcaris, B. gracilipes
6 Moquegua
Mariscal Nieto
Laguna Tinquicocha
161886.33
705918.64
B. occidentalis, Neoboeckella loffleri,

B. calcaris, B. gracilis
7 Moquegua
Mariscal Nieto
Laguna PastoGrande
164135.54
701147.58
B. occidentalis, B. gracilis, B, calcaris
8 Arequipa
La Union
Laguna Arcata
150253.76
721630.76
B. occidentalis
9 Arequipa
Arequipa
Laguna Las Salinas
162307.77
711136.99
B. poopoensis
10 Ayacucho
Parinacochas
Laguna Parinacochas
151606.28
734458.43
B. occidentalis
11 Apurimac
Aymaraes
Laguna s/n. ca.

Minera Selene
143531.97
733000.81
B. occidentalis, B. calcaris,
Neoboeckella kinzeli, B. palustris
12 Huancavelica Castrovirreyna
Laguna Orcococha
131233.38
751047.01
B. occidentalis
13 Huanuco
Huanuco
Laguna Lauricocha
101855.02
764202.51
B. occidentalis
14 Huanuco
Huanuco
Laguna Patarcocha
102358.50
764538.71
B. occidentalis
15 Lima
Oyon
Laguna Huacascocha
120822.49
754835.75
B. occidentalis,B. calcaris, B. palustris,

B. gracilis, B. gracilipes
16 Pasco
Cerro de Pasco
Laguna Punrun
105155.84
762956.08
B. occidentalis
17 Pasco
Cerro de Pasco
Laguna Yanamate
104302.93
761532.97
B. occidentalis, B. palustris, B. calcaris
18 Junin
Junin
Lago Chinchaycocha
105903.28
761027.11
B. occidentalis
19 Ancash
Recuay
Laguna Conococha
100712.01
771707.55
B. occidentalis
20 Ancash
Recuay
Laguna Querococha
90401.30
771922.65
B. occidentalis
21 Ancash
Yungay
Laguna Llanganuco
90401.30
773811.83
B. occidentalis
22 La Libertad
Santiago de Chuco Laguna Los Angeles
75855.91
781432.62
B. occidentalis
23 La Libertad
Santiago de Chuco Laguna El Toro
75914.63
781453.43
B. occidentalis
24 La Libertad
Santiago de Chuco Laguna Verde
75842.10
781419.07
B. occidentalis
25 Cajamarca
Celendin
Laguna El Perol
65506.31
782116.50
B. occidentalis
26 Cajamarca
Celendin
Laguna Mamacocha
65502.38
782532.87
B. occidentalis
27 Cajamarca
Celendin
Laguna Kerosene
65856.66
781922.79
B. occidentalis
28 Cajamarca
Celendin
Laguna Milpo
65844.40
781830.50
B. occidentalis
225
Samanez & Lpez
(1)
(2)
(4)
(5)
(7)
(8)
100
(3)
(6)
(9)
Figuras 1 9. Quinto par de patas de las especies de Boeckella y Neoboeckella registradas en el presente estudio. (1) B.
occidentalis, (2) B.poopoensis, (3) B. titicacae, (4) B. calcaris, (5) B. palustris, (6) B. gracilis, (7) B. gracilipes, (8) N. kinzeli,
(9) N. loffleri.
226
Distribucin de Boeckella y Neoboeckella en el Per
2. Boeckella poopoensis Marsh, 1906

(Fig. 2)
Localidad tipo.- Lago Poop (Bolivia).
Localidades reportadas.- Laguna Las Salinas (Arequipa).
Localidades del presente estudio-. Laguna Las Salinas
(Arequipa).
Comentarios.- Es una especie que habita exclusivamente en
aguas con elevada conductividad elctrica, se encuentra distribuida desde el norte de la Patagonia, lagos salinos de Argentina,
Chile, Bolivia. En el Per, fue registrada por Loffler (1955) en
la laguna las Salinas de Arequipa, ecosistema caracterizado por
presentar una elevada salinidad y conductividad elctrica. En el
presente estudio es nuevamente registrada en el mismo cuerpo
de agua de la misma localidad.
Localidades del presente estudio.- Lagunillas (Puno); laguna S/N cerca a la minera Selene (Apurmac), laguna Yanamate
(Pasco); laguna Huascacocha (Lima).
Comentarios.- Esta especie fue originalmente descrita como
Pseudoboeckella palustris por Harding en 1955, con muestras
colectadas en la Percy Sladen Trust Expedition to lake Titicaca
en 1937. Loffler en 1955 la describi como P. peruviensis usando
material colectado en la Expedition Brundin under Anden kundfahrt unter Prof. Dr. Kinzl 1953/54. Bayly (1992a) incluyo a
Pseudoboeckella dentro del gnero Boeckella, porque no encontr
caracteres que lo diferenciaran de este ltimo, quedando la
especie como B. palustris.
6. Boeckella gracilis Daday, 1902
(Fig. 6)
3. Boeckella titicacae Harding, 1955
Localidad tipo.- Camjata, San Antonio de Esquilache,

Lagunillas (Puno).
(Fig. 3)
Localidades reportadas.- Camjata, San Antonio de Esquilache, Lagunillas (Puno).
Localidad tipo.- Cuenca del Lago Titicaca (Per y Bolivia)

Localidades reportadas.- Lago Titicaca, laguna Langui,
Lagunillas.
Localidades del presente estudio.- Lago Titicaca, lagunas
Chacas y Lagunillas (Puno).
Localidades del presente estudio.- Laguna Chacas, Lagunillas

Lago Titicaca (Puno), lagunas Pasto Grande, Tinquicocha (Moquegua), laguna Yanamate (Pasco), laguna Huacascocha (Lima).
Comentarios.- Descrita como B. gracilipes. Su distribucin

se encuentra restringida a la cuenca del lago Titicaca (Bolivia
y Per). Fue registrada por Kiefer (1957) para el lago Titicaca
en material colectado por la Sladen Trust Expedition to Lake
Titicaca en 1937. Bayly (1992b) cita a la especie para Per, sin
especificar la localidad.
Comentarios.- Descrita por Harding en 1955 como Boeckella camjatae con muestras colectadas por la Percy Sladen Trust
Expedition en 1937, en las localidades de Camjata, San Antonio
de Esquilache y Lagunillas en Puno. Loffler (1955) considera
que B. camjatae es sinnimo de B. gracilis (Daday). Aos ms
tarde Bayly (1992b) la registr como B. gracilis y con distribucin para el Per, por lo tanto en este estudio se considera esta
ltima denominacin.
4. Boeckella calcaris (Harding, 1955)
7. Boeckella gracilipes Daday, 1901
(Fig. 4)
(Fig.7)
Localidad tipo.- San Antonio de Esquilache (Puno)

Localidades reportadas.- Lago Titicaca, San Antonio de
Esquilache (Puno).
Localidades del presente estudio.- Lagunillas (Puno), lagunas Piscococha, Motoise, Pasto Grande, Tinquicocha (Moquegua); laguna S/N cerca a la minera Selene (Apurimac); laguna
Huascacocha (Lima); laguna Yanamate (Pasco).
Comentarios.- Descrita como Pseudoboeckella calcaris por
Harding (1955) con muestras provenientes de la Sladen Trust
Expedition. Posteriormente en 1990 fue redescrita con el mismo
nombre por Locascio de Mitrovich, para la Argentina. Bayly
(1992a) la describe como B. calcaris, considerndose como tal
en este estudio.
5. Boeckella palustris (Harding, 1955)
(Fig.5)
Localidad tipo.- Lagunillas (Puno)
Localidades reportadas.- Lagunillas (Puno)
Localidad tipo.- Lagunas Rinconada, Seitococha, Yauriviri,

Sillacunca, lago Titicaca.
Localidades reportadas.- Puno (lagunas Rinconada, Seitococha, Yauriviri, Sillacunca, lago Titicaca).
Localidades del presente estudio.- Laguna Chacas (Puno);
lagunas Motoise, Piscococha (Moquegua), laguna S/N prxima
a la minera Selene (Apurmac), laguna Huacascocha (Lima).
Comentarios.- Ciertas caractersticas morfolgicas son similares
con las de B. titicacae; sin embargo, existen otros detalles que la
hacen diferente de esta como por ejemplo la mayor longitud de
los exopoditos R1 y R2. Adems, Bayly (1992a) remarc que hay
una tendencia de que B. gracilipes sea ms pequea que B. titicacae.
8. Neoboeckella kinzeli (Loffler, 1955)
(Fig.8)
Localidad tipo.- Entre Abancay y Puquio (Lmite de los
departamentos de Apurmac y Ayacucho)
Localidad reportada.- Entre Abancay y Puquio (Lmite de
los departamentos de Apurmac y Ayacucho).
227
Samanez & Lpez
Localidad del presente estudio.- Laguna s/nombre cerca a

la minera Selene (Apurmac).
Comentarios.- Loffler (1955) la describe como Boeckella
kinzeli, con material colectado en la Expedition Brundin under
Anden kundfahrt unter Prof. Dr. Kinzl 1953/54. El material
que sirvi para la descripcin fue colectado entre las localidades
de Abancay y Puquio, aproximadamente a 84 kilometros de la
segunda, cerca al lmite de los departamentos de Apurmac y
Ayacucho. Bayly (1992c) menciona que, un examen exhaustivo
de la descripcin de B. kinzeli revelo varios detalles que la hacen
significativamente diferente del gnero Boeckella, quedando
finalmente como Neoboeckella kinzeli. Neoboeckella kinzeli
constituye un segundo registro en Apurmac, luego de ms de
60 aos de haber sido descrita para esta misma localidad.
9. Neoboeckella loffleri Bayly, 1992
(Fig.9)
Localidad tipo.- Hacienda Huancaroma (Bolivia).
Localidades reportadas.- Hacienda Huancaroma (Bolivia).
Localidades del presente estudio.- Lagunas Motoise, Piscococha, Tinquicocha (Moquegua).
Comentarios.- Reportada por Bayly (1992c) como nuevo
gnero y nueva especie en base a caractersticas muy particulares que difieren mucho de las del genero Boeckella. El material
que sirvi para esta descripcin corresponde al colectado por
Hurlbert en 1976 en la hacienda Huancaroma en Bolivia y
cuyos ejemplares tipo (Holotipo y Paratipos) se encuentran
depositados en el Museo Nacional de Historia Natural de Chile. Bayly (1992c) hizo una comparacin entre, N. kinzeli y N.
loffleri, encontrando diferencias morfolgicas principalmente
entre los especmenes machos y hembras lo cual fue igualmente
constatado en nuestro estudio. Esta especie constituye un primer
registro para el pas.
Conclusiones
El registro de las especies B. occidentalis, B. poopoensis, B.
calcaris, B. palustris, B. gracilipes, B. gracilis, B. titicacae y Neoboeckella kinzeli actualiza la informacin existente y amplia su
distribucin en los Andes del Per.
Agradecimientos
Al Dr. Frank Fiers, del Royal Belgian Institute of Natural
Sciences, Bruselas, Blgica por su asesora en el conocimiento
de los coppodos de aguas continentales. A la Dra. Silvina Menu
- Marque de la Universidad de Buenos Aires, por su apoyo con
parte de la bibliografa consultada. A la Dra. Rina Ramrez, por
la revisin del manuscrito y por sus acertadas observaciones.
Literatura citada
Bayly I.A.E. 1992a. Fusion of the genera Boeckella and Pseudoboeckella and a revision of their species from South America and
Subantarctic islands. Revista Chilena de Historia Natural,
65:17-63
Bayly I.A.E. 1992b. The non Marine Centropagidae (Copepoda:
Calanoida) of the world. In: H.J.F. Dumont (Ed.). Guides
to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World. SPB Academic Publishing, The
Netherlands, The Hague. Volume 2:1-30
Bayly I.A.E. 1992c. Neoboeckella loffleri (Copepoda: Calanoida) A
new species and genus from Bolivia fresh waters. Hydrobiologia 241:135-140.
Brehm V. 1957. Cladoceren und Calanoide, die von Hernando de
Macedo in Peru gesammelt wurden. Folia Biologica Andina,
Part 2, Zoologa, Anurio de la Estacin Altoandina de Biologa, Hacienda Checayani-Azangaro, Puno, Peru Volume:
1:53-61, figs. 1-4.
Harding J.P., 1955. 15. Crustacea: Copepoda. In: The Percy Sladen
Trust Expedition to Lake Titicaca in 1937. Transactions of
the Linnean Society of London, ser. 3, 1: 219247. http://
dx.doi.org/ 10.1111/j.1096-3642.1939.tb00001.x
Kiefer F.K. 1957. Freilebende RuderfuBkrebse (Crustacea Copepoda)
des Titicacasees. Verffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung Mnchen Volume: 4:125-150
Locascio de Mitrovich C. 1990. Sobre la presencia de un Boeckellidae
nuevo para la Fauna Argentina: Pseudoboeckella calcaris
Harding, 1955 (Crustacea:Copepoda). Acta Lilloana
XXXIX: 2 (101-110)
Loffler H. 1955. Die Boeckelliden Perus. Ergerbnis der Expedition
Brundin un der Anden kundfahrt unter Prof. Dr. Kinzl
1953/54. Sber. sterreichische Akademie der Wissenschaften, mat.-nat. Kl. Volume: 164, Abt. 1: 723-746
Menu-Marque S., J.J. Morrone & C. Locascio de Mitrovich. 2000.
Distributional pattern of the South American species of
Boeckella (Copepoda: Centropagidae): A Track Analysis.
Journal of Crustacean Biology, 20(2): 262272.
La especie Neoboeckella loffleri, constituye un primer registro

para el Per.
228

ISSN-LMonteseco
1561-0837
Avispas Ophioninae en el bosque nublado
TRABAJOS ORIGINALES
Comunidad de avispas Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) en el bosque
nublado Monteseco, Cajamarca, Per
Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) wasp community in the cloudy forest Monteseco,
Cajamarca, Peru
Evelyn Snchez 1,2, Mabel Alvarado 3,1 y Juan Grados 1
1 Departamento de Entomologa, Museo de

Historia Natural, Av. Arenales 1256 Jess Mara,
Lima 14, Per.
2 Departamento de Entomologia, Universidade
Federal de Viosa, Av. P. H. Rolfs S/N, Campus
Universitrio, Viosa, Minas Gerais, 36570-900,
Brasil.
3 Division of Entomology, Natural History Museum,
and Department of Ecology & Evolutionary Biology,
1501 Crestline Drive Suite 140, University of
Kansas, Lawrence, Kansas, 66045, USA
Email Evelyn Snchez: eyss13@hotmail.com
Email Mabel Alvarado: mag2199@hotmail.com
Resumen
Se describe la composicin de especies de la subfamilia Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) a lo largo de una gradiente altitudinal en el bosque nublado Monteseco, Cajamarca,
Per; colectados en los aos 2009 y 2010. Se encontraron 18 especies en tres gneros de
Ophioninae: Alophophion, Enicospilus y Ophion. Cinco especies son registradas por primera
vez para Per: Ophion polyhymniae Gauld, 1988, Enicospilus cubensis (Norton, 1863), E.
guatemalensis (Cameron, 1886), E. cressoni Hooker, 1912 y E. mexicanus (Cresson, 1874).
La composicin de la subfamilia Ophioninae vara segn la elevacin. La mayor riqueza de
Ophioninae se encontr a 2150 m (S=11) y la menor a 3116 m (S=3). Enicospilus es ms
diverso en zonas de baja a mediana altitud, Ophion es ms diverso en zonas de mediana a
elevada altitud y Alophophion ocurre predominantemente a elevada altitud.
Palabras claves: Ophioninae; Neotrpico; especies; diversidad; altitud.
Abstract
Email Juan Grados: gradosjuan@hotmail.com
Citacin:
Snchez E., M. Alvarado & J. Grados. 2014. Comunidad de avispas Ophioninae (Hymenoptera:
Ichneumonidae) en el bosque nublado Monteseco,
Cajamarca, Per. Revista peruana de biologa
dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10896
We describe the species composition of the subfamily Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) along an altitudinal gradient in the cloudy forest Monteseco, Cajamarca, Peru collected in
2009 and 2010. Eighteen species were recorded in three genera of Ophioninae: Alophophion,
Enicospilus y Ophion. Five species are recorded for the first time in Peru: Ophion polyhymniae
Gauld, 1988; Enicospilus cubensis (Norton, 1863); E. guatemalensis (Cameron, 1886); E.
cressoni Hooker, 1912 y E. mexicanus (Cresson, 1874). Subfamily composition varies with
the elevation. The highest species richness (S=11) was found at 2150 m and the lowest (S=3)
at 3116 m. Enicospilus is more diverse from low to mid elevation, Ophion from mid to high
elevation and Alophophion occurs predominantly at high elevation.
Keywords: Ophioninae; Neotropics; species; diversity; elevation.
Presentado:
05/02/2014
Aceptado:
06/10/2014
229
Snchez et al.
Introduccin
La subfamilia Ophioninae presenta 33 gneros y aproximadamente 1025 especies en todo el mundo (Yu et al. 2005). En la
regin Neotropical se encuentran 12 gneros (Gauld 1988) y 240
especies (Fernndez-Triana 2005, Yu et al. 2005). En Per se han
registrado 49 especies (Rodrguez-Berro et al. 2009, Alvarado
2014) distribuidas en siete gneros (Rodrguez-Berro et al. 2009,
Alvarado et al. 2010), de los cuales los gneros Janzophion, Simophion y Ophiogastrella presentan tan solo la ocurrencia del gnero
(Alvarado et al. 2010). El gnero Alophophion est representado
por 17 especies (Alvarado 2014), Thyreodon por cuatro especies,
Enicospilus por 26 especies y Ophion nicamente por O. flavidus
Brull, 1846 (Yu et al. 2005, Rodrguez-Berro et al. 2009).
Los Ophioninae son generalmente grandes (la longitud del ala
anterior flucta entre 14 y 22 mm), esbeltos y de color castaoamarillentos. Son particularmente distintivos por las caractersticas de su venacin alar. El ala anterior carece de areolet y de
vena 2rs-m; vena 3rs-m presente, ubicada muy distalmente de
2m-cu y, la celda discosubmarginal frecuentemente con un rea
anterior glabra o de pocos pelos denominada fenestra (Gauld &
Lanfranco 1987, Gauld 1988, Lee & Kim 2002).
La mayora de Ophioninae son endoparsitos koinobiontes
y solitarios, principalmente de larvas de Lepidoptera de las
familias Noctuidae, Lasiocampidae, Lymantriidae, Saturniidae,
Geometridae, Arctiidae y Sphingidae (Carlson 1979). Varias
especies de Ophioninae son parasitoides comunes de plagas
de lepidpteros en bosques y agroecosistemas (Rohlfs & Mack
1983, Fritz et al. 1986) por lo que el mejor entendimiento de
estas avispas facilitara utilizarlas como controladores biolgicos
(Gauld 1988). Adems, los Ophioninae pueden ser utilizados
en estudios biogeogrficos y ecolgicos ya que a diferencia de
muchos Ichneumonidae, gran nmero de especmenes pueden
ser colectados efectivamente con trampas de luz de vapor de
mercurio (Gauld & Lanfranco 1987) debido a que estas avispas
son generalmente activas durante la noche (Gauld 1988).
En vista de la importancia ecolgica y taxonmica de esta
subfamilia, este trabajo busca caracterizar la composicin de
especies de Ophioninae presentes en el bosque nublado Monteseco, departamento de Cajamarca, Per.
Materiales y mtodos
El estudio se realiz en el bosque nublado Monteseco, uno de
los 23 bosques relictos de la Vertiente Occidental de los Andes
de Per (Weigend et al. 2006), caracterizado por la presencia de
bosques nublados montanos y pajonales de altura o jalca (SERNANP 2011). Por encima de los 1000 m es posible encontrar
abundante vegetacin, siendo la zona ms densa entre los 1500 m
- 2000 m. En este rango se encuentran acantilados cubiertos por
bosques hmedos, mantenidos por las fuertes lluvias estacionales
y por la nubosidad continua que cubren la parte occidental por
varios meses del ao (Sagstegui & Dillon, 1991).
Las colectas se llevaron a cabo en los aos 2009 y 2010. En
el 2009 se realizaron dos evaluaciones, la primera en el mes de
abril y la segunda en octubre. Los puntos altitudinales fueron
los siguientes: 1195 m (en este punto altitudinal no se colect
en la primera evaluacin), 1615 m, 2150 m y 2841 m. En el
2010 solo se hizo una tercera evaluacin en el mes de mayo,
colectndose en los mismos puntos altitudinales del 2009,
aadiendo el punto a 3116 m (Tabla 1).
El material en estudio fue colectado con trampas de luz.
Como fuente luminosa se us una lmpara de luz mixta de
250 voltios y como fuente de poder se utilizaron generadores
porttiles. Todas las colectas se realizaron durante la fase de luna
nueva. El esfuerzo de muestreo fue de seis horas por noche, desde
las 18:00 hasta las 00:00 horas. En cada elevacin se colect por
tres noches consecutivas.
Las imgenes de los especmenes son montajes compuestos
de fotografas tomados con una cmara digital D1x Nikon, conectada a un lente microscpico de larga distancia Infinity K-2
o con la cmara digital Canon EOS T3, acoplada a un adaptador
Clearshot 600 Digital. Las fotografas fueron integradas en una
sola imagen con el programa Combine ZP (Hadley, 2006). Se
editaron con el programa Adobe Photoshop CS5 y las lminas
fueron preparadas con el programa Adobe Illustrator CS5.
Para la determinacin hasta el nivel de gnero se siguieron
las claves y descripciones propuestas por Gauld y Lanfranco
(1987), Gauld (1985) y Townes (1969); para la identificacin
a nivel de especie, las claves propuestas por Gauld (1988). La
identificacin de algunas especies fue confirmada mediante la
Tabla 1. Datos de las colectas realizadas durante las tres evaluaciones por cada punto altitudinal.
Altitud (m)
1195
1615
2150
2841
3116
230
Latitud (S)
Longitud (W)
Evaluacin
0651'33,5"
7906'13,7"
2da
22.x.2009
0651'34,5"
7906'41,5"
3ra
17.v.2010
1ra
19-22.iv.2009
0650'42,8"
7905'49"
2da
20.x.2009
3ra
11-13.v.2010
1ra
23-26.iv.2009
2da
16-19.x.2009
0650'37"
0650'158"
0650'40,04"
7904'52"
7904'16"
7903'45,53"
Fecha de colecta
3ra
14-15.v.2010
1ra
24-26.iv.2009
2da
19.x.2009
3ra
12.v.2010
3ra
14-15.v.2010
Especies
Avispas Ophioninae en el bosque nublado Monteseco

Enicospilus sp. 3
Enicospilus sp. 2
Enicospilus sp. 1
E. flavus
E. trilineatus
E. glabratus
E. flavoscutellatus
E. dispilus
E. mexicanus
E. guatemalensis
E. cubensis
E. cressoni
Ophion sp. 4
Ophion sp. 3
Ophion sp. 2
Ophion sp. 1
O. polyhymniae
A. atahualpai
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
Elevacin (msnm)
Figura 1. Distribucin altitudinal de las 18 especies reportadas en el bosque nublado Monteseco, Cajamarca, Per.
comparacin de los especmenes con el material examinado por

Gauld, depositados en el Museo de Historia Natural de Londres,
Inglaterra (BMNH).
Los valores de estimadores de riqueza se exportaron al programa STATISTICA 7.0 para la construccin de las curvas de
acumulacin, de acuerdo a lo propuesto por Jimnez-Valverde
& Hortal (2003). Las curvas fueron ajustadas al modelo de
Clench, segn Sobern & Llorente (2003).
Para analizar el esfuerzo de muestreo realizado se utilizaron

los siguientes estimadores de riqueza no paramtricos: Chao
1, Chao 2, Jackknife de primer orden, Jackknife de segundo
orden, ACE (Abundance-based Coverage Estimator) y ICE
(Incidence-based Coverage Estimator), todos obtenidos mediante
el programa EstimateS (Version 8.2.0). Debido a que el esfuerzo
de muestreo realizado en los diferentes puntos altitudinales fue
heterogneo, solamente se emplearon estos estimadores para la
segunda y tercera evaluacin. Adems, ya que solo en la tercera
evaluacin se colect a 3116 m, las estimaciones de riqueza en
ese punto altitudinal no fueron consideradas.
Se registraron tres gneros pertenecientes a la subfamilia
Ophioninae: Alophophion, Enicospilus y Ophion. Se registraron
cinco especies pertenecientes al gnero Ophion, 12 especies pertenecientes al gnero Enicospilus y solo una especie perteneciente
al gnero Alophophion (Fig. 1, Tabla 2). Del total de especies registradas (Tabla 2) en el presente trabajo, seis han sido registradas
previamente para Per (Rodrguez-Berro et al. 2009, Alvarado
Tabla 2. Nmero de especmenes de Ophioninae colectados por punto altitudinal, durante las tres evaluaciones.
Altitud
Especies
Alophophion atahualpai Alvarado, 2014
Enicospilus cressoni Hooker,1912*
Enicospilus cubensis (Norton,1863)*
Enicospilus dispilus Perkins,1902
Enicospilus flavoscutellatus (Brull,1846)
Enicospilus flavus (Brull,1846)
Enicospilus glabratus (Say,1835)
Enicospilus guatemalensis (Cameron,1886)*
Enicospilus mexicanus (Cresson,1874)*
Enicospilus trilineatus (Brull,1846)
Enicospilus sp. 1
Enicospilus sp. 2
Enicospilus sp. 3
Ophion polyhymniae Gauld,1988*
Ophion sp. 1
Ophion sp. 2
Ophion sp. 3
Ophion sp. 4
Total general
* Nuevos registros para Per
1195 m
2da 3ra
1
5
1
1
1ra
4
3
1
1615 m
2da 3ra
1
19
27
1ra
1
12
1
3
1
2
1
3
4
2150 m
2da 3ra
6
2
1
115
78
1ra
5
11
2841 m
2da 3ra
3
12
3116 m
3ra
95
10
1
1
1
7
3
3
1
5
2
14
28
46
17
1
9
4
1
143
78
5
2
1
1
3
2
1
5
5
25
12
33
2
99
Total
121
2
1
7
281
1
4
1
4
16
9
2
5
6
17
17
10
2
506
231
Snchez et al.
ms abundante la especie A. atahualpai (N=95), representando

el 95.96% de la comunidad en ese punto altitudinal.
250
El gnero Enicospilus estuvo presente desde 1195 m hasta

2841 m y ausente a 3116 m (Fig. 1, Tabla 2). Estos resultados son
similares a los registrados en Costa Rica por Gauld y Lanfranco
(1987), donde ninguna especie de este gnero fue colectada a
ms de 3000 m de altitud; ellos tambin mencionan que este
gnero presenta alta diversidad entre 300 m y 1500 m en las
zonas hmedas del Neotrpico. En el presente estudio no se
realizaron colectas en puntos altitudinales menores a 1195 m,
sin embargo, el mayor nmero de especies (S=9) se registr a
1615 m (Tabla 2), siendo sta una elevacin ligeramente mayor
a la sugerida por Gauld y Lanfranco (1987).
Nmero de espcimenes
200
150
100
50
0
1195
1615
2150
2841
3116
Elevacin (m)
Alophophion
Enicospilus
Ophion
Figura 2. Ocurrencia de los tres gneros estudiados en cada

punto altitudinal.
2014); cinco son nuevos registros para Per (O. polyhymniae,

E. cubensis, E. cressoni, E. guatemalensis y E. mexicanus) (Fig.
5B-F) y siete taxa han quedado como morfoespecies: cuatro
pertenecientes al gnero Ophion y tres a Enicospilus.
Los taxa que no fueron identificados al nivel de especie, podran tratarse de especies nuevas para la ciencia y no pudieron ser
identificadas con la informacin actual, debido a que la principal
fuente de consulta fueron las claves propuestas por Gauld (1988)
que buscan identificar la fauna de Amrica Central y no la de
Amrica del Sur. A pesar de eso, Gauld (1988) incluy los datos
de ocurrencia de las especies en otros pases tales como Per,
siendo sta la principal fuente de informacin para la regin.
La fauna de Amrica del Sur ha sido poco estudiada, pocas especies han sido descritas o las descripciones de las existentes son
insuficientes para discernir entre ellas, tal como fue registrado
por Alvarado (2014) en la revisin de Alophophion. Los gneros
Ophion y Enicospilus no cuentan con revisiones en Amrica del
Sur lo que limita la identificacin hasta especie.
La composicin de la subfamilia Ophioninae vari segn la
elevacin (Fig. 1 y 2, Tabla 2). La menor abundancia se obtuvo
a 1195 m (N=11), donde solo se registraron especies de Enicospilus. A 1615 m se registraron 10 especies: nueve especies
pertenecientes al gnero Enicospilus y solo una especie a Ophion.
A 2150 m se encontraron 11 especies: seis pertenecientes al
gnero Enicospilus, cuatro a Ophion y una de Alophophion A.
atahualpai Alvarado, 2014 (Fig. 5A). En esta elevacin se pudo
evidenciar la marcada dominancia de E. flavoscutellatus (Brull,
1846) (N=205), representando el 86.13% de los individuos
colectados en ese punto altitudinal. A 2841 m la riqueza fue
menor con respecto al anterior punto altitudinal, se colectaron
siete especies: A. atahualpai, dos especies de Enicospilus y cuatro
de Ophion; a esta altitud se pudo evidenciar que el nmero de
especmenes de E. flavoscutellatus (N=22) fue menor al registrado a 2150 m. Solo a 2150 m y 2841 m se colectaron los tres
gneros de Ophioninae. A 3116 m se colectaron tres especies: A.
atahualpai y dos especies de Ophion; siendo considerablemente
232
En el presente estudio la mayora de especies fueron encontradas sobre los 2100 m, registrndose 11 especies a 2150 m, siete
especies a 2841 m y tres especies a 3116 m (Fig. 1); a diferencia
de lo encontrado en Amrica Central por Gauld (1988), donde
solo se registr a O. polyhymniae habitando sobre los 2700 m.
Adems, el presente estudio reporta para el gnero Ophion cuatro
especies a 2150 m, cuatro especies a 2841 m y dos especies a 3116
m (Fig. 1, Tabla 2), evidencindose una mayor diversidad de este
gnero a puntos altitudinales ms elevados que los encontrados
en Amrica Central por Gauld (1988).
Como se puede observar en la Figura 1, existen especies
que fueron colectadas en solo un punto altitudinal, mientras
que otras fueron registradas en un amplio rango de elevacin.
Enicospilus flavoscutellatus es la especie que present un mayor
rango distribucin a lo largo de la gradiente altitudinal, habitando desde 1195 m hasta 2841 m, present adems un pico
de abundancia a 2150 m (Fig. 2). La abundancia de esta especie
decrece mientras aumenta la altitud, resultados similares fueron
reportados por Gauld (1988). Nuestro estudio no encontr
diferencias en cuanto a la distribucin altitudinal de las especies
(Tabla 2) a diferencia de lo reportado por Gauld (1988).
Alophophion es el nico gnero de Ophioninae que est restringido para Amrica del Sur (Gauld & Lanfranco 1987, Gauld
1988). Gauld y Lanfranco (1987) sugirieron que este gnero
tendra como lmite de distribucin septentrional alrededor de
los 25S; sin embargo en el presente estudio fue colectado en
los 6S (Tabla 1). Segn Alvarado (2014), el gnero Alophophion
ocurre desde el sur de Chile y Argentina hasta Ecuador. La especie registrada en el presente estudio tambin ocurre en Ecuador,
siendo la especie con distribucin ms septentrional del gnero
(Alvarado 2014). Esta especie fue colectada desde los 2150 m
hasta los 3116 m pero es considerablemente ms abundante a
3116 m (Tabla 2, Fig. 2).
Las curvas de acumulacin sugieren que durante la segunda
evaluacin (Fig. 3), correspondiente a la poca seca, se colect
entre 75.19% (ACE) y 79.15% (Chao 1) de la riqueza estimada. En la tercera evaluacin (Figura 4), correspondiente a la
poca de post-lluvias, se colect entre el 21.92% (Chao 1) y
39.82% (ACE) de la riqueza estimada, lo que sugerira que la
estacionalidad estara influenciando la ocurrencia de las especies
de Ophioninae. Adems, se evidencia para las dos evaluaciones
que los mejores estimadores de riqueza fueron ACE y Chao 1,
los cuales se basan en la abundancia de las especies colectadas.
Es de esperar que la composicin de especies sea considerablemente distinta en ambientes ms ridos de la vertiente occidental
Avispas Ophioninae en el bosque nublado Monteseco

60
40
S obs
ACE
ICE
Chao 1
Chao 2
Jack 1
Jack 2
30
Especies
50
Especies
35
S obs
ACE
ICE
Chao 1
Chao 2
Jack 1
Jack 2
30
25
20
15
20
10
10
0
1
Unidades de muestreo
Figura 3. Curvas de acumulacin de las especies colectadas

en la segunda evaluacin, correspondiente a la poca seca,
2009.
Unidades de muestreo
Figura 4. Curvas de acumulacin de las especies colectadas
en la tercera evaluacin, correspondiente a la poca postlluvias, 2010.
Figura 5. Habitus de hembras, en vista lateral. Alophophion atahualpai (A), Enicospilus cressoni (B), E. mexicanus (C),
E. guatemalensis (D), E. cubensis (E) y Ophion polyhymniae (F) [figuras B-F, corresponden a los nuevos registros de
Ophioninae para Per].
233
Snchez et al.
de los Andes. Por ejemplo, el gnero Enicospilus presenta pocas

especies en ambientes con marcada estacin seca y desiertos
(Gauld 1985) mientras que Alophophion es muy diverso en
ese tipo de ambientes (Alvarado 2014). No existen estudios en
las zonas ridas de la vertiente occidental de los Andes, por lo
que no se puede comparar con la comunidad de Ophioninae
de los bosques hmedos de montaa como el bosque nublado
Monteseco.
La distribucin de los gneros Enicospilus y Ophion a lo largo
de la gradiente altitudinal en el bosque nublado Monteseco es
consistente con lo encontrado por Gauld (1988) y Gauld y
Lanfranco (1987) para bosques hmedos de montaa, donde
el gnero Enicospilus es ms diverso en zonas de baja a mediana
altitud y Ophion es ms diverso en zonas de mediana a elevada
altitud.
Agradecimientos
Queremos agradecer a Conservation International (CI) y a
la Asociacin Peruana para la Conservacin de la Naturaleza
(APECO) por la subvencin a Juan Grados para llevar a cabo
la investigacin sobre Lepidpteros Neotropicales en el bosque
nublado Monteseco. Adicionalmente, queremos agradecer a dos
revisores annimos por sus observaciones.
Literatura citada
Alvarado, M. 2014. Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: Ichneumonidae:
Ophioninae). Revista Peruana de Biologa, 21(1), 003060.
Alvarado M., A. Rodrguez-Berro & S. Bordera. 2010. Coleccin de
Ichneumonidae (Hymenoptera) del Museo de Entomologa
"Klaus Raven B." y del Museo de Historia Natural de la
UNMSM, Per. En: Toledo, V. H. Corona, A. M., Flores, A.
P., Tovar, E, Coronado, J. M. Ruz-Cancino, E (Editores). II
Taller Internacional de Recursos Naturales. Red de Cuerpos
Acadmicos, Mxico. 107 pp.
Carlson R. 1979. Family Ichneumonidae. In: Krombein, K., Hurd,
P., Smith, D. & Burks, B (Ed), Catalog of Hymenoptera in
America north of Mexico, Volume 1, Smithsonian Institution, Washington, D.C.1198 pp.
Colwell R.K. & J.A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of
the Royal Society, London, Series B, 345: 101-118.
Fernndez-Triana J.L. 2005. The taxonomy and biogeography of Cuban Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae). Zootaxa,
1007: 1-60.
Fritz G.N., A.P. Frater, J.C. Owens, E.W. Huddleston & D.B. Richman. 1986. Parasitoids of Hemileuca oliviae (Lepidoptera:
Saturniidae) in Chihuahua, Mexico. Annals of the Entomological Society of America, 79: 686-690.
Gauld I.D. 1985. The phylogeny, classification and evolution of parasitic wasps of the subfamily Ophioninae (Ichneumonidae).
British Museum (Natural History).
234
Gauld I.D. 1987. Some factors affecting the composition of tropical ichneumonid faunas. Biological Journal of the Linnean Society,
30: 299-312. http://dx.doi.org/10.1111/j.1095-8312.1987.
tb00304.x
Gauld I.D. 1988. A survey of the Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) of tropical Mesoamerica with special reference
to the fauna of Costa Rica. Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.)
Entomol. 57: 1-309.
Gauld I.D. & D. Lanfranco. 1987. Los gneros de Ophioninae de Centro y Sudamrica. Revista Biologa Tropical, 35: 257-267.
Food and Drug Administrations (FDA). 2001. Fish and Fishery Products Hazards and Controls Guidance. Third Edition June
2001. <http://www.cfsan.fda.gov/~comm/haccp4.html>
(acceso 24/12/07).
Hadley A. 2006. (en lnea). Combine ZP, Image Stacking Software.
<http://www.hadleyweb.pwp.blueyonder.co.uk/CZP/News.
htm>. Acceso 25/01/2013.
Jimnez-Valverde A. & J. Hortal. 2003. Las curvas de acumulacin de
especies y la necesidad de evaluar la calidad de los inventarios
biolgicos. Revista Ibrica de Aracnologa, 8: 151-161.
Lee J.W. & K.B. Kim. 2002. Taxonomical Review of the Subfamily
Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) I. Genus
Stauropoctonus Brauns. Korean journal of entomology,
32: 81-86. http://dx.doi.org/10.1111/j.1748-5967.2002.
tb00015.x
Magurran A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press, New Jersey, 179 pp. http://dx.doi.
org/10.1007/978-94-015-7358-0
Rodrguez-Berro A., S. Bordera, I. Sksjrvi. 2009. Checklist of
Peruvian Ichneumonidae (Insecta, Hymenoptera). Zootaxa,
2303: 1-44.
Rohlfs W.M. & T.P. Mack. 1983. Effect of parasitization by
Ophion flavidus Brull (Hymenoptera: Ichneumonidae)
on consumption and utilization of a pinto bean diet by
fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae). Environmental
Entomology, 12: 1257-1259.
Sksjrvi I.E., S. Haataja, S. Neuvonen, I.D. Gauld, R. Jussila, J.
Salo, A.M. Burgos. 2004. High local species richness of
parasitic wasps (Hymenoptera: Ichneumonidae; Pimplinae
and Rhyssinae) from the lowland rainforests of Peruvian
Amazonia. Ecological Entomology, 29: 735743. http://
dx.doi.org/10.1111/j.0307-6946.2004.00656.x
Sagstegui A. & Dillon M. 1991. Inventario preliminar de la Flora del
Bosque Monteseco. Arnaldoa, 1(1):35-52.
Servicio Nacional de reas Naturales protegidas por el Estado (SERNANP). (en lnea). Decreto Supremo de categorizacin
definitiva de la Zona Reservada Udima en Refugio de Vida
Silvestre Bosques Nublados de Udima N 020-2011-MINAM, Lima. <http://www.sernanp.gob.pe/sernanp/contenido.jsp?ID=77&C=ANP>. Acceso: 07/10/2014.
Sobern J. & J. Llorente. 1993. The use of species accumulation
functions for the prediction of species richness. Conservation
biology, 7: 480-488. http://dx.doi.org/10.1111/10.1046/
j.1523-1739.1993.07030480.x
Townes H. 1969. The genera of Ichneumonidae, Part 1. Memoirs of
the American Entomological Institute, 11: 1-300.
Weigend M., N. Dostert & E. Rodrguez. 2006. Bosque relictos de
los andes peruanos: Perpectivas econmicas. Botnica econmica de los Andes Centrales: 130-145.
Yu D.S., K. Van Achterberg & K. Horstmann. 2005. World Ichneumonoidea 2004. Taxonomy, biology, morphology and distribution. CD/DVD, Taxapad, Vancouver, Canada. (http://
www.taxapad.com).

ISSN-L
1561-0837
Dinmica, biomasa area y composicin florstica en parcelas
permanentes
TRABAJOS ORIGINALES
Dinmica, biomasa area y composicin florstica en parcelas permanentes Reserva
Nacional Tambopata, Madre de Dios, Per
Dynamics, aboveground biomass and composition on permanent plots, Tambopata National
Reserve. Madre de Dios, Peru
Nadir C. Pallqui 1*, Abel Monteagudo 1,2 , Oliver L.Phillips 3, Gabriela Lopez-Gonzalez 3, Luciano Cruz 1,
Washington Galiano 1, Wilfredo Chavez 4 y Rodolfo Vasquez 2
1 Universidad Nacional de San Antonio Abad del
Cusco, Per.
2 Jardn Botnico de Missouri, Oxapampa, Pasco,
Per.
3 School of Geography, University of Leeds, LS2
9JT, UK.
4 Instituto de Manejo de Agua y Medio Ambiente,
Cusco. Per.
*Autor para correspondencia:
Email Nadir Pallqui: nadircarolina@hotmail.com
Email Abel Monteagudo:
monteagudomendoza@yahoo.com
Email Oliver L.Phillips: O.Phillips@leeds.ac.uk
Email Gabriela Lopez: g.lopez-gonzalez@leeds.ac.uk
Email Luciano Cruz M: lucianojul@yahoo.com
Email Washington Galiano:
wgalianos2000@yahoo.es
Email Wilfredo Chavez H: wilycha@hotmail.com
Email Rodolfo Vasquez: neotaxon@yahoo.com
Citacin:
Pallqui N., A. Monteagudo, O.L.Phillips, G. LopezGonzalez, L. Cruz, W. Galiano, W. Chavez, R.
Vasquez. 2014. Dinmica, biomasa area y
composicin florstica en parcelas permanentes
Reserva Nacional Tambopata, Madre de Dios,
Per. Revista peruana de biologa 21(3): 235 - 242
(Diciembre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/
rpb.v21i3.10897
Fuentes de financiamiento:
El presente trabajo fue financiado por:
Beca de la Universidad Nacional de San Antonio
Abad del Cusco, Facultad de Ciencias Biolgicas
otorgada a Nadir C. Pallqui.
Proyecto RAINFOR (Red Amaznica de Inventarios
Forestales) financiado por la Fundacin Moore y a
NERC (UK).
Oliver Phillips tuvo una beca avanzada de la ERC y
es titular del Premio al Mrito Royal Society-Wolfson.
NCP obtuvo los datos de campo, realiz los anlisis y la interpretacin de datos y se encarg de la
redaccin del artculo. AM dise el estudio, obtuvo
los datos de campo, realiz los anlisis y la interpretacin de datos. OP lider el proyecto del cual
se tom parte de la informacin para este estudio,
contribuy en la interpretacin de datos, realiz
una revisin crtica del contenido. GLG contribuy
con los datos a travs de Forestplots, organiz e
interpret los datos y en la redaccin del artculo.
WC contribuy con los anlisis estadsticos y la
interpretacin de los datos. WG y RV realizaron
una revisin crtica del contenido intelectual.
Resumen
En este estudio se evaluaron los cambios en la biomasa area almacenada y su dinmica
en el tiempo en 9 parcelas permanentes pertenecientes a la red de parcelas de RAINFOR
(Red Amaznica de Inventarios Forestales) ubicadas dentro del bosque hmedo tropical de
la Reserva Nacional Tambopata en la llanura Amaznica. Se tomaron datos en campo con
la metodologa estandarizada RAINFOR. La biomasa se estim usando la ecuacin para
bosques hmedos tropicales de Chave et al. (2005). La dinmica de la biomasa se analiz
separndolos por periodos inter censales a partir del ao 2003 hasta el 2011. Se registraron
64 familias, 219 gneros y 531 especies. La composicin florstica es muy similar en todas las
parcelas excepto en la parcela de pantano. Son evidentes dos grupos ligeramente distintos y
aparentemente relacionados a la edad de las antiguas terrazas fluviales de la zona. La tasa
de mortalidad y reclutamiento de individuos presentan valores promedio de 2.12 0.52% y
1.92 0.49%, respectivamente. La tasa de reemplazo es 2.02% anual. La biomasa area
almacenada fue de 296.2 33.9 t ha-1 en promedio. La dinmica de la biomasa muestra una
ganancia neta total de 1.96, 1.69 y 1.23 t ha-1 para cada periodo respectivamente. Antes de
la sequa de 2010 se encontr un cambio en la biomasa de 1.88 t ha-1 ao-1 y post sequa fue
0.18 t ha-1 ao-1 en promedio, aunque la diferencia no fue significativa. El anlisis demogrfico
sugiere un equilibrio dinmico en las parcelas. El balance negativo de biomasa observado para
el periodo 2008 2011 puede deberse a la sequa del 2010, donde la mitad de las parcelas
monitoreadas tuvieron una disminucin en las ganancias netas de la biomasa por mortalidad
de individuos afectando la composicin florstica selectivamente.
Palabras clave: RAINFOR; mortalidad; reclutamiento; biomasa; llanura Amaznica; Tambopata.
Abstract
In this study we evaluated the floristic composition and changes in stored biomass and dynamics over time in 9 permanent plots monitored by RAINFOR (Amazon Forest Inventory
Network) and located in the lowland Amazon rainforest of the Tambopata National Reserve.
Data were acquired in the field using the standardized methodology of RAINFOR. The biomass
was estimated using the equation for tropical moist forests of Chave et al. (2005). Biomass
dynamics were analyzed, in three separated periods from 2003 to 2011. 64 families, 219
genera and 531 species were recorded. The tree floristic composition is very similar in all
plots except for one swamp plot, although but it is also evident that two slightly different forest
communities exist in the rest of landscape, apparently related to the age of the ancient river
terraces in the area. Mortality and recruitment of individuals averaged 2.12 0.52% and 1.92
0.49%, respectively. The turnover rate is 2.02% per year. Aboveground biomass stored in
these forests averages 296.2 33.9 t ha-1. The biomass dynamics show a total net gain of
1.96, 1.69 and 1.23 t ha-1 for period respectively. Prior to the drought of 2010 a change in
biomass was found 1.88 t ha-1 yr-1 and post drought was -0.18 t ha-1 yr-1 on average, though
the difference is not significant. Demographic analysis suggests a dynamic equilibrium in the
plots. The negative balance of biomass observed for the period 2008 2011 may be due to
the drought of 2010, in which half of the monitored plots experienced negative net biomass
change due to mortality of individuals selectively affecting the floristic composition.
Keywords: RAINFOR; lowland Amazon rainforest; mortality; recruitment; aboveground
biomass; Tambopata.
Presentado:
23/07/2014
Aceptado:
05/09/2011

235
Pallqui et al.
Introduccin
Los bosques tropicales constituyen alrededor del 7% de la
superficie terrestre, participan de forma importante en el balance
de carbono global, contribuyen a regular la concentracin de
dixido de carbono en la atmsfera, debido a la gran cantidad
de carbono que almacenan (aprox. 55% de las reservas actuales
de carbono en los ecosistemas boscosos del mundo, Pan et al.
2011) y a los grandes flujos de carbono que estos bosques procesan cada ao, fijan aprox. 33% de la productividad primaria
neta terrestre global (del Grosso et al. 2008).
El estudio de la dinmica de la biomasa y el carbono es
fundamental para comprender el papel que stos bosques desempean en el ciclo global de este elemento (Clark et al. 2001).
Los valores de biomasa no son similares en cualquier parte de
la Amazonia, sino que varan sustancialmente de acuerdo a las
condiciones ambientales y fsicas de cada zona (Honorio &
Baker 2010). Se reporta menos biomasa area viva en el oeste
de la Amazonia que se correlaciona con menores cantidades de
necromasa, menores densidades de madera, dinmica de bosque
ms elevada (Baker et al. 2004a, Chao et al.2009, Malhi et al.
2006), mayor fertilidad de suelo y una mala estructura fsica
de suelo (Quesada et al. 2009), estas condiciones se relaciones
sustancialmente en la captura y almacenamiento de carbono.
En el presente trabajo se analiza la composicin florstica
y se estima la biomasa area en 9 parcelas permanentes pre
establecidas dentro de la Reserva Nacional Tambopata para el
periodo de 2003 al 2011. Los objetivos de este anlisis fueron:
a) evaluar la variacin florstica de los rboles en el paisaje b)
evaluar la variabilidad de la biomasa en el espacio y en el tiempo

y c) evaluar la sensibilidad o resistencia al evento de sequa que
se suscit el ao 2010. Estos resultados permitiran entender
cmo los bosques tropicales, principalmente los amaznicos
responderan a los cambios globales del clima en el futuro, y
buscar ptimas formas de adecuacin a estos cambios.
Material y mtodos
rea de Estudio.- El presente estudio se realiz en 9 parcelas
permanentes establecidas por RAINFOR en las inmediaciones
del Albergue Explorers Inn, en la margen derecha del ro Tambopata cerca de la desembocadura del ro La Torre dentro de la
Reserva Nacional Tambopata, en la provincia de Tambopata del
departamento de Madre de Dios, Per (Fig. 1). Segn el sistema
de Zonas de Vida de Holdridge las parcelas estan ubicadas en
un Bosque Hmedo Tropical entre los 197 y 225 m de altitud,
la temperatura media anual vara entre 25 y 26.5 C, los meses
de estiaje entre junio y setiembre y el promedio de precipitacin
anual es mayor a 2000 milmetros (SERNANP 2012). Los sitios
de estudio incluyen bosques inundables (pantano) sitios bajos,
bajos y bosques que nunca se inundan o Tierra Firme, los
orgenes de los suelos son del Pleistoceno o Holoceno (Phillips
et al. 2003) (Tabla1)
Mtodos de campo.- En cada censo se midieron todos los
rboles con dimetro 10 cm POM (usualmente 1.30 m sobre el
nivel del suelo), siguiendo la metodologa estandarizada para la
remedicin de parcelas permanentes de RAINFOR (Phillips &
Baker 2002). Los datos de estas parcelas se almacenan y manejan
en la base de datos ForestPlots.net (Lopez-Gonzalez et al. 2011).
Figura 1: Ubicacin de las parcelas permanentes en la Reserva Nacional Tambopata.
236
Dinmica, biomasa area y composicin florstica en parcelas permanentes

Tabla 1. Caractersticas de las parcelas y clasificacin y tipo de suelos den cada una de las parcelas y aos de medicin
considerados en la Reserva Nacional Tambopata.
Tipo de Suelo
Clasificacin de
Suelos
205
Terraza reciente
Alisol
210
Tierra firme en Terraza Aluvial Vieja
Alisol
691668
205
Terraza reciente en Pantano y Borde de Pantano Arcilloso
Gleysol
691668
210
Terraza reciente
Gleysol
124981
691623
220
Tierra firme Arenoso arcilloso
Cambisol
125031
691776
200
Terraza reciente
Alisol
1 ha
124954
691566
225
Tierra firme Arenoso Arcilloso
Cambisol
1 ha
124957
691616
220
Cambisol
1 ha
124986
691710
197
Cambisol
Parcela
Tamao
Latitud
Longitud
Altitud (m)
TAM-01
TAM-02
1 ha
125064
691728
1 ha
125010
691716
TAM-03
0.58 ha
125022
TAM-04
0.42 ha
125022
TAM-05
1 ha
TAM-06
1 ha
TAM-07
TAM-08
TAM-09
Anlisis de datos.- Los datos fueron compilados en una

matriz organizada por especies y nmero de individuos para
cada parcela extrados de la base de datos: http://www.forestplots.
net (Lopez-Gonzalez et al. 2011, 2012). Los nombres cientficos
fueron revisados y actualizados con claves, listados y TROPICOS (http://www.tropicos.org/). Los gneros y familias fueron
basados en la clasificacin filogentica de las Angiospermas,
APG III (2009).
Basados en la composicin y abundancia de las especies en
cada parcela de los inventarios, se aplic un anlisis de conglomerados de tipo jerrquico mediante la distancia euclideana y
agrupamiento Ward.
Las tasas de mortalidad y reclutamiento anuales se estimaron
por separado utilizando procedimientos estndar que utilizan los
modelos logartmicos que asumen una probabilidad constante
de la mortalidad y el reclutamiento a travs de cada perodo de
inventario (Phillips & Gentry 1994) mediante los siguientes
modelos matemticos:
TR=[ln(No Nm + Nr) ln (No Nm)] /t (1)
TM= [ln(No) ln(No Nm)]/ t (2)
Donde TR es la tasa de reclutamiento, TM es la tasa de
mortalidad, t es la diferencia entre dos periodos de medicin,
Nm es el nmero de Individuos muertos en una determinada
rea, No es el nmero de individuos al comienzo del periodo y
Nr es el nmero de individuos reclutados en el segundo periodo.
Las tasas de reemplazo de cada perodo fueron representadas
por la media de reclutamiento y mortalidad. (Phillips et al. 1994).
TRE = (tasa de mortalidad, tasa de reclutamiento) (3)
La biomasa area (AGB est) se estim para cada rbol en funcin al: dimetro (D) y a la gravedad especfica de madera ()
siguiendo un modelo alomtrico para rboles tropicales (Chave
et al. 2005):
<AGB>est = [exp (1.499 + 2.148 ln(D) + 0.207(ln(D))2
0.0281(ln(D))3) (4)
La densidad para cada rbol es estimada utilizando los
datos reportados para el Neotrpico en la Global Wood Density Database donde no hay datos a nivel de especie se us una
media global a nivel de especie (0.62 g/cm) (Chave et al. 2009;
Zanne et al. 2009).
Para comparar las medias de biomasa entre los aos de evaluacin se us el anlisis de varianza (ANOVA) de un factor. La
comparacin de la variacin de la biomasa entre los periodos de
evaluacin antes y despus de un periodo de sequa, se realiz
mediante una prueba no paramtrica de Wilcoxon para muestras
pareadas, con un nivel de confianza de 0.05%. Los anlisis se realizaron utilizando el software InfoStat 2013 (Di Renzo et al. 2013)
Resultados
Composicin florstica.- Se registraron 64 familias, 219
gneros y 531 especies. En promedio 582 individuos y 157
especies pueden encontrarse en cada parcela de 1 ha.
La Figura 2 resulta del anlisis de composicin florstica que
fija un criterio de corte arbitrario en la distancia de 195.3 (que
representa el 50% de la mxima distancia encontrada), la parcela
TAM-03 (Grupo 1) se separa del resto, conformando un grupo
independiente donde predomina las especies Lueheopsis hoehnei
y Mauritia flexuosa. Las parcelas TAM-01, TAM-02 y TAM-06
conforman un grupo homogneo (Grupo 2); un grupo mayor se
conforma por las parcelas TAM-04, TAM-05, TAM-07, TAM08 y TAM-09 (Grupo 3), donde se puede observar dos sub
grupos ms homogneos conformados por TAM-07, TAM-05
y TAM-09, TAM-08 y TAM-04.
Ward
Distancia: Euclidea
Grupo 1 TAM-03
TAM-07
TAM-05
Grupo 3
TAM-09
TAM-08
TAM-04
TAM-06
Grupo 2 TAM-02
TAM-01
100
200
Distancia
300
400
Figura 2: Anlisis de agrupamiento de la composicin florstica

por parcela. Se evidencia la formacin de tres grupos principales de acuerdo a la composicin florstica de las parcelas
en la Reserva Nacional Tambopata.
237
Pallqui et al.
Individuos final
(2011)
Individuos reclutas
Tiempo (aos)
Tasa de mortalidad
de individuos (%)
Tasa de
reclutamiento de
individuos (%)
Tasa de recambio de
individuos (%)
TAM-01
600
595
85
81
1.91
1.83
1.87
TAM-02
654
658
115
118
2.42
2.47
2.45
TAM-03
356
357
37
39
1.37
1.44
1.41
TAM-04
301
286
47
30
2.12
1.40
1.76
TAM-05
531
526
78
72
1.99
1.84
1.91
TAM-06
629
659
74
103
1.56
2.13
1.85
TAM-07
524
507
115
97
3.10
2.66
2.88
TAM-08
527
512
98
83
2.57
2.21
2.39
Individuos muertos
Parcela
Individuos inicio
(2003)
Tabla 2. Dinmica de Individuos del 2003 al 2011: densidad arbrea, tiempo de medicin, tasas de mortalidad, reclutamiento
y recambio para cada parcela dentro de la Reserva Nacional Tambopata. *TAM-09 fue instalada en el ao 2010
TAM-09*
556
552
11
2.00
1.28
1.64
TOTAL
4122
4652
660
630
65
19.04
17.26
18.15
73 35.60
70 36.99
7 2.33
2.12 0.52
1.92 0.49
2.020.46
Promedio D.E.
515.25 125.98 516.89 125.76
promedio es de 2.02 0.46%. Cabe mencionar que la tasa de

recambio determina la dinmica del bosque e indirectamente
podra condicionar la diversidad de especies que pueda contener
un rea dada (Tabla 2).
Tasa de mortalidad anual de individuos.- Las parcelas

presentan un rango entre 1.37 3.10%, siendo la parcela TAM07 la que tiene la mayor tasa de mortalidad. Se registraron 660
individuos muertos durante 8 aos en las parcelas de la Reserva
Nacional Tambopata, donde el promedio para las 9 parcelas
evaluadas es 2.12 0.52% (Tabla 2).
Estimacin de la biomasa area almacenada.- A lo largo

de los aos de evaluacin se registr el dimetro a un total de
6794 individuos 10 cm de dimetro. Se estim la biomasa
individual de todos los individuos, posteriormente se totalizo
por hectrea obteniendo un promedio total de 296.2 33.9 t
ha-1 de biomasa area almacenada (Tabla 3), valor que es relativamente alto comparado con otros bosques amaznicos. La
parcela que almacena mayor cantidad de biomasa a travs de los
aos de medicin es TAM-03 con 342.4 t ha-1 ao-1 y la parcela
que aporta con la menor cantidad de biomasa es TAM-08 con
258.1 t ha-1 ao-1. Las especies arbreas de grandes dimetros
influyen considerablemente en el comportamiento de la biomasa
Tasa de reclutamiento anual de individuos.- El rango de la

tasa de reclutamiento va desde 1.28 a 2.66 % este valor mximo es alcanzado por TAM-07, la tasa de reclutamiento anual
promedio es de 1.92 0.49% con el registro de 630 individuos
reclutas (Tabla 2).
Tasa de recambio de individuos.- Resulta del promedio
de la tasa de mortalidad y la tasa de reclutamiento. Predeciblemente la parcela TAM-07 es la que tuvo un proceso de cambio
de individuos ms veloz presentando un valor de 2.88%; el
rango de la tasa de recambio vara entre 1.41 y 2.88% y el valor
Tabla 3. Biomasa estimada en el intervalo del 2003 al 2011: Tasa de cambio de la biomasa para cada parcela dentro de la
Reserva Nacional Tambopata. *TAM-09 fue instalada en el ao 2010.
Intervalo completo (2003-2011)
Parcela
AGB Inicial
(t ha-1)
AGB Final
(t ha-1)
AGB promedio
(t ha-1)
Tiempo
(aos)
AGB cambio
(t ha-1)
AGB cambio, por

ao (t ha-1)
TAM-01
253.3
273.7
263.5
20.3
2.5
TAM-02
284.9
257.5
271.2
-27.4
-3.4
TAM-03
321.3
363.4
342.4
42.1
5.3
TAM-04
336.8
347.3
342.0
10.5
1.3
TAM-05
283.1
311.1
297.1
28.0
3.5
TAM-06
308.7
352.1
330.4
43.4
5.4
TAM-07
315.6
263.1
289.4
-52.5
-6.6
TAM-08
254.7
261.4
258.1
6.7
0.8
TAM-09*
276.3
266.7
Promedios D.E.
Intervalo de confianza, 95%
238
271.5
-9.6
-9.6
296.2 33.9
7.2 2.33
6.8 32
- 0.08 5.3
22.2
1.52
20.9
3.5
15
10
5
0
-5
-10
-15
Mortalidad anual
-20
Ganancias
Ganacia Neta
-25
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Figura 3. Tendencia de ganancias, mortalidad y balance netos de la biomasa area en las parcelas permanentes de la Reserva
Nacional Tambopata. La lnea negra punteada determina el crecimiento de la biomasa por reclutamiento (cifras positivas), en
gris punteada la prdida de biomasa por mortalidad (cifras negativas) y en linea negra entera, el balance o ganancia neta entre
los dos procesos. Cada punto representa el comportamiento de cada parcela dentro de un intervalo. Las lneas representan
el promedio (promedios polinomios)
Dinmica de la biomasa area almacenada.- Se evalu la

dinmica de la biomasa en tres periodos inter censales sobre su:
prdida de biomasa por mortalidad, ganancia por reclutamiento
y la ganancia neta (ganancia menos la prdida) donde durante los
dos primeros periodos intercensales 2003 2006 y 2006 2008
las parcelas de Tambopata ganaron biomasa en valores promedio
de 1.96 y 1.69 t ha-1 ao-1, mientras que para el ltimo periodo
2008 2011 la ganancia neta fue negativa de -1.23 t ha-1ao-1.
La Figura 3 evidencia de la variabilidad espacial y temporal en la
dinmica de la biomasa en las parcelas permanentes de la Reserva
Nacional Tambopata, la cual depende a su vez de la dinmica
poblacional propia del bosque, aportando con datos esenciales
para estudios de almacenes y flujos de carbono en la Amazona, as
como tendencias a largo plazo de los bosques tropicales maduros.
Biomasa area pre y post sequa del 2010.- Los anlisis
pre y post sequa demuestran que previo al 2010 hubo un
incremento de biomasa de 1.88 t ha-1 ao-1 por contraste, en el
periodo post sequa hubo una prdida de biomasa de 0.18 t
ha-1 ao-1, estas prdidas se da principalmente por la ocurrencia
y aceleracin de la tasa de mortalidad arbrea y disminucin en
la tasa de crecimiento, con una reduccin de 13.24 toneladas de
biomasa area en las 8 ha.
En la Figura 4 se observa cambios en la distribucin de los
datos, despus del 2010 la mediana de la biomasa area almacenada de las 8 parcelas evaluadas disminuye y se incrementa
la media, producto que entre ambos periodos cambia la disRev. peru. biol. 21(3): 235 - 242 (December 2014)
tribucin de los valores de biomasa, siendo ms dispersa en el

periodo despus 2010.
El valor p> 0.99 para un nivel de significacin = 0.05, indica
el rechazo de la hiptesis de igualdad de medias por lo que no
existen diferencias estadsticamente significativas entre ambos
367.49
338.38
AGB promedio (t/ha)
en tiempo y espacio. El promedio de la biomasa area (AGB) de

rboles por ao de medicin toma valores crecientes partiendo
con 294.8 t ha-1 en el 2003 alcanza su mayor valor el ao 2008
con 304.3 t ha-1 luego decrece para el 2011 con 299.6 t ha-1, sin
embargo no presentan diferencias estadsticamente significativas
(F= 0.113) en sus medias en un nivel de confianza del 95 %.
309.27
280.15
251.04
Antes 2010
Despus 2010
Figura 4. Tasa de cambio de biomasa area antes y despus

del ao 2010. Excepto TAM-09 que fue instalada en el 2010.
239
Pallqui et al.
periodos de evaluacin de la biomasa promedio. En tal sentido,

se puede afirmar que los efectos de los periodos de sequa presentes en el mbito de la Amazonia evaluada, no repercutieron
significativamente en los incrementos de biomasa.
El mecanismo de prdida de biomasa por mortalidad fue
principalmente del tipo muerto en pie 42.26%. En relacin a la
composicin florstica las especies: Iriartea deltoidea (Arecaceae),
Pourouma minor (Urticaceae) y Roucheria punctata (Linaceae) se
identificaron como las ms sensibles a la sequa.
Discusin
Posiblemente la agrupacin de parcelas en cuanto a composicin florstica est relacionada directamente con la clase de suelo
a la que pertenece ya que el grupo (1) son suelos tipo Gleisol,
el segundo (2) de tipo Cambisol y finalmente el tercero (3) es
de tipo Alisol (Quesada et al. 2009, 2011); incluso estos grupos
se relacionan con la antigedad de las superficies: Pleistoceno
(terrazas antiguas) concuerda con el grupo (1) y (2) y Holoceno
(llanura muy reciente) representa al grupo (3) de acuerdo a los
estudios hechos por Phillips et al. 2003.
Las familias ms importantes dentro de las parcelas de Tambopata fueron: Fabaceae, Moraceae, Annonaceae, Lauraceae,
Sapotaceae, Myristicaceae, Rubiaceae, Malvaceae y Arecaceae
los cuales coincidieron con las familias reportadas por Vsquez
y Rojas (2006), Gentry (1989), Terborgh & Andresen (1998) y
ter Steege (2009) en la Amazona baja peruana. Asimismo en el
Pitman et al. (2005) mencionan que ms de la mitad de rboles
de Madre de Dios pertenecen a estas familias.
Las especies arbreas que dominaron en las parcelas evaluadas fueron: Iriartea deltoidea, Astrocaryum murumuru,
Euterpe precatoria (Arecaceae), Leonia glycycarpa (Violaceae),
Pseudolmedia laevis, Pseudolmedia laevigata, Perebea mollis
subsp. lecithogalacta (Moraceae), Pourouma minor (Urticaceae),
Virola calophylla (Myristicaceae), Aspidosperma parvifolium
(Apocynaceae),Siparuna decipiens (Siparunaceae), Apeiba aspera
(Malvaceae), Tachigali poeppigiana (Fabaceae), Pouteria torta
(Sapotaceae); como las principales, las cuales se incluyen en la
lista de las 150 especies arbreas ms comunes de tierra firme
en Madre de Dios por Pitman et al. (2001).
TAM-03 ubicada en una zona pantanosa se asla de las dems
parcelas por tener menor riqueza de especies y dominancia de
una especie que es Lueheopsis hoehnei, especie de madera dura y
crecimiento lento. Gentry (1989) y Nebel et al. (2000) mencionaron que muy pocas especies de la regin toleran la inmersin
prolongada por un drenaje deficiente condicionado por la poca
cantidad de oxigeno presente en el suelo, condiciones extremas
que resultan en una mnima diversidad de especies que sus
contrapartes no inundadas.
La tasa de reemplazo, los rangos encontrados por Phillips
y Gentry (1994) en la misma zona de estudio vara entre 0.82
2.61%, posteriormente en el 2004 ofrece un rango de 0.95
2.55%, variando a lo encontrado en la presente investigacin
que presenta un rango entre 1.41 y 2.88%. As parece que las
tasas tuvieron un ligero incremento durante los ltimos veinte
aos, lo que coincide con la conclusin hecha por Phillips y
Gentry (1994) y Phillips et. al. (2004) en los que considera que
el incremento de la tasa de reemplazo a travs del tiempo en los
bosques tropicales es dos veces mayor que en la dcada de los 50.
240
Phillips y Gentry (1994) tambin afirmaron que cuanto ms

rpido crece un bosque, ms rpido morirn sus rboles y ms
rpida ser la tasa de recambio, estas afirmaciones se ajustan al
presente estudio donde se hall el valor mnimo de 1.41% para
TAM-03 siendo por tanto la menos dinmica presentando la
menor riqueza de especies dominada por Lueheopsis hoehnei
situada en un bosque inundable y lo opuesto ocurre en TAM-07
donde las tasas de reclutamiento y mortalidad son ms altas y
por tanto mayor tasa de recambio de 2.88%.
De acuerdo a los mapas de biomasa la regin oeste de la
Amazona segn Saatchi et al. (2007), presenta un rango entre
200 a 300 t ha-1, en cambio, para Malhi et al. (2006) y Baker
et al. (2004a) la biomasa vara entre 250 y 350 t ha-1 ao-1 categorizndolo como biomasa media, la presente investigacin
coincide con estos ya que los rangos de biomasa varan entre
258.1 y 342.4 t ha-1 a lo largo del tiempo evaluado. Estos
niveles de biomasa coinciden con niveles bajos de necromasa
(Araujo-Murakami et al. 2011) y densidad de madera (Baker
et al. 2004b).
Los rangos de biomasa area para los bosques amaznicos
en el Per oscilan desde los 216.96 y 299.20 t ha-1 (Baker et
al. 2004a); Lopez-Gonzalez et al. (2012) estimaron un promedio de 252.2 11.04 t ha-1 para los bosques maduros de
la Amazona peruana y especficamente para los bosques de
Tambopata valores entre 216.19 y 270.89 t ha-1 siendo diferentes a los valores que hemos encontrado, debido a que en su
estimacin se utilizan adems datos de altura, comprobando
que las ecuaciones para estimar la biomasa tambin son otro
factor de variabilidad. Incluso Baker et al. (2004b) y Vilanova
(2007) suponen que la ecuacin de Chave et al. (2005) que
solamente considera dimetro y densidad de la madera podra
sobrestimar la biomasa area. Ya que los rboles del suroeste de
la Amazonia son ms bajos en relacin a los del este y centro
de la Amazonia, surge la incertidumbre por la estimacin
de la biomasa rea, por tanto se necesita generar ecuaciones
alomtricas regionales que relacionen el dimetro y la altura
en base a mediciones directas.
De acuerdo a Phillips et al. (2009), quienes analizaron la
sensibilidad a la sequa del 2005, los bosques maduros de la
Amazona peruana antes del 2005 tenan una tasa de cambio
promedio de 1.33 t ha-1 ao-1 y despus del 2005 fue de 0.26
t ha-1 ao-1; en la presente investigacin respecto de la sequa
del 2010 encontramos que la tasa de cambio de biomasa para
el periodo pre-sequa se estim en 1,88 t ha-1 ao-1 y para el
periodo post sequa en -0,18 t ha-1 ao-1 por lo que se presume
un efecto negativo a causa de la sequa del 2010 (Lewis et al.
2011). Sin embargo no se puede afirmar dicha hiptesis con tan
pocas parcelas de estudio y con un corto periodo de anlisis que
no permite la identificacin de tendencias a largo plazo.
La mortalidad de Iriartea deltoidea se tiene que resaltar ya
que esta especie fue la ms sensible a los efectos de la sequa del
2010, lo que tambin se observ en la sequa del 2005 donde
murieron miles de estas palmeras en la Amazona; de acuerdo
a Phillips et al. (2009), esta sensibilidad se le puede atribuir a
que estas palmeras tienen races superficiales que no penetran
profundamente y como hay dficit de agua en el mismo suelo no
hay como estas capten este recurso, adems su forma de muerte
fue en pie y con el paso del tiempo se doblaron.
Conclusiones
Las parcelas de Tambopata tienen una gran representatividad
de los bosques de toda la reserva en cuanto a la composicin
florstica de cada tipo de bosque. La conformacin de grupos
permite establecer agrupaciones de parcelas florsticamente homogneas, la cual puede estar determinada por las caractersticas
ambientales presentes en cada una de las parcelas y por tanto
tambin se puede asumir condiciones ambientales homogneas
para cada grupo.
En relacin a la dinmica forestal, los bosques de la Amazonia
de Madre de Dios son bosques rpidos comparados con otros
bosques se localizan en las regiones Este y Centro. Las parcelas
incluidas en este estudio han mostrado un incremento en las tasas
de reclutamiento y mortandad, las tasas de mortalidad superan
a las tasas de reclutamiento. Es probable que los cambios en la
composicin de especies y funcin del bosque se presenten a la
par de los cambios observados en la estructura y dinmica de
los bosques de las parcelas de Tambopata.
La biomasa area almacenada dentro de la Reserva Nacional
Tambopata es media comparada con otros bosques amaznicos,
el 50% de esta biomasa viene a ser carbono almacenado, por
lo cual estos bosques cumplen el importante papel de stocks de
carbono. Se sugiere que la composicin de los bosques amaznicos es un factor determinante de los patrones anuales de
acumulacin de biomasa.
A pesar de que las parcelas permanentes en estudio han ganado biomasa en los primeros aos de evaluacin (siendo sumideros
de carbono), este proceso sufri cambios en el ltimo periodo
2008-2011 el cual presumiblemente se deba a la sequa anmala
del 2010 ya que coincide con la disminucin de biomasa en la red
de parcelas estudiadas debido al aumento de mortalidad y una
reduccin del crecimiento afectando la composicin florstica
selectivamente de acuerdo a la resiliencia de cada especie, sin
embargo estas prdidas no son significativas.
Agradecimientos
Los autores expresan su agradecimiento a la Fundacin Moore
y a NERC (UK), por brindar la subvencin econmica para este
estudio dentro del proyecto RAINFOR (Red Amaznica de Inventarios Forestales). El Profesor Oliver Phillips tiene el apoyo de una
beca avanzada de la ERC y es titular del Premio al Mrito Royal
Society-Wolfson. A los colegas e investigadores por su apoyo en el
campo a lo largo de los aos: Vctor Chama, Antonio Pena, Yuri
Huillca, Amador Pfuro, talo Trevio, Eurdice Honorio, Geertje
van der Heijden, Magnolia Restrepo, Michael Garca, Nstor Jaramillo, Margaret Stern, Camilo Daz, Javier Silva, Tim Baker, Ted
Feldpausch, Percy Nez, Alexander Parada, Kate Johnson, Sam
Rose, Jim Martin, ngela Rozas, Virginia Retamozo. Un especial
agradecimiento a Forestplots.net por todas las facilidades y acceso
otorgadas para la realizacin de la tesis; al Servicio Nacional de
reas Naturales Protegidas por el Estado (SERNANP), por las
facilidades brindadas al concedernos las respectivas autorizaciones
de investigacin, al Herbario Selva Central, Oxapampa (HOXA),
por el acceso a las colecciones botnicas.
Literatura citada
APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG
III. Botanical Journal of the Linnean Society 161:105121.
http:/dx.doi.org/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
Araujo-Murakami A., A.G. Parada, J. Tern, et al. 2011. Necromasa

de los bosques de Madre de Dios, Per; una comparacin
entre bosques de tierra firme y de bajos. Revista Peruana
de Biologa 18(1):113-118. http://dx.doi.org/10.15381/
rpb.v18i1.155
Baker T.R., O.L. Phillips, Y. Malhi, et al. 2004a. Increasing biomass
in Amazonan forest plots. Philosophical Transactions of
the Royal Society of London Series B 359, 353-365. http:/
dx.doi.org/10.1098/rstb.2003.1422.
Baker T.R., O.L. Phillips, Y. Malhi, et al. 2004b. Variation in wood
density determines spatial patterns in Amazonan forest
biomass. Global Change Biology 10, 545-562. http:/dx.doi.
org/10.1111/j.l529-8817.2003.00751.x
Chao K.J., O.L. Phillips, T. Baker, et al. 2009. After trees die: quantities and determinants of necromass across Amazonia.
Biogeosciences, 6, 1615-1626, http:/dx.doi.org/10.5194/
bg-6-1615-2009
Chave J., C. Andalo, S. Brown, et al. 2005. Tree allometry and improved estimation of carbon stocks and balance in tropical
forests. Oecologa 145, 87-99. http:/dx.doi.org/10.1007/
s00442-005-0100-x.
Chave J., D.A. Coomes, S. Jansen, et al. 2009. Towards a worldwide
wood economics spectrum. Ecology Letters 124: 351-366.
http:/dx.doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01285.x
Clark D.A., S. Brown, D. W. Kicklighter, et al. 2001. Net Primary
Production in Forest: An Evaluation and Sinthesis of Existing
Field Data. Ecological Applications, 11, 371-384. http:/
dx.doi.org/10.1890/1051-0761(2001)011[0371:NPPIT
F]2.0.CO;2
del Grosso, S., W. Parton, T. Stohlgren, et al. 2008. Global potential
net primary production predicted from vegetation class,
precipitation, and temperature. Ecology 89:21172126.
http:/dx.doi.org/10.1890/07-0850.1
Di Rienzo J.A., F. Casanoves, M.G. Balzarini, et al. 2013. InfoStat
versin 2013. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional
de Crdoba, Argentina. URL http://www.infostat.com.ar
Gentry A.H. 1989. Checklist of the plants, Zona Reservada de Tambopata, Per. Reporte Missouri Botanical Garden.
Honorio E. & T. Baker. 2010. Manual para el Monitoreo del ciclo del
Carbono en Bosques Amaznicos. Instituto de Investigaciones de la Amazona Peruana/ Universidad de Leeds. Lima,
54p. <http://www.rainfor.org/upload/ManualsSpanish/
Honorio_Baker2010%20Manual%20carbono.pdf. Acceso
07/05/2013.
Lewis S.L., P.M. Brando, O.L. Phillips, et al. 2011. The 2010
Amazon Drought. Science 331 (6017):554. http:/dx.doi.
org/10.1126/science. 1200807.
Lopez-Gonzalez G., S.L. Lewis, M. Burkitt, et al. 2011. ForestPlots.
net: a web application and research tool to manage and
analyse tropical forest plot data. Journal of Vegetation
Science 22 4: 610-613. http:/dx.doi.org/10.1111/j.16541103.2011.01312.x
Lopez-Gonzalez G., S.L. Lewis, M. Burkitt, et al. [2012] en lnea. Forest Plots Database. www.forestplots.net. Acceso
01/03/2012.
Malhi Y., D. Wood, T. Baker, et al. 2006. The regional variation of
aboveground live biomass in old-growth Amazonan forests.
Global Change Biology 12 (7):1107-1138. http:/dx.doi.
org/10.1111/j.1365-2486.2006.01120.x
Nebel,G., L. Kvist, J. Vanclay et al. 2000. Dinmica de los bosques
de la llanura alluvial inundable de la Amazona Peruana:
Efectos de las perturbaciones e implicancias para su manejo
y conservacin. Folia Amaznica Vol. 11, 65-97.
Pan Y., R. Birdsey, J. Fang. et al. (2011). A Large and Persistent Carbon
Sink in the World's Forests. Sciencen 333, 6045 pp. 988993. http:/dx.doi.org/10.1126/science.1201609.
Phillips O. & A.H. Gentry. 1994. Increasing turnover through time
in tropical forest. Science 263, 954-958. http:/dx.doi.
org/10.1126/science.263.5149.954 .
Phillips O.L & T. Baker. 2002. Field manual for plot establishment
and remeasurement RAINFOR. Amazon Forest Inventory
Network, Sixth Framework Programme 2002-2006.
Phillips O.L., L. Arago, S. Lewis, et al. 2009.Drought Sensitivity
of the Amazon Rainforest.Science323 5919: 1344-1347.
http:/dx.doi.org/10.1126/science.1164033.
241
Pallqui et al.
Phillips O.L., T. R. Baker, W. F. Laurance, et al. 2004. Pattern and
process in Amazon tree turnover, 1976-2001 in Phil. Trans.
R. Soc. Lond. B 359: 381-407pp. http:/dx.doi.org/10.1098/
rstb.2003.1438.
Phillips O.L., P. Nuez-Vargas, A. Monteagudo, et al. 2003. Habitat
association among Amazonian tree species: a landscape-scale
approach. Journal of Ecology, 91:757775. http:/dx.doi.
org/10.1046/j.1365-2745.2003.00815.x
Pitman N., J. Terborgh J., M. Silman, et al. 2001. Dominance and
distribution of tree species in upper Amazonian terra
firme forests. Ecology 82 8: 2101-2117. http://dx.doi.
org/10.1890/0012-9658(2001)082[2101:DADOTS]2.0
.CO;2
Pitman, N., P. Nez & J. Terborgh 2005. rboles Comunes de
los Bosques inundados de Madre de Dios. Biodiversidad
Amaznica1 (1): 6-15.
Quesada C. A., J. Lloyd, L.O. Anderson, et al. 2011. Soils of Amazonia with particular reference to the RAINFOR sites.Biogeosciences 8 (6):1415-1440. http:/dx.doi.org/10.5194/
bg-8-1415-2011
Quesada C.A., J. Lloyd, M. Schwarz, et al. 2009. Regional and
large-scale patterns in Amazon forest structure and
function are mediated by variations in soil physical and
chemical properties. Biogeosciences Discuss., 6, 3993-4057.
http:/dx.doi.org/10.5194/bgd-6-3993-2009
242
Saatchi S.S., R.A. Houghton, R.C. Dos Santos Alvala, et al. 2007.
Distribution of aboveground live biomass in the Amazon
basin. Global Change Biology 13, 816-837. http:/dx.doi.
org/ 10.1111/j.1365-2486.2007.01323.x
SERNANP 2012. (en lnea) Diagnostico del Proceso de Elaboracin
del Plan Maestro de la Reserva Nacional Tambopata, Madre
de Dios (2011-2016). 128 p. Disponible en: <http://www.
sernanp.gob.pe/sernanp/archivos/biblioteca/planes_maestros_2012/PM%20RNTAMB%202011-2016.pdf> Acceso
12/04/12.
Terborgh J. & E. Andresen. 1998. The composition of Amazonian
forests: patterns at regional and continental scales. Journal
of Tropical Ecology 14: 645-664. http://dx.doi.org/10.1017/
S0266467498000455
ter Steege H. 2009. Contribution of Current and Historical Processes to Patterns of Tree Diversity and Composition of the
Amazon, in Amazonia: Landscape and Species Evolution:
A look into the past (eds C. Hoorn and F. P. Wesselingh),
Wiley-Blackwell Publishing Ltd., Oxford, UK. http:/dx.doi.
org/10.1002/9781444306408.ch21
Vasquez R. & R. Rojas, 2006. Plantas de la Amazona Peruana: Clave
para Identificar las Familias de Gymnospermae y Angiospermae. Segunda edicin. Arnaldoa. 13(1). 09-258.
Vilanova E. 2007. Impacto de la extraccin selectiva de maderas sobre
el almacenamiento de carbono en un bosque de la Guayana
Venezolana. Revista Forestal Venezolana 51(2)2007.pp.261
Zanne A., G. Lopez-Gonzalez, D.A. Coomes, et al. 2009. Data from:
Towards a worldwide wood economics spectrum. Dryad
Digital Repository. http:/dx.doi.org/10.5061/dryad.234.

ISSN-Lcon
1561-0837
Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca
espinel
TRABAJOS ORIGINALES
Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel en el centro de Per
Asociacin Peruana para la Conservacin de la

Naturaleza-APECO. Parque Jos de Acosta 187,
Lima 17, Per.
Email Liliana Ayala: leayala@apeco.org.pe,
Email Ral Snchez : resanchez@speedy.com.pe
Citacin:
Ayala L. & R. Snchez-Scaglioni. 2014. Captura,
esfuerzo y captura incidental de la pesca con
espinel en el centro de Per. Revista peruana de
Resumen
El objetivo del presente trabajo es dar a conocer algunas caractersticas de los viajes de
pesca, esfuerzo, captura, peces objetivos, reas de pesca y captura incidental obtenida a
partir de observadores a bordo y bitcoras de pesca. El 85% de los lances se produjeron
en los primeros 574 Km de distancia a la costa (309 millas nuticas). El lance ms distante
estuvo a 1320 Km (712 millas nuticas). Se lanzaron 382000 anzuelos para perico, en 224
lances y 29 viajes de pesca, 94.6% de la captura en peso fue de perico, 2.7% de tiburn
azul (Prionace glauca) y 1.3% de diamante (Isurus oxyrinchus). Adems, 103790 anzuelos
capturaron tiburn, en 109 lances y 12 viajes de pesca, 81,9% de la captura en peso fue de
tiburn azul y 16.8% de diamante. La Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE) para perico
mostr diferencias significativas entre estaciones, con un mximo entre noviembre y enero.
En lo que refiere a tiburn, la CPUE por estaciones tambin mostr diferencias significativas,
los meses con mayores capturas fueron setiembre y octubre. La tortuga verde, Chelonia
mydas agassizii, fue la ms capturada y dos de cada tres fueron juveniles. Todas las tortugas
cabezonas, Caretta caretta, fueron juveniles. Se reporta la captura de un petrel y al parecer,
la captura de mamferos sera escasa. Considerando el gran esfuerzo de esta pesquera,
existe la necesidad de monitorearla para contar con informacin que permita establecer las
correspondientes medidas de manejo.
Palabras clave: Perico; tiburn azul; tiburn diamante; espinel; captura incidental; CPUE.
Fuentes de fInancIamIento:
El Acuerdo para la Conservacin de Albatros y
Petreles (ACAP), American Bird Conservancy
(ABC), IDEA Wild y Rufford Small Grant (RSG)
financiaron el desarrollo del proyecto: Albatros,
petreles y pesqueras. WWF-Per auspici la
sistematizacin y anlisis.

LA: participo en la elaboracin proyecto, anlisis
de datos y redaccin,RS: participo en la elaboracin proyecto, anlisis y redaccin
Abstract
The aims of this study is to report some characteristics of fishing trips, effort, catches, fishing
areas and bycatch through observations on board and logbooks. 85% of sets were in the first
574 Km of distance from the coast (309 nautical miles). Farthest set was located at 1320 Km
(712 nautical miles). A total of 382000 hooks were used to catch Mahi mahi, in 224 sets and
29 fishing trips, 94.6% of catch was Mahi mahi, 2.7% blue shark (Prionace glauca) y 1,3%
mako shark (Isurus oxyrinchus). Also, 103790 hooks were used to catch sharks, in 109 sets
y 12 trips, 81.9% of catch was blue sharks and 16.8% mako sharks. Catch per Unit of Effort
(CPUE) for Mahi mahi shows significative difference among seasons; with a peak from November to January. CPUE for shark shows significative difference among seasons, with peaks
in September and October. The Green turtle Chelonia mydas agassizii was the most caugth
species and two of three were juveniles. All Loggerhead turtles, Caretta caretta, caught were
juveniles. A petrel is reported as bycatch and, probably, mammal bycatch is scarce. Considering
the huge effort of this fishery, it is important to monitor it and establish management actions.
Keywords: Mahi-mahi; blue shark; mako shark; longline; bycatch; CPUE.
Presentado:
30/09/2014
Aceptado:
25/11/2014
243
Ayala & Snchez-Scaglioni
Introduccin
La pesquera con espinel en Per captura perico (Coryphaena
hippurus) y varias especies de tiburones. La temporada de primavera y verano es la temporada de mayor pesca de perico (Solano
et al. 2008), mientras que las estaciones de otoo, invierno y
tambin parte de la primavera son importantes para la captura
de tiburn (Doherty et al. 2014). Ms de cinco mil pescadores,
el 12% del total de Per (PRODUCE, 2012), utilizan el espinel
de altura. Se ha estimado que ms de 80 millones de anzuelos
son lanzados cada ao por los espineleros peruanos, lo que es
igual a la tercera parte de la pesquera mundial de pez espada
(Alfaro-Shigueto et al. 2010).
El perico, se distribuye en aguas tropicales y subtropicales,
en los ocanos Atlntico, ndico y Pacfico (Palko et al. 1982).
En el Pacfico Oriental se distribuye desde San Diego (Estados
Unidos) hasta Antofagasta (Chile). En Per, la pesquera de
perico es mayor en la regin central (Estrella y Swartzman 2010).
Las capturas de perico fueron bajas en 1992 pero se incrementaron significativamente despus de 1998, debido al aumento en
el tamao de la flota y por el desplazamiento hacia mar afuera
para proveer a un nuevo mercado de exportacin. El 94% de
esta captura se realiza con espinel, la misma que se incrementa
con la distancia a la costa (Estrella y Swartzman 2010). En Per
un 9.75% de los pescadores (4287) se dedican a la captura de
perico (PRODUCE 2012).
A escala global, la pesca de tiburones ha merecido especial
inters y preocupacin de parte de los especialistas debido al
impacto que tiene sobre las poblaciones de estos peces. El tiburn
azul (Prionace glauca) es uno de los ms grandes predadores de
mar abierto a nivel global, y el tiburn pelgico ms abundante
(Carvalho et al. 2011). En Per, los desembarques de los tiburones azul y diamante (Isurus oxyrinchus) son regulados por el
Vice-Ministerio de Pesquera (RM 209-2001-PE) con medidas
mnimas de captura de 160 cm de largo total para el azul, 170 cm
para el diamante, as como una tolerancia mxima de ejemplares
por debajo de tallas de 15% del total desembarcado.
Considerando la importancia de la pesquera con espinel, este
estudio brinda mayor informacin sobre algunas caractersticas
de los viajes de pesca respecto a esfuerzo, captura, peces objetivos,
reas de pesca, as como la captura incidental.
Asimismo, y considerando el inters en los procesos para la
certificacin como pesquera sostenible de la pesca de perico, es
importante conocer y cuantificar el impacto de esta pesquera
en tortugas, aves y tiburones, muchos de ellos, especies amenazadas de acuerdo a la lista roja de la Unin Internacional para
la Conservacin de la Naturaleza (UICN).
Material y mtodos
Dos fuentes de informacin fueron usadas:
a. Observadores a bordo.- fueron patrones de pesca, entrenados para monitorear sus faenas, los que registraban el esfuerzo
pesquero: nmero de lances, nmero de anzuelos y duracin del
viaje; adems localizaban en GPS los lances de pesca, hora de
inicio y final del lance y recojo.
Asimismo, registraban las especies que no eran objetivo de la
pesca, en particular los eventos de captura incidental de tortugas
marinas. Se registr si la tortuga haba sido capturada viva o
244
muerta, si se enganch y/o enred, y de que parte del cuerpo

se enganch y/o enred. Las tortugas fueron medidas y fotografiadas para verificar su correcta identificacin. El largo curvo
del caparazn fue medido con una cinta mtrica y tambin se
pesaron. Una vez concluido con el proceso los animales fueron
liberados. Se monitorearon mensualmente dos embarcaciones
entre setiembre del 2009 y agosto del 2010.
b. Bitcoras de pesca.- fueron cuadernillos preparados con
el fin de registrar los datos de capturas, horas y posicin de lance
y recojo, tambin la captura incidental, de forma sistemtica
y ordenada. Es necesario sealar que los patrones de pesca
espineleros suelen registrar sus capturas en libretas de campo,
caracterstica solamente observada en este grupo de pescadores
(L. Ayala, obs. per.). Se repartieron estas bitcoras a 19 patrones
de pesca, de este total solamente 7 patrones contribuyeron con
la informacin solicitada, entre julio y octubre del 2010. Estos
datos fueron recogidos en puerto. Los pescadores y sus bitcoras
fueron constantemente monitoreados en tierra, con el fin de
corregir posibles dudas o errores.
Tratamiento de la informacin.- las caractersticas generales
de las faenas de pesca y las capturas se presentan como:
Promedio desviacin estndar (rango)
Asimismo, se calcul la CPUE de la siguiente manera:
CPUE= Captura de peces (kg o nmero de individuos)/
Esfuerzo de pesca
El esfuerzo de pesca se calcul como sigue:
Esfuerzo de pesca= #anzuelos x #horas efectivas de pesca/1000
Tambin se hizo el clculo sin considerar las horas de pesca,
slo el nmero de anzuelos. Las horas efectivas de pesca por
captura se calcularon considerando la diferencia entre las horas
del inicio de lance y el fin del recojo.
En el clculo de la CPUE para tortugas marinas slo se usaron
los datos obtenidos por los observadores a bordo, pues se logr
identificar con total seguridad hasta el nivel de especie casi el 100%
de los ejemplares capturados, exceptuando solo aquellos individuos
que debido a su peso no pudieron ser levantados a bordo.
Para estimar la CPUE de tortugas y aves marinas se consider
el nmero de individuos capturados cada 1000 anzuelos. No se
incluy el nmero de horas efectivas de pesca con el fin de que
los datos fueran comparables con resultados previos que estiman
el CPUE para dichos grupos.
Para la evaluacin de diferencias temporales del CPUE, se
utiliz anlisis de varianza paramtricos (ANOVA). En su defecto se emplearon anlisis de varianza no paramtricos (test de
Kruskal-Wallis). Tambin se aplic el coeficiente de correlacin
de Spearman o de Pearson (dependiendo de la normalidad de
los datos) entre las latitudes, longitudes, tiempo de inmersin
y los CPUE de tiburn y perico para evaluar la relacin entre
estas variables.
rea de estudio.- El rea de estudio comprendi entre los 9
y los 17S (Fig. 1). Las embarcaciones con observadores zarparon
mayormente de Ancn (771036W, 114621S) y solo una vez
de Paita (810623W y 50528S). La informacin brindada
en las bitcoras fue obtenida de pescadores que zarpaban de
Pucusana (764709W, 122808S).
Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel
Resultados
Caractersticas generales.- El 85% de los lances se produjeron en los primeros 574 Km de distancia a la costa (309
millas nuticas). El lance ms distante de la costa se produjo
en la pesquera de perico y estuvo a 1320 Km (712 millas
nuticas). La distancia mnima de un lance a la costa fue de
69 Km (37 millas nuticas) y se realiz durante las faenas para
captura de tiburn.
Las horas efectivas de pesca por captura, es decir, entre el
inicio de lance y el fin del recojo, en la pesca de perico fue de
17.19 3.38 h (7.07 36.50, n= 211). La duracin total de
cada captura en la pesca de tiburn fue de 18.9 2.57 h (13,72
30.17, n= 97).
En la Tabla 1 se muestra un resumen de las caractersticas de
las faenas de perico y tiburn, adems de una comparacin con
un estudio previo realizado entre los aos 2000 y 2007 (Alfaro
et al. 2010).
Durante ambas temporadas se usaron anzuelos tipo J: J2,

J3, J4 y J5. Adems, se lanzaron un total de 382000 anzuelos
para perico, en 224 lances y 29 viajes de pesca. Todos los lances
tuvieron capturas, el 94.6% de la captura total en kilogramos fue
de perico, 2.7% de tiburn azul y 1.3% de tiburn diamante.
Tambin se usaron 103790 anzuelos para capturar tiburn
en 109 lances y 12 viajes de pesca. El 81.9% de la captura en
kilogramos fue de tiburn azul y 16.8% de tiburn diamante.
Los lances cuya especie objetivo era el perico, el tiburn y ambos
a la vez se ubican segn se observa en la Figura 1.
Las carnadas utilizadas para capturar perico fueron: pota
(Dosidicus gigas), tamborn (Sphoeroides lobatus) y el pez volador
(Exocoetus sp.). Las especies usadas como carnada para capturar
tiburn fueron: pota, caballa (Scomber japonicus peruanus),
tamborn y sardina (Sardinops sagax).
Caractersticas de la captura.- Las especies objetivo capturadas fueron: perico (Coryphaena hippurus), tiburn azul (Prionace
glauca) y tiburn diamante (Isurus oxyrinchus).
Figura 1. Ubicacin de los lances de pesca para la captura de perico (crculos), tiburn (tringulos) y ambos, perico y tiburn
(cuadrados). Los puertos de zarpe de norte a sur: Paita, Ancn y Pucusana.
245

Tabla 1. Caractersticas de la faena en la pesca de perico y tiburn con espinel.
tem
Lances por viaje
Perico: Alfaro et al 2010

(20002007)
Tiburones: Alfaro et al 2010

(20002007)
Perico: Este estudio

(20092010)
Tiburn: Este estudio

(2010)
7.4 3
(216, n = 117)
7.8 2,9
(214, n = 98)
7.93 1,87
(413, n=230)
9.2 1.8
(712, n=110)
1640.65 444,36
(4002300)
952.2 183.23
(6001280)
955444
(3502000)
Anzuelos por lance

Das efectivos de
pesca por viaje
8.2 1.9
(717, n=152)
8.4 1,6
(610, n=67)
8.4 2.5
(217, n= 117)
14.5 5.3
(227, n= 115)
14.8 3.91
(1025, n= 336)
15.6 2.25
(1320, n= 171)
Carnada
Pota, jurel, volador.
Pota, jurel, volador, cetceos
Pota, caballa,
tamborn, barrilete,
volador
Pota, caballa, tamborn,

sardina
Hora de lance
08:06 3.1 h
(0:0617:30, n= 794)
08:35 2.3 h
(1:0619:1, n= 820)
9:41 0.17 h
(1:1023:44, n= 212)
9:18 1.54 h
(06:4316:33, n= 103)
Duracin lance
2.2 1.0
(0.55.3, n = 533)
2.71.1
(0.49,n = 701)
3.02 0. 65h
(0.985.43, n= 212)
3.21 1.13h
(0.5511, n= 102)
2:42 3,7 h
(0:20 min23:55 h, n= 905)
3:58 6.0 h
(0:30 min22:24 h, n= 810)
8:44 7.8 h
(00:0023:50, n= 211)
4:23 3.34 h
(00:0023:00, n= 93)
Duracin recojo
5.3 2.6
(0.55.3, n= 530)
6.1 3.1
(0.326, n = 690)
7.19 2.77 h
(1.65 7.3, n= 210)
6.68 2.4
(2.4 17.83, n= 94)
Duracin inmersin
12.5 4.3
(4.123.7, n= 526)
17.3 4,0
(4.938.7, n= 691)
10,1 3,07 h
(0.1323.6, n= 211)
15,45 2,25 h
(8.423.92, n= 96)
Captura incidental
aves
Si
Si
No
Si
Captura incidental
tortugas
Si
Si
Si
Si
Captura incidental
mamferos
No
Si
No
No
Duracin del viaje

(das)
Hora recojo
45.0
La CPUE mensual de tiburn por individuos fue de 2.50

3.52 (considerando las horas de pesca) y 46.15 63.43 (sin
dichas horas). Tambin se calcularon las CPUE promedio para
perico y tiburn, expresados en kilogramos considerando las
horas de pesca y sin ellas (Tabla 2)
40.0
35.0
30.0
25.0
CPUE
La CPUE mensual de perico por individuos fue 3.48 2.76

(considerando las horas de pesca) y 54.95 36.95 (sin dichas
horas). El CPUE de individuos de tiburones capturados en esta
pesquera fue de 0.042 0.17 (considerando horas de pesca) y
de 0.76 3.37.
246
15.0
10.0
5.0
0.0
set oct nov dic ene feb mar abr jul

2009
En la Figura 2 se muestra la CPUE (en kilogramos, considerando las horas de pesca) promedio por mes de perico y tiburn
durante el periodo de estudio, tambin se muestran la desviacin
estndar de la CPUE.
ago sep oct
2010
70
60
50
CPUE
La CPUE para perico entre estaciones (primavera, verano,

otoo e invierno) mostr diferencias significativas (Kruskall
Wallis 2= 7.98, n= 198, p<0.05). Los meses de noviembre a
enero muestran (parte de la primavera y el verano) un pico de
CPUE para esta especie (Fig. 2). Asimismo la CPUE mostr
una tendencia con mayores registros hacia las latitudes norte
(Correlacin de Spearman = -0.211, p<0.01), sin mostrar una
correlacin significativa con la longitud. Tambin se hall una
tendencia con menores registros de CPUE cuando el tiempo
de inmersin era mayor (Correlacin de Spearman= -0.149,
p<0.05).
20.0
40
30
20
10
0
set
oct nov dic ene feb mar abr jul

2009
ago sep oct
2010
Figura 2. CPUE promedio mensual de perico (tringulos) y

de tiburn (crculos) durante el periodo de estudio.

Tabla 2. Captura en peso y CPUE por especie en la pesca con espinel.
Peces
Captura (Kg)
CPUE (Kg, con h de pesca)
CPUE (Kg, sin h de pesca)
Capturados en la pesca de perico

Perico
82286
14.07 9.88
227.01 136.26
Espada
818
0.10 0.59
1.82 11.05
1.48E-03 0.02
0.02 0.31
Tiburn azul
2336
0.12 0.38
1.90 6.53
Tiburn diamante
1113
0.06 0.23
1.03 4.07
Atn
1.69E-03 0.02
0.02 0.36
Tiburn martillo
224
0.02 0.19
0.35 3.77
Manta
90
0.01 0.16
0.22 3.33
Pez luna
70
0.01 0.10
0.17 2.59
Tiburn Zorro
Capturados en la pesca de tiburn azul y diamante

Tiburn azul
23636
12.43 10.65
218.5 176.12
Tiburn diamante
4842
2.36 4.39
52.79 91.76
Espada
268
0.04 0.32
2.45 12.53
Atn
22
0.01 0.15
0.30 3.13
Tiburn martillo
80
0.05 0.46
1.03 10.15
28558
13.93 9.59
263.24 176.57
Total Tiburn
En lo que refiere a tiburn, la CPUE por estaciones tambin

mostr diferencias significativas (ANOVA, F= 8.61, p<0.001),
los meses pico fueron setiembre y octubre (primavera), con valores mnimos en abril (otoo) (Fig. 2). No se hallaron diferencias
significativas entre longitudes, latitudes, tiempo de inmersin
del arte y la CPUE de los tiburones.
Otros peces capturados.- Tambin se capturaron peces
que no eran objetivo de la pesca de perico, como el pez espada
(Xiphias gladius), tiburn martillo (Sphyrna zygaena), pez zorro
(Alopias vulpinus), atn (Thunnus sp.), Manta (Mobula japanica) y pez luna (Mola mola). En la pesca de tiburn se captur
tambin: pez espada (Xiphias gladius), tiburn martillo (Sphyrna
zygaena) y atn (Thunnus sp.). La Tabla 2 resume la Captura
Total (Kg) y CPUE por especie (kilogramos de especie capturada
cada 1000 anzuelos por hora de pesca).
Bycatch tortugas.- En el 26% de los lances se report la
captura incidental de tortugas, entre los 9 y 17S (Fig. 3).
Las especies capturadas fueron: tortuga verde, Chelonia mydas
agassizii (65.6%); tortuga cabezona, Caretta caretta (21.9%);
tortuga golfina, Lepidochelys olivacea (7.8%) y tortuga lad,
Dermochelys coriacea (4.7%). Los pesos, medidas, porcentaje
de lances que reportaron captura de tortugas y CPUE (nmero
de tortugas/1000 anzuelos) por cada especie son resumidos en
la Tabla 3.
Un total de 69 tortugas fueron capturadas incidentalmente,

dos de ellas no pudieron ser identificadas, alcanzando un CPUE
de 0.21 tortugas/1000 anzuelos. Todas las tortugas fueron reportadas vivas al momento de la captura. El enganche fue la forma
ms comn de captura (53.8%), seguido por el enredo (38.5%)
y pocas veces se producan ambos al mismo tiempo (7.7%). Las
tortugas quedaron atrapadas en su mayora (53.6%) por la cabeza
(lengua, maxilar, esfago, boca), tambin por las aletas (44.6%)
y en un caso por ambas partes (1.8%).
En lo que refiere al estadio de las tortugas cabezonas capturadas, todas fueron juveniles, es decir, con medidas menores a
70 cm (Limpus & Limpus 2003). En Per, se capturan adultos
y subadultos de D. coriacea, sin embargo el nico ejemplar
medido en este trabajo correspondera a un subadulto, es decir,
con medidas menores a 128,3 cm de LCC (Alfaro-Shigueto et
al. 2007).
En lo que refiere a C. mydas agassizii, el 69% de ejemplares
fueron juveniles es decir, con medidas menores a 60.7 cm de
LCC. Mientras que, al parecer todas las L. olivacea capturadas
fueron adultas es decir, con medidas mayores a 55 cm de LCC
(Alfaro-Shigueto et al. 2011).
Bycatch aves marinas.- Durante las observaciones a bordo
no se report la captura de aves marinas. Sin embargo, en las
Tabla 3. Medidas, pesos y CPUE de las especies de tortugas capturadas en la pesca con espinel.
Especie
Largo curvo del caparazn
Peso
% lances con
captura
CPUE
113
1.51
0.01
Dermochelys coriacea
Caretta caretta
55.4 12,8 (41.2 67.5, n= 13)
22.5 9.2 (6 32, n= 11)
6.03
0.04
Chelonia mydas agassizii
55.2 11,6 (38 81.5, n= 39)
19.6 10.1 (6 54, n= 39)
17.59
0.13
Lepidochelys olivacea
60.7 12.5 (54.5 67.5, n= 5)
27 9.3 (20 36, n= 5)
2.51
0.01
247
Figura 3. Ubicacin de las especies de tortugas marinas capturadas en el espinel. Caretta caretta (tringulos negros), Chelonia mydas (crculos), Lepidochelis olivacea (cuadrados) y Dermochelys coriacea (tringulos invertidos).
bitcoras de pesca fueron registradas dos aves, petreles que no

llegaron a identificarse a nivel de especie. Dicha captura se produjo durante una faena de pesca de tiburn (azul y diamante)
en julio del 2010. La CPUE calculada fue de 0.004 aves por
cada 1000 anzuelos para la pesca con espinel.
Discusin
Se ha estimado, en por lo menos, 80 millones de anzuelos
usados por la flota espinelera en Per (Alfaro-Shigueto et al.
2010). El presente estudio monitore un par de embarcaciones
con capacidad de bodega de 6 TM, las que utilizaron ms de
375000 anzuelos anuales, a lo que habra que aadir que el nmero de embarcaciones espineleras en Per alcanzaban casi un
millar en el ao 2006 (Solano et al. 2008). Considerando estos
datos, la estimacin de 80 millones de anzuelos usados por toda
la flota peruana al ao resulta bastante conservador.
Nuestros resultados mostraron un incremento en la CPUE
de perico en los meses de primavera y verano, coincidiendo
con lo reportado por Peralta (2009) para Ecuador y Solano et
248
al. (2008) para Per. Estos ltimos sealan que las mximas
capturas ocurren en dichas estaciones climticas debido a que las
masas de agua ocenicas se acercan a la costa en esas temporadas,
alcanzando temperaturas superiores a 20C.
Durante la pesquera de perico la CPUE de tiburones encontrada fue de 0.75, resultado algo menor al obtenido por Doherty
et al. (2014), quien reporta 1.9 tiburones capturados por cada
1000 anzuelos, cuando evala la CPUE de tiburones durante
la captura de perico, en un estudio que abarc aguas al sur del
Per. Nuestra zona de estudio mostr, para el perico, mayores
capturas hacia el norte de su distribucin, coincidiendo con
Solano et al. (2008) quienes afirman que las reas de pesca ms
importantes en Per para la pesca de perico se localizan entre
los 5 y 14S y los 17 y 18S.
En la pesquera de tiburones al sur del Per, Doherty et al.
(2014) reportan un CPUE de 33.6 individuos capturados cada
1000 anzuelo. En el presente trabajo se reporta un resultado
algo mayor, 46.7. Esta diferencia podra deberse a que nuestro
estudio con tiburones se realiz en su mayor parte, en la estacin

climtica de mayor pesca. Las mencionadas especies son adems,
las ms capturadas en las pesca de tiburn en Per (Doherty et
al. 2014).
Chelonia mydas es la especie de tortuga ms capturada incidentalmente por la pesca con espinel en la zona central del pas,
tal como sugieren resultados previos (Kelez et al. 2008), aunque
para el mismo arte hacia el sur del Per la especie ms capturada
incidentalmente es Caretta caretta (Alfaro et al. 2011). Asmismo,
es particularmente importante el impacto del espinel sobre las
tortugas cabezonas, considerando que todas las reportadas en
nuestro trabajo fueron juveniles. Teniendo en cuenta los aos
que les toma alcanzar la madurez a C. mydas, esta captura puede
producir impactos negativos en el reclutamiento y amenazar la
viabilidad de la poblacin (Alfaro et al. 2008). Un caso similar
sera el de las tortugas verdes, pues dos de cada tres reportadas
en nuestro estudio fueron juveniles.
La CPUE para tortugas reportada en este trabajo (0.21 tortugas/1000 anzuelos) es similar a la reportada en estudios previos
(0.23) para el mismo arte (Kelez et al. 2008). Aunque, en otros
casos para espinel, el CPUE es mayor (Alfaro et al. 2010); las
diferencias se encuentran principalmente en el rea (norte y sur
de Per) y periodo de estudio (aos 2000 y 2007).
Al igual que en otras investigaciones (Alfaro et al. 2010), en
nuestro estudio ms de la mitad del total de tortugas fueron
capturadas enganchadas. Asimismo, la nula mortalidad de
tortugas producto de la captura incidental se debera a que los
lances fueron superficiales, de modo que las tortugas pueden
salir a respirar, sin ahogarse (Klez et al. 2008). Por otro lado,
todas las especies de tortugas capturadas en esta pesquera
se encuentran en la categora de amenazadas segn la lista
roja de UICN, tambin se encuentran en la lista de especies
amenazadas de acuerdo al Estado peruano (DS N004-2014MINAGRI).
La captura de aves se evidenci en la pesca de tiburn pues,
al parecer, la captura de aves sera mayor en esta pesquera que
en la de perico, pesqueras que capturan aproximadamente
5000 aves por ao (Mangel 2012). El petrel de mentn blanco
Procellaria aequinoctialis, especie en situacin Vulnerable segn
la IUCN, ha sido la nica especie de petrel reportada en esta
pesquera y fue observada solamente entre junio y diciembre
(Mangel 2012), coincidiendo con el periodo de nuestro reporte, hecho en julio.
Algunos estudios aseguran que las tasas de capturas de especies
que sobreviven tras ser enganchados en los espineles (tiburones,
tortugas) se incrementa con el tiempo de inmersin del espinel
(Myers & Blanchard, 2004). Este estudio no hall relacin entre
el tiempo de inmersin y la captura de tiburn y si una relacin
inversa entre la CPUE de perico y dicho tiempo. Carruthers et
al. (2010) sostienen que limitar el tiempo de inmersin para
reducir las capturas incidentales no causara la disminucin de
captura de pez espada (Xiphias gladius), ni dara lugar a prdidas
econmicas para los pescadores.
Este estudio no reporta ninguna captura de mamferos marinos, al igual que Alfaro et al. (2010). Al parecer, la captura de
mamferos marinos en esta pesquera es bastante escasa, pues
solo existe un reporte de un ejemplar capturado en la pesquera
de espinel en nuestro pas (Klez et al. 2008).
Finalmente, es realmente necesario implementar un programa

de monitoreo en la pesca artesanal considerando el gran esfuerzo
que despliega y la necesidad de implementar medidas de manejo
en torno a esta actividad, tambin para mitigar sus impactos
sobre aves, mamferos y tortugas; esto ltimo en el marco de
los procesos de certificacin como pesqueras sostenibles. Este
monitoreo requiere de observadores a bordo para la toma de
datos finos (como por ejemplo las mediciones de ejemplares,
sean peces o predadores tope) o de mtodos ms simples, menos
costosos y con una mayor cobertura, pero cuyos datos no sern
tan finos, como es el caso de las bitcoras de pesca. Ambos
mtodos requieren de la capacitacin y el seguimiento de los
pescadores y/o observadores como tomadores de datos.
Agradecimientos
A Samuel Amors por sus aportes al borrador de este artculo.
Se agradece, tambin, a los pescadores que apoyaron nuestro
estudio en Ancn y Pucusana, especialmente a Francisco y Fredy
Muoz. A Karla Mendoza y Roxana Otrola por la elaboracin
de mapas.
Literatura citada
Alfaro-Shigueto J., J.C. Mangel, F. Bernedo, et al. 2011. Small- scale
fisheries of Peru: a major sink for marine turtles in the
Pacific. Journal of Applied Ecology doi: http://dx.doi.
org/10.1111/j.1365-2664.2011.02040.x
Alfaro-Shigueto J., J.C. Mangel, M. Pajuelo, et al. 2010. Where small
can have a large impact: structure and characterization of
small-scale fisheries in Peru. Fisheries Research 106(1):8-17.
http://dx.doi.org/10.1016/j.fishres.2010.06.004
Alfaro Shigueto J., J. Mangel, J.A. Seminoff, et al. 2008. Demography
of loggerhead turtles Caretta caretta in the southeastern
Pacific Ocean: fisheries-based observations and implications
for management. Endangered Species Research 5:129-135.
http://dx.doi.org/10.3354/esr00142
Alfaro- Shigueto J., P.H. Dutton , M.F. Van Bressem, et al. 2007.
Interactions between leatherback turtles and Peruvian
artisanal fisheries. Chelonian Conservation and Biology 6(1): 129134. http://dx.doi.org/10.2744/10718443(2007)6[129:IBLTAP]2.0.CO;2
Carruthers, E.H., J.D. Neilson & S.C. Smith. 2010. Overlooked
bycatch mitigation opportunities in pelagic longline
fisheries: soak time and temperature effects on swordfish
(Xiphias gladius) and blue shark (Prionace glauca). Fisheries Research. 108: 112120. http://dx.doi.org/10.1016/j.
fishres.2010.12.008
Carvalho F.C., D.J. Murie, F. H. V. Hazin et al. 2011. Spatial predictions of blue shark (Prionace glauca) catch rate and catch
probability of juveniles in the Southwest Atlantic. ICES
Journal of Marine Science, 68: 890900. http://dx.doi.
org/10.1093/icesjms/fsr047
Doherty P. D., J. Alfaro-Shigueto, D. J. Hodgson, et al. 2014. Big
catch, little sharks: Insight into Peruvian small-scale longline
fisheries. Ecology and Evolution. http://dx.doi.org/10.1002/
ece3.1104
DS N004-2014-MINAGRI. 2014. Decreto Supremo que aprueba
la actualizacin de la lista de clasificacin y categorizacin
de las especies amenazadas de fauna silvestre legalmente
protegidas. 8 de abril de 2014. El Peruano, Normas Legales:
520497- 520504
Estrella C. & Swartzman G. 2010. The Peruvian artisanal fishery:
Changes in patterns and distribution over time. Fisheries
Research 101: 133145. http://dx.doi.org/10.1016/j.
fishres.2009.08.007
Kelez S., X. Velez-Zuazo, C. Manrique, et al. 2008. Captura incidental
de tortugas marinas en la pesca con palangre en Per. In:
S. Kelez, F. van Oordt, N. de Paz and K. Forsberg, eds.
Libro de Resmenes. II Simposio de tortugas marinas en el
Pacfico Sur Oriental. p. 59-61. <http://www.ecOceanica.
org/publicaciones> Acceso 13/05/2010.
249

Limpus, C.J. & D.J. Limpus. 2003. Biology of the loggerhead turtle
in western South Pacific Ocean foraging areas. In: Bolten,
A.B., Witherington, B.E. (eds) Loggerhead sea turtles. Smithsonian Books, Washington, DC, p 93113.
Mangel, J.C. 2012. Interactions of Peruvian small scale fisheries with
threatened marine vertebrate species. PhD thesis, University
of Exeter. 169 pp. http://hdl.handle.net/10036/3483
Palko B.J., G.L. Beardsley & W.J. Richards. 1982. Synopsis of the
biological data on dolphin-fishes, Coryphaena hippurus
Linnaeus and Coryphaena equiselis Linnaeus. FAO Fish.
Synop. (130); NOAA Tech. Rep. NMFS Circ. (443).
Peralta, 2009. Desembarques de la pesca artesanal de peces pelgicos
grandes y tiburones en la costa ecuatoriana durante 2008.
Boletn Cientfico y Tcnico, 20 (2): 1-23.
250
PRODUCE 2012. I Censo Nacional de la Pesca Artesanal del mbito

Martimo 2012. Resultados Generales. http://www.produce.
gob.pe/index.php/estadisticas/censo-pesquero-artesanal
RM N209-2001-PE. 2001. Aprueban relacin de tallas mnimas
de captura y tolerancia mxima de ejemplares juveniles de
principales peces marinos e invertebrados. 27 de junio de
2001. El Peruano, Normas Legales: 205170-205171
Solano A., A. Tresierra, V. Garca-Nolasco, T. Dioses, et al. 2008.
Biologa y pesquera del Perico. Coryphaena hippurus.
http://www.imarpe.pe/imarpe/archivos/informes/imarpe_inform_blgia_y_pesqueria_perico.pdf
Ward P., Myers R.A & W. Blanchard. 2004. Fish lost at sea: the effect
of soak time on pelagic longline catches. Fishery Bulletin
102: 179195.
Revista peruana de biologa 21(3): 251 - 258 (2014) Estudio genotxico de una bebida experimental de quinua, ISSN-L
kiwicha1561-0837
y kaiwa
TRABAJOS ORIGINALES
Estudio genotxico de una bebida experimental de quinua, kiwicha y kaiwa
Francia D.P. Huaman 1, Emily M. Toscano 2, Oscar Acosta 1, Diana E. Rojas 1, Miguel A. Inocente 2, Diana P.
Garrido 2, Mara L. Guevara-Fujita 1*
(1) Centro de Gentica y Biologa Molecular
(CGBM), y (2) Centro de Medicina Tradicional
(CMT). Instituto de Investigacin de la Facultad de
Medicina Humana de la Universidad San Martn
de Porres. Av. Alameda del Corregidor N1531.
Urb. Los Sirius III Etapa. La Molina, Lima 12, Per.
* Autor para correspondencia
Mara L. Guevara-Fujita. Los Tucanes 296, San
Isidro, Lima 27, Per.
Email Francia Huaman: franciahd19@gmail.com
Email Emily Toscano: ema.tg27@gmail.com
Email Oscar Acosta: oacostac@yahoo.com
Email Mara Guevara: mguevarag@usmp.pe
Email Diana Rojas: diana.rojas.malaga@gmail.com
Email Miguel Inocente: minocente@farmaceuticos.com
Email Diana Garrido: dgarridom@usmp.pe
Resumen
La evaluacin genotxica de un producto es un paso importante para determinar su viabilidad
para consumo humano. Se ha elaborado una bebida experimental a base de pseudocereales
de alto valor nutricional como son quinua (Chenopodium quinoa Willd.), kiwicha (Amaranthus
caudatus L.) y kaiwa (Chenopodium pallidicaule Aellen), preparada para inducir un posible
efecto hipolipemiante en un grupo de personas. El objetivo de este estudio fue evaluar el
potencial genotxico de esta bebida experimental mediante dos pruebas in vitro validadas
por agencias internacionales. En la prueba de Ames se utilizaron las cepas TA98 y TA100
de Salmonella typhimurium, con y sin fraccin microsomal (S9). Se evaluaron 4 dosis de
bebida y adems un posible efecto antimutagnico (mismas 4 dosis ms mutgeno). Para la
prueba de microncleos se us cultivos de linfocitos con clulas binucleadas, en presencia
de cinco dosis de la bebida. Ambas pruebas indican que la bebida estudiada en sus distintas dosis, no presenta efecto genotxico. Sin embargo, en la evaluacin del posible efecto
protector de la bebida, se evidenciara que por el contrario, se potencia el efecto mutagnico
de los mutgenos empleados para cada cepa. Por lo tanto, es importante que esta bebida
experimental sea sometida a pruebas adicionales in vitro e in vivo para evaluar el potencial
genotxico antes de su consumo.
Palabras clave: Quinua; Kiwicha; Kaiwa; Prueba de Ames; Prueba de Microncleos.
Abstract
Citacin:
Huaman F.D.P. , E.M. Toscano, O. Acosta,
D.E. Rojas, M.A. Inocente, D.P. Garrido, M.L.
Guevara-Fujita. 2014. Estudio genotxico de una
bebida experimental de quinua, kiwicha y kaiwa.
Revista peruana de biologa 21(3): 251 - 258
rpb.v21i3.10899
Proyecto CONCYTEC OAJ 368-2012. Facultad
de Medicina Humana- Universidad de San Martn
de Porres. Proyecto E10012014001.
Genotoxic evaluation is an important step for a product that is aimed for human consumption. A beverage composed of pseudocereals with highly nutritious elements like quinua
(Chenopodium quinoa Willd.), kiwicha (Amaranthus caudatus L.) and kaiwa (Chenopodium
pallidicaule Aellen) was prepared to reduce lipid contents in a group of volunteers. The objective of the present study is to evaluate the genotoxic potential of an experimental beverage
using two in vitro tests that have been validated by international agencies. For the Ames test,
two strains of Salmonella typhimurium (TA98 and TA100) with and without microsomal fraction (S9) were used. Four doses of the beverage were tested and also a possible protective
effect (same four doses of beverage added to plates with mutagens). Cultures of binucleated
lymphocytes and five doses of the beverage were used for the micronucleus test. Both Ames
and the micronucleus tests showed the beverage has not genotoxic effect in all tested doses.
However, in evaluating the possible protective effect of the beverage, it would be evident that
on the contrary, the mutagenic effect of mutagens used for each strain is enhanced. These
results suggest that additional tests should be performed to check the genotoxic potential of
this beverage before consumption.
Keywords: Quinua; Kiwicha; Kaiwa; Ames test; Micronucleus test.

Los autores declaran no tener conflicto de intereses sobre la investigacin y el artculo a publicar.
Presentado:
02/06/2014
Aceptado:
25/11/2014
251
Huaman et al.
Introduccin
La quinua (Chenopodium quinoa Willd.), kiwicha (Amaranthus caudatus L.)y kaiwa (Chenopodium pallidicaule Aellen)
son granos andinos de consumo ancestral tradicional. La quinua
se ha cultivado en una gran parte de la regin andina de Per,
Bolivia y otros pases (Carrasco et al. 2010); es conocida como
el cereal madre y fue el alimento bsico de las poblaciones precolombinas junto con la papa. Aunque se conoce el alto valor
nutricional de este y otros cultivos andinos, no se ha logrado
establecer su consumo masivo, principalmente debido a la escasa
difusin de sus propiedades, las que permitiran suplir algunas
de las necesidades nutricionales de la poblacin. Adems, se
busca usar alimentos que no solo mejoren las condiciones fsicas
y mentales, sino que disminuyan el riesgo de contraer enfermedades y mejoren la calidad de vida (Turley et al. 2003). Estos
granos andinos por su alto contenido proteico, segn la FAO
(Organizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacin y
Agricultura) y la OMS (Organizacin Mundial de la Salud),
son considerados como alimentos nicos por su altsimo valor
nutricional. Adems contienen compuestos polifenlicos como
la quercitina, kaempfenol, genistena y flavonoides como el
epigalotequin galato (EGCG) (Tsuda et al. 2003).
Las enfermedades cardiometablicas se vienen incrementando
en la poblacin y tienen un origen complejo y multifactorial,
incluyendo niveles elevados de colesterol. Por ello, hay polticas
de salud orientadas a la disminucin de los niveles de colesterol,
sobre todo en individuos afectados y/o con antecedentes familiares (Rossi et al. 2002; Huff 2003). El xito de esta iniciativa
es relativo, pues estn involucrados factores como la biosntesis,
la reabsorcin intestinal, la utilizacin metablica, la edad, el
sexo, y la gentica (Altmann et al. 2004).
El Centro de Medicina Tradicional (CMT) de la Facultad
de Medicina de la Universidad San Martn de Porres (FMHUSMP), ha elaborado una bebida experimental que contiene una
mezcla de estos tres granos con la finalidad de evaluar un posible
efecto hipolipemiante en voluntarios obesos (Proyecto 3682012-OAJ CONCYTEC) mediante la medicin de los niveles
de colesterol. Esta bebida contiene metabolitos (ej. flavonoides),
se infiere con propiedades antioxidantes, antimicrobianas y por
tanto con un impacto positivo en la prevencin de la obesidad
y disminucin de la hiperglicemia, tal como se ha comprobado
en ratones (Glvez et al. 2009, Rastrelli et al. 1995).
Un tratamiento con esta bebida experimental puede llegar
a ser muy eficaz en trminos de ayudar a controlar los niveles
de colesterol. Sin embargo, para validar su uso y aconsejar su
consumo, es importante conocer si tiene efectos txicos y/o
efectos negativos sobre el material gentico en un sistema
experimental.
Muchos estudios han relacionado el potencial genotxico que
un organismo o sistema celular puede tener, con la posibilidad
de desarrollar cncer. Esta correlacin es importante cuando se
utilizan plantas cuya composicin qumica y posibles efectos
se desconocen. En medicina tradicional se han descrito varias
plantas con riesgo mutagnico. Por ello, se hace necesario generar datos que provean informacin sobre la eficacia, calidad y
seguridad de dichas plantas usadas tradicionalmente en nuestros
pases (Dciga-Campos et al., 2007; Verschaeve & Van Staden
2008, Srivdya et al. 2013).
252
El potencial efecto genotxico de numerosas sustancias

de uso comn en diferentes industrias es permanentemente
evaluado para conocer su inocuidad. Desde hace varios aos se
han propuesto cientos de ensayos para evaluar genotoxicidad, y
algunos, han sido aprobados por entidades internacionales, como
la FDA (Agencia de Drogas y Alimentos), el CBER (Centro para
la Evaluacin e Investigacin Biolgica) entre otros. (European
Medicines Agency 1996)
Las guas internacionales como las de EPA (Environmental
Protection Agency) han aprobado sistemas in vitro de pruebas,
como la de Ames en bacterias y microncleos en clulas binucleadas. Cada prueba evala el potencial genotxico a diferentes
niveles de posible dao al ADN (gnico o cromosmico). (U.S
Department of Health and Human Services Food and Drug
Administration, Center for Drug Evaluation and Research
(CDER) & CBER 2012).
La prueba de Ames es una prueba microbiolgica que utiliza diferentes cepas de Salmonella typhimurium (descrita por
Loeffler 1892), auxotrficas a histidina, capaces de detectar
mutaciones de cambio del marco de lectura o de sustitucin
de pares de bases. En esta prueba se pueden evaluar diferentes
compuestos, aadindolos al medio donde las bacterias crecen
y se analiza como variable, el nmero de colonias revertantes,
que se encuentra en proporcin al efecto genotxico de dichos
compuestos (Maron & Ames 1983). A esta prueba tambin se
le puede incluir fraccin microsomal de hgado de rata (S9),
que imita el sistema metablico en mamferos, permitiendo la
evaluacin de posibles metabolitos secundarios derivados de
procesos de transformacin que normalmente no se dan en los
sistemas bacterianos (Claxton et al. 1987). Hasta ahora, slo se
ha hecho el tamizaje del 7% de los qumicos disponibles en el
mercado. Segn el New Chemical Program (U.S EPA, 2010), de
los 50000 qumicos pre-manufacturados, slo 10% tienen datos
de mutagenicidad (mayoritariamente Prueba de Ames). Esta
prueba, por su simple desarrollo, flexibilidad y costo, constituye
una de las ms importantes para los ensayos genotoxicolgicos
(Mortelmans & Zeiger 2000, Srividya et al. 2013).
El test de microncleos (MN) detecta prdidas cromosmicas
debidas a defectos en la segregacin de las cromtidas que llevan
a la no disyuncin o prdida cromosmica (aneugnesis) o fragmentos originados por roturas de la cromatina (clastognesis).
Estos MN quedan excludos de los ncleos de las clulas hijas
en un cultivo que est en divisin activa. (Arencibia & Rosario
2009, Zalacain et al. 2005). Segn el grupo de trabajo denominado HUMN (Human Micronucleus Database in Human
Lymphocytes) primero se debe evaluar el ndice de divisin
nuclear (IDN), cuyo valor ptimo est en el rango de 1.3-2.0
(Bonassi et al. 2001, Fenech et al. 2003), y posteriormente
evaluar el ndice de clulas binucleadas con/sin microncleos en
cada muestra evaluada, estimndose el dao ocasionado en las
clulas cultivadas. Esta prueba ha sido ampliamente validada e
incorporada por las agencias internacionales (Bonassi et al 2001,
Castillo et al. 2011).
No existe una sola prueba que determine exactamente el
potencial mutagnico de una sustancia. Por ello, se puede usar
ms de una prueba para la evaluacin. Es adems reconocido,
que cada prueba puede tener fortalezas pero tambin desventajas
(Srividya et al. 2013).

Tabla 1. Diseo experimental de la Prueba de Ames
Prueba de mutagenicidad
Experimento
Tratamiento* (L/placa)
Control Negativo
SIN S9
y
CON S9
Prueba de antimutagenicidad
Variable
Experimento
Tratamiento* (L/placa)
Variable
Mutgeno(M)3
Control Positivo2
Dosis 1: 10
Dosis 2: 100
# De colonias
revertantes
Dosis 1 + M3
SIN S9
Dosis 2 + M3
Dosis 3: 200
Dosis 3 + M3
Dosis 4: 500
Dosis 4 + M3
# De colonias
revertantes
1 Cultivo al que no se le agreg nada.

2 Cultivo al que se le agreg, el 4-nitro-o-phenylenediamine (NPD) para la cepa TA98 y la azida de sodio para la cepa TA100 en experimentos sin S9, y el aminoantraceno para ambas cepas en experimentos con S9.
3 El mutgeno empleado es el mismo que en el caso del control positivo.
* Se realizaron tres pruebas con tres repeticiones
El presente estudio se realiz a fin de evaluar el posible efecto

genotxico de una bebida experimental producida a base de
quinua, kiwicha y kaiwa por medio de dos pruebas in vitro
de genotoxicidad.
Materiales y mtodos
Muestra.- Se utiliz una bebida formulada y elaborada en
el CMT FMH-USMP, en base a quinua (Chenopodium quinoa
Willd.), kiwicha (Amaranthus caudatus L.)y kaiwa (Chenopodium pallidicaule Aellen). Se obtuvo la muestra despus de
29 bebidas piloto, siendo todas estas sometidas a un anlisis
sensorial (sabor, aroma y color). La formulacin seleccionada
de acuerdo al panel de degustacin fue el lote 103723, el cual
fue sometido al control de calidad (anlisis fisicoqumico). La
composicin elegida fue: 60% de agua, 20% de quinua, 10%
kiwicha, 5% de kaiwa y excipientes como la stevia, sorbato de
potasio y vainillina (Inocente, et al. en preparacin). La calidad
microbiolgica de la bebida se determin mediante recuento de
microorganismos aerobios, mohos y levaduras. Los parmetros
fisicoqumicos, microbiolgicos y de estabilidad, cumplieron
con lo establecido en las normas e investigaciones consultadas.
(Servicio de MICROBIOL S.A.).
Prueba de Ames.- Para esta prueba se utilizaron las cepas
TA98 y la TA100 de S. typhimurium. Ambas fueron seleccionadas previo anlisis de marcadores fenotpicos (mutacin
en el gen his de sntesis de histidina, insercin del plsmido
pKM101(ApR) de resistencia a ampicilina, mutacin en el gen
rfa de permeabilidad de pared celular y la mutacin en el gen
uvrB de resistencia a radiacin UV). Se realizaron dos tipos
de pruebas, la prueba de mutagenicidad para evaluar el efecto
genotxico de la bebida, y la prueba de antimutagenicidad para
evaluar la posible inhibicin de mutagenicidad por parte de dicha
bebida. Ambas pruebas se realizaron siguiendo el protocolo de
Maron y Ames (1983). Para detalles del diseo experimental
ver Tabla 1.
En cada caso se evalu el nmero de colonias revertantes, se
calcularon el ndice de mutacin (IM) y el porcentaje de inhibicin de mutagenicidad (%de inhibicin), con las siguientes
frmulas:
IM=
%inhihicin=
#de colonias revertantes del

tratamieto slo mutgeno
#de colonias revertantes de cada
tratamiento
x 100
Para el anlisis estadstico se utiliz el paquete SPSS v.21 y se

aplic el test de Kolmogorov-Smirnov (W-K) para determinar
la normalidad de los datos; luego, una prueba de homogeneidad de varianzas y un anlisis de varianza (ANOVA) ms una
prueba post hoc (Tukey). Tambin se hizo la comparacin de
los valores obtenidos con datos de otros autores para verificar
la viabilidad de las cepas utilizadas y la calidad procedimental
(datos no publicados).
Test de microncleos.- El test de microncleos (MN) fue
realizado siguiendo el protocolo modificado por Castillo et al.
(2011). Se elaboraron tres ensayos, cultivndose linfocitos, en
siete tratamientos: un control negativo, un control positivo
(mitomicina C) y la bebida en cinco dosis (10, 100, 200, 400
y 1000 L/tubo de cultivo). El cultivo se mantuvo a 37C durante 72 horas, adicionndose la bebida a evaluar a las 6 horas
de cultivo, el mutgeno (control positivo) a las 24 horas y la
citocalasina B (inhibidor de la citocinesis para poder observar
clulas binucleadas) a las 40 horas.
La observacin y conteo ciego se hicieron en un microscopio
Zeiss Axioplan con objetivos de 400x y 1000x de aumento. Se
calcul el ndice de divisin nuclear (IDN), con un promedio
de 500 clulas por tratamiento, y posteriormente el nmero de
clulas con MN por cada 1000 clulas binucleadas y el correspondiente porcentaje, con las siguientes frmulas:
IDN=
1(1n)+2(2n)+3(3n)+4(4n)
1n+2n+3n+4n
Donde:
1n= #declulas con un ncleo,
2n= #de clulas con dos ncleos,
3n= #de clulas con tres ncleos,
4n= #de clulas concon cuatro ncleos.
#de colonias revertantes de cada tratamiento

#de colonias revertantes del control negativo
253
Huaman et al.
Cepa TA98 - Experimento CON S9
Cepa TA98 - Experimento SIN S9

p=0.49
1208
1200
800
600
400
200
24.17
0
Control
Positivo
24
23
23.5
28.75
600
400
200
Control
Positivo
1500
1000
500
144.5
Control
Positivo
143.67 151.83
31.33
21.67
22
Control Dosis 1 Dosis 2 Dosis 3 Dosis 4

Negativo
138.83
143.25

Negativo
1545.5
1500
# de Colonias revertantes
2000
29.67
Cepa TA100 - Experimento CON S9

p=0.97
2622
39
2500
859
800

Negativo
3000
p=0.45
1000
1000
1200
p=0.28
1000
500
187
135.67
146.67
171
173.5
Control
Positivo

Negativo
Figura 1. Prueba de mutagenicidad. Promedio de colonias revertantes por tratamiento (). Desviacin estndar en barras verticales. Adems, en negrita y en cursiva se muestran los valores de p para ANOVA, entre el control negativo y las diferentes dosis.
%=
#de clulas binucleadasconMNs

#totaldeclulasbinucleadas
Para el anlisis estadstico, tambin se utiliz el paquete SPSS

v.21, analizando el nmero de clulas binucleadas con MN. Se
aplic el test de Kolmogorov-Smirnov para determinar el tipo
de distribucin de los datos y luego una prueba de comparacin
de medianas (Kruskal-Wallis) entre el control negativo y las
diferentes dosis.
Resultados
Prueba de Ames.- En la prueba de mutagenicidad, ANOVA
indica que no existen diferencias significativas en el nmero
de colonias revertantes entre el control negativo y las cuatro
dosis, para ambos experimentos y ambas cepas (p>0.05). (Fig.
1). En la prueba de antimutagenicidad, ANOVA indica que s
existen diferencias significativas entre los tratamientos (p<0.05),
y Tukey arroja diferencias entre el tratamiento en el que se usa
slo mutgeno y en los que se usan las dosis ms elevadas ms
mutgeno, para ambas cepas (Fig. 2). Adems en las Tablas
2 y 3 se muestran los resultados del ndice de mutagenicidad
(prueba de mutagenicidad) y el porcentaje de inhibicin de la
mutagenicidad (prueba de antimutagenicidad), respectivamente.
254
Test de Microncleos.- En la Figura 4 se muestra el ndice de

divisin nuclear (IDN), encontrndose en todos los casos entre
1.30 y 1.72. Al analizar el nmero de clulas binucleadas con
MN por cada mil clulas binucleadas, los datos no presentan
distribucin normal (p=0.007), as que al contrastar el control
negativo con las diferentes dosis, mediante Kruskal-Wallis, se
evidencia que no existen diferencias significativas (p=0.391)
entre todos los tratamientos (Fig. 5).
Discusin
Existe un gran inters por evaluar y validar el uso de compuestos con potencial nutricional y medicinal a fin de brindar a
una poblacin en crecimiento, fuentes alternativas de consumo.
Ahora se incentiva el uso de alimentos con efectos benficos, en
oposicin con aquellos que propician el sobrepeso. Un parmetro
poco evaluado en nuestro medio es el potencial genotxico de
algunos compuestos de uso comn en las industrias alimentaria,
farmacutica, cosmtica, etc., que se distribuyen (en el mercado
nacional) sin previos controles. Muchas veces, el riesgo-beneficio
as lo justifica, pero en otros casos, es deseable obtener el mximo
beneficio con la menor posibilidad de toxicidad, sobre todo, a
nivel gentico. Esto es importante porque existe una probada
conexin entre la mutagenicidad y el proceso de carcinognesis,

5000
4220
p=0.0001
4000
3000
2893.33
p=0.0001
2866.67
p=0.0001
2000
1440
p=0.091
1106.67
1000

5000
4000
4320
p=0.0001
3000
3976
p=0.0001
2000
1000
2842.67
3104
p=0.027
3324
p=0.002
0
Mutgeno(M) Dosis1+M Dosis2+M
Mutgeno(M) Dosis1+M Dosis2+M
Dosis3+M Dosis4+M
Dosis3+M Dosis4+M
Figura 2. Prueba de antimutagenicidad. Representacin grfica del promedio de colonias revertantes por tratamiento ().
Desviacin estndar en barras verticales. Adems, en negrita y en cursiva se muestran los valores de p, resultantes de las
comparaciones mltiples (prueba de Tukey) entre el tratamiento slo con mutgeno y cada una de las diferentes dosis.
Figura 3. Resultados de la prueba de Ames. Se muestran las fotografas de las placas con crecimiento (colonias revertantes)
de la Salmonella typhimurium, cepas TA98 y TA100, CN (control negativo), CP (control positivo) y M (mutgeno).
Tabla2. Resultados de la prueba de mutagenicidad
Tabla3. Resultados de la prueba de antimutagenicidad.
ndice de mutagenicidad
Cepa
Experimento
Ta 98
Sin S9
Porcentaje de inhibicin de la
mutagenicidad
Ta 100
Con S9
Sin S9
Con S9
Tratamiento
Experimento
Cepa
Sin S9
TA 98
TA 100
CP
49.99
22.03
18.15
8.26
Tratamiento
CN
1.00
1.00
1.00
1.00
Mutgeno (M)
Dosis1
0.99
0.76
0.99
0.73
Dosis1 + M
-137.31
-18.27
Dosis2
0.95
0.80
1.05
0.78
Dosis2 + M
-19.21
-26.77
Dosis3
0.97
0.56
0.96
0.91
Dosis3 + M
-139.51
-51.64
Dosis4
1.19
0.56
0.99
0.93
Dosis4 + M
-249.34
-64.76
255
Huaman et al.
2.00
1.720.02
1.80
1.60
1.40
1.720.10
1.640.06
1.680.07
1.660.06
1.610.05
1.300.06
IDN
1.20
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
0.00
C.P
C.N
Dosis 1
Dosis 2
Dosis 3
Dosis 4
Dosis 5
Tratamiento
# de Clulas binucleadas con MNs/1000 clulas binucleadas
Figura 4. Prueba de microncleos. Representacin del ndice de divisin nuclear (IDN). Donde, CP: control
positivo, CN: control negativo, Dosis 1, 2, 3, 4 y 5 corresponden a 10, 100, 200, 500, 1000 L de bebida
respectivamente.
200
14.75%
150
100
50
0.7%
1.28%
1.15%
0.90%
1.58%
1.08%
Dosis 3
Dosis 4
Dosis 5
0
Control
Positivo
Control
Negativo
Dosis 1
Dosis 2
Figura 5. Prueba de microncleos. Representacin grfica de la mediana. Se muestran los valores del
porcentaje de clulas binucleadas con microncleos.
y que en exposiciones crnicas puede tener un efecto aditivo

(Gupta et al. 2010, Dciga-Campos et al. 2007).
Para evaluar la genotoxicidad, se requieren dos pruebas in vitro
con resultados positivo o negativo, para determinar el potencial
efecto genotxico de un componente, y si los resultados difieren
o no son concluyentes, se puede realizar una prueba adicional.
(U.S Department of Health and Human Services Food and
Drug Administration, CDER y CBER 2012). Adems, cada
prueba tiene sus fortalezas y debilidades por lo que un solo
ensayo no determina con seguridad, el potencial mutagnico
(Srividye et al. 2013).
En el presente estudio, la prueba de mutagenicidad (prueba
de Ames), indica que para ambas cepas (TA98 y TA100) y tanto
en experimentos con y sin actividad metablica, no se presentan
256
diferencias significativas entre el control negativo y las distintas

dosis en relacin al nmero de colonias revertantes (Figs. 1 y
3). Adems, el ndice de mutacin es menor a dos en todos los
tratamientos con dosis (Tabla 2), por lo que segn el Cornell
Institute for Medical Research (1986) se encuentra en el rango
de lo normal, lo que implicara que la bebida es inocua bajo esas
condiciones. Sin embargo, en la prueba de antimutagenicidad,
donde se evala el posible efecto protector (porcentaje de inhibicin de la mutagenicidad) de la bebida ante mutgenos ya
establecidos, los resultados de las comparaciones mltiples indican diferencias significativas entre el tratamiento slo mutgeno
y los dems tratamientos que contienen las dosis ms elevadas
ms mutgeno, lo que indicara que al aadir la bebida, aumenta
el efecto mutagnico del NPD y la azida de sodio (para TA98 y
TA100 respectivamente). (Figs. 2 y 3, y Tabla 3).
Cabe mencionar que en la Figura 2, se observa entre los promedios del nmero de revertantes, una tendencia en aumento
ms evidente en la cepa TA100 en comparacin a la cepa TA98.
Esto podra deberse a que la bebida presenta mayor eficiencia en
la reversin de la mutacin del tipo de sustitucin de pares de
bases (TA100) que la de cambio del marco de lectura (TA98).
En cualquier caso, se observa la tendencia de incremento de
revertantes a medida que la dosis de bebida aumenta, lo que se
refleja en que el porcentaje de inhibicin de la mutagenicidad
para todos los casos de dosis ms mutgeno es menor a cero,
segn el Cornell Institute for Medical Research (1986).
Estos resultados, indican la necesidad de hacer estudios similares de los componentes de la bebida por separado, e intentar
explicar por qu, cuando se mezclan, resulta el efecto aqu
descrito en presencia de mutgenos.
Por otro lado en el anlisis de microncleos, se usaron los
criterios establecidos por HUMN, grupo de trabajo que public
la estandarizacin de la tcnica a partir de una base de datos de
varios laboratorios del mundo (teniendo en cuenta los criterios de
anlisis, variantes de protocolos, etc.), analizndose en conjunto
unos 7000 individuos (Bonassi et al. 2001, Fenech et al. 2003).
En el presente estudio, los valores del IDN (Fig. 4), en todas las
dosis de bebida estn dentro de los parmetros establecidos por
HUMN (1.38 1.95) (Bonassi et al. 2001). A partir de esto
podemos afirmar que la bebida no presenta un efecto inhibidor
del crecimiento celular en relacin con el control negativo.
Sobre la evaluacin del porcentaje de clulas binucleadas
con microncleos, se muestra que el control positivo (14.75%)
es el nico tratamiento con valor por encima del rango normal
(3 12%), reportado por HUMN (Bonassi et al. 2001), lo que
demostrara que las diferentes dosis (0.7 1.58%) no presentan efecto genotxico. Segn Kruskal-Wallis, los valores de las
medianas del nmero de clulas con MN por cada 1000 clulas
binucleadas, no muestran diferencias significativas, demostrndose que la bebida no es genotxica segn este ensayo.
Entonces, tenemos los resultados de dos pruebas in vitro
(prueba de mutagenicidad de Ames y la prueba de MN) que nos
indican que la bebida es aparentemente inocua. Sin embargo, es
importante considerar los resultados de la prueba de antimutagenicidad de Ames, que parece revelar un efecto pro-mutagnico,
debido a un mecanismo aditivo o sinrgico de uno o de los
tres pseudocereales con el mutgeno. Debemos resaltar que, es
conocido que algunos compuestos aislados de plantas, como la
quercitina, furoquinolina, alcaloides e isotiocianatos, presentan
un riesgo mutagnico. (Dciga-Campos et al. 2007, Verschaeve
& Van Stander 2008, Srividye et al. 2013). Es difcil determinar
qu compuesto es mutagnico en una mezcla compleja y en
algunos casos se ha determinado que pueden potenciar el efecto
de otros xenobiticos, de ah la importancia de la evaluacion de
plantas que tienen uso medicinal (Srividye et al. 2013).
En conclusin, en base a los resultados de las pruebas de
mutagenicidad, con dos pruebas in vitro negativas, se podra
validar su consumo, sin embargo se recomienda realizar pruebas
adicionales in vitro, en las que se evalen: la bebida, cada uno
de sus compuestos por separado y combinaciones de a dos; y
tambin pruebas in vivo bajo distintos diseos experimentales,
sobre todo a largo plazo, para confirmar o descartar estos resultados iniciales. Esto aunque las dosis que se emplearn sean
bajas y el periodo de exposicin a la bebida sea corto, porque es

importante descartar cualquier posible efecto secundario debido
a su consumo.
Agradecimientos
Al doctor Ricardo M. Fujita, por la revisin del manuscrito.
A la doctora Berta Loja por la verificacin de la taxonoma de
pseudocereales empleados en la elaboracin de la bebida. A la
USMP y al CONCYTEC (Proy. 368-2012-OAJ) por su apoyo
logstico y financiero.
Literatura citada
Altmann S., H. Davis, J. Zhu, et al. 2004. Niemann-Pick C1 Like
1 Protein is critical for intestinal cholesterol absorption.
Science. 303: 1201-4. http://dx.doi.org/10.1126/science.1093131
Arencibia D.F. & L.A. Rosario. 2009. Actualizacin sobre el ensayo
cometa y de microncleos in vitro. Retel,revista de toxicologa en lnea n20 [septiembre 2009] pp:18. < http://www.
sertox.com.ar/img/item_full/20003.pdf> [Acceso: ]
Bonassi S., M. Fenech, C. Lando, et al. 2001. HUman MicroNucleus
Project: International Database Comparison for Results
With the Cytokinesis-Block Micronucleus Assay in Human
Lymphocytes: I. Effect of Laboratory Protocol, Scoring
Criteria, and Host Factors on the Frequency of Micronuclei. Environmental and Molecular Mutagenesis 37:31-45.
http://dx.doi.org/10.1002/1098-2280(2001)37:1<31::AIDEM1004>3.0.CO;2-P
Carrasco R., J. Hellstrom, J. Pihlava, et al. 2010. Flavonoids and
other phenolic compounds in Andean indigenous grains:
Quinoa (Chenopodium quinoa), kaiwa (Chenopodium
pallidicaule) and kiwicha (Amaranthus caudatus). Food
Chemistry. 120: 128-133. http://dx.doi.org/10.1016/j.
foodchem.2009.09.087
Castillo E., M.L. Guevara-Fujita & R. Fujita. 2011. Optimizacin
del test de microncleos en linfocitos cultivados usando una
metodologa de gradiente y frotis. Revista Peruana Biologa
18 (2): 261-263. http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v18i2.241
Claxton LD, J. Allen, A. Auletta, et al. 1987. Guide for the Salmonella
typhimurium/mammalian microsome tests for bacterial
mutagenicity. Mutation Research 189:8391. http://dx.doi.
org/10.1016/0165-1218(87)90014-0
Cornell Institute for Medical Research. 1986. Ames Salmonella mutagenicity assay protocol. Departament of microbiology.
Camden. New Jersey 08103
Dciga-Campos M., I. Rivero-Cruz, M. Arriaga-Alba, et al. 2007.
Acute toxicity and mutagenic activity of Mexican plants
used in traditional medicine. Journal of Ethnopharmacology
110, 334342. http://dx.doi.org/10.1016/j.jep.2006.10.001
European Medicines Agency. 1996. Note for guidance on genotoxicity: specific aspects of regulatory genotoxicity tests for
pharmaceuticals (CPMP/ICH/141/95) (Approval by the
Committee for proprietary medical products (CPMP) y the
International Conference on Harmonisation (ICH)). http://
www.ema.europa.eu/docs/en_GB/document_library/Scientific_guideline/2009/09/WC500003146.pdf [Acceso: ]
Fenech M., W.P. Chang, M. Kirsch-Volders, et al. 2003. HUMN
proyect: detailed description of the scoring criteria for the
cytokinesis-block micronucleus assay using isolated human
lymphocyte cultures. Mutation Research 534, 65-75. http://
dx.doi.org/ 10.1016/S1383-5718(02)00249-8
Glvez, L., E. Apostolidis, M. Genovese, et al. 2009. Evaluation of
indigenous grains from the Peruvian Andean Region for
antidiabetes and antihypertension using in vitro methods.
Journal of Medical Food. 12(4): 704-13. http://dx.doi.
org/10.1089/jmf.2008.0122.
Gupta S.C., J.H. Kim, S. Prasad, et al. 2010. Regulation of survival,
proliferation, invasion, angiogenesis, and metastasis of tumor
cells through modulation of inflammatory pathways by
nutraceuticals. Cancer and Metastasis Reviews 29:405434.
http://dx.doi.org/10.1007/s10555-010-9235-2.
Huff M. 2003. Dietary cholesterol, cholesterol absorption, postprandial
lipemia and atherosclerosis. Canadian Journal of Clinical
Pharmacology. 10: A: 26A-32A.
257
Huaman et al.
Maron D.M. & B.N. Ames. 1983. Revised methods for the Salmonella
mutagenicity test. Mutation Research, 113, 173-215. http://
dx.doi.org/10.1016/0165-1161(83)90010-9
Mortelmans K. & E. Zeiger. 2000. The Ames Salmonella / microsome
mutagenicity assay. Mutation research 455, 29-60. http://
dx.doi.org/10.1016/S0027-5107(00)00064-6
Rastrelli L., P. Saturnino, O. Schettino, et al. 1995. Studies on the
constituents of Chenopodium pallicaule (Caihua) seeds;
isolation and characterization of two new flavonol glycosides.
Journal of Agricultural and Food Chemistry. 43(8): 20204.
http://dx.doi.org/10.1021/jf00056a012
Rossi R., T. Grimaldi, G. Origliani, et al. 2002. Menopause and cardiovascular risk. Pathophysiology of Haemostasis and Thrombosis 32: 325-328. http://dx.doi.org/10.1159/000073591
Srividya A.R., S.P. Dhanabal, M.N. SathishKumar,et al. 2013. Genoprotective Activity of hydro alcoholic extract of Curcuma
aromatic and Curcuma zedoaria rhizomes and their comparison with Curcumin. The Journal of Ethnobiology and
Traditional Medicine. Photon. 118: 306-321.
Tsuda, T.; Horio, F.; Uchida, K.; et al. 2003. Dietary cyaniding 3-Ob-d-glucoside-rich purple corn color prevents obesity and
ameliorates hyperglycemia in mice. The Journal of Nutrition
133(7):2125-2130.
Turley S. & J. Dietschy. 2003. Sterol absorption by the small intestine.
Current Opinion in Lipidology. 14(3): 233-40.
258
U.S Department of Health and Human Services Food and Drug

Administration, Center for Drug Evaluation and Research
(CDER) & Center for Biologics Evaluation and Research
(CBER). 2012. Guidance for Industry. S2 (R1) Genotoxicity Testing and Data Interpretation for Pharmaceuticals
Intended for Human Use (Approval by the International
Conference on Harmonisation (ICH)). Pp31. http://www.
fda.gov/downloads/Drugs/Guidances/ucm074931.pdf
U.S. Environmental Protection Agency. 2010. Toxic Substances
Control Act - New Chemical Program. http://www.epa.
gov/oppt/newchems/
Verschaeve L. & J. Van Staden, 2008. Mutagenic and antimutagenic
properties of extracts from South African traditional medicinal plants. Journal of Ethnopharmacology 119, 575587.
http://dx.doi.org/10.1016/j.jep.2008.06.007
Zalacain M., L. Sierrasesmaga & A. Patio. 2005. El ensayo de
microncleos como medida de inestabilidad gentica inducida por agentes genotxicos. Anales del Sistema Sanitario
de Navarra 28 (2): 227-236. http://dx.doi.org/10.4321/
S1137-66272005000300007

ISSN-LMountains
1561-0837
Ecology of Land Cover Change in Glaciated Tropical
ARTCULO DE REVISIN
Ecology of Land Cover Change in Glaciated Tropical Mountains
Kenneth R. Young
Department of Geography and the Environment,

University of Texas at Austin, Austin, TX 78712,
USA.
Email: kryoung@austin.utexas.edu
Citacin:
Young K.R. 2014. Ecology of Land Cover Change
in Glaciated Tropical Mountains. Revista peruana
de biologa 21(3): 259 - 270 (Diciembre 2014). doi:
This research was supported by the U.S. National
Science Foundation (CNH#1010381).
Abstract
Tropical mountains contain unique biological diversity, and are subject to many consequences
of global climate change, exasperated by concurrent socioeconomic shifts. Glaciers are in a
negative mass balance, exposing substrates to primary succession and altering downslope
wetlands and streams. A review of recent trends and future predictions suggests a likely
reduction in areas of open habitat for species of high mountains due to greater woody plant
cover, accompanied by land use shifts by farmers and pastoralists along the environmental
gradients of tropical mountains. Research is needed on the biodiversity and ecosystem consequences of successional change, including the direct effects of retreating glaciers and the
indirect consequences of combined social and ecological drivers in lower elevations. Areas in
the high mountains that are protected for nature conservation or managed collectively by local
communities represent opportunities for integrated research and development approaches
that may provide ecological spaces for future species range shifts.
Keywords: biogeography; climate change; glaciers; land use/land cover change; tropical
mountains; Andes.
Resumen
Las montaas tropicales incluyen una singular diversidad biolgica sujeta a las numerosas
consecuencias del cambio climtico global, exacerbado por concurrentes cambios socioeconmicos. Los glaciares estn en un balance negativo de su masa, promoviendo la exposicin de los suelos a la colonizacin primaria, y alterando pantanos y riachuelos en las partes
bajas. Revisiones de las tendencias actuales y predicciones sugieren que las especies de alta
montaa sufriran una reduccin en las reas de hbitats abiertos, debido al incremento en la
cobertura de plantas leosas, acompaado por los cambios en el uso del paisaje causados por
agricultores y pastores a lo largo de las gradientes ambientales en las montaas tropicales.
Es necesaria la investigacin de las consecuencias en la biodiversidad y en los ecosistemas
por causados por los cambios sucesionales, incluyendo los efectos directos del retroceso de
los glaciares y las consecuencias indirectas de la accin combinada de factores sociales y
ecolgicos que ocurren en altitudes inferiores. Las reas protegidas en las altas montaas
usadas en la conservacin de la naturaleza o manejadas colectivamente por comunidades
locales representan oportunidades donde puede integrarse investigacin y planes de desarrollo que podran proveer espacios ecolgicos para los futuros desplazamientos de los
rangos de distribucin de las especies.
Palabras claves: biogeografa; cambio climtico; glaciares; uso de la tierra/cambio de cobertura; montaas tropicales; Andes.
Presentado:
10/11/2014
Aceptado:
08/12/2014
259
Young
Introduction
The highest mountains of the tropics are affected by cold and
frozen conditions, which impose climatic and edaphic biophysical constraints on the plants, animals, and ecosystem processes
found there. Perennial snow occurs at high elevations along the
large mountain chains and plateaus of the central Andes Mountains in the form of ice caps and mountain glaciers, especially
in Peru and Bolivia. There are also tropical glaciers on isolated
peaks in the northern Andes, Mesoamerica, east Africa, and
New Guinea. All of these mountains and other similar ecoregions are undergoing dramatic ecological shifts owing to global
change processes (MacDonald 2010, MacDougall et al. 2012,
Diffenbaugh & Field 2013). The high tropical landscapes have
land covers shifting due to increasing temperatures, altered precipitation regimes, and negative glacial mass balances (Bradley
et al. 2009, Urrutia & Vuille 2009, Mahlstein et al. 2011). For
example, a recent modeling project done by Tovar and colleagues
(2013) for the tropical Andes suggests that many high elevation
sites in the future will no longer support glaciers, periglacial
zones, or tropical alpine vegetation. Data from resurveys of birds
(Forero-Medina et al. 2011) and trees (Feeley et al. 2010) have
revealed evidence of upward shifts of species distributions in
forests of the mountains of southern Peru during recent decades.
Glaciated mountains will be in ecological flux as mediated
through land cover changes, caused by both biophysical and
socioeconomic drivers. These are montane landscapes shaped
in part by legacies of past human land use, with ancient pastoralism and farming (Young 1998, 2009, Gade 1999), and also
affected by current downstream human populations dependent
upon glacier-fed streams for water and energy production (Bury
et al. 2013, Carey et al. 2014). Assessments that include feedbacks among the social and ecological components are more
likely to be able to predict complex trajectories of change, for
example with thresholds or hysteresis. For example, demands
for products may alter smallholder decisions, leading to land use
changes that counteract or even accelerate changes due solely
to climate change (Young 2013). As a result, socio-ecological
feedbacks and interactions explain landscape dynamism, but
may need to be examined through interdisciplinary approaches,
done at multiple temporal and spatial scales, in order to clarify
the processes involved. In turn, some drivers are not only slow
acting, but may not easily change states, or once changed, may
be put on an irreversible trajectory.
The goal of this review article is to evaluate how these
processes interact to cause ecological change. This is done by
identifying the major effects of glacier retreat on ecological
processes, whether they act directly through changing substrate
types and moisture conditions, or if they instead act indirectly by
altering land use, sometimes far downslope. Landscapes change
due to the interacting influences of all those drivers, including
atmospheric, climatic, ecological, and socioeconomic processes.
Ecological processes can be observed during primary succession on newly exposed substrates, and as shifts in the locations
and characteristics of wetlands, of treelines, and in the relative
abundances of woody plants.
Ecological Dynamism in Tropical Mountains
Change is caused directly by alterations in glacial mass balance,
which is mediated through reduced ice cover, an initial increase in
stream discharge, and the release of land for primary succession.
260
There are also increases further away from the direct influences
of the glaciers in the abundance of woody plants, perhaps due at
least in part to higher carbon dioxide levels in the atmosphere.
These changes will result in expansion of certain land cover types,
namely pioneer plants on new substrates, and shifts in the spatial
context of woody plants within landscape mosaics.
The predominant vegetation types located above altitudinal
timberline and below snowline are the grasslands and shrublands
of puna ecoregions found from Peru to the south, and the herbaceous or shrub pramos found in the northern Andes (Young
et al. 2007), which also exist in isolated areas in Mesoamerica
(Luteyn 1999). Wetlands are frequently dominated by sedges
and low-growing cushion plants from genera such as Distichia
and Plantago. Similar ecosystems occur at high elevations in east
Africa and New Guinea (Rundel et al. 1994, Hemp 2009). The
vascular plants are typically small statured, with narrow leaves
or protected by thick cuticles and/or abundant hairs (Rundel
et al. 1994, Krner 1999). Some dominant plants of the high
mountains are large, like Puya raimondii of Peru and Bolivia or
the Lobelia species of highland Kenya, and trees able to grow in
exposed sites such as some of the Polylepis and Buddleja species;
these tall plant life forms are growing under harsh conditions
(Krner 1999, 2012).
Closer examination of the glaciated or formerly glaciated
landscape mosaics will frequently reveal further ecosystem
heterogeneity, associated with plants growing on substrates
that vary from rocky slopes and shallow soils, to gravels, loams,
and peatlands. Those mosaics can be characterized in terms
of vegetation patches and habitat corridors that shift as soil
moisture changes, disturbances occur, and long-term edaphic
and geomorphic change takes place (e.g., Tovar et al. 2012).
Landscape ecologists refer to the dominant land cover type of
these mosaics as the matrix (Turner 2005). Figure 1 shows a
glaciated landscape in the Cordillera Blanca of northern Peru,
with Andean forests on the slopes, a grassland matrix, and wetlands and large erratic boulders in valley bottoms.
Species move within these changing landscapes in relationship
to their habitat needs and their capacities for dispersal across the
matrix. The plants that have wind-dispersed seeds and winged
animals, such as birds and some insects, have the potential to arrive at most sites, with their colonization of those sites dependent
on the plants encountering the necessary substrate, soil moisture,
temperature regime, and solar radiation, and the animals finding appropriate habitat (e.g., Brambilla & Gobbi 2014). As a
result, it can be said that the landscape mosaics interact with
species adaptations through a kind of species sorting. Species
with limited dispersal may take many years to colonize suitable
sites. As species disperse and interact with abiotic factors and
other species, they can cause ecological succession, which also
has feedbacks affecting still other species. Collectively, the species
populations interact in ways that can be summarized through
ecosystem dynamics, their carbon stocks and fluxes, their use
of water and role in hydrological transfers, and the limitations
associated with nitrogen availability in its various forms.
High tropical mountains support biologically diverse ecosystems, with a year round growing season for plants and microbes,
and with cold extremes at night, rather than during a cold winter
season, with many implications for biodiversity patterns (Rundel
et al. 1994, Krner 1999) and ecosystem processes (PonetteRev. peru. biol. 21(3): 259 - 270 (Diciembre 2014)
Figure 1. Glaciated landscape in the Cordillera Blanca of northern Peru.
Gonzlez et al. 2014). Edaphic specialists are found on the

sites frequently frozen and refrozen due to needle ice formation
(Cano et al. 2011). Additional place-to-place differences are
related to the topography that produces steep environmental
gradients and causes turnovers in biota at major biogeographical
barriers (Vuilleumier & Monasterio 1986, Young et al. 2002,
Young et al. 2007). Also, there is a long history of human use
of many montane landscapes (Young 2009). Many areas have
direct and ongoing human impacts, through burning, grazing
of domesticated livestock, mining, planting trees, or trekking.
Other social and economic changes affect land use goals, for
example, whether landscapes are utilized for nature conservation,
housing, energy production, or grazing.
Globally induced biophysical changes will tend to shift ecosystems upslope with temperature increases. However, human
land use may only partly be able to adaptively move along with
those changes because social institutions that govern access to
natural resources and land tenure will not be able to change
along those same environmental gradients (e.g., Hobbs et al.
2008). Human institutional, legal, and political change can be
much slower to manifest in ecological landscapes than alterations in distributions of plants and animals. Predictions of future
landscape dynamism in tropical mountains can be made by
contrasting glaciated landscapes to those that have already lost
their glaciers, due to having lower mountain elevations and more
exposure to dry conditions. Postigo et al. (2008) used Landsat
satellite imagery to measure the land cover change associated
with the deglaciation of part of high elevation Huancavelica in
central Peru from 1990 to 2000. The landscape mosaics shifted

from matrices of mountain glaciers and puna/tropical alpine
vegetation types, to landscapes with no glaciers, larger lakes,
and growing wetlands.
In other words, change in high tropical mountains is only
in part driven by climate shifts affecting snow, ice, and glaciers.
Human-caused influences can reach snowline, and many lower
elevation areas have land cover types created by people, including
entire landscape matrices dedicated to crops, housing, roads, or
tree plantations. The expectation for the biogeography of the future in these mountains is not simple upslope movements, given
that species must disperse and colonize in and across utilized
landscapes. Plants, animals, and land-use systems will appear in
places once covered by snow and ice with deglaciation. However,
in other montane areas, species and land use may instead shift
along gradients of humidity or disturbance, in relation to species
adaptations for dispersal and colonization, and the adaptability
of human populations and institutions.
Perennial Snow and Ice
During the past three decades, the glaciers of the tropics have
had negative mass balances, with retreating glaciers (Thompson
et al. 2006, Radic & Hock, 2011; Rabatel et al. 2013). As examples illustrating this global phenomenon, Klein and Kincaid
(2006) showed dramatic glacier loss in Irian Jaya, Indonesia;
Thompson et al. (2009) found that 85% of ice cover of Mt.
Kilimanjaro present in 1912 is now gone, with especially rapid
loss of area and volume of ice since 1989; Delgado Granados
et al. (2007) measured glacier loss in a Mexico volcano top due
261
Young
Figure 2. Visitors to the receding Pastoruri Glacier in 2014 in the Cordillera Blanca of Peru. They are on a day trip
with a climate change motif.
to both climate warming and volcanism; Ramrez et al. (2001)

documented the disappearance of small glaciers in Bolivia; Jomelli et al. (2011) examined glacier retreat over the Holocene
for the Cordillera Real of Bolivia, with especially rapid loss in
the last century and linked to warmer atmospheric and Pacific
Ocean temperatures; Lpez-Moreno et al. (2014) reported a
56% decrease in glacial cover and an increase in size of glacial
lakes in central Peru; and Ceballos et al. (2006) described how
important scale-and edge-related effects were acting on the
cryosphere of Colombia, making the smaller glaciers there melt
especially quickly.
Tropical glaciers have an east-west asymmetry (Young 1989,
Evans & Cox 2005) because moist air masses tend to come in
an easterly direction, bringing moisture from the humid lowlands. Gravity moves water and ice downhill, creating tension
crevasses on the surface of mountain glaciers, and bedrock and
fluvial erosion below (Benn & Evans 2010, Kser & Osmaston
2002). The erosive and depositional processes connect to a variety of ecosystem responses, e.g. Fountain et al. (2012). There
are seasonal shifts in precipitation caused by movements of
the Intertropical Convergence Zone, in some places also with
monsoonal circulations (Hastenrath 1991, Metcalfe & Nash
2012). The slope exposures that are located on the leeward
side of mountains have smaller glaciers, as snow input is less
(Mark & Seltzer 2005); glaciers found in drier environments
are located higher in elevation (Hastenrath 2009). There are also
catastrophic changes associated with the melting glaciers, as snow
avalanches can be common, and large ones may burst terminal
262
moraines of glacial lakes causing downstream flooding (Carey

2005, 2010, Carey et al. 2012). Over previous centuries, those
kinds of mass movements filled valley bottoms with glacial tills
and colluvium, creating low gradient slopes and relatively flat
bottomed valleys (Fig. 1).
Ecological landscapes near glaciers change as water stored in
the form of ice becomes available to the environment. In addition, the rock and dust particles once suspended within the ice
are deposited on the ground surface creating moraines. The rate
of retreat is a function of how much melting and sublimation
takes place, with the input of new snow through precipitation
less than the mass of what is being converted into liquid or
gaseous water. The resulting deglaciated landscape consists of
a landscape matrix transformed from the cryosphere into one
dominated by rocks, with moraines and tills left behind, with
scattered patches of remnant ice or of colonizing plants, and
corridors formed by glacial streams and developing peatlands.
The nival landscape is reshaped into mounds of rocky substrates of different sizes, dissected by dozens of small streams
and ponds. Figure 2 shows such as landscape, in the vicinity of
what remains of the Pastoruri Glacier in the Cordillera Blanca
of northern Peru.
Primary Succession after Glacier Retreat
Ecosystem recovery when soil does not exist is called primary
succession (Walker and del Moral 2003). Soils develop as plant,
animal, fungal, and microbial species colonize the available
substrate, in this case, gravels and silts exposed by glacial retreat.
Figure 3. Wetlands and ponds in the valley bottoms of the Cordillera Blanca of Peru.
Observations in southern Peru have been made on primary

succession near the Quelccaya Ice Cap and on the Vilcanota
Cordillera. Freeman et al. (2009) found that saturated periglacial
soils were dominated by chytrid fungi (Chytridiocycota), which
presumably carry out decomposition. Those fungal communities
are similar to those found in other similar sites worldwide, and
all evidence points to the importance of fungi, and also algae
and microbes, for primary succession following deglaciation
(Freeman et al. 2009, Schmidt et al. 2012, 2014).
Those fungal, algal, and microbial organisms begin nitrogen
cycling, photosynthesis, and biomass formation such that a living
crust can develop on the soil within about a decade. Vascular
plants only become conspicuous later. For example, Seimon
et al. (2007) describe landscape change here, with new ponds
and streams in deglaciated areas and with vascular plant species
colonizing up to around 5500 m. Schmidt et al. (2009) measured
temperatures in periglacial soils at 5400 m and at 5 cm depth
that varied from 27 C in the day and -12 C at night. Nitrogen
cycling was associated with fixation by Nitrospira nitrifiers and
oxidation by Betaproteobaceria, while available phosphorus was
low enough to limit microbial growth (Schmidt et al. 2011).
There are microsites where primary succession may be speeded by the addition of organic matter, which would quicken soil
development. For example, poorly drained areas have wetland
vegetation, which begins to develop organic soils and peatlands.
The retreat of the Quelccaya Ice Cap exposed well-preserved
plant materials 5200 to 6300 years old (Thompson et al. 2006,
2013), which will also become part of the soil as decomposition

processes begin to function.
Aquatic and Wetland Ecosystems
Many climate change consequences below snowline are
associated with increased water flows from the initial melting
process, some of which may move through the valley system catastrophically. However, over time, total annual stream discharge
will tend to drop after reaching a peak, perhaps several decades
later (Baraer et al. 2012), as has been recorded for most of the
watersheds of the Cordillera Blanca (Bury et al. 2013). Because
dry season discharge is maintained by groundwater flows and
inputs from glacial meltwaters in seasonal tropical climates,
streams not influenced by the glaciers will have low discharges
or even be intermittent during dry seasons. Thus, glacier retreat
removes an environmental subsidy provided by this seasonal
hydrological input. The wetlands, streams, and ponds tend
to be found in lower topographic positions, found in valley
bottoms and receiving hydrologic inputs from precipitation,
groundwater, and surface water flows (Fig. 3).
Over decades to centuries following deglaciation, proglacial
lakes may completely fill with organic sediments. This leaves a
sedimentary record of a switch from inorganic sediments that
characterize glacial erosive processes to those resulting from
biotic processes in the watershed (Rodbell et al. 2008, Stansell
et al. 2013). The organic sediments document several kinds of
ecosystem succession, with an autogenic process that ends with
lakes filling in and transforming into seasonal or permanent
263
Young
wetlands, with their respective species. However, there is also

ongoing terrestrial succession, providing materials entering the
lakes that come from erosion and runoff as vegetation covers
landscape positions once occupied by glaciers.
Proglacial lakes and wetlands, adjacent to a glacier, grow in
size with the initial pulse of water from the retreating glacier.
Lipton (2008) measured increases in size of proglacial lakes
and valley-bottom wetlands in Landsat imagery from 1989 to
2001 in the Cordillera Blanca. Perhaps due to less water moving
through the system some years later, Bury et al. (2013) found
that for the Quilcayhuanca valley, the wetlands showed a decrease
of 17% in area from 2000 to 2011 and were more fragmented,
suggesting that peak water from glacier retreat had already moved
through. Hydrological modeling can be used to evaluate likely
future change in these ecosystems. For example, Buytaert and
Beven (2011) used several kinds of models to show how lakes
and wetlands can augment dry season flows. There are also implications for ecosystem functions and services (Buytaert et al.
2011), as carbon stored in the organic matter of wetland peats
was created by photosynthesis decades or centuries previously.
Lower or fluctuating water levels will add carbon dioxide to the
atmospheric as decomposition rates increase.
These kinds of landscape changes will also have implications
for the assembly of plant and animal species that require wetland
and aquatic habitats. For example, in the Vilcanota Cordillera,
Seimon et al. (2007) reported that climate change caused the
exposure of an ice-free corridor that allowed species to move
across the topographic divide, while also expanding aquatic
environments in the form of streams and ponds. They were
able to document upward altitudinal shifts of three frog species, tracking the habitat changes. Worryingly, they also found
upward shifts in the chytrid fungus that infects and kills many
frog species (Collin & Crump 2009).
The ecological development of streams following deglaciation
has been studied by researchers who found a relatively high diversity of aquatic invertebrates, which also changes as a function
of distance from direct glacier influences. For example, Kuhn et
al. (2011) measured downstream changes in stream temperature,
substrate type, and channel stability as related to distance from a
glacial margin in highland Ecuador. They were using space as a
substitute for successional time: a chronosequence approach. The
physical changes along the reach of the channel and the chemical changes of the water all caused shifts in the composition,
density, and species richness of aquatic invertebrates. Similar
sampling led Boyero et al. (2012) to state that tropical stream
detritivores are particularly at risk from climate changes, given
their high beta diversity, with much place-to-place uniqueness in
the species present. Jacobsen et al. (2012) show potential losses
of both alpha and beta diversity with glacial retreat differentially
affecting specialist species. Loayza-Muro et al. (2010) report
dramatic changes in the aquatic invertebrates caused by the new
bedrock exposed by glacial retreat changing water chemistry.
Because hydrological connectivity links these kinds of changes
to further downstream shifts in stream ecology, it is possible that
deglaciation will affect whole river basins.
Dynamics of Woody Plants
Increasing atmospheric carbon dioxide may favor plants with
C3 photosynthesis, making them more efficient in terms of
264
water use and hence potentially shifting grasslands to having an

increased woody plant presence (Polley et al. 1994, Morgan et
al. 2007, Higgins & Scheiter 2012). Globally, in recent decades,
there are often signs of increased shrubland areas, in some cases
likely due also to land use change, release from overgrazing, and
altered fire regimes (Eldridge et al. 2012). Naito and Cairns
(2011) think that increased shrub dominance in the arctic is
caused by the warming of temperatures there. Some encroachment is also due to the introduction of exotic woody species
that are invasive (Rundel et al. 2014).
In tropical mountains, increases in woody plant coverage
were reported based on Landsat satellite images by Kintz et al.
(2006) and Lipton (2008), with studies of seedling establishment in the timberline zone by Rehm and Feeley (2013), and
in mapping done using MODIS data by Aide et al. (2013), who
report many dry and steep areas with expanding or regrowing
forests or shrublands. These changes are those expected globally,
and are also those found in the modeling done by Tovar et al.
(2013), who predict shifts in ecological zones, with more area
in the tropical Andes with montane shrublands and seasonally
dry forest. Gosling et al. (2009) use paleoecological information on Polylepis species to suggest that predictions for warmer
and drier climates in the Andes of the future would limit places
where those species could survive.
However, woody plant dynamics are spatially variable. For
example, Byers (2000) found relatively stable margins for forest edges in the Cordillera Blanca; Coblentz and Kintz (2008)
documented relatively little change in forest patches in southern
Ecuador in terms of forest edges and hence patch location,
size, and shape; and the forest patches studied by Jameson and
Ramsay (2007) in southern Peru were similar in size over 50
years, although they became less dense. Many of the studies in
the Andes implicate a complicating role of land use, with loss
of forest due to burning (Cierjacks et al. 2008), and with less
habitat available for specialist forest species (Lloyd 2008, Gareca
et al. 2010, Tinoco et al. 2013). Hensen and colleagues (2012)
showed that topographic barriers and human-caused habitat
fragmentation are both constraining the genetic diversity of
Polylepis incana in Ecuador.
Treeline limits may also be expected to shift, upward when
controlled by temperature, but perhaps downward if the tree
species are limited instead by moisture regimes or by human
land use (Young 1993, Hemp 2009, Holtmeier 2009, Malanson
et al. 2011, Krner 2012). Young and Len (2007) noted that
tropical timberline landscape mosaics revealed upward shifts
of forest edges and higher forest patches, but also in some sites
timberline was being lowered. Forest limits include the moderating influence of the higher relative humidity found within
interior forest. In other areas, there may be increased shrub
colonization into grasslands, which increases woody cover. The
research of Bader and Ruijten (2008) in Ecuador points to additional site-to-site heterogeneity due to the combined effects
of elevation, topographic position, and slope aspect. All of these
shifts have implications for the associated carbon dynamics
(Zimmermann et al. 2010), and hence the ecosystem services
provided (Balthazar et al. 2015).
Anthropogenic Landscapes
Humans create new land cover patches by inserting pastures,
agricultural fields, and mines into tropical alpine landscapes.

Land use alters ecosystem dynamics and landscape mosaics by
introducing novel cover types, by increasing some cover types
while decreasing others, and by changing the shapes, sizes, and
locations of patches and corridors. Large-scale drivers of change
may alter the type of matrix. All of these kinds of land-use related
changes can be found in the high tropical mountains of the
world (Spehn et al. 2006). The tropical Andes in particular have
a long history of human-caused alterations in land cover (Young
1997, 1998, 2009), with ancient deforestation and its large
fauna mostly extirpated and only surviving in nature reserves.
al. 2013). For example, dry valleys have shrublands and relict
patches of native forest, so future change might be to increase
shrubland density in those intermontane locations. There would
then be feedbacks through land use as peoples options for planting or grazing change. As their livelihoods are changed, their
effect on land cover would be modified (Young 2008, 2013),
with further repercussions for landscapes near and within the
cryosphere. By examining these interactive systems, it would be
possible to decipher the effects of climate change, the aspects
due to human impacts, and finally the effects of the interactions
of all of the drivers of change.
Many tropical mountains have shrubland matrices where native forests are restricted to isolated patches (Young & Keating
2001), exotic tree plantations are found, and agricultural fields
form patches of crops and fallow (Young 2009). The need for
wood requires harvesting from remaining forest patches (Young
1993). In other areas, the establishment of tree plantings has
increased the production of wood products, although often
the species of pines and eucalypts planted do not act to create
habitats useful for native species. Trees transpire more than herbaceous plants, so tree plantings use more water, which result in
reduced stream flow (Bruijnzeel 2004, Ponette-Gonzlez et al.
2014). Harden et al. (2013), for example, showed afforestation
left less water available in sites in highland Ecuador.
Public land designation for nature conservation is an important land use. The highest elevations had touristic and scenic
values, leading to the establishment of national parks or their
equivalents (e.g., Rodriguez & Young 2000). In practice, often
land use from adjacent communities has continued, leading to
mixed land use of rangeland and nature conservation, which
may generate incompatibilities and conflicts (Young & Lipton
2006). Climate change creates dramatic challenges to protected
areas, bringing land cover shifts into the area, accompanied by
new anthropogenic threats and impacts (Monzn et al. 2011).
There may be increased conflicts between the protected areas
and local people who find their livelihood strategies limited.
Often protected areas receive credit for the ecosystem and environmental services they provide, which may lessen with climate
change (Jackson et al. 2009, Buytaert et al. 2011).
Probably the biggest influence on land cover from human land

use comes from the combined and persistent actions of thousands
of smallholders, who manage multiple fields and pastures across a
range of environmental gradients (Zimmerer 1999, Mayer 2002).
Some of the influences on land use in tropical mountains originate
as distant or global socioeconomic processes; that is, they are telecoupled (Liu et al. 2013). For example, the international values
of mineral resources affect the locations of mines (Bebbington &
Bury 2013), and hence the impacts they may have on land cover
and on water resources. There are continuing social and health
concerns associated with those activities, including legacies of past
exploitation (Postigo et al. 2013).
Glacial retreat provides new spaces for ecological change,
while also creating sites that can be used for pasture or for the
planting of high Andean crops. A former nival landscape would
become a successional landscape with primary succession, but
also support grazing livestock and agricultural fields. In the tropical Andes, those new spaces would typically be managed communally, with access to pasture or for farming distributed among
kinship groups or through governance of nearby municipalities
(Young & Lipton 2006). Burning and the organized rotation of
grazing are common rangeland management approaches, which
means even very high elevation sites may receive some degree
of human influence on biodiversity patterns and ecosystem
processes. The high elevation wetlands, for example, can be
transformed into potato fields by farmers (Zimmerer 1991),
so they may be targeted for conversion for agriculture. Postigo
(2012) reports on formerly exclusive pastoralists adjacent to the
Quelccaya Ice Cap who have recently adapted their land use
to include the planting of crops on lands that before had only
been used for grazing.
Changes in the tropical cryosphere have many implications
for people living downslope, from increased natural hazards, to
decreased water quality and supply. There are also expectations
of complex ecosystem shifts in the mountains (e.g., Tovar et
The world has become more urban, e.g. lvarez-Berros et

al. (2013), and this includes areas in high tropical mountains
affected directly by the growth of cities, or indirectly as rural
abandonment has taken place. Land use can be intensified with
larger markets available to sell products, leading to the establishment of more tree plantations and more intensive crop production systems (Aide et al. 2013). In other situations, land use may
become less intense as people move to the city, although it may
then become more extensive, with larger areas kept in rangeland
to provide meat and fiber to the city. Needs for electricity may
divert water resources to hydroelectric facilities, including those
powered by water provided by glaciers (Bury et al. 2013, Carey
et al. 2014). All these economic and demographic trends would
increase extraction of natural resources, including water, minerals
from the subsurface (Bebbington & Bury 2013), forest products
(e.g., Young 1993, 1997, Balthazar et al. 2015), and the need
for lands for food production (Mark et al. 2010).
Conclusions
There will be hotspots of change, especially near glaciers where
climate-caused alterations in land cover and ecosystem processes
has been the greatest in the past decades in tropical mountains.
However, the increase in areas with woody plants will likely
continue, possibly even threatening the future existence over the
next century of habitat types dominated by herbaceous plants,
over broad expanses of tropical mountains. Other places will
need to house urban populations or produce commodities for
world markets.
Mora et al. (2013) suggest that the tropical countries will be
among the first affected by climate change. Research is needed
to address the concerns raised. Measuring rates of ecological
change, for example by monitoring land cover change (Haller
2012), ecological succession (Schmidt et al. 2008), changing
265
Young
species distributions (Feeley & Silman 2010), soil nutrients

and moisture (Farley 2007), soil bacteria (Evans & Wallenstein
2014), ecological thresholds (Bush et al. 2010), or shifting landscape mosaics (Kintz et al. 2006), will all be important means
to provide early notice of where and when important landscape
dynamics are taking place. Research from the Alps suggests that
the high-mountain plant species are at particular risk (Dullinger
et al. 2012); the findings of Williams et al. (2007) illustrate the
degree to which novel climate types and species assemblages are
to be expected in tropical mountains.
There are also temporal mismatches to address in this kind
of research. For example, important soil properties may develop
over decades to centuries, while nitrogen stocks that affect plant
growth may change in weeks, and soil moisture and surface
temperatures vary daily or even hourly. Farmers and pastoralists must somehow assess these biophysical conditions and may
modify their decisions concerning planting schedules, crop
choices, and herd sizes from one season to another, or may adapt
their production systems to the new conditions. The changes
affecting landscapes also have ecosystem implications, including
for environmental services that are directly or indirectly useful
to people. The changes occurring in the high tropics thus have
numerous economic and political consequences
Watershed research approaches can link glacial and ecological
change to resulting stream discharges and water resource availability (Buytaert & Beven 2011, Carey et al. 2014, PonetteGonzlez et al. 2014). Indeed the risk posed by natural hazards
also has a watershed dimension, as glacial lakes may catastrophically affect people and their livelihoods downslope (Carey 2010).
More subtle land cover changes can be evaluated through socioecological interactions that connect to economic and political
decisions taking place elsewhere (Mark et al. 2010, Valdivia et
al. 2010, Bury et al. 2013, Huber et al. 2013).
The ice-capped archipelagos of tropical mountains are sites of
high speciation rates over evolutionary time (Luebert & Weigend
2014, Sklenr et al. 2014), for example, for Andean plants such
as the lupines (Lupinus) (Hughes & Eastwood 2006) and birds
such as tanagers (Sedan & Burns 2010). Over millions of years,
these processes explain the adaptations of the species and the
characteristics of the biodiversity hot spots in the tropical Andes,
the highlands of Mesoamerica, and the mountains of Africa and
New Guinea (Myers et al. 2000, Olson et al. 2001). Mutke et al.
(2014), for example, found much recent speciation associated
with disturbances and habitat availability in the mountains of
northern Peru. However, that evolutionary capacity for speciation and adaptation probably cannot match the rates and kinds
of rather different socio-ecological processes happening in todays
tropical landscapes and in those of the future. Extinction can and
does happen in ecological time, meaning that potential habitat
loss must be addressed now, developing analyses of landscape
connectivity that will permit future biogeographical shifts, while
also considering the livelihoods of the people affected. Public
lands protected for biodiversity in tropical mountains are in
areas considered to be of little value for settlements and farming;
other high elevation sites are managed as common pool resource
areas by local communities. These sites represent opportunities
for integrated approaches to socio-ecological change, as adjusted
to land use goals and as calibrated to provide opportunities for
future species range shifts.
266
Acknowledgements
I thank Leonardo Romero, Editor of Revista peruana de
biologa for the invitation to develop this review.
Literature cited
Aide T.M., M.L. Clark, H.R. Grau, D. Lpez-Carr, M.A. Levy, D.
Redo, M. Bonilla-Moheno, G. Riner, M.J. Andrade-Nez, & M. Mu-iz. 2013. Deforestation and reforestation
of Latin America and the Caribbean (20012010). Biotropica 45:262-271. http://dx.doi.org/10.1111/j.17447429.2012.00908.x
lvarez-Berros, N.L., I.K. Pars-Ramos, & T.M. Aide. 2013. Contrasting patterns of urban expansion in Colombia, Ecuador,
Peru, and Bolivia between 1992 and 2009. Ambio 42:29-40.
http://dx.doi.org/10.1007/s13280-012-0344-8
Bader, M.Y., & J.J.A. Ruijten. 2008. A topography-based model
of forest cover at the alpine tree line in the tropical Andes. Journal of Biogeography 35:711-723. http://dx.doi.
org/10.1111/j.1365-2699.2007.01818.x
Baraer, M., B.G. Mark, J.M. McKenzie, T. Condom, J. Bury, K-.I.
Huh, C. Portocarrero, J. Gmez, & S. Rathay. 2012.
Glacier recession and water resources in Peru's Cordillera
Blanca. Journal of Glaciology 58:134-150.http://dx.doi.
org/10.3189/2012JoG11J186
Balthazar, V., V. Vanacker, A. Molina, & E.F. Lambin. 2015. Impacts
of forest cover change on ecosystem services in high Andean
mountains. Ecological Indicators 48:63-75. http://dx.doi.
org/10.1016/j.ecolind.2014.07.043
Bebbington, A.J. & J. T. Bury, eds. 2013. Subterranean Struggles:
New Geographies of Extractive Industries in Latin America.
University of Texas Press, Austin.
Benn, D.I. & D.J.A. Evans. 2010. Glaciers and Glaciation, 2 edn.
London, Hodder Arnold, London.
Boyero, L., R.G. Pearson, D. Dudgeon, V. Ferreira, et al. 2012. Global
patterns of stream detritivore distribution: Implications for
biodiversity loss in changing climates. Global Ecology and
Biogeography 21:134-141. http://dx.doi.org/10.1111/
j.1466-8238.2011.00673.x
Bradley, R.S., F.T. Keimig, H.F. Diaz, & D.R. Hardy. 2009. Recent
changes in freezing level heights in the tropics with implications for the deglacierization of high mountain regions.
Geophysical Research Letters 36, L17701. http://dx.doi.
org/10.1029/2009GL037712
Brambilla, M., & M. Gobbi. 2014. A century of chasing the ice: Delayed colonization of ice-free sites by ground beetles along
glacier forelands in the Alps. Ecography 37:33-42. http://
dx.doi.org/10.1111/j.1600-0587.2013.00263.x
Bruijnzeel, L.A. 2004. Hydrological functions of tropical forests:
Not seeing the soil for the trees? Agriculture Ecosystems &
Environment 104:185228. http://dx.doi.org/10.1016/j.
agee.2004.01.015
Bury, J., B.G. Mark, M. Carey, K.R. Young, J. McKenzie, M. Baraer,
A. French, & M.H. Polk. 2013. New geographies of water
and climate change in Peru: Coupled natural and social
transformations in the Santa River watershed. Annals of the
Association of American Geographers 103:363-e74. http://
dx.doi.org/10.1080/00045608.2013.754665
Bush, M.B., J.A. Hanselman, & W.D. Gosling. 2010. Nonlinear climate change and Andean feedbacks: An imminent turning
point? Global Change Biology 16:3223-3232. http://dx.doi.
org/10.1111/j.1365-2486.2010.02203.x
Buytaert, W., & K. Beven. 2011. Models as multiple working hypotheses: Hydrological simulation of tropical alpine wetlands.
Hydrological Processes 25:1784-1799. http://dx.doi.
org/10.1002/hyp.7936
Buytaert, W., F. Cuesta-Camacho, & C. Tobn. 2011. Potential
impacts of climate change on the environmental services
of humid tropical alpine regions. Global Ecology and Biogeography 20:19-33. http://dx.doi.org/10.1111/j.14668238.2010.00585.x
Byers, A.C. 2000. Contemporary landscape change in the Huascarn
National Park and buffer zone, Cordillera Blanca, Peru.
Mountain Research and Development 20:52-63. http://dx.doi.
org/10.1659/0276-4741(2000)020[0052:CLCITH]2.0.CO;2

Cano, A., A. Delgado, W. Mendoza, et al. 2011. Flora y vegetacin de
suelos crioturbados y hbitats asociados en los alrededores del
abra Apacheta, Ayacucho-Huancavelica (Per). Revista peruana de biologa 18:169-178. http://dx.doi.org/10.15381/
rpb.v18i2.224
Carey, M. 2005. Living and dying with glaciers: people's historical
vulnerability to avalanches and outburst floods in Peru.
Global and Planetary Change 47:122-134. http://dx.doi.
org/10.1016/j.gloplacha.2004.10.007
Carey, M. 2010. In the Shadow of Melting Glaciers: Climate Change
and Andean Society. Oxford University Press, Oxford. http://
dx.doi.org/10.1093/acprof:oso/9780195396065.001.0001
Carey, M., M. Baraer, B.G. Mark, A. French, J. Bury, K.R. Young,
& J. M. McKenzie. 2014. Toward hydro-social modeling:
Merging human variables and the social sciences with
climate-glacier runoff models (Santa River, Peru). Journal
of Hydrology 518:60-70. http://dx.doi.org/10.1016/j.
jhydrol.2013.11.006
Carey, M., C. Huggel, J. Bury, C. Portocarrero, & W. Haeberli. 2012
An integrated socio-environmental framework for glacier
hazard management and climate change adaptation: Lessons from Lake 513, Cordillera Blanca, Peru. Climatic
Change 112:733-767. http://dx.doi.org/10.1007/s10584011-0249-8
Ceballos, J.L., C. Eusctegui, J. Ramrez, M. Ca-on, C. Huggel, W.
Haeberli, & H. Machguth. 2006. Fast shrinkage of tropical glacier in Colombia. Annals of Glaciology 43:194-201.
http://dx.doi.org/10.3189/172756406781812429
Cierjacks, A., S. Salgado, K. Wesche, & I. Hensen. 2008. Post-fire
population dynamics of two tree species in high-altitude
Polylepis forests of central Ecuador. Biotropica 40:176-182.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1744-7429.2007.00361.x
Coblentz, D., & P.L. Kintz. 2008. Topographic controls on the distribution of tree islands in the high Andes of south-western
Ecuador. Journal of Biogeography 35:2026-2038. http://
dx.doi.org/10.1111/j.1365-2699.2008.01956.x
Collins, J.P., & M. L. Crump. 2009. Extinction in our Times: Global
Amphibian Declines. Oxford University Press, Oxford.
Delgado Granados, H., P.J. Miranda, C. Huggel, S. Ortega del
Valle, & M.A. Alatorre Ibargengoitia. 2007. Chronicle
of a death foretold: Extinction of the small-size tropical
glaciers of Popocatpetl volcano (Mexico). Global and
Planetary Change 56:13-22. http://dx.doi.org/10.1016/j.
gloplacha.2006.07.010
Diffenbaugh, N.S., & C.B. Field. 2013. Changes in ecologically critical
terrestrial climate conditions. Science 341:486-492. http://
dx.doi.org/10.1126/science.1237123
Dullinger, S., A. Gattringer, W. Thuiller, D. Moser, et al. 2012. Extinction debt of high-mountain plants under twenty-firstcentury climate change. Nature Climate Change 2:619-622.
http://dx.doi.org/10.1038/nclimate1514
Eldridge, D.J., M.A. Bowker, F.T. Maestre, E. Roger, J.F. Reynolds,
& W.G. Whitford. 2011. Impacts of shrub encroachment on ecosystem structure and functioning: Towards a
global synthesis. Ecology Letters 14:709-722. http://dx.doi.
org/10.1111/j.1461-0248.2011.01630.x
Evans, I.S., & N.J. Cox. 2005. Global variations of local asymmetry
in glacier altitude: Separation of north-south and east-west
components. Journal of Glaciology 51:469-482. http://
dx.doi.org/10.3189/172756505781829205
Evans, S.E., & M.D. Wallenstein. 2014. Climate change alters ecological strategies of soil bacteria. Ecology Letters 17:155-164.
http://dx.doi.org/10.1111/ele.12206
Farley, K.A. 2007. Grasslands to tree plantations: Forest transition in
the Andes of Ecuador. Annals of the Association of American Geographers 97:755-771. http://dx.doi.org/10.1111/
j.1467-8306.2007.00581.x
Feeley, K.J., & M.R. Silman. 2010. Modelling the responses of Andean
and Amazonian plant species to climate change: The effects
of georeferencing errors and the importance of data filtering. Journal of Biogeography 37:733-740. http://dx.doi.
org/10.1111/j.1365-2699.2009.02240.x
Feeley, K.J., M.R. Silman, M.B. Bush, et al. 2010. Upslope migration of
Andean trees. Journal of Biogeography 38:783-791. http://
dx.doi.org/10.1111/j.1365-2699.2010.02444.x
Forero-Medina, G., J. Terborgh, S.J. Socolar y S.L. Pimm. 2011.

Elevational Ranges of Birds on a Tropical Montane Gradient Lag behind Warming Temperatures. PLoS ONE
6 (12): e28535. http://dx.doi.org/10.1371/journal.
pone.0028535
Fountain, A.G., J.L. Campbell, E.A.G. Schuur, S.E. Stammerjohn,
M.W. Williams, & H.W. Ducklow. 2012. The disappearing cryosphere: Impacts and ecosystem responses to
rapid cryosphere loss. Bioscience 62:405-415. http://dx.doi.
org/10.1525/bio.2012.62.4.11
Freeman, K.R., A.P. Martin, D. Karki, R.C. Lynch, M.S. Mitter, A.F.
Meyer, J.E. Longcore, D.R. Simmons, & S.K. Schmidt.
2009. Evidence that chytrids dominate fungal communities
in high-elevation soils. Proceedings of the National Academy
of Science 106:18315-18320. http://dx.doi.org/10.1073/
pnas.0907303106
Gade, D.W. 1999. Nature and Culture in the Andes. University of
Wisconsin Press, Madison.
Gareca, E.E., M. Hermy, J. Fjelds, & O. Honnay. 2010. Polylepis
woodland remnants as biodiversity islands in the Bolivian
high Andes. Biodiversity and Conservation 19:3327-3346.
http://dx.doi.org/10.1007/s10531-010-9895-9
Gosling, W.D., J.A. Hanselman, C. Knox, B.G. Valencia, & M.B.
Bush. 2009. Long-term drivers of change in Polylepis woodland distribution in the central Andes. Journal of Vegetation
Science 20:1041-1052. http://dx.doi.org/10.1111/j.16541103.2009.01102.x
Haller, A. 2012. Vivid valleys, pallid peaks? Hypsometric variations and
rural-urban land change in the central Peruvian Andes. Applied Geography 35:439-447. http://dx.doi.org/10.1016/j.
apgeog.2012.09.009
Harden, C.P., J. Hartsig, K.A. Farley, J. Lee, & L.L. Bremer. 2013.
Effects of land-use change on water in Andean pramo
grassland soils. Annals of the Association of American
Geographers 103:375-384. http://dx.doi.org/10.1080/00
045608.2013.754655
Hastenrath, S. 1991. Climate Dynamics of the Tropics. SpringerKluwer, Netherlands. http://dx.doi.org/10.1007/978-94011-3156-8
Hastenrath, S. 2009. Past glaciation in the tropics. Quaternary Science Reviews 28:790-798. http://dx.doi.org/10.1016/j.
quascirev.2008.12.004
Hemp, A. 2009. Climate change and its impact on the forests of
Kilimanjaro. African Journal of Ecology 47, suppl. 1:3-10.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2028.2008.01043.x
Hensen, I., A. Cierjacks, H. Hirsch, M. Kessler, K. Romoleroux,
D. Renison, & K. Wesche. 2012. Historic and recent
fragmentation coupled with altitude affect the genetic population structure of one of the world's highest
tropical tree line species. Global Ecology and Biogeography 21:455-464. http://dx.doi.org/10.1111/j.14668238.2011.00691.x
Higgins, S.I., & S. Scheiter. 2012. Atmospheric CO2 forces abrupt
vegetation shifts locally, but not globally. Nature 488:209213. http://dx.doi.org/10.1038/nature11238
Hobbs, N.T., K.A. Galvin, C.J. Stokes, J.M. Lackett, A.J. Ash, R.B.
Boone, R.S. Reid, & P.K. Thornton. 2008. Fragmentation
of rangelands: Implications for humans, animals, and landscapes. Global Environmental Change 18:776-785. http://
dx.doi.org/10.1016/j.gloenvcha.2008.07.011
Holtmeier, F.-K. 2009. Mountain Timberlines-Ecology, Patchiness,
and Dynamics. Advances in Global Change Research, 36.
Springer, Dordrecht.
Huber, R., A. Rigling, P. Bebi, et al. 2013. Sustainable land use in
mountain regions under global change: Synthesis across
scales and disciplines. Ecology and Society 18(3): 36. htpp://
dxdoi.org/10.5751/ES-05499-180336
Hughes, C., & R. Eastwood. 2006. Island radiation on a continental
scale: Exceptional rates of plant diversification after uplift
of the Andes. Proceedings of the National Academy of
Science 103:10334-10339. http://dx.doi.org/10.1073/
pnas.0601928103
Jackson, R.B., E.G. Jobbgy, & M.D. Nosetto. 2009. Ecohydrology
in a human-dominated landscape. Ecohydrology 2:383-389.
http://dx.doi.org/10.1002/eco.81
267
Young
Jacobsen, D., A.M. Milner, L.E. Brown, & O. Dangles. 2012. Biodiversity under threat in glacier-fed river systems. Nature
Climate Change 2:361-364. http://dx.doi.org/10.1038/
nclimate1435
Jameson, J.S., & P.M. Ramsay. 2007. Changes in high-altitude Polylepis forest cover and quality in the Cordillera de Vilcanota,
Peru, 1956-2005. Biological Conservation 138:38-46.
http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2007.04.008
Jomelli, V., M. Khodri, V. Favier, D. Brunstein, et al. 2011. Irregular
tropical glacier retreat over the Holocene epoch driven by
progressive warming. Nature 474:196-199. http://dx.doi.
org/10.1038/nature10150
Kser, G., & H. Osmaston. 2002. Tropical Glaciers. Cambridge
University Press, Cambridge.
Kintz, D.B., K.R. Young, & K.A. Crews-Meyer. 2006. Implications of land use/land cover change in the buffer zone
of a national park in the tropical Andes. Environmental
Management 38:238-252. http://dx.doi.org/10.1007/
s00267-005-0147-9
Klein, A.G., & J.L. Kincaid. 2006. Retreat of glaciers on Puncak Jaya,
Irian Jaya, determined from 2000 and 2002 IKONOS satellite images. Journal of Glaciology 52:65-79. http://dx.doi.
org/10.3189/172756506781828818
Krner, C. 1999. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of
High Mountain Ecosystems. Springer, Berlin. http://dx.doi.
org/10.1007/978-3-642-98018-3
Krner, C. 2012. Alpine Treelines: Functional Ecology of the Global
High Elevation Tree Limits. Springer, Basel. http://dx.doi.
org/10.1007/978-3-0348-0396-0
Kuhn, J., P. Andino, R. Calvez, R. Expinosa, L. Hamerlik, S. Vie,
O. Dangles, & D. Jacobsen. 2011. Spatial variability in macroinvertebrate assemblages along and among
neighbouring equatorial glacier-fed streams. Freshwater
Biology 56:2226-2244. http://dx.doi.org/10.1111/j.13652427.2011.02648.x
Lipton, J.K. 2008. Human Dimensions of Conservation, Land Use,
and Climate Change in Huascaran National Park, Peru. Doctor of Philosophy Dissertation. University of Texas, Austin.
Liu, J., V. Hull, M. Batistella, et al. 2013. Framing sustainability in a
telecoupled world. Ecology and Society 18: 92; 26. http://
dx.doio.org/10.5751/ES-05873-180226
Lloyd, H. 2008. Foraging ecology of high Andean insectivorous birds
in remnant Polylepis forest patches. The Wilson Journal of
Ornithology 120:531-544. http://dx.doi.org/10.1676/07059.1
Loayza-Muro, R.A., R. Elas-Letts, J.K. Marticorena-Ruz, E.J. Palomino, J.F. Duivenvoorden, M.H.S. Kraak, & W. Admiraal.
2010. Metal-induced shifts in benthic macroinvertebrate
community composition in Andean high altitude streams.
Environmental Toxicology and Chemistry 29:2761-2768.
http://dx.doi.org/10.1002/etc.327
Lpez-Moreno, J.I., S. Fontaneda, J. Bazob, J. Revuelto, et al.
2014. Recent glacier retreat and climate trends in
Cordillera Huaytapallana, Peru. Global and Planetary
Change 112:1-11. http://dx.doi.org/10.1016/j.gloplacha.2013.10.010
Luebert, F., & M. Weigend. 2014. Phylogenetic insights into
Andean plant diversification. Frontiers in Ecology and
Evolution 2, Article 27, http://dx.doi.org/10.3389/
fevo.2014.00027
Luteyn, J.L. 1999. Pramos: A Checklist of Plant Diversity, Geographical Distribution, and Botanical Literature. New York
Botanical Garden, Bronx.
MacDonald, G.M. 2010. Global warming and the Arctic: A new
world beyond the reach of the Grinnellian niche? The Journal of Experimental Biology 213:855-861. http://dx.doi.
org/10.1242/jeb.039511
MacDougall, A.H., C.A. Avis, & A.J. Weaver. 2012. Significant contribution to climate warming from the permafrost carbon
feedback. Nature Geoscience 5:719-721. http://dx.doi.
org/10.1038/ngeo1573
Mahlstein, I., R. Knutti, S. Solomon, & R.W. Portmann. 2011. Early
onset of significant local warming in low latitude countries.
Environmental Research Letters 6, 034009 http://dx.doi.
org/10.1088/1748-9326/6/3/034009
268
Malanson, G.P., L.M. Resler, M.Y. Bader, F.-K. Holtmeier, D.R.

Butler, D.J. Weiss, L.D. Daniels, & D.B. Fagreet. 2011.
Mountain treelines: A roadmap for research orientation.
Arctic, Antarctic, and Alpine Research 43:167-177. http://
dx.doi.org/10.1657/1938-4246-43.2.167
Mark, B.G., J. Bury, J.M. McKenzie, A. French, & M. Baraer. 2010.
Climate change and tropical Andean glacier recession:
Evaluating hydrologic changes and livelihood vulnerability
in the Cordillera Blanca, Peru. Annals of the Association of
American Geographers 100:794-805. http://dx.doi.org/10
.1080/00045608.2010.497369
Mark, B.G., & G.O. Seltzer. 2005. Evaluation of recent glacier recession in the Cordillera Blanca, Peru (AD 19621999):
Spatial distribution of mass loss and climatic forcing.
Quaternary Science Reviews 24: 2265-2280. http://dx.doi.
org/10.1016/j.quascirev.2005.01.003
Mayer, E. 2002. The Articulated Peasant: Household Economies in
the Andes. Westview Press, Boulder, CO.
Metcalfe, S.E., & D.J. Nash, eds. 2012. Quaternary Environmental
Change in the Tropics. John Wiley, Chichester, West Sussex.
http://dx.doi.org/10.1002/9781118336311
Monzn, J., L. Moyer-Horner, & M.B. Palamar. 2011. Climate change
and species range dynamics in protected areas. Bioscience
61:752-761. http://dx.doi.org/10.1525/bio.2011.61.10.5
Mora, C., A.G. Frazier, R.J. Longman, R.S. Dacks, et al. 2013. The
projected timing of climate departure from recent variability. Nature 502:183-187. http://dx.doi.org/10.1038/
nature12540
Morgan, J.A., D.G. Milchunas, D.R. LeCain, M. West, & A.R. Mosier.
2007. Carbon dioxide enrichment alters plant community
structure and accelerates shrub growth in the shortgrass
steppe. Proceedings of the National Academy of Science 104:
14724-14729. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0703427104
Mutke, J., R. Jacobs, K. Meyers, T. Henning, & M. Weigend. 2014. Diversity patterns of selected Andean plant groups correspond
to topography and habitat dynamics, not orogeny. Frontiers
in Genetics 5: Article 351; http://dx.doi.org/10.3389/
gene.2014.00351
Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier, G.A.B. da Fonseca, & J. Kent, 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858. http://dx.doi.
org/10.1038/35002501
Naito, A.T., & D.M. Cairns. 2011. Patterns and processes of global
shrub expansion. Progress in Physical Geography 35:423442. http://dx.doi.org/10.1177/0309133311403538
Olson, D.M., E. Dinerstein, E.D. Wikramanayake, et al. 2001. Terrestrial ecoregions of the world: A new map of life on Earth.
Bioscience 51:933-938. http://dx.doi.org/10.1641/00063568(2001)051[0933:TEOTWA]2.0.CO;2
Polley, H.W., H.B. Johnson, & H.S. Mayeux. 1994. Increasing CO2:
Comparative responses of the C4 grass Schizachyrium and
grassland invader Prosopis. Ecology 75:976-988. http://
dx.doi.org/10.2307/1939421
Ponette-Gonzlez, A.G., E. Marn-Spiotta, K.A. Brauman, K.A.
Farley, K.C. Weathers, & K.R. Young. 2014. Hydrologic
connectivity in the high-elevation tropics: Heterogeneous
responses to land change. Bioscience 64:92-104. http://
dx.doi.org/10.1093/biosci/bit013
Postigo, J.C. 2012. Responses of Plants, Pastoralists, and Governments to
Social Environmental Changes in the Peruvian Southern Andes.
Doctor of Philosophy Dissertation. University of Texas, Austin.
Postigo, J.C., M. Montoya, & K.R. Young. 2013. Natural resources in
the subsoil and social conflicts on the surface: Perspectives
on Peru's subsurface political ecology, in: A.J. Bebbington &
J.T. Bury (eds.), Subterranean Struggles: New Geographies
of Extractive Industries in Latin America. University of Texas
Press, Austin, pp. 223-40.
Postigo, J.C., K.R. Young, & K.A. Crews. 2008. Change and continuity in a pastoralist community in the high Peruvian Andes.
Human Ecology 36:535-551. http://dx.doi.org/10.1007/
s10745-008-9186-1
Rabatel, A., B. Francou, A. Soruco, et al. 2013. Current state of glaciers
in the tropical Andes: A multi-century perspective on glacier
evolution and climate change. The Cryosphere 7:81-102.
http://dx.doi.org/10.5194/tc-7-81-2013

Radi, V., & R. Hock. 2011. Regionally differentiated contribution
of mountain glaciers and ice caps to future sea-level rise.
Nature Geoscience 4:91-94 http://dx.doi.org/10.1038/
ngeo1052
Ramrez, E., B. Francou, P. Ribstein, M. Descloitres, R. Gurin, J. Mendoza, R. Gallaire, B. Pouyaud, & E. Jordan. 2001. Small glaciers disappearing in the tropical Andes: A case study in Bolivia: Glaciar Chacaltaya (16S). Journal of Glaciology 47:187194. http://dx.doi.org/10.3189/172756501781832214
Rehm, E.M., & K.J. Feeley. 2013. Forest patches and the upward
migration of timberline in the southern Peruvian Andes.
Forest Ecology and Management 305: 204-211. http://
dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2013.05.041
Rodbell, D.T., G.O. Seltzer, B.G. Mark, J.A. Smith, & M.B. Abbott. 2008. Clastic sediment flux to tropical Andean lakes:
records of glaciation and soil erosion. Quaternary Science
Reviews 27:1612-1626. http://dx.doi.org/10.1016/j.quascirev.2008.06.004
Rodrguez, L.O., & K.R. Young. 2000. Biological diversity of Peru:
Determining priority areas for conservation. Ambio 29:329337. http://dx.doi.org/10.1579/0044-7447-29.6.329
Rundel, P.W., I.A. Dickie, & D.M. Richardson. 2014. Tree invasions
into treeless areas: mechanisms and ecosystem processes.
Biological Invasions, http://dx.doi.org/10.1007/s10530013-0614-9
Rundel, P.W., A.P. Smith, & F.C. Meinzer. 1994. Tropical Alpine
Environments: Plant Form and Function. Cambridge
University Press, Cambridge. http://dx.doi.org/10.1017/
CBO9780511551475
Schmidt, S.K., C.C. Cleveland, D.R. Nemergut, S.C. Reed, A.J.
King, & P. Sowell. 2011. Estimating phosphorus availability for microbial growth in an emerging landscape.
Geoderma 163:135-140. http://dx.doi.org/10.1016/j.
geoderma.2011.04.014
Schmidt, S.K., C.S. Naff, & R.C. Lynch. 2012. Fungal communities at the edge: Ecological lessons from high alpine fungi.
Fungal Ecology 5:443-452. http://dx.doi.org/10.1016/j.
funeco.2011.10.005
Schmidt, S.K., D.R. Nemergut, J.L. Darcy, & R. Lynch. 2014. Do
bacterial and fungal communities assemble differently during
primary succession? Molecular Ecology 23:254-258. http://
dx.doi.org/10.1111/mec.12589
Schmidt, S.K., D.R. Nemergut, A.E. Miller, K.R. Freeman, A.J. King,
& A. Seimon. 2009. Microbial activity and diversity during
extreme freezethaw cycles in periglacial soils, 5400 m elevation, Cordillera Vilcanota, Peru. Extremophiles 13:807-816.
http://dx.doi.org/10.1007/s00792-009-0268-9
Schmidt, S.K., S.C. Reed, D.R. Nemergut, A.S. Grandy, C.C. Cleveland, M.N. Weintraub, A. W. Hill, E.K. Costello, A.F.
Meyer, J.C. Neff, & A.M. Martin. 2008. The earliest stages
of ecosystem succession in high-elevation (5000 metres
above sea level), recently deglaciated soils. Proceedings of the
Royal Society B 275:2793-2802. http://dx.doi.org/10.1098/
rspb.2008.0808
Sedan, R.E., & K.J. Burns. 2010. Are the northern Andes a species
pump for Neotropical birds? Phylogenetics and biogeography of a clade of Neotropical tanagers (Aves: Thraupini). Journal of Biogeography 37:325-343. http://dx.doi.
org/10.1111/j.1365-2699.2009.02200.x
Seimon, T.A., A. Seimon, P. Daszak, S.R.P. Halloy, et al. 2007. Upward
range extension of Andean anurans and chytridiomycosis
to extreme elevations in response to tropical deglaciation. Global Change Biology 13:288-299. http://dx.doi.
org/10.1111/j.1365-2486.2006.01278.x
Sklenr, P., I. Hedberg and A.M. Cleef. 2014. Island biogeography of
tropical alpine floras. Journal of Biogeography 41:287-297.
http://dx.doi.org/10.1111/jbi.12212
Spehn, E.M., M. Liberman, & C. Krner (eds.). 2006. Land Use
Change and Mountain Biodiversity. Taylor & Francis, Boca
Raton. http://dx.doi.org/10.1201/9781420002874
Stansell, N.D., D.T. Rodbell, M.B. Abbott, & B.G. Mark. 2013.
Proglacial lake sediment records of Holocene climate
change in the western Cordillera of Peru. Quaternary
Science Reviews 70:1-14. http://dx.doi.org/10.1016/j.
quascirev.2013.03.003
Thompson, L.G., H.H. Brecher, E. Mosley-Thompson, D.R. Hardy,

& B.G. Mark. 2009. Glacier loss on Kilimanjaro continues unabated. Proceedings of the National Academy of
Science 106:19770-19775. http://dx.doi.org/10.1073/
pnas.0906029106
Thompson, L.G., E. Mosley-Thompson, H. Brecher, M. Davis, B.
Len, D. Les, Ping-Nan Lin, T. Mashiotta, & K. Mountain.
2006. Abrupt tropical climate change: Past and present.
Proceedings of the National Academy of Science 103:1053610543. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0603900103
Thompson, L.G., E Mosley-Thompson, M.E. Davis, V.S. Zagorodnov,
I.M. Howat, V.N. Mikhalenko, & P.-N. Lin. 2013. Annually
resolved ice core records of tropical climate variability over
the past ~1800 years. Science 340:945-950. http://dx.doi.
org/10.1126/science.1234210
Tinoco, B.A., P.X. Astudillo, S.C. Latta, D. Strubbe, & C.H. Graham.
2013. Influence of patch factors and connectivity on the
avifauna of fragmented Polylepis forest in the Ecuadorian
Andes. Biotropica 45:602-611. http://dx.doi.org/10.1111/
btp.12047
Tovar, C., C.A. Arnillas, F. Cuesta, & W. Buytaert. 2013. Diverging
responses of tropical Andean biomes under future climate
conditions. PLoS ONE 8, 5, e63634. doi:10.1371/journal.pone.0063634 http://dx.doi.org/10.1371/journal.
pone.0063634
Tovar, C., J.F. Duivenvoorden, I. Snchez-Vega, & A.C. Seijmonsbergen. 2012. Recent changes in patch characteristics and plant
communities in the jalca grasslands of the Peruvian Andes.
Biotropica 44:321-330. http://dx.doi.org/10.1111/j.17447429.2011.00820.x
Turner, M.G. 2005. Landscape ecology: What is the state of the
science? Annual Review of Ecology and Systematics
36:319-344. http://dx.doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152614
Urrutia, R., & M. Vuille. 2009. Climate change projections for the
tropical Andes using a regional climate model: Temperature
and precipitation simulations for the end of the 21st century.
Journal of Geophysical Research, 114, D02108, http://
dx.doi.org/10.1029/2008JD011021
Valdivia, C., A. Seth, J.L. Gilles, M. Garca, E. Jimnez, J. Cusicanqui,
F. Navia, & E. Yucra. 2010. Adapting to climate change in
Andean ecosystems: Landscapes, capitals, and perceptions
shaping rural livelihood strategies and linking knowledge
systems, Annals of the Association of American Geographers 100:818-834. http://dx.doi.org/10.1080/00045608
.2010.500198
Vuilleumier, F., & M. Monasterio, eds.1986. High Altitude Tropical
Biogeography. Oxford University Press, Oxford.
Walker, L.R., & R. del Moral. 2003. Primary Succession and Ecosystem
Rehabilitation. Cambridge University Press, Cambridge.
http://dx.doi.org/10.1017/CBO9780511615078
Walker, L.R., D.A. Wardle, R.D. Bardgett, & B.D. Clarkson. 2010.
The use of chronosequences in studies of ecological succession and soil development. Journal of Ecology 98:725-736.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2745.2010.01664.x
Williams, J.W., S.T. Jackson, & J.E. Kutzbach. 2007. Projected distributions of novel and disappearing climates by 2100 AD.
Proceedings of the National Academy of Sciences 104:57385742. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0606292104
Young, K.R. 1989. The tropical Andes as a morphoclimatic zone.
Progress in Physical Geography 13:13-22. http://dx.doi.
org/10.1177/030913338901300102
Young, K.R. 1993. National park protection in relation to the
ecological zonation of a neighboring human community: An example from northern Peru. Mountain
Research and Development 13:267-280. http://dx.doi.
org/10.2307/3673656
Young, K.R. 1997. Wildlife conservation in the cultural landscapes of
the central Andes. Landscape and Urban Planning 38:137147. http://dx.doi.org/10.1016/S0169-2046(97)00029-7
Young, K.R. 1998. Deforestation in landscapes with humid forests in
the central Andes: Patterns and processes, in: K.S. Zimmerer
& K. R. Young (eds.), Nature's Geography: New Lessons
for Conservation in Developing Countries. University of
Wisconsin Press, Madison, pp. 75-99.
269
Young
Young, K.R. 2008. Stasis and flux in long-inhabited locales: Change
in rural Andean landscapes, in: A. Millington & W. Jepson
(eds.), Land-Change Science in the Tropics: Changing
Agricultural Landscapes. Springer, New York, pp. 11-32.
Young, K.R. 2009. Andean land use and biodiversity: Humanized landscapes in a time of change. Annals of the Missouri Botanical
Garden 96:492-507. http://dx.doi.org/10.3417/2008035
Young, K.R. 2013. Change in tropical landscapes: Implications for
health and livelihoods, in: B.H. King & K.A. Crews (eds.),
Ecologies and Politics of Health. Routledge, New York,
pp. 55-72.
Young, K.R., & P.L. Keating. 2001. Remnant forests of Volcn Cotacachi, northern Ecuador. Arctic, Antarctic, and Alpine
Research 33:165-172. http://dx.doi.org/10.2307/1552217
Young, K.R., & B. Len. 2007. Tree-line changes along the Andes:
Implications of spatial patterns and dynamics. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences
362:263-272. http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2006.1986
Young, K.R., B. Len, P.M. Jrgensen, & C. Ulloa Ulloa. 2007. Tropical and subtropical landscapes of the Andes Mountains, in:
T. Veblen, K.R. Young, & A.R. Orme (eds.), The Physical
Geography of South America. Oxford University Press,
Oxford, pp. 200-216.
270
Young, K.R., & J.K. Lipton. 2006. Adaptive governance and climate
change in the tropical highlands of western South America.
Climatic Change 78:63-102. http://dx.doi.org/10.1007/
s10584-006-9091-9
Young, K.R., C. Ulloa Ulloa, J.L. Luteyn, & S. Knapp. 2002. Plant
evolution and endemism in Andean South America: An
introduction. Botanical Review 68:4-21. http://dx.doi.
org/10.1663/0006-8101(2002)068[0004:PEAEIA]2.0.
CO;2
Zimmerer, K.S. 1991. Wetland production and smallholder persistence:
Agricultural change in a highland Peruvian region. Annals
of the Association of American Geographers 81:443-463.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1467-8306.1991.tb01704.x
Zimmerer, K.S. 1999. Overlapping patchworks of mountain agriculture in Peru and Bolivia: Toward a regional-global landscape model. Human Ecology 27:135-165. http://dx.doi.
org/10.1023/A:1018761418477
Zimmermann, M., P. Meir, M.R. Silman, et al. 2010. No differences
in soil carbon stocks across the tree line in the Peruvian
Andes. Ecosystems 13:62-74. http://dx.doi.org/10.1007/
s10021-009-9300-2

ISSN-L 1561-0837
Four species of Anomalon newly recorded
for Peru
NOTA CIENTFICA
Four species of Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) newly recorded
for Peru
Mabel Alvarado 1,2, Luis Figueroa 2 and Alexander Rodriguez-Berrio 3
1 Division of Entomology, Natural History Museum,

and Department of Ecology & Evolutionary Biology,
1501 Crestline Drive Suite 140, University of
Kansas, Lawrence, Kansas, 66045, USA
2 Departamento de Entomologa, Museo de Historia Natural, UNMSM. Av. Arenales 1256 Jess
Mara, Lima 14, Per.
3 Departamento Acadmico de Entomologa,
Facultad de Agronoma, UNALM. Av. La Molina
s/n, Distrito la Molina, Lima 12, Per.
Email Mabel Alvarado: mag2199@hotmail.com
Email Luis Figueroa: luis_figueroa@outlook.com
Email Alexander Rodriguez-Berrio:
arodriber@lamolina.edu.pe
Abstract
Four species of the parasitoid wasp genus Anomalon Panzer are recorded for the first time in
Peru Anomalon cotoi Gauld & Bradshaw, 1997, Anomalon duniae Gauld & Bradshaw, 1997,
Anomalon fuscipes (Cameron, 1886), and Anomalon sinuatum (Morley, 1912).
Keywords: Ichneumonoidea; Anomaloninae; taxonomy; wasps; new records; parasitoids.
Resumen
Se registra por primera vez para Per a cuatro especies de Anomalon Anomalon cotoi
Gauld & Bradshaw, 1997, Anomalon duniae Gauld & Bradshaw, 1997, Anomalon fuscipes
(Cameron, 1886) and Anomalon sinuatum (Morley, 1912).
Palabras claves: Ichneumonoidea; Anomaloninae; taxonoma; avispas; nuevos registros;
parasitoides.
Citacin:
Alvarado M., L. Figueroa and A. Rodriguez-Berrio.
2014. Four species of Anomalon Panzer, 1804
(Hymenoptera: Ichneumonidae) newly recorded for
Peru. Revista peruana de biologa 21(3): 000 - 000
(Septiembre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/
rpb.v21i3.10901
Introduction
Fuentes de financiamiento:
Vicerectorado de la Universidad Nacional Mayor
de San Marcos, Per (proyecto No. 111001161)
La Agencia Espaola de Cooperacin Internacional para el Desarrollo (Ministerio de Asuntos
Exteriores y de Cooperacin, Espaa (proyecto
A/013484/07)
The parasitoid wasp genus Anomalon Panzer is a diverse group with a cosmopolitan
distribution, and is apparently most species-rich in tropical and subtropical regions
(Gauld & Bradshaw 1997). Currently, 43 species are known from the Neotropical
region but only two of them are registered from Peru A. concolor (Szpligeti, 1906)
and A. ejuncidum Say, 1835 (Rodriguez-Berrio et al. 2009; Yu et al. 2005). Individuals
of the genus are collected frequently, even though no new records of species for the
Peruvian fauna have been documented since Carrasco (1972).
The aim of the present note is to document the range extension of four species of
Anomalon that are now known to occur within Peru. Specimens studied herein are
deposited in the San Marcos Natural History Museum, Lima, Peru (MUSM) and
the Entomological Museum Klaus Raven Buller, Lima, Peru (MEKRB), and were
compared with type material from the Natural History Museum, London, United
Kindgom (NHML).
Presentado:
27/08/2014
Aceptado:
03/11/2014
271
Alvarado et al.
Anomalon cotoi Gauld & Bradshaw, 1997

(Fig. 1D)
Anomalon cotoi was only known to occur in Costa Rica where
it is widespread, primarily in lowlands from sea level up to an
elevation of about 800 meters, and very rarely higher (Gauld
& Bradshaw 1997). In Peru, this species is the most common
of the Anomalon observed. It is widespread, occurring mostly
from sea level up to an elevation of about 800 meters, and rarely
up to 1700 m. It was collected only on the eastern slopes of
the Andes in Cusco, Junn, Loreto, Madre de Dios, Pasco, and
Ucayali departments.
Material studied. 68 and 23. CUSCO: 1 PER:
CU. La Convencin, Echarate 31.viii.2011 111'48"[S]/
30[72]54'57"[W] 526m. P. Sanchez; 1 PER: CU. La
Convencin, Echarate, CC.[Comunidad] Tupac Amaru
7254'57.78"[W]/ 1156'42.14"[S] 444m. 12-14.x.2009 Light
[trap]. M. Alvarado y E. Rzuri; 1 PER: CU. La Convencin, Gaseoducto TGP, Rio Camisea 1154'28.1"S/ 7256'03.7"
W 426m 18.viii.2009 W. Paredes; 2 and 3 PER:
CU. La Convencin, Echarate, Com. Nueva Luz
7256'54.55"W/ 1141'32.8"S 499m. 21-23.v.2012 P. Sanchez; 1 PER: CU. La Convencin, CCNN [Comunidad
Nativa] Ticumpinia 447m 1155'3.24"[S]/ 7252'21.4"[W]
23-24.iii.2011 C. Rossi; 1 PER: CU. La Convencin,
Echarate, Com.[Comunidad] Nueva Luz 733'42.6W/
1138'8.7"S 397m. 08-10.v.2012 Bosque de Pacal. P. Sanchez;
1 PER: CU. La Convencin, Echarate, Quebrada Tarangato-Rio, 709m, 1213'36.6"S/ 7305'33.99" 22-24.v.2009,
W. Paredes; 1and 1 PER: CU. La Convencin, Echarate,
Comunidad Camisea. 7256'47"[W]/ 1141'20.7"[S] 493m.
10.viii.2013 V. Borda; 1 PER: CU. La Convencin,
Echarate, Rio Parotori, CN [Comunidad Nativa] de Camana
128'55"[S]/ 732'52"[W] 599m 11-14.vii.2011 A. Alfaro;
1 PER: CU. La Convencin, Echarate 23.vii.2011
112'55"[S]/ 30[72]54'7"[W] 410m. P. Sanchez; 1 PER:
CU. La Convencin, Reserva Comunal Matsigenga
1210'39.24"S/ 7302'01.62"W 772m. 16.viii.2007 A.
Asenjo; 1 PER: CU. La Convencin, Echarate, Comunidad Nueva Luz 7301'13" [W]/ 1139'15.6"[S] 407m.
16.vii.2013 V. Borda; 1 PER: CU. La Convencin,
Reserva Comunal Matsigenga 1213'33.81"S/ 7302'6.98"W
1297m. 3.viii.2007 A. Asenjo; 1 PER: CU. Pagoreni
Camp, 475m. 21.v.1998 1142'12.8"S/ 7253'53.1"W [yellow]
pan trap, J. Santisteban; 1 PER: CU. La Convencin,
Reserva Com. Matsiguenga 7301'52.0"W, 1208'50.2"S
580m. 28.feb.2007 C. Castillo; 1 PER: CU. La Convencin, Echarate 29.vii.2011 111'44"[S]/ 30[72]54'17"[W]
414m. P. Sanchez; 1 PER: CU. La Convencin
1219'21.26"S, 7302'44.08"W 792m 26.iv.2007 W. Paredes;
1 PER: CU. La Convencin, Echarate, CC [Comunidad]
Timpia 7249'33.52"W/ 126'45.02"S 546m 25-31.i.2010 C.
Espinoza y E. Razuri; 1 PER: CU. Camisea, Cashiari xixii-2007 1151'S/ 7239'W 690m. Malaise trap. Cordova, S.;
1 PER: CU. La Convencin, Echarate, CC [Comunidad]
Kitaparay 7250'4.31"[W]/ 1212'51.79"[S] 608m 08-11.
xi.2009 C. Espinoza y E. Razuri; 1 PER: CU. La Convencin, Echarate 23.vii.2011 112'55"[S]/ 30[72]54'7"[W]
410m. P. Sanchez; 1 PER: CU. La Convencin, Echarate,
Com. Segakiato 1145'38.6"S/ 7314'57.7"W 908m 29-
272
31.v.2011 C. Espinoza y S. Cavero; 1 PER: CU. La

Convencin, Echarate, CC Timpia 7249'42.47"W/
127'6.89"S 440m. 25.i.2010 C. Espinoza y E. Razuri; 1
and 1 PER: CU. La Convencin, Reserva Comunal Matsigenga 1213'37.2"S/ 7301'59.7"W 1180m, 11.iii.2007 J.
Santisteban; 2 PER: CU. Planta de Gas Las Malvinas,
23.ii.2006 1150'28"[S]/ 7256'37"[W] 400m, malaise2 G.
Valencia; 1 PER: CU. La Convencin, Echarate, CP
[Centro poblado] Saringabeni 7251'48.40"[ W ]/
1212'46.21"[S] 798m. 30.ix.2010 Light E. Razuri y C. Espinoza; 2 PER: CU. La Convencin, Echarate, CC [Comunidad] Santa Rosa, 735'36.85"W/ 1233'55.19" S 1473m.
26-29.i.2010 C. Carranza y C. Rossi; 2 PER: La Convencin, Reserva Comunal Matsigenga 1213'16.11"S/
7302'16.64"W 1340m. 4.viii.2007 A. Asenjo; 2 PER:
La Convencin, Echarate, CC. [Comunidad] Pomareni
7250'19.95"[W]/ 1215'23.00"[S] 531m 07-13.xi.2009 C.
Carranza y C. Rossi. JUNIN: 1 PER: JU. Chanchamayo,
Pichanaqui, San Miguel de Autiki, 1048'16.59"S/
7449'33.46"W 1464m 02-07.vi.2014 FIT [Flight interception
Trap]. E. Razuri; 2 PER: JU. Chanchamayo, SN [Santuario Nacional] Pampa Hermosa, 1059'48.9"S/ 7525'35.3"W
1593m. 23-31.v.2010 Light trap. M. Alvarado; 1 PER:
JU. Satipo 21-25.iv.2012 7439'30"[W]/ 1114'4"[S] 894m.
Yellow trap V. Borda y L. Figueroa; LORETO. 2 PER:
LO. Rio Urituyacu, ca. [cerca] Ayahuasca, 20.iii.2010
410'20"S/ 760'56"W 151m, malaise, C. Castillo; 1 and
1 PER: LO. Rio Ungumayo 413'56"S/ 7618'43"W
160m, 30.xi.2009 malaise trap, L. Sulca; 1 PE: Loreto,
Maynas 18M533166E, 9583208N 129m. 23.vii.2008 C.
Castillo; 1 PE: Loreto, Maynas 18M533166E, 9583208N
129m. 23.vii.2008 C. Castillo; 1 PE: LO. Alto Rio Pintayacu 18M 0534541 9702426N 200m, 29.i.2009 F. Meza; 1
PE: LO. Alto Nanay, Albarenga north 157m 18M 0532439E
9646162N 17.xi.2008 C. Castillo; 1 PE: LO. Rio Corrientes, ca. [cerca] Trompeteros, 120m 18M0531606E
9584450N 18.xi.2008 A. Guanilo; 1 PER: CU. San
Pedro 19.vi.2007 1520m 1303'22.5"S/ 7132'55"W Manual
C. Castillo; 1 PER: CU. La Convencin, Echarate, Com.
[Comunidad] Nueva Luz 731'20"W/ 1139'27.7"S 417m.
12-14.v.2012 P. Sanchez; 1 PER: CU. La Convencin,
Echarate, CC.[Comunidad] Santa Rosa 735'16.32"W/
1234'21.24"S 1695m 26-29.i.2010 C. Carranza y C. Rossi;
1 PER: CU. La Convencin, Echarate 7310'17"[W]/
1134'32.4"[S] 364m 26-30.vi.2013 V. Borda; 1 PER:
LO. Ucayali, Contamana, CCNN [Comunidad Nativa] Nueve
de Octubre 742'47"[S]/759'59"[W] 153m. 17-19.ix.2011
L. Sulca. MADRE DE DIOS: 1 PERU: MD. Tambopata
NNRR[Reserva Nacional], Explorer's inn 1250'S/ 6917'W
189msnm 15-18.v.2008 L. Figueroa y M. Alvarado; 1
PERU: MD. Tambopata NNRR [Reserva Nacional], Explorer's inn 1250'44.2"S/ 6917'34.5"W 189m 23.ii-08.
iii.2009 Malaise trap4 L. Sulca y M. Alvarado; 1 PER:
MD. Tambopata National Reserve, Explorer's Inn 1250'44.2"S/
6917'34.5"W 189m. 1-14.xii.2008 malaise4, M. Alvarado y
L. Sulca; 1 PER: MD. Tambopata National Reserve,
Explorer's Inn 1250'44.2"S/ 6917'34.5"W 189m. viiviii.2009 Colecta manual M. Alvarado; 1 PER: Tambopata National Reserve, Explorer's inn 1250'30"[S]/
6917'31.1"[W] 161m. 15-28.xii.2008 Malaise4 M. Alvarado
y L. Sulca; 1 PER: MD. Tambopata National Reserve,
Four species of Anomalon newly recorded for Peru
Explorer's Inn 1250'44.2"S/ 6917'34.5"W 189m. 17-30.

xi.2008 Malaise4 M. Alvarado y L. Sulca; 1 PER: Tambopata National Reserve, Explorer's inn 1250'30"[S]/
6917'31.1"[W] 161m. 19.vii.2009 M. Alvarado; 1 PER:
MD. Tambopata National Reserve, Explorer's inn 1250'30"[S]/
6917'31.1"[W] 161m. 25.v-06.vi.2009 Malaise1 M. Alvarado; 1 PER: MD. Reserva Comunal Amarakaeri, Rio
Cupudnoe 7057'25.72"W/ 1246'55.54"S 410m 2729.v.2011 Malaise B. Medina y L. Huerto; 1 PER: MD.
Reserva Comunal Amarakaeri 7048'23.04"W/ 1256'31.97"S,
333m 06.vi.2011 manual B. Medina; 1 PER: MD.
Reserva Comunal Amarakaeri 7057'3.65"W/ 1246'31.24"S,
309m 26-27.v.2011 malaise B. Medina y L. Huerto; 1
PER: MD. Reserva Comunal Amarakaeri 7055'5.52"W/
131'8.26" FIT [Flight interception Trap] V. Alarcon y J.F.
Costa; 1 PER: MD. Reserva Comunal Amarakaeri
7057'56.98"W/ 135'45.68"S 578m 21-22.v.2011 pantrap
B. Medina y L. Huerto; 3 and 4 PER: MD.
Pto[Puer to] Maldonado, Triunfo. 1232'47.12"S/
6910'0.68"W 175m. 23.vii.2009 Light trap M. Alvarado.
PASCO: 1 PER: PA. Oxapampa, PN [Parque Nacional]
Yanachaga-Chemillen, Puesto Huampal 1010'57"S/
7534'25.6"W 1001m 30.iv - 02.v.2010 C. Carranza Leg; 1
PER: PA. Oxapampa, PN [Parque Nacional] YanachagaChemillen, Huampal 1010'57"S/ 7534'25.6"W 1001m 02.iv
- 02.v.2011 malaise trap J.Grados; 1 PER: PA. Oxapampa, PN [Parque Nacional] Yanachaga-Chemillen, Puesto
Huampal 1010'57"S/ 7534'25.6"W 1001m 30.iv-02.v.2010
C. Carranza Leg; 1 PER: PA. Oxapampa, [Parque Nacional] Yanachaga-Chemillen, Puesto Huampal, 1010'57"S/
7534'25.6"W 1001m. 30.iv-02.v.2010 M. Alvarado; 1
PER: PA. Oxapampa, PN [Parque Nacional] YanachagaChemillen, Puesto Huampal 1010'57"S/ 7534'25.6"W
1001m 30.iv-02.v.2010 C. Carranza Leg. UCAYALI: 1
PER: UC. Coronel Portillo 7342'42.64"W/ 0820'40.04"S
212m. 10-12.x.2012 P. Sanchez; 1 PER: UC. Coronel
Portillo, Calleria, Abujao 252m 7340'45.8"W/ 0817'21.2"S
30.iv-v.2013 L. Sulca; 1 PER: UC. Coronel Portillo,
Calleria 7342'58.65"W/ 0823'10.92"S 255m. 12.x.2012
B.Medina. (MUSM).
Anomalon duniae Gauld & Bradshaw, 1997
(Fig. 1C)
Anomalon duniae was only known to occur in Costa Rica
where the majority of specimens were collected in middle
elevation humid forest sites between 700 and 1600m (Gauld
& Bradshaw 1997). In Peru the species was collected at higher
elevations from 1300 up to 2400 m. Most of the specimens were
collected in protected areas on the eastern slopes of the Andes.
Material studied. 11, 2. AMAZONAS: 1 PER:
AM. Abra Patricia, trocha Mono 16-17.xi.2012 0541'36"S/
7748'41.9"W 2362m yellow trap J. Suarez & P. Sanchez; 1
similar to previous except trocha Grallaria and 12.xi.2012.
CUSCO: 1 PER: CU. La Convencin, Echarate, Monte
Carmelo, 1226'21"S/ 7259'21.1"W 1349m. 23.ii.2011 Light
trap, M. Alvarado & E. Razuri; 1 PER: CU. Camisea, Lactahuaman 1251'S/ 7730'W 1710m. 11-29.vii.1998 S. Cordova
leg.. JUNIN: 1 PER: JU. Chanchamayo, SN [Santuario NaRev. peru. biol. 21(3): 271 - 274 (December 2014)
cional] Pampa Hermosa, 1059'51.8"S/ 7525'35.9"W 1940m.

Podocarpus forest 23-31.v.2010 Light trap M. Alvarado leg.;
2, similar to previous except manual collection, 1, similar to
previous except pan trap, 2 PER: JU. SN [Santuario Nacional] Pampa Hermosa. 1059'48.9"[S]/ 7525'35"[W] 1593m
29.v.2011 D. Silva leg. PASCO: 1 PER: PA. Oxapampa,
PN [Parque Nacional] Yanachaga-Chemilln, Refugio El Cedro,
7521'26.6"W/ 1032'43.2"S 2397m. 07.v.2011 C. Carranza
leg; 1 PER: PA. Villa Rica, Zona de Proteccin del Bosque
San Matias San Carlos 7512'55"W/ 1038'36"S 1642m 0305.v.2012 Malaise L. Figueroa & V. Borda (MUSM).
Anomalon fuscipes (Cameron, 1886)
(Fig. 1B)
Anomalon fuscipes was only collected in southern Mexico and
southwards to Costa Rica. In Costa Rica it is widespread in disturbed habitats, from the lowlands up to about 1300 m (Gauld
& Bradshaw, 1997). In Peru it was only collected on the eastern
slopes of the Andes, in Amazonas, Cusco, Loreto, and Hunuco
departments, and from the lowlands up to about 500 m.
Material studied. 5and 1. AMAZONAS: 1 PER:
AM. Bagua, Casual 7832'53"[W]/ 535'13"[S] 516m.
18.i.2012 I. Medina y E. Razuri; 1 PER: AM. Bagua, Achaguay Alto 7830'11.6"[W]/ 535'24.9"[S] 688m. 28.i.2012
I. Medina y E. Razuri; 1 PER: AM. Bagua, El Valor
7838'27.7"[W]/ 540'20.9"[S] 439m. 26.i.2012 I. Medina y E.
Razuri. CUSCO: 1 PER: CU. La Convencin, Echarate,
CC [Comunidad] Pomareni 7250'8.89"[W]/ 1215'28.38"[S]
477m. 08.xi.2009 Light [trap]. C. Carranza y C. Rossi; HUANUCO: 1 PER: HU. Puerto Inca, Clayton, 911'55.37"S/
7455'12.1"W 243m. 10-12.iv.2009 C. Carranza. LORETO:
1 PER: LO. Punchana Astoria 4.iii.2014 0338'22"S/
7313'15.4"W 103m. Yellow trap M. Cardenas (MUSM).
Anomalon sinuatum (Morley, 1912)
(Fig. 1A)
Anomalon sinuatum is distributed in Brazil and Costa Rica
(Gauld & Bradshaw 1997, Yu et al. 2005). In Costa Rica the
great majority of specimens have been collected in dry forest
ecosystems, from about sea-level up to 1500 m (Gauld & Bradshaw, 1997). In Peru it was only collected on the western slopes
of the Andes, in Lima and Ica departments, in coastal desert
environments from about sea level up to 500 m. Most of the
individuals were collected using yellow pan traps.
Material studied. 13 and 1. LIMA: 6, 1 PER: LI.
Barranca, Fundo Las Mercedes 10.75195S/ 77.67857W 360m
ii.2011 Trampas Amarillas L. Salinas; 1 PER: LI. Barranca,
Fdo [Fundo] Las Mercedes, 70m ii.2011 pan trap. L. Salinas;
4 PER: LI. Lima, Ate Vitarte, Salamanca 1204'35"S/
7659'9"W 200m. x.2010 pan trap. S. Muante; 1 PER:
LI. Cieneguilla, 100m, 29.vi.2007 S. Carbonel (MUSM);
Per: Lima, Huaral, [112311.0S/770311.4W, 570m],
02-13.III.2008 Trampa Malaise 3 AECID: A/013484/07 (MEKRM). ICA: 1 PER: IC. Ica, Fundo Yolanda 1409'17.4"S/
7540'27.7"W 434m 28.xii.2010 pan trap. L. Salinas Leg
(MUSM).
273
Alvarado et al.
Figure 1. AD. Lateral habitus (scale =1 mm) of species of Anomalon newly recorded from Peru. A. Anomalon
sinuatum B. Anomalon fuscipes C. Anomalon duniae D. Anomalon cotoi.
Acknowledgements
This work was partly supported by a Natural History Museum
'Special Funds' grant awarded to Max Barclay, which enabled
the first two authors to visit the collections of the NHML. Field
collections were financed by San Marcos University, Peru (project
No. 111001161), the Agencia Espaola de Cooperacin Internacional para el Desarrollo (Ministerio de Asuntos Exteriores
y de Cooperacin, Spain (Project A/013484/07), TRees- Per,
the Asociacin de Ecosistemas Andinos, and the American Bird
Conservancy (awarded to Jeferson Suarez), and an Agrocasa
grant (awarded to Letty Salinas). Research permits were issued
by the Ministry of Environment (Peru). This is a contribution
of the Division of Entomology, University of Kansas Natural
History Museum.
274
Literature cited
Carrasco Z. 1972. Catlogo de la Familia Ichneumonidae. Revista
Peruana de Entomologia.15 (2): 324332.
Gauld I.D. & K. Bradshaw. 1997. Subfamily Anomaloninae. In: Gauld,
I.D., Wahl, D., Bradshaw, K., Hanson, P.& Ward, S. The
Ichneumonidae of Costa Rica, 2. Memoirs of the American
Entomological Institute. No.57. 485 pp.
RodrguezBerro A., S. Bordera, & I. Sksjrvi. 2009. Checklist of
Peruvian Ichneumonidae (Insecta, Hymenoptera). Zootaxa.
2303:144.
Yu D.S., K.V. Achtergerg & K. Horstmann. 2005. World Ichneumonoidea 2004. En Yu D. S. Taxapad 2005 Data Base (http://
www.taxapad.com).

ISSN-L 1561-0837
Notes in the behavior of Schroederichthys
chilensis
NOTA CIENTFICA
Observations on the behavior of Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes,
Scyliorhinidae)
Observaciones sobre el comportamiento de Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes,
Scyliorhinidae)
Daniel Flores 1 y Grant D. Adams 2
1 Instituto del Mar del Per Sede Pisco. Av. Los

Libertadores A 12. Urbanizacin El Golf Paracas,
Pisco, Per.
2 Cuerpo de Paz Per. Calle Va Lctea 132,
Surco, Lima 33, Per.
Email Daniel Flores: dflores@imarpe.gob.pe
Email Grant Adams: grantadams60091@gmail.com
Abstract
Schroederichthys chilensis, the redspotted catshark or chilean catshark, is an endemic species
to Peruvian and Chilean waters. Observations on its behavior in the National Reserve System
of Guano Islands, Islets, and Capes Punta San Juan and Paracas National Reserve reveal
that it curls when threatened. This hypothesized survival strategy has not been previously
documented in this species and we recommend further studies to elucidate this behavior.
Keywords: Curling behavior; redspotted catshark; Schroederichthys chilensis; Punta San
Juan; Paracas National Reserve.
Resumen
Citacin:
Flores D. & G.D. Adams. 2014. Observations on
the behavior of Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae). Revista peruana
de biologa 21(3): 275 - 276 (Diciembre 2014). doi:
Schroederichthys chilensis, tiburn gato o tollo gato, es una especie endmica de las aguas
peruanas y chilenas. Observaciones sobre su comportamiento en el medio natural de la
Reserva Nacional Sistema de Islas, Islotes y Puntas Guaneras - Punta San Juan y Reserva
Nacional de Paracas, revelan que se enroscan ante la presencia de peligro inminente. Esta
estrategia de sobrevivencia no ha sido documentada para esta especie y se sugiere la realizacin de estudios que permitan conocer ms sobre este comportamiento.
Palabras clave: Enroscarse; comportamiento; tiburn gato; Schroederichthys chilensis; Punta
San Juan; Reserva Nacional de Paracas.
The Chilean catshark, Schroederichthys chilensis (Guichenot, 1848), is an occasional bycatch in the artisanal fisheries of Chile and Peru (Lorenzen et al. 1979). This
demersal species is distributed along the coastal waters of the Southeast Pacific from
Ancn, Peru to Chilo, Chile (Chirichingo 1974, Compagno 1984, Ojeda et al. 2000)
inhabiting rocky substrate of the sublittoral zone (Faria & Ojeda 1993) commonly
found at depths of 1-100 m (Sielfeld & Vargas 1999), with some reports having caught
specimens up to 180 m and 320 m (Pequeo & Riedemann 2006, Valenzuela 2005).
There are few studies on its ethology, ecology, or biology. Faria and Ojeda (1993)
found that the species is nocturnal or crepuscular; feeds primarily on crustaceans, but
also eats polychaetes, fish, and algae; and it is believed that during the austral winter
the shark migrates to deeper waters.
Given the little that is known of this animal, we note observations on its behavior
from the field.
Presentado:
06/10/2014
Aceptado:
28/11/2014
A specimen of S. chilensis was observed in the National Reserve System of Guano

Islands, Islets, and Capes Punta San Juan (152140S y 751124W). The animal
was found at 10:00 a.m. on July 21st, 2014 at a depth of 5 m with in waters with a
sea surface temperature of 14.0 C. The catshark was found in a bed of Brown kelp,
Lessonia trabeculata, over rocky substrate, close to the stipes over the rhizoids of the

275
Flores & Adams
Figure 1. Schroederichthys chilensis specimen from the Paracas National Reserve curling its body after
being grabbed.
algae. The ecological characteristics of this find are similar to

previous reports that observe that the species lives in shallow
waters associated with Lessonia kelp beds (Faria & Ojeda 1993,
Hernndez et al. 2005, Piaget et al. 2005, Faria et al. 2008).
Another specimen was encountered in the Paracas National
Reserve (141721S y 761033W) on November 29th, 2014 at
9:50 a.m. in waters with a sea surface temperature of 15.1 C at
a depth of 5 m. The specimen was also observed near a kelp bed.
When grabbed under water the sharks formed a circle with
their bodies, curling their bodies with their tail covering the
eyes, and remained immobile (Fig.1). Once freed, the specimens
waited a few seconds before straightening and swimming away
through the kelp bed. Local fishermen from Marcona and Pisco
confirm that this species curls when threatened or touched.
The authors found only one mention of similar behavior
in members of the same family, Scyliorhinidae, in the genus
Haploblephaurs, that remarks when captured or threatened the
animal curls with the tail over the eyes (Compagno 1984). Additionally, we found no studies further explaining this behavior.
This is the first time that this behavior has been observed in
the genus Schroederichthys. We hypothesize that this is a survival
strategy used to make the animal bigger and more difficult for
predators to swallow. Further studies are recommended on the
ethology of this species to elucidate this behavior.
Acknowledgements
We would like to thank the National Reserve System of
Guano Islands, Islets, & Capes and the Paracas National Reserve
for permitting the development of research in these reserves,
Samuel Huamani for his photographs from the field, and Susan
Donayre for her revisions.
276
Literature cited
Chirichigno N. 1974. Clave para identificar los peces marinos del Per.
Informe Instituto del Mar del Per, 44: pp. 387.
Compagno L.J.V. 1984. FAO species catalogue. Sharks of the World.
An annotated and illustrated catalogue of shark species
known to date. Part 2. Carcharhiniformes. FAO Fisheries
Synopsis. No. 125. 4: 251-655.
Faria J.M. & F.P. Ojeda. 1993. Abundance, activity, and trophic patterns of the redspotted catshark, Schroederichthys chilensis,
on the Pacific temperate coast of Chile. Copeia, 2: 545-549.
Faria J. M., A.T. Palma, & F.P. Ojeda. 2008. Subtidal kelp-associated
communities off the temperate Chilean coast.Food Webs
and the Dynamics of Marine Reefs, 79. http://dx.doi.
org/10.1093/acprof:oso/9780195319958.001.0001
Hernndez S., J. Lamilla, E. Dupr & W. Stotz. 2005. Desarrollo
embrionario de la pintarroja comn Schroederichthys chilensis (Guichenot, 1848) (Chondrichthyes: Scyliorhinidae).
Gayana, 69(1): 191-197. http://dx.doi.org/10.4067/S071765382005000100025
Lorenzen S., C. Gallardo, C. Jara, et al. 1979. Mariscos y peces de importancia comercial en el sur de Chile. Universidad Austral
de Chile. Valdivia. 131 pp.
Ojeda F.P., F.A. Labra & A.A. Muoz. 2000. Patrones biogeogrficos
de los peces litorales de Chile. Revista Chilena de Historia
Natural, 73: 625-641. http://dx.doi.org/10.4067/S0716078X2000000400007
Pequeo G. & A. Riedemann. 2006. Peces bentnicos capturados en
el crucero CIMAR 8 fiordos, en los canales de Aysn (XI
Regin, Chile). Cienc. Tecnol. Mar, 29(1): 163-172
Piaget N., S. Hernndez, J. Lamilla & A. Vega. 2005. Es Posible Criar Tiburones?: El Caso de la Pintarroja Comun,
Schroederichthys chilensis (Chondrichthyes, Scyliorhinidae).Gayana, 69(1): 166-174. http://dx.doi.org/10.4067/
S0717-65382005000100021
Sielfed, W. & M. Vargas. 1999. Review of marine fish zoogeography
of Chilean Patagonia (420-570S). Scientia Marina, 63(1):
451-463. http://dx.doi.org/10.3989/scimar.1999.63s1451
Valenzuela A. 2005. Tiburones descartados en la pesquera demersal
artesanal del congrio dorado (Genypterus blacodes) y raya
volantn (Dipturus chilensis) de la dcima region. Tesis,
Ttulo de Bilogo Marino. Facultad de Ciencias Universidad
Austral de Chile.

ISSN-L
1561-0837
Caracterizacin molecular de papas nativas
mediante
AFLP
NOTA CIENTFICA
Caracterizacin molecular de papas nativas (Solanum spp.) del distrito de Chungui,
Ayacucho, mediante AFLP
Laboratorio de Biologa Celular y Molecular

Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad
Nacional de San Cristbal de Huamanga, Ayacucho Per.
Email Gilmar Pea: gilmar_p@yahoo.com
Email Juan Gonzales: juancarlos.gm20@gmail.com
Citacin:
Gonzales Mamani J.C. & G. Pea Rojas. 2014. Caracterizacin molecular de papas nativas (Solanum
spp.) del distrito de Chungui, Ayacucho, mediante
AFLP. Revista peruana de biologa 21(3): 277 - 282
rpb.v21i3.10903
La presente investigacin fue financiada por
el Consejo Nacional de Ciencia, Tecnologa
e Innovacin Tecnolgica del Per (CONCYTEC) mediante la Subvencin PROCYT N
233-2008-CONCYTEC-OAJ.
Resumen
Con el objetivo de evaluar la diversidad gentica de Solanum spp. del distrito de Chungui, La
Mar, Ayacucho, se colectaron 25 morfotipos de papas nativas los cuales fueron introducidos
y micropropagados en el medio de cultivo Murashigue Skoog (1962). La extraccin de ADN
se procedi utilizando el mtodo CTAB modificado a partir de hojas de 3 semanas cultivo, se
logr buena calidad y cantidad de ADN para emplear el AFLP. La digestin enzimtica del
ADN se realiz utilizando EcoRI y MseI. Se emplearon tres combinaciones de primers AFLP
con tres nucletidos selectivos, originndose un total de 85 bandas claramente diferenciables,
de las cuales 63 fueron polimrficas. La combinacin E37 M50 fue la ms informativa obteniendo un ndice de contenido polimrfico de 0.43. La lectura de la presencia o ausencia
de bandas polimrficas de los morfotipos evaluados empleando el coeficiente de similitud
Simple Matching y el anlisis de agrupamiento segn el algoritmo UPGMA origin un dendograma con un ndice de correlacin cofentica de r= 0.7. El dendograma con un coeficiente
de similitud de 0.64 agrup a los morfotipos de papas nativas en 4 grupos genticos y no se
encontr morfotipos duplicados a pesar de tener algunas caractersticas morfolgicas muy
semejantes. Estos resultados demuestran el alto poder informativo de los marcadores AFLP
en el anlisis de la diversidad gentica de papas nativas.
Palabras clave: AFLP; diversidad gentica; papas nativas; Solanum spp.; caracterizacin.
Abstract
Genetic diversity of 25 morphotypes of native potatoes Solanum spp. from Chungui (La Mar,
Ayacucho) were assess. Morphotypes collected were micropropagated in Murashigue Skoog
medium (1962). DNA extraction proceeded using the CTAB method modified from 3 weeks
leaves crop, good quality and quantity of DNA was able to use the AFLP. Enzymatic digestion
of the DNA was performed using EcoRI and MseI. Three combinations of AFLP primers with
three selective nucleotides were used, resulting in a total of 85 clearly discernable bands, of
which 63 were polymorphic. The combination E37 M50 showed the most informative polymorphic index content of 0.43. The presence/absence of polymorphic bands was evaluated
using the Simple Matching coefficient similarity and clustering analysis using the UPGMA.
The dendrogram produced had a cophenetic correlation coefficient r= 0.7. At the level 0.64
of Simple Matching coefficient similarity, the dendrogram grouped the morphotypes of native potatoes in 4 genetic groups, it not found duplicated morphotypes, despite having some
morphotypes very similar. Our results would be showing the highly informative power of AFLP
markers for the analysis of genetic diversity of native potatoes.
Keywords: AFLP; genetic diversity; native potato; Solanum spp.; characterization.
Presentado:
03/07/2014
Aceptado:
15/12/2014
277
Gonzales Mamani & Pea Rojas
Introduccin
La mayor diversidad gentica de Solanum tuberosum papa
silvestre y cultivada se encuentra principalmente en la zona
temperada y en las partes altas de los andes (Valverde 2007).
La papa es una planta perenne de la familia de las solanceas
(Struik 2007), se originen los andes y fue introducida a la dieta
europea en el Siglo XVI (Rocha et al. 2010), es un cultivo muy
importante en todo el mundo y es esencial para la seguridad
alimentaria global. Se propaga generalmente por clonacin, es
altamente heterocigota y autotetraploide; es el cuarto alimento
cultivado en el mundo despus del trigo, el arroz y el maz (The
Potato Genome Consortium 2011, Maga 1994, Gilsenan et
al. 2010). En el ao 2007, ms 325 millones de toneladas de
papas se producan en todo el mundo y era consumida en todo
el planeta alrededor de 75 a 95 kg per capita al ao (Fontes
2005) y desde el punto de vista nutricional, constituye un
alimento altamente energtico, debido a su alto contenido de
carbohidratos, vitaminas y minerales (FAO 2008), constituye
la base de la alimentacin del poblador peruano.
En el Banco de Germoplasma del Centro Internacional de la
Papa, se custodian ms de cinco mil variedades cultivadas de papa,
de las cuales aproximadamente 3500 son papas nativas provenientes de nueve pases de Amrica latina (CIP 2004). De stas, casi
2000 son del Per (Gmez et al. 2006).En Per, las papas nativas
cubren el 80% del rea papera total del pas (Castillo 2004).
El AFLP (Amplified fragment length polymorphism, polimorfismos en la longitud de los fragmentos amplificados) se ha
utilizado para estudiar variacin gentica de cepas o especies
estrechamente relacionadas, principalmente de plantas, hongos,
y bacterias, realizando el mapeo gentico de las poblaciones en
estudio.Adems se ha utilizado para el anlisis de la diversidad
gentica de papas en diferentes regiones del mundo (Fang et al.
2011, Akkale et al. 2010, Nunziata et al. 2010, Esfahani 2009,
Solano et al. 2007, Spooner et al.2005).
El presente trabajo pretende evaluar la diversidad gentica de
las papas nativas del distrito de Chungui, mediante marcador
molecular AFLP.
Materiales y mtodos
Material biolgico.- Las papas nativas utilizadas fueron
colectadas en la localidad de Sillaccasa - Unin Libertad de
Rumichaca (131113.65S; 733728.42W) a una altitud
promedio de 3660 m sobre el nivel del mar, en el distrito de
Chungui, provincia La Mar, departamento de Ayacucho. En
total se analizaron 25 morfotipos de papas nativas que fueron
sembrados en el vivero de la de la Universidad Nacional de San
Cristbal de Huamanga utilizando para ello sustrato conteniendo tierra agrcola, tierra negra y arena en proporcin de 3:2:1
respectivamente. Se logr introducir in vitro los primeros brotes
de la planta para la micropropagacin utilizando el medio de
cultivo Murashigue y Skoog (1962).
Extraccin de ADN.- La extraccin de ADN se realiz
empleando el mtodo CTAB (CIP 1997) modificado, para lo
cual se tomaron las hojas y tallos de las plntulas jvenes 4 a 6
semanas del cultivo in vitro. La calidad y la cantidad de ADN
fue verificada por el mtodo de electroforesis en geles de agarosa
al 1% (p/v), para la carga de las muestras al gel de agarosa se
emple 1L de ADN genmico el cual fue diluido con 9 L
del colorante de carga SALB 1X. Como tampn de corrida se
278
utiliz TBE 1X obtenidos de la dilucin del TBE 10X. Para el

clculo de la concentracin de ADN de las muestras se compar
con la intensidad de la primera banda del estndar del ADN
Lambda () digerida con la endonucleasa de restriccin PstI de
una concentracin de 280 ng/L. Las muestras de ADN fueron
diluidas en agua Milli Q libre de nucleasas hasta alcanzar una
concentracin de 50 ng/L.
Tcnica de AFLP
Digestin del ADN genmico.- 400 ng de ADN genmico
fueron digeridos enzimticamente con 5U de EcoRI (Fermentas)
y con 1U de MseI (Invitrogen), 4 L de buffer de restriccin
5X. La mezcla de reaccin se incub a 37 C toda la noche
para asegurar una digestin completa, transcurrido este tiempo
fue verificado el producto de la digestin empleando geles de
agarosa al 1% (p/v) observndose un barrido del ADN, luego el
producto de la digestin se llev a -20 C para su conservacin
y posterior empleo.
Ligacin de adaptadores.- La ligacin de los adaptadores
se realiz con 2U de T4 ADN ligasa (Invitrogen), 50 pmol de
MseI adapter y 5 pmol del adapter EcoRI y agua milli Q libre de
nucleasas, el mix as preparado se incub a temperatura ambiente
(25 C) toda la noche.
Reaccin de pre amplificacin (00/00).- La concentracin
final del mix para la amplificacin pre selectiva consisti de 5
L de ADN digerido y ligado diluido (2:7) con buffer PCR 1X,
250 M DNTP (Promega), 50 ng de EcoRI+0 (Invitro gen),
50 ng de MseI (Invitro gen), 1U de taq polimerasa (Promega)
y 1.5 mM de MgCl2 (Promega), llevando al programa de termociclador consistente en 25 ciclos 1er ciclo (72 C/2 min), 2
ciclo (94 C/4 min), 3 - 24 ciclo (94 C/30 s, 56 C/ 60 s),
y finalmente de 72 C/5 min. La verificacin de la calidad del
proceso consisti en la observacin de los pre amplificados a
travs de geles de agarosa al 1%(p/v), observndose la presencia
de un barrido ms corto a manera de una banda gruesa tenue.
Amplificacin selectiva (+3/+3).- Se emplearon combinaciones de iniciadores: EcoRI +3 ACT MseI +3 CAG (E38 M49);
EcoRI +3 ACA, MseI +3 CAG (E35 M49); EcoRI +3
ACG- MseI +3 CAT (E37 M50). Para ello se emple 0.75U
de Taq polymerasa Promega (5U/L), 0.3mM de DNTPs, 100ng
de EcoRI+3 y 15ng de MseI +3. El producto de la amplificacin
selectiva se analiz mediante electroforesis en geles de agarosa
al 1% (p/v), a 80 voltios durante 15 a 20 minutos, para ello se
tom 4 L del producto de la amplificacin selectiva con 6 L
del colorante SALB1X, observndose la presencia de banda.
Anlisis de agrupamiento.- El anlisis de agrupamiento se
realiz mediante el mtodo de UPGMA o mtodo de agrupamiento de pares no ponderados usando la media aritmtica. El
clculo del ndice de similitud, anlisis de agrupamiento y su
grado de correlacin fueron realizados con la ayuda del software
NTSYS-pc versin 2.10p (Applied Bioestatistic Inc., Setauket,
Nueva York, EE.UU)
Uso de los marcadores moleculares AFLP en estudios de
diversidad gentica.- El presente trabajo constituye el primer
estudio de diversidad gentica de papas nativas usando marcadores AFLP en las comunidades campesinas del distrito de
Chungui. Si bien, los marcadores morfolgicos permiten estudiar
Caracterizacin molecular de papas nativas mediante AFLP
y diferenciar los cultivos de papa, los marcadores moleculares

pueden diferenciarlos con mayor exactitud (Onamu et al. 2012).
En el estudio evolutivo filogentico de papas realizado por
Raker y Sponner (2002), as como tambin en el estudio de la
diversidad gentica de papas nativas realizadas por Soto (2006),
ambos empleando marcadores moleculares microsatlites, no fue
posible diferenciar grupos homogneos de especies y tampoco
hubo una buena diferenciacin por zona ni por ploida, razn por
la cual Soto (2006) sugiri el empleo de marcadores moleculares
de tipo AFLPs para un estudio ms detallado.
El poder discriminatorio del empleo de marcadores moleculares AFLP reside en la generacin de un gran nmero de
bandas por cada combinacin de iniciadores, puesto que permite
amplificar muchas regiones del genoma de una especie como
menciona Vos et al. (1995). El estudio de la diversidad gentica
mediante AFLP, superan complicaciones de clasificacin mediante caractersticas fenotpicas, por el hecho que los marcadores
moleculares se basan directamente en el anlisis del ADN, los
cuales son de utilidad no slo en la caracterizacin de genotipos,
sino tambin en estudios de similitud y distancia gentica tal
como menciona Bonamico (2004). Aunque Koskinen (2004)
seala la importancia del nmero de bandas para la confiabilidad

de los resultados en estudios de diversidad gentica empleando
los marcadores moleculares.
En el presente estudio, empleando la combinaciones de 3
iniciadores se gener un total de 85 bandas claramente diferenciables, de las cuales 63 fueron polimrficas las mismas que
representan el 73.8%, estos resultados son similares a los obtenidos por Akkale et al. (2010). Sin embargo, la combinacin
de iniciadores E37 M50 (Fig. 1) gener un total de 16 bandas
polimrficas en comparacin a las reportadas por Kim et al.
(1998) quienes encontaron 64 bandas polimrficas; esta diferencia podra explicarse debido al gran nmero de especies con
diferentes ploidias, ms aun tratndose de Solanum spp. compuesta por 8 especies con diferentes ploidas (CIP -FEDECCH
2006). De otro lado, no se descarta que la diferencia del nmero
de bandas generadas por una misma combinacin de iniciadores
puedan variar de una poblacin a otra, as como Griffits et al.
(2002) sealan que la composicin gentica de la poblacin
est relacionada con los procesos bsicos, por lo tanto se debe
examinar los cambios en la composicin de la poblacin debidos
a la inmigracin de individuos procedentes de otras poblaciones.
279

Tabla 1. Nmero y porcentaje de bandas polimrficas y monomrficas detectadas en los patrones AFLP para los morfotipos
de papas nativas.
Primers AFLP
Bandas monomrficas
Bandas polimrficas
N total de Bandas
E38 M49
20.6
27
79.4
34
E35 M49
27.5
20
72.5
28
E37 M50
30.4
16
69.6
23
Total
22
Promedio
63
26.2
ndice de contenido polimrfico (PIC).- De la Tablas 1

y 2, la combinacin de iniciadores E37-M50 mostraron 23
bandas, de las cuales 69% fueron polimrficas y un valor de
PIC 0.43, la combinacin E35 M49 generaron 28 bandas
de las cuales 72% fueron polimrficas y con un valor de PIC
de 0.38, la combinacin de iniciadores E38 M49 gener 34
bandas de las cuales 79% fueron polimrficas con un valor de
PIC de 0.3, por lo tanto, la combinacin E37 M50 demostr
ser ms informativo para detectar la variabilidad presente en los
morfotipos analizados de papas nativas del distrito de Chungui.
Los valores de PIC encontrado no tienen relacin con el nmero
de bandas encontrado por Esfahani et al. (2009), en contraste
con lo encontrado por Bonamico et al. (2004) y Alagn y Rosas
(2008), quienes mencionan que el aumento del valor de PIC es
proporcional al aumento del nmero de bandas polimrficas.
Anlisis de similitud entre la matriz bsica de datos y
el dendograma mediante el coeficiente cofentico r.- La
eleccin del coeficiente de similitud es una parte crucial para la
estimacin del nivel de relacin entre los genotipos. Como se
puede apreciar en la Figura 2, el valor del coeficiente de correlacin cofentica r fue de 0.7; lo cual indica que el dendograma
as obtenido presenta poca distorsin con respecto a los datos
de la matriz original, segn Rohlf (1970) este valor de r corresponde a un nivel de relacin adecuado.
Anlisis de agrupamiento de la diversidad gentica.- Varios
investigaciones han reportado baja correlacin entre marcadores
morfolgicos y moleculares para varios cultivos (Karuri et al.
2010, Koehler-Santos et al. 2003, Ferriol et al. 2004). En nuestro
estudio, utilizando el AFLP logr una alta correspondencia en
la identificacin de nombres locales por parte de los agricultores
conservacionistas de la comunidad de Chungui. Esta precisin
en la clasificacin nominal de papas nativas por los campesinos
conservacionistas tambin fue encontrada en la comunidad
de Chahuaytire, por Quiros et al. (1990), Zimmerer (1991) y
Rojas (2007).
Con un coeficiente de similitud de SM de 0.65 se obtuvo
cuatro grupos genticos: grupo A (yana waa y puca alcarraz);
grupo B (ruyru mariva y puca avilla); grupo C (yuraq llipucha, yuca papa, yuraq chasca, miper, palta mariva, yuraqmacu,
21
ndice de contenido Polimrfico (PIC)
E38 - M49
0.30
E35 - M49
0.38
E37 - M50
0.43
280
73.8
28.3
ruyru tumbay, puka tumbay, yuraq paula, tapina negra, ritipa

sisan, puka chasca, puca llipu, yuraqamapola, yuraq chasca,
yuraq alcarraz, yana caspa) y grupo D (allqa yuraq sisa, puca
uchuchaqui, yanapaula y azucena).
La similitud gentica de los morfotipos de papas nativas
estuvieron entre 0.61 y 0.89, con una similitud media de 0.75,
lo cual representa a una mayor similitud gentica a lo reportado
por Soto (2006), quien reporta una media de similitud gentica
de 0.62, este mayor nivel de similitud se debera a que el estudio
de Soto (2006) hace referencia a papas nativas de diferentes
departamentos.
En la Tabla 3, los morfotipos yana waa, puca alcarraz del
grupo A y las accesiones ruyru mariva y puca avilla del grupo
B son de pulpa pigmentadas al 100% pero las accesiones del
grupo C no coinciden con esta relacin, en el grupo C se
encuentran papas pigmentadas y no pigmentadas, de igual manera no existe ninguna relacin con los otros caracteres descritos
en la caracterizacin morfolgica. Mediante el anlisis AFLP
se determin que no existe duplicado, a pesar que pueden o
no presentar caracteres fenotpicos muy similares, puesto que
el genotipo pudiera estar enmascarado por el ambiente como
seala Griffiths et al. (2002).
Los marcadores moleculares no siempre pueden coincidir con
los caracteres morfolgicos puesto que las enzimas de restriccin
empleadas para el anlisis AFLP no discriminan genes, las secuencias de reconocimiento de MseI y EcoRI no necesariamente
pueden estar ubicadas en los genes, adems las caractersticas
morfolgicas como la pigmentacin, la forma del cuerpo estn
determinados por muchos genes que participan en complejas
rutas metablicas Griffiths (2002) este hecho es confirmado por
Solano (2007) quien en su estudio para determinar la relacin
Tabla 3. Distribucin en grupos genticos de papas nativas
procedentes del distrito de Chungui, Ayacucho, utilizando
AFLP.
Grupo
Nombres comunes de los morfotipos estudiados
yana waa y puca alcarraz
ruyru mariva y puca avilla
yuraq llipucha, mi per, yuraqmacu, yuca papa,

palta mariva, yana caspa, tapina negra, ritipa
sisan, puka chasca, puka llipu, ruyru tumbay,
yuraq chasca,yuraq amapola, puka tumbay, yuraq
paula, yuraq chasca, yuraq alcarraz
allcca yuraq sisa, puka uchuchaqui, yana paula y

azucena
Tabla 2. Valores del ndice de contenido polimrfico para cada

una de las combinaciones de iniciadores AFLP.
Iniciadores AFLP
85
Caracterizacin molecular de papas nativas mediante AFLP

Diversidad gentica de papas nativas del distrito de Chungui
Coeficiente de similitud Simple Matching
(A)
yana waa
puca alcarraz
ruyru mariva
puca avilla
yuraq llipucha
yuca papa
puka chasca
mi per
palta mariva
yuraqmacu
ruyru tumbay
puka tumbay
yuraq paula
tapina negra
ritipa sisan
yuraq chasca
puka llipu
yuraq amapola
yuraq chasca
yuraq alcarraz
yana caspa
allcca yuraq sisa
puka uchuchaqui
yana paula
azucena
(B)
(C)
(D)
0.60
0.64
0.68
0.72
0.76
0.80
Coeficiente
0.84
0.88
0.92
Figura 2. Dendograma de agrupamiento gentico de las papas nativas, empleando el coeficiente de similitud de Simple Matching (SM). Coeficiente de correlacin cofentica: r = 0.7
existente entre los datos morfolgicos y los datos analizados

usando marcadores moleculares AFLP obtuvo un bajo nivel de
correlacin (r: 0.09).
El cultivo de las papas nativas presenta una alta diversidad
gentica tanto en flores, como en tubrculos que varan en intensidad, combinaciones y tonalidades de colores. Esta diversidad
morfolgica fue ratificada por el anlisis molecular de las 25
morfotipos estudiados, al respecto Gmez y Roca (2008) mencionan que esta diversidad se debe en gran parte a que las papas
nativas crecen en condiciones agroecolgicas muy particulares,
se suma tambin la cosmovisin del agricultor de conservar y
sembrar la diversidad en diferentes pisos ecolgicos. Esfahani et
al. (2009) menciona que la alta variacin gentica de papas por
regiones tiene muchas causas, entre ellas su alta heterocigocidad
de especies tetraploides con un gran nmero de genes.
La Figura 2 nos muestra que a un coeficiente de similitud de
0.64 los morfotipos de papas nativas se dividieron en 4 grupos
genticos (A, B, C y D). Existen morfotipos con mayor similitud
gentica (0.88) que corresponde a los morfotipos ruyru tumbay
y puca tumbay. Debido a esta gran variabilidad gentica, las papas cultivadas son altamente heterocigotos: el cruzamiento an
dentro de la misma variedad, produce una progenie altamente
variable. Por esta razn, la pureza varietal solo podra mantenerse
por reproduccin asexual o vegetativa (Arce 2002).
Agradecimientos
Nuestro agradecimiento al Laboratorio de Biologa Molecular
del INIA Lima por su apoyo en la realizacin de los anlisis.
Literatura citada
Akkale C, Yildirim Z, Yildirim MB, Kaya C, ztrk G. & B. Tanyola. 2010. Assessing genetic diversity of some potato
Solanum tuberosum L.) genotypes grown in Turkey by
using AFLP marker technique. Turkish Journal of Field
Crops 15(1):73-78.
Alagn T. & R. Rosas. 2008. Caracterizacin Molecular de Mashua
(Tropelum tuberosum) de las comunidades campesinas de
Cusco y Huanuco. Arequipa. Tesis de pregrado del programa
profesional de ingeniera Biotecnolgica de la Universidad
Catlica de Santa Mara.
Arce F. 2002. El cultivo de la patata. Ed. Mundi-Prensa. Madrid.
Bonamico N., J. Aisassa, M. Ibaez, M. Di Renzo, D. Diaz. & J.
Salemo. 2004. Caracterizacin y clasificacin de hbridos
simples de maz con marcadores SSR. INTA, Argentina
RIA, 33(2): 129-144.
Castillo A. 2004. Races y tubrculos peruanos, una herencia milenaria
para el futuro. INITIRIMAY. Boletn virtual N 17.
CIP (Centro Internacional de la Papa). 2004. Exitosa Restauracin de
Papa Nativa. <http://www.cipotato.org/news/pressreleases/
espanol/papanatv.htm>. Acceso 10/8/2013.
CIP (Centro Internacional de la Papa). 1997. Protocolos de laboratorio
de biologa molecular-Tipificacin gentica. En: Ghislain, M.,
Zhang, D. & Herrera, M. R (edit). Departamento de Recursos
Genticos. Manual de Capacitacin CIP. Lima, Per. pp. 30.
CIP-FEDECCH (Centro Internacional de la Papa-Federacion Departamental de Comunidades Campesinas de Huancavelica).
2006. Catlogo de variedades de papa nativa de Huancavelica, Per. Centro Internacional de la Papa. Lima. pp: 206
<http://cipotato.org/wp-content/uploads/2014/08/003524.
pdf> Acceso 10/8/2013.
Fang W., L. Fangdi, W Jian, Z Yun & S. Haihong. 2011. Genetic
Diversity of the Selected 64 Potato Germplasms Revealed
by AFLP Markers. <http://biopublisher.ca/index.php/mpb/
article/html/132/>. Acceso 11/06/2013.
281

Esfahani S.T., B. Shiran, and G. Balali 2009. AFLP markers for the
assessment of genetic diversity in european and North
American potato varieties cultivated in Iran. Crop Breeding and Applied Biotechnology 9: 75-86. http:/dx.doi.
org/10.12702/1984-7033.v09n01a11
FAO. 2008. Potato World: World Potato Production. Available from:
<http://www.fao.org/potato-2008/en/world/index.html>.
Acceso 29102012>.
Ferriol M., B. Pico, D. Fernandez & F. Nuez. 2004. Molecular
diversity of germplasm collection of squash (Cucurbita
moschata) determined by SRAP and AFLP markers. Crop
Sci. 44:653-664.
Fontes F. 2005. Cultura da batata. In Fontes PCR (ed.) Olericultura
teoria e prtica. Editora Universidade Federal de Viosa,
Viosa, p.322- 343.
Gilsenan C., R. Burke & C. Barry-Ryan. 2010. A study of the physicochemical and sensory properties of organic and conventional potatoes (Solanum tuberosum) before and after
baking. International Journal of Food Science & Technology
45(3): 475-481.
Gmez R. 2006. Gua para las caracterizaciones morfolgicas bsicas en
colecciones de papas nativas. En manual para caracterizacin
in situ de cultivos nativos. Instituto Nacional de Investigacin y Extensin Agraria INIEA. pp. 26-50.
Gomez R. & W. Roca. 2008. Papas nativas del Per (Ao internacional
de la papa 2008). Catlogo de variedades y usos gastronmicos. Ministerio de Agricultura, Lima.
Griffiths F., H. Miller, T. Suzuki, C. Lewontin, & M. Gelbart. 2002.
Gentica. Sptima Edicin. Edit. Mc Graw Hill Interamericana.
Karuri H W., E. M. Ateka, R. Amata, A. B. Nyende, A. W. Muigai,
E. Mwasame & S. T. Gichuki. 2010. Evaluating diversity
among Kenyan sweet potato genotypes using morphological
and SSR markers. Int. J. Agric. Biol. 12:33-38.
Kim J.H., H. Joung, H.Y. Kim & Y.P. Lim. 1998. Estimation of
Genetic Variation and Relationship in Potato (Solanum
Tuberosum L.) Cultivars Using AFLP Markers. American
Journal of Potato Research 75 (2): 107-12. http:/dx.doi.
org/10.1007/BF02883885.
Koehler-Santos P., A. L. Dornelles & L. B. de Freitas. 2003. Characterization of mandarin citrus germplasm from southern Brazil
by morphological and molecular analysis. Pesq. Agropec.
Bras. 38:797-806.
Koskinen M.T., H. Hirnoven, P.A. Landry & C. Primmer. 2004. The
benefits of increasing the number of microsatellites used
in genetic population studies: an empirical perspectiva.
Hereditas 141:61-67.
Maga J. 1994. Potato flavour. Food Review International, 10, 148.
Murashige T. & F. Skoog. 1962. A revised medium for rapid growth and
bioassays with tobacco tissue cultures. Physiol Plant 15(3):
473-497. http:/dx.doi.org/ 10.1111/j.1399-3054.1962.
tb08052.x
Nunziata A., V. Ruggieri, N. Greco, L. Frusciante & A. Barone. 2010.
Genetic Diversity within Wild Potato Species (Solanum spp.)
Revealed by AFLP and SCAR Markers. American Journal
of Plant Sciences, 1: 95-103.
Onamu R., J. Legaria, J. Sahagn, J. Rodrguez & N. Prez. 2012.
Anlisis de marcadores morfolgicos y moleculares en papa
(Solanum tuberosum L.). Revista Fitotecnia Mexicana, vol.
35, nm. 4, octubre-diciembre, 2012, pp. 267-277
282
Quiros C., S. Brush, D. Douches, K. Zimmerer & G. Huestis. 1990.

Biochemical and folk assessment of variability of Andean
cultivated potatoes. Economic Botany 44(2): 254-266
Raker C. & D. Spooner. 2002. Chilean tetraploid cultivated potato,
Solanum tuberosum, is distinct from the Andean populations: Microsatellite data. Crop Sci. 42:1451-1458.
Rocha E., L. Paiva, H. de Carvalho & C. Guimares. 2010. Molecular
characterization and genetic diversity of potato cultivars
using SSR and RAPD markers. Crop Breeding & Applied
Biotechnology [serial on the Internet]. (2010, Sep), [cited
February 10, 2011]; 10(3): 204-210.
Rohlf F. 1970. NTSYS pc: Numerical Taxonomy and Multivariate
Analysis System, version 201. Departament of Ecology and
Evolution State University of New York.
Rojas P.D. 2007 Anlisis de la diversidad gentica de papas nativas
(Solanum sec. Petota) de la comunidad de Chahuaytire,
integrante del Parque de la Papa (Pisaq-Cusco), y de las papas
nativas repatriadas por el Centro Internacional de la Papa
usando marcadores microsatlites. Tesis, Biologo, Facultad
de Ciencias Biolgicas Universidad Nacional Mayor de
San Marcos. Tesis de pregrado de la carrera profesional de
biologa de la UNMSM.
Solano J., D. Morales & L. Anabaln. 2007. Molecular description
and similarity relationship among native germoplasma
potatoes (Solanum tuberosum ssp. Tuberosum L.) using
morphological data and AFLP markers. Electronic Journal of
Biotechnology 10(3):436-443. http://dx.doi.org/ 10.2225/
vol10-issue3-fulltext-14
Soto T.J. 2006. Anlisis de la diversidad gentica de papa nativa (Solanum spp.) de los departamentos de Ayacucho, Cajamarca,
Cuzco, Huancavelica y Puno-Per, mediante el uso de marcadores moleculares microsatlites. Tesis, Biologo, mencin
Biologa Celular y Molecular. Facultad de Ciencias Biolgicas Universidad Nacional Mayor de San Marcos. <http://
cybertesis.unmsm.edu.pe/bitstream/cybertesis/806/1/
soto_tj.pdf>. Acceso 12/05/2012
Spooner D., K. McLean, G. Ransay, R. Waugh, & G. Bryan. 2005 A
single domestication for potato based on multilocus amplified fragment length polymorphism genotyping. Proceedings
National Academy of Sciences (PNAS) (USA). ISSN 00278424. 2005. 102(41): 14694-14699.
The Potato Genome Sequencing Consortium. 2011. Genome Sequence
and Analysis of the Tuber Crop Potato. Nature 475 (7355):
189-95. doi:10.1038/nature10158.
Struik P. 2007. Above-ground and below-ground plant development.
In: Potato Biology and Biotechnology- Advances and
Perspectives (edited by D. Vreugdenhil, J. Bradshaw, C.
Gebhardt, F. Govers, D.L. MacKerron, M.A. Taylor & H.A.
Ross). Pp. 219236. Oxford: Elsevier.
Valverde R. 2007. Mapeo gentico y deteccin de QTLS en especies de
Solanum. Agronoma Costarricense [serial on the Internet].
(2007, July), [cited March 25, 2011]; 31(2): 31-47. Available
from: Fuente Acadmica.
Vos P., R. Hogers, M. Bleeker, M. Reijans, T. van de Lee, M. Hornes,
A. Friters, etal. 1995. AFLP: A New Technique for DNA
Fingerprinting. Nucleic Acids Research 23 (21): 4407-4414.
doi:10.1093/nar/23.21.4407
Zimmerer K. 1991. Managing diversity in potato and maize fields of
the Peruvian Andes. J. Ethnobiol. 11(1): 23-49.

ISSN-L
1561-0837
Cacera de mamferos en el Parque Nacional
Tingo
Mara
NOTA CIENTFICA
Cacera de mamferos en la Zona de Uso Especial y de Amortiguamiento del Parque
Nacional Tingo Mara, Hunuco, Per
Fiorella Nasha Gonzales Guilln 1, 2* y Gabriel Llerena Retegui 1, 2
1 Asociacin para la Investigacin y Conservacin

ZOE (AIC- ZOE). Urbanizacin Casa Campo A-33.
Sachaca, Arequipa-Per
2 Museo de Historia Natural de la Universidad
Nacional de San Agustn. Av Daniel Alcides Carrin
S/N, Arequipa, Per
*Autor para Correspondencia
Email: Fiorella Gonzales: nasharellas@yahoo.es
Email: Gabriel Llerena: gallere_js@yahoo.es
Citacin:
Gonzales Guilln F.N.& G. Llerena Retegui. 2014.
Cacera de mamferos en la Zona de Uso Especial
y de Amortiguamiento del Parque Nacional Tingo
Mara, Hunuco, Per. Revista peruana de biologa
dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i3.10904
Resumen
Entre los meses de agosto a noviembre del 2011 fueron llevadas a cabo 42 encuestas semiestructuradas para evaluar la cacera de mamferos en las zonas de uso especial (ZUE) y
de amortiguamiento (ZA) del Parque Nacional de Tingo Mara. Los resultados indican que el
43% de la poblacin practica la cacera como una actividad secundaria, siendo la principal la
agricultura de minifundio. La metodologa ms utilizada para la cacera son las tramperas
en tanto que la frecuencia de caza es de 2 a 3 veces al mes. La cacera es ms frecuente
despus de la poca hmeda, la misma que es selectiva y responde al sabor de la carne que
a una necesidad econmica. Entre los mamferos ms cazados figuran el auje Dasyprocta
sp. y el picuro Cuniculus paca, mientras que los animales de mayor biomasa como el sajino
Pecari tajacu no son muy frecuentes en el rea, por lo que se recomienda incrementar el
control de la cacera de especies vulnerables en los caseros que se encuentran dentro y en
las inmediaciones del parque.
Palabras clave: rea Natural Protegida; mtodos de cacera; especies cazadas; especies
vulnerables; bosques lluviosos de montaa.
Abstract
Between the months of August to November 2011 were conducted 42 semi-structured interviews to assess the hunting of mammals in areas of special purpose (ZUE) and buffer (ZA)
National Park Tingo Mara surveys. The results indicate that 43% of the population practiced
hunting as a secondary activity, the main smallholder agriculture. The methodology used for
hunting are the "tramperas" while the hunting is often 2-3 times a month. Hunting is more common after the wet season, it is selective and responds to the taste of meat that an economic
need. Among the most hunted mammals include agouti Dasyprocta sp. and picuro Cuniculus
paca, while animals higher biomass as the peccary Pecari tajacu are rare in the area, so it is
recommended to increase the control of hunting of vulnerable species in the villages which
are inside and in the vicinity of the Park.
Keywords: Protected Natural Area; methods of hunting; hunted species; vulnerable; montane
rain forests.

Los autores declaran: FNGG: dise el estudio,
obtuvo los datos de campo, realiz los anlisis
y la interpretacin de datos; y se encarg de la
redaccin del artculo. GLR: colabor en la interpretacin de los datos, y la redaccin del articulo.
Los autores aprobaron el manuscrito final.
Presentado:
23/05/2014
Aceptado:
01/11/2014
Introduccin
En Amrica Latina, se han desarrollado investigaciones acerca del uso de la fauna
silvestre, principalmente en pases como Brasil, Per, Mxico, Colombia y Costa Rica,
algunos de estos estudios fueron efectuados por Robinson y Redford (1991), quienes
realizaron una recopilacin de varios trabajos desarrollados en el Neotrpico acerca del
uso de este recurso, identificando cinco modalidades de uso: subsistencia, costumbre
de uso, mercados locales, comercio, cacera deportiva y cosecha o criaderos.
La caza de especies silvestres, por pobladores rurales es una de las mayores amenazas para los vertebrados tropicales (Bodmer 2003). En dichos bosques, el grupo de
vertebrados capturado con ms frecuencia, y que aporta mayor biomasa de carne para
consumo propio o con finalidad comercial son los mamferos (Fa et al. 2013). En
general, las especies ms vulnerables a la cacera son los mamferos grandes y terrestres

283
Gonzales Guillen & Llerena Retegui
(Noos & Cuellar 2008). En la Amazonia peruana, la fauna tanto

terrestre como acutica es un recurso muy importante; la pesca
y la caza tienen ms importancia para la provisin de carne que
la ganadera. La pesca representa la principal fuente de protenas
para el consumo humano, y la caza de animales silvestres la segunda fuente con unas 15000 toneladas mtricas anuales, entre
las que sobresalen la carne de sajino, motelo, picuro y venado
colorado (http://www.mimdes.gob.pe/files/DIRECCIONES/
DGPDS/habitos_alimenticiosGT.pdf ).
Una de las principales amenazas que afronta el Parque
Nacional Tingo Mara, es la caza asociada al comercio ilegal
de carne de monte, las especies ms perseguidas son el picuro
Cuniculus paca, venado Mazama americana y el auje Dasyprocta
sp. (INRENA 2002). El presente estudio pretendi caracterizar
la cacera de mamferos silvestres en el PNTM: frecuencia, tipo
de trampas, preferencia de presas; as como aportar datos sobre
la relacin existente entre los pobladores rurales del rea y los
mamferos silvestres.
Material y mtodos
rea de estudio.- Se trabaj en la zona de amortiguamiento
y zona de uso especial del Parque Nacional Tingo Mara (Fig. 1)
ubicado en el departamento de Hunuco, provincia de Leoncio
Prado y en los distritos de Mariano Dmaso Beraun y Rupa
Rup, con una superficie de 4777.80 ha Presenta una temperatura media anual de 24.5 C, siendo la mxima media de 28 C
y la mnima media de 19.2 C; la humedad relativa es cercana
al 80%, con precipitacin media anual de 3300 mm. La zona
de uso especial comprende aproximadamente de 265.63 ha,
comprende seis reas ubicadas en cuatro sectores de ocupacin:
Melitn Carbajal, Afilador, Cumbre Alania y Tambillo; la Zona
de amortiguamiento que est ubicada en la periferia del PN est
conformada por el conjunto de parcelas agropecuarias, centros
poblados y otros espacios que circundan su territorio y la micro
cuenca del ro Santa (INRENA 2002).
Se realizaron 42 encuestas semi-estructuradas (15% de las

familias del rea de estudio), 13 entrevistas en el sector de Tres
de Mayo, una en la Cueva de las Pavas, ocho en Bella, tres en
Quesada, nueve en Ro Oro, seis en Ro perdido (Jos Santos
Atahualpa) y dos en Tambillo Alto. Las encuestas se realizaron
entre los meses de agosto a noviembre del 2011 siguiendo las
consideraciones de Dietrich (1995); en las que se entrevist
a uno o dos miembros de cada familia, de preferencia al que
permaneci por ms tiempo en la zona, donde se les cuestiono
sobre las metodologas de caza, frecuencia, poca de caza y
animales que cazan. Se determin el orden de importancia de
la carne para consumo humano, para esto se asign un valor de
5 a la carne ms consumida, cuatro a la siguiente y as sucesivamente, hasta un valor uno cuando la carne no es consumida; se
consider un valor de 5 como mximo teniendo en cuenta que
las posibles carnes para consumo son: res, pollo, cerdo, pescado
y carne de monte.
Resultados
Se tiene que el 43% de la poblacin manifest realizar actividades de cacera; el 57% restante no realiza actividades de caza.
Siendo la caza una actividad secundaria, la actividad principal es
la agricultura de minifundio, realizndose para autoconsumo en
la mayora de casos. Generalmente un miembro de cada familia
realiza la actividad de cacera, la misma que se transmite de
generacin en generacin tan solo en los pobladores oriundos
de la zona.
El mtodo ms utilizado para la caza fueron las tramperas
(70.83%), seguidas de la escopeta (16.67%) y otros mtodos
menos usados como las resorteras (12.50%), esta ltima realizada
mayormente por jvenes. La frecuencia de cacera era de dos a tres
veces al mes, la duracin de las salidas fueron muy variables pero
el 45% consideraron que de 2 a 5 horas, el 10% consider que
era ms de 10 horas, finalmente el 45% restante no especifico el
tiempo. El lugar de cacera fue variable pudiendo realizarse en sus
764'30"W
763'W
761'30"W
760'W
7558'30"W
7557'W
Rupa-Rupa
1
Ucayali
Ancash
919'30"S
!
921'S
Pasco
M ariano Dam aso

Beraun
Z o n if ic ac i n P N T M
Lmite departamental
Proteccion Estricta
Lmite provincial
Recuperacion
Lmite distrital
!
PNTM
ZA - PNTM
7
!
6
4
Silvestre
Uso Especial
922'30"S
5
!
924'S
!
925'30"S
Uso Turistico
0
1.5
6
Kilometers
Figura 1. Mapa de ubicacin del Parque Nacional Tingo Mara, donde: Numerado se indica los caseros donde se realizaron
las encuetas siendo: 1 Bella, 2 Rio Oro, 3 J. Santos Atahualpa, 4 Tres de Mayo, 5 Tambillo Grande, 6 Quesada, 7 Cueva de
las Pavas.
284
Cacera de mamferos en el Parque Nacional Tingo Mara
parcelas o adentrndose en el monte. La cacera fue ms frecuente

luego de la poca hmeda y fue selectiva, en la mayora de los casos
por una predileccin al sabor de la carne que por una necesidad
econmica, aunque tambin se realizaban actividades de cacera
con fines comerciales. Los animales ms cazados fueron: el auje
(64.3%) y el picuro (21.4%), seguidos de las carachupas (7.1%),
los achunis y ronsocos en un 3.6% cada uno.
En preferencia alimenticia, en primer lugar est el pollo, segundo el pescado, tercero el cerdo, cuarto la res y quinto la carne
de monte (Tabla 1). Los pobladores mencionaron que dentro de
la carne de monte la especie con mayor preferencia es el auje
Dasyprocta sp., por ser la especie ms abundante y relativamente
fcil de cazar, seguida del picuro Cuniculus paca. Otras especies
cazadas fueron el carachupa Dasypus novemcinctus y Cabassous
unicinctus, teniendo mayor preferencia la primera. Tambin se
consideraron el ronsoco Hydrochoerus hydrochaeris, especie que
se caza en reas aledaas a playas pero que no es muy frecuente,
y el sajino Pecari tajacu, que es buscado por su biomasa.
As mismo, durante la evaluacin se evidencio que otras
especies son cazadas, por diferentes motivos al consumo de su
carne. Las especies cazadas por conflictos con los pobladores
son la muca Didelphis marsupialis, el achuni Nasua nasua,
el tigrillo Leopardus sp., nutria de rio Lontra longicaudis, y el
manco, huamasho Eira barbara, que son cazadas por depredar
ocasionalmente sobre sus animales domsticos, gallinas y pollos
principalmente, adems de romper las mallas de pesca, en el
caso de la nutria de rio. Por otro lado, los monos (Ateles chamek,
Cebuella sp. Saimir sp. y Cebus sp.) eran cazados por entrar a
sus cultivos y comer de los mismos.
Adems, los nios entre 8 y 12 aos comienzan su actividad
como cazadores con resortera y practican con las especies
mencionadas, las que cazan a modo de juego. El oso hormiguero, Tamandua tetradactyla era cazado como atractivo para
los pobladores pero tambin se alimentan de su carne.
As mismo los cazadores consideran que hoy en da es ms
difcil cazar, lo que relacionan a la competencia con cazadores
dedicados al comercio ilegal. Adems sealaron que es necesario
recorrer un rea ms extensa que hace diez aos, lo que evidenciara la presin que sufrieron las poblaciones de especies cazadas,
adems del reciente crecimiento poblacional, y prdida de hbitat
(principalmente por cambio en el uso de suelo y deforestacin).
Finalmente se identific que por lo menos cinco familias que viven dentro de la ZUE se dedican a la cacera para comercializacin,
llegando a cazar en dos das, de 10 a 12 picuros Cuniculus paca,
los que son vendidos en el mercado local por su alta demanda.
Tambin se identificaron tres cazadores ilegales que se dedicaban
principalmente a la venta de pieles de tigrillos Leopardus spp. los
que entran al parque a realizar actividades de cacera.
Discusin
De las 36 especies de mamferos reportadas en el Parque Nacional Tingo Mara (INRENA 2002), 16 especies son cazadas.
Otras especies que tambin pudieron ser cazadas anteriormente,
pero en la actualidad no se cazan, son el venado colorado
Mazama americana, puma Puma concolor, tapir Tapirus terrestris, y que han ido disminuyendo sus poblaciones dentro del
PNTM, quedando confinados a los lugares ms alejados. Otros
animales, como oso de anteojos Tremarctos ornatus, que se encontraba reportado dentro del parque hace ms de 40 aos, han
Tabla 1. Preferencia alimenticia de tipos de carne de los pobladores de la zona de uso especial y zona de amortiguamiento
del parque Nacional Tingo Mara.
Item alimenticio
Pollo
Res
Pescado
Chancho
Carne de monte
5
92.86
2.38
2.38
-2.38
Preferencia alimenticia
4
3
2
7.14
4.76
-16.67
30.95
21.43
61.90
19.05
7.14
4.76
26.19
38.10
9.52
14.29
39.02
1
-25.64
5.13
23.08
46.15
Nota: El valor de 5 a la carne ms consumida, cuatro a la siguiente y

as sucesivamente, hasta un valor 1 cuando la carne no es consumida.
ido desapareciendo completamente del rea. Aunque el efecto

de la caza es difcil de separarse del efecto de la deforestacin
que se viene produciendo en las zonas adyacentes al parque por
crecimiento de la poblacin, cambio de uso de la tierra para
cultivos. Por otro lado se sabe que los ungulados son sensibles a
la presin de caza por lo tanto sus poblaciones se ven afectadas
con las actividades de cacera, su ausencia o escaza presencia en
zonas donde hay una alta presin de caza ha sido reportado por
Aquino et al. (2007), Aquino & Calle (2003) para localidades
de la Reserva Nacional Pacaya Samiria. Cuando los animales se
ven presionados por las actividades de caza, tienden a huir hacia
las reas ms lejanas y poco accesibles, lo que es reportado por
Aquino et al. (2007), para el mono aullador Alouatta seniculus
en la cuenca del Rio Alto Itaya.
Sobre la metodologa empleada por los cazadores del PNTM,
el uso de tramperas es el mtodo ms usado, esto contrasta con
los datos obtenidos en otros estudios realizados en la Amazonia
peruana como en Jenaro Herrera, Ro Pastaza, donde el mtodo
ms usado para la caza es la escopeta y la cerbatana (Dourojeanni
& Tovar 1973, Escobedo & Rios 2003). El uso de tramperas
causa daos indistintamente a la fauna local, a la personas y a sus
animales (BIODAMAZ 2007), por lo cual debe recomendarse
la utilizacin de escopeta, que es un mtodo ms selectivo.
La caza es selectiva en la selva amaznica, observndose que se
prefiere principalmente la carne de algunos ungulados (venados,
sajino), roedores (picuro, auje) y algunos primates (Fa et al.
2006) lo cual coincide con las especies ms cazadas dentro del
PNTM que son el auje y el picuro.
La cacera dentro del rea de estudio es ms para autoconsumo que para subsistencia debido a que es altamente selectiva y
se consume ms por su sabor o propiedades curativas que por
necesidad, a diferencia de los estudios realizados en la Amazonia
Peruana donde la caza es de subsistencia y est orientada a animales
con mayor biomasa (Bodmer 1994, Bodmer et al. 1997, Aquino
& Calle 2003, Escobedo & Ros 2003, Escobedo et al. 2006).
Dentro del rea de estudio la carne de monte no es la principal
fuente de protenas, a diferencia de lo evidenciado en Jenaro
Herrera donde las actividades de pesca y caza proveen el 89% de
protenas animales disponibles a la alimentacin local (Dourojeanni & Tovar 1973), esto se debe a que en PNTM la crianza
de pollos, gallinas y cerdos es una prctica comn, adems que
la cacera no es una actividad arraigada culturalmente, como en
los pobladores de la Amazonia, debido a que los pobladores del
PNTM son migrantes de la sierra del Per (INRENA 2002), lo
que tambin es reportado en la Pennsula de Osa (Costa Rica),
donde los pobladores al ser en su mayora inmigrantes, no tienen
285
Gonzales Guillen & Llerena Retegui
la tradicin de cacera tan arraigada culturalmente como los

pobladores de la Amazona o los grupos indgenas (Altrichter
& Almeida 2002).
En cuanto a los tigrillos, sus poblaciones pueden estar reducidas principalmente por la cacera con fines comerciales, por
el alto valor de sus pieles, por conflictos con ganaderos, y por la
reduccin y fragmentacin del hbitat el cual reduce tambin
las poblaciones de sus presas. Por otro lado, cabe destacar que no
existen estudios sobre el estado poblacional de ningn mamfero
mayor dentro del PNTM; en este sentido es imprescindible complementar los esfuerzos de conservacin que se dan dentro de las
reas naturales protegidas con iniciativas de conservacin fuera
de ellas (Gradwohl & Greenberg 1988). En general cuanto ms
pequea es el rea protegida, mayor ser su dependencia de los
terrenos aledaos para la persistencia de la diversidad biolgica en
el largo plazo; este es el caso del PNTM, que cuenta con menos
de 5 mil ha y sin conectividad con alguna otra ANP. As mismo
para mantener la riqueza biolgica de la zona, es indispensable la
existencia de las especies de vertebrados grandes como el jaguar
(Panthera onca), la tapir (Tapirus terrestris), el venado colorado
(Mazama americana) y la huangana (Tayassu pecari).
La caza en la selva desafortunadamente no est sujeta a programas de manejo sostenible, por lo que se debera adecuar la
cacera a un sistema de manejo sostenible. Se recomienda tomar
acciones urgentes para sensibilizar a la poblacin local sobre la
importancia de los mamferos silvestres y la implicancia de la
perdida de alguna especie para ellos y para el ambiente.
Se debe considerar que este estudio solo refleja la cacera en la
ZUE y ZA, aparentemente la cacera realizada por las poblaciones
aledaas sigue siendo importante. Esto se debe seguir investigando ya que posiblemente haya una baja presin de cacera
por la poblacin local, pero esta sea mayor por agentes externos,
adems es posible que los forneos que ingresan al PNTM, para
la extraccin de madera tambin practiquen actividades de cacera; asimismo la cacera comercial en la ZA afecta directamente
la viabilidad de las especies que se encuentran dentro del ANP,
principalmente de las que necesitan reas extensas para sobrevivir
como el venado colorado (Mazama americana), el sajino (Pecari
tajacu), el otorongo (Panthera onca), el tigrillo (Leopardus sp.),
debindose regular esta actividad tanto dentro como fuera del
rea. Se tiene reportes de que la cacera podra estar llevando a
algunas especies de mamferos a la extincin local (Snchez &
Vsquez 2007).
Agradecimientos
El presente trabajo no hubiera sido posible sin el apoyo de
la Jefatura del Parque, los guardaparques, los pobladores de los
asentamientos humanos y especialmente de mis amigos Lutberta,
Cesar y Liliana, finalmente a Kateryn Pino por su ayuda en la
elaboracin del mapa.
Literatura citada
Aquino R., C. Terrones, R. Navarro, & W. Terrones. 2007.Evaluacin

del impacto de la caza en mamferos de la cuenca del ro
Alto Itaya, Amazona peruana.Revista Peruana de Biologa
14(2): 181-186. http:/dx.doi.org/ 10.15381/rpb.v14i2.1725
BIODAMAZ. 2007. (en lnea) Instituto de Investigaciones de la
Amazona Peruana IIAP Proyecto Diversidad Biolgica
de la Amazona Peruana. Iquitos Per
Bodmer R.E. 2003. Evaluacin de la sustentabilidad de la caza en los
Neotrpicos: el modelo de cosecha unificado. Pp. 252-262,
en: Manejo de fauna silvestre en Amazona y Latinoamrica: seleccin de trabajos del V Congreso Internacional (R
Polanco-Ochoa, ed.). Fundacin Natura, Bogot, Colombia.
Bodmer R.E. 1994. Managing wildlife with local communities in
the Peruvian Amazon: The Case of the Reserva Comunal
Tamshiyacu _Tahuayo. En: D. Western y R. M. Wright (ed.):
Natural Connections: Perspectives in Community Based
Conservation. Island Press, Washington, D.C., 113 - 134.
Bodmer R.E., R. Aquino & P. Puertas. 1997. Alternativas de manejo
para la Reserva Nacional Pacaya _ Samiria: Un anlisis sobre
el uso sostenible de la caza. En: T.G. Fang; R.E. Bodmer; R.
Aquino y M. Valqui (ed.): Manejo de Fauna Silvestre en la
Amazona. La Paz, Bolivia, 65 -74.
Dietrich J.R. 1995. El uso de entrevistas para averiguar la distribucin
de vertebrados. Revista de Ecologa Latinoamericana 2:1-4.
Dourojeanni M., & A. Tovar. 1973. Evaluacin y bases para el manejo
del Parque Nacional Tingo Mara. Universidad Agraria la
Molina. Per. 70pp.
Escobedo A., & C. Ros. 2003. Uso de la fauna silvestre, peces y de
otros productos no maderables en las comunidades de las
etnias Quechua y Achuar del ro Huasaga, Loreto-Per.
Tesis para optar ttulo profesional de Bilogo. Facultad de
Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional de la Amazonia
Peruana, Iquitos, Per.
Escobedo A., C. Ros, R.E. Bodmer & P. Puertas. 2006. La caza de animales silvestres por los Kichwas del ro Pastaza, Nor-Oriente
Peruano: iniciativas de manejo comunal. Revista Electrnica
Manejo de Fauna Silvestre en Latinoamrica 1:1-11.
Fa J.E., M.A. Farfn, A.L. Mrquez, et al. 2013. Reflexiones sobre el
impacto y manejo de la caza de mamferos silvestres en los
bosques tropicales. Ecosistemas 22(2):76-83. http:/dx.doi.
org/10.7818/ECOS.2013.22-2.12
Fa J.E., S. Seymour, J. Dupain, et al. 2006. Getting to grips with
the magnitude of exploration: Bushmeat in the CrossSanaga rivers region, Nigeria and Cameroon. Biological
Conservation 129:497-510. htpp:/dx.doi.org/10.1016/j.
biocon.2005.11.031
Gradwohl J., & R. Greenberg. 1988. Saving the Tropical Forests.
Londres: Earthscan Publications.
INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales). 2002. Plan
maestro 2003 2007, Parque Nacional Tingo Mara. Tingo
Mara-Per. 90p.
Noos A., & R. Cuellar. 2008. La sostenibilidad de la cacera de Tapirus
terrestris y de Tayassu pecari en la tierra comunitaria de
origen Isoso: el modelo de cosecha unificado. Mastozoologia
Neotropical 15(2): 241-252
Pacheco V., R. Cadenillas, E. Salas, et al. 2009. Diversidad y Endemismo de los mamferos del Per. Revista Peruana de Biologa
16(1):005 - 032. http:/dx.doi.org/10.15381/rpb.v16i1.111
Robinson J., & K. Redford. 1991. Sustainable harvest of Neotropical
forest mammal. En: J.G. Robinson y K.H. Redford (ed.).
Neotropical Wildlife Use and Conservation. University of
Chicago Press, Chicago:415 - 429.
Sanchez A., & P. Vasquez. 2007. Presin de caza de la comunidad nativa
Mushuckllancta de Chipaota, zona de amortiguamiento del
Parque Nacional Cordillera Azul. Ecologa Aplicada.6 (1-2).
Altrichter M., & R. Almeida. 2002. Exploitation of white-lipped

peccaries (Tayassu pecary) on the Osa Peninsula, Costa
Rica. Oryx 36: 126-131. http:/dx.doi.org/10.1017/
S0030605302000194
Aquino R., & A. Calle. 2003. Evaluacin del estado de conservacin
de los mamferos de caza: Un modelo comparativo en comunidades de la Reserva Nacional Pacaya Samiria (Loreto,
Per). Revista Peruana de Biologa 10(2): 163 174. http:/
dx.doi.org/10.15381/rpb.v10i2.2498
286

ISSN-L
1561-0837
Escala de madurez gonadal de T
rachurus murphyi
COMENTARIO DE LIBRO
Un libro sobre observaciones de la nutria marina en Tacna, Per
Leonardo Romero
Dpto. de Zoologa, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Lima, Per.
Email: lromeroc@unmsm.edu.pe
Pizarro Neyra, Jos. La nutria marina en Tacna,

biologa, comportamiento, ecologa y conservacin. ISBN 978-612-00-1691-6. Tacna. 86 pp.
Lontra felina (Molina, 1782), conocida como la nutria marina de Amrica del Sur,
gato marino o chungungo, es un carnvoro marino, su mbito de hogar es costero,
distribuido desde el extremo sur de Argentina, todo el litoral de Chile hasta el Per.
Es una especie observada solitaria, pequea, que habita las orillas rocosas, quizs por
esto es difcil de observar y estudiar. En el sur de Per, las orillas rocosas son ms
frecuentes y extensas que al norte, y es al sur, en Tacna, donde podemos encontrar
poblaciones ms densas de la nutria.
Jos Pizarro, es un naturalista y bilogo, pero sobre todo un paciente observador y
amante de la naturaleza, l nos presenta en su libro diez aos de informacin sobre el
chungungo en Tacna, especficamente en las zonas de Vila-Vila y Morro Sama. En Per
existen unas pocas investigaciones sobre Lontra felina, algunas publicadas en revistas
cientficas y otras como tesis, el libro de Pizarro en ese sentido es una contribucin al
conocimiento de este pequeo mamfero marino. El libro est organizado, tal como
lo indica el ttulo en una descripcin biolgica, aspectos de su comportamiento, datos
ecolgicos y conservacin. Los temas son abordados con un discurso sencillo, especifico en la mencin de sus observaciones y hallazgos. Sin embargo, tambin sustenta
sus afirmaciones contrastndolas con informaciones de otros investigadores y lugares,
y enfatiza la importancia de la zona de Tacna como hbitat de las poblaciones de la
nutria marina Sudamericana. Segn sus observaciones, en los lugares estudiados,
Vila-Vila y Morro Sama, se alberga una pequea poblacin, aproximadamente 33
individuos en una extensin de casi 27 km, que ocupan madrigueras en rompeolas,
bajos y cuevas. Pizarro ha logrado hacer observaciones sobre la dieta de la nutria,
narra observaciones sobre el comportamiento y enuncia las principales interacciones
con otras especies marinas y con el hombre. Pizarro al final nos describe sus propsitos y acciones para la implementacin de una Reserva Marina de Morro Sama, que
sera la zona ms adecuada para la conservacin y desarrollo de la poblacin de la
nutria marina. De hecho, su investigacin fue un trabajo con miras de conservacin
y ligado a los pescadores artesanales, que como dice Pizarro, ellos son los que viven
ms cerca de las especies amenazadas como la nutria marina y que Si tan solo se
escuchara [su voz] probablemente se tomaran decisiones ms apropiadas para
la gestin ambiental
Este ltimo aspecto sobre la conservacin de la nutria, es tal vez la intensin que
subyace en el libro, por eso su discurso simple, sin abundancia de citas acadmicas
y explicaciones metodolgicas que formalmente son exigidas, un discurso directo
para ser comprendido por muchos. Sin embargo, esa caracterstica del libro deja
algunos vacos y varias preguntas sobre el conocimiento de Lontra felina, sobre todo
para los que nos hubiera gustado saber ms de las observaciones, interpretaciones e
ideas del autor.

287
Snchez et al.
As por ejemplo, la distribucin geogrfica de la nutria y

sus variaciones en densidad son un problema donde no se
precisan las causas, y en el libro se recurren a teoras generales
para explicarlas, mientras que pudieran discutirse aspectos ms
actuales que sin duda se enlazan al problema de la conservacin
y evaluacin poblacional; este ltimo aspecto denota la carencia
de datos precisos que pudieran ingresar a modelos poblacionales
y la ausencia de discusin de trabajos muy importantes sobre
la nutria marina en el Per como los de Juan Valqui (Valqui et
al. 2010, Valqui 2012).
Conocemos algo de la ecologa trfica pero entendemos y sabemos cules son las causas de las variaciones? Pizarro menciona
que la variaciones en los tem presa podran deberse a problemas
metodolgicos, unos son observaciones directas y otros mediante
anlisis de heces, pero tambin es conocido que la nutria marina
tiene comportamiento oportunista (Medina-Vogel et al. 2004,
Biffi & Ianocone 2010, Mangel et al. 2011), por lo tanto, para
resolver la pregunta es necesario un anlisis fino para discernir
posibles diferencias entre las reas estudiadas, es decir requiere
de un diseo de investigacin con una buena base terica ms
que un acercamiento del tipo prospeccin. Adems, la escala en
que se encuentran los lugares estudiados es pequea, y debera
de tomarse en cuenta recientes propuestas de cmo funciona el
ecosistema marino (Menge & Menge 2013, Watson et al. 2011,
Hofmann et al. 2013) lo cual a su vez se vincula con el diseo
de reas protegidas marinas.
El libro propones varias preguntas algunas explicitas y otras
implcitas, por ejemplo: conocemos muy poco de sus parsitos
y enfermedades pueden ellas limitar la poblacin? Pueden
interactuar con el hombre? Qu tan elusiva es esta especie?
La nutria puede enfrentar al hombre? Qu tan cerca la nutria
puede estar del ser humano?
Por ltimo, La nutria marina en Tacna es un interesante
documento construido en base a experiencia y que permite
tener a mano informacin importante para [la] conservacin
de este carnvoro marino costero, pero a su vez nos indica que
288
debemos seguir estudindola y nos muestra que necesitamos

generar ms informacin fortalecida en diseos observacionales
y una discusin ms amplia.
Literatura citada
Biffi D., & J. Iannacone. 2010. Variabilidad trfica de Lontra Felina
(Molina 1782) (Carnivora: Mustelidae) en dos poblaciones
de Tacna (Per) entre agosto y diciembre de 2006. Mastozoologa neotropical 17 (1): 11-17.
Hofmann G.E., C.A. Blanchette, E.B. Rivest, & L. Kapsenberg.
2013. Taking the pulse of marine ecosystems: The importance of coupling long-term physical and biological
observations in the context of global change biology.
Oceanography 26(3):140148, http://dx.doi.org/10.5670/
oceanog.2013.56.
Mangel, J. C., T. Whitty, G. Medina-Vogel, J. Alfaro-Shigueto, C.
Cceres, & B. J. Godley. 2011. Latitudinal Variation in Diet
and Patterns of Human Interaction in the Marine Otter.
Marine Mammal Science 27 (2): E14-25. http://dx.doi.
org/10.1111/j.1748-7692.2010.00414.x.
Medina-Vogel G., C. Delgado-Rodriguez, R. E. Alvarez & J. L.
Bartheld. 2004. Feeding ecology of the marine otter (Lutra
felina) in a rocky seashore of the south of Chile. Marine
Mammal Science 20:134-144.
Menge B.A & D.N. L. Menge. 2013. Dynamics of coastal metaecosystems: the intermittent upwelling hypothesis and a test
in rocky intertidal regions. Ecological Monographs 83 (3):
283-310. http://dx.doi.org/10.1890/12-1706.1.
Valqui J., G.B. Hartl & F.E. Zachos. 2010. Non-Invasive Genetic
Analysis Reveals High Levels of mtDNA Variability in the
Endangered South-American Marine Otter (Lontra Felina).
Conservation Genetics 11 (5): 2067-72. http://dx.doi.
org/10.1007/s10592-010-0069-9.
Valqui J. 2012. The marine otter Lontra felina (Molina 1782): A review
of its present status and implications for future conservation.
Mammalian Biology - Zeitschrift fr Sugetierkunde 77 (2):
75-83. http://dx.doi.org/10.1016/j.mambio.2011.08.004.
Watson, J. R., C. G. Hays, P. T. Raimondi, S. Mitarai, C. Dong, J. C.
McWilliams, C. A. Blanchette, J. E. Caselle, y D. A. Siegel.
2011. Currents connecting communities: nearshore community similarity and ocean circulation. Ecology 92 (6):
1193-1200. http://dx.doi.org/10.1890/10-1436.1.
Colofn
289
Suscripciones y Canje
Subscriptions and Exchange programs
La Revista Peruana de Biologa es publicada en abril. agosto y diciembre y esta dedicada a la publicacin de los resultados de
investigaciones originales e inditas en las reas de Biodiversidad, Biotecnologa, Manejo ambiental, Ecologa y Biomdicas. Los
trabajos recibidos son evaluados por rbitros segn criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribucin al
conocimiento.
The Revista Peruana de Biologa is published in April, August and December, the aims is to disseminate the results of original
research in Biodiversity, Biotechnology, Environmental management, Ecology and Biomedical areas. Papers in Spanish or English are
peer-reviewed using international criteria of quality, creativity, originality and the knowledge contribution.
Suscripcin anual, costo incluye envo.
Annual subscription, mailing is included.
Per 300 nuevos soles
Other countries US$ 250
Nombre/name:..
Direccin postal/Full postal address:
Favor de extender Cheque certificado u orden de pago a nombre de la Facultad de Ciencias Biolgicas-UNMSM.
Please make check or money order payable to Facultad de Ciencias Biolgicas-UNMSM.
Enviar a:
Send to:
Leonardo Romero
Editor, Revista Peruana de Biologa
Facultad de Ciencias Biolgicas-UNMSM
Casilla Postal: 11-0058
Lima-11,
Per
Mayor informacin dirigirse a:

For futher information contact:
Editor Jefe, Leonardo Romero
Telfono (511) 619-7000-1502/ Telefax (511) 619-7000-1509
email: editor.revperubiol@gmail.com
290
PAUTAS PARA LA PRESENTACIN DE TRABAJOS A LA REVISTA PERUANA DE BIOLOGA

Mayo 2014
Identidad y propsito

La Revista Peruana de Biologa es una publicacin cientfica arbitrada producida por el Instituto de Investigaciones
de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos,
Lima, Per; es publicada tres veces al ao y los nmeros aparecen en abril, agosto y diciembre, tanto en su versin impresa
como online.
La Revista Peruana de Biologa publica artculos completos, originales e inditos que contribuyan al conocimiento
cientfico en los temas de biodiversidad, biotecnologa, ecologa, manejo ambiental y biomedicina elaborados segn
las normas indicadas en las presentes pautas.
Evaluacin de los trabajos

Los trabajos que cumplan con las pautas solicitadas sern incluidos en el la lista para evaluacin. Un editor ser encargado de conducir el proceso enviando el trabajo a rbitros. El trabajo ser evaluado segn criterios internacionales de
calidad, creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento. El artculo ser aceptado luego del proceso de revisin por rbitros y de realizadas las modificaciones indicadas. El artculo aceptado ser editado y una prueba enviada
al autor para la aceptacin y consentimiento de publicacin.
Sumisin para edicin y Licencia de uso

1. Consideraciones sobre la edicin

El envo del trabajo a la Revista Peruana de Biologa, implica el consentimiento de los autores para la revisin por
pares, la correccin, la edicin y posteriormente el consentimiento de la publicacin del trabajo tal como se presentar despus de la Prueba Final del trabajo.
Los autores reconocen que la Revista Peruana de Biologa se adhiere a la poltica de acceso abierto dando inmediato acceso libre a su contenido bajo el principio de: hacer disponible gratuitamente la investigacin al pblico fomenta
un mayor intercambio de conocimiento global.
Todos los autores garantizan la calidad del trabajo mediante una carta de presentacin, la carta ser considerada
una declaracin jurada y debe afirmar que:
a. Garantizan que han ledo las pautas de presentacin y entendido los requerimientos legales y ticos que se mencionan en las PAUTAS PARA PRESENTACIN DE TRABAJOS.
b. Garantizan que todos los datos contenidos son exactos y todos los hechos declarados proceden de observaciones
o investigaciones realizadas por los autores.
c. Garantizan la autora de todos los nominados en el trabajo y su participacin de manera relevante en el diseo,
ejecucin y anlisis y se responsabilizan por el trabajo publicado.
d. Garantizan que el trabajo presentado no presenta problemas de competencia en los resultados o conclusiones
vertidas.
e. Garantizan que el manuscrito enviado, nunca ha sido publicado en su totalidad o en parte, en el idioma presentado o en cualquier otro idioma, y no se encuentra sometido otra revista.
f. Los autores garantizan que no infringieron leyes ni normas ticas o bioticas nacionales ni internacionales en la
elaboracin del artculo.
g. Esta carta debe ser enviada por cada uno de los autores, por email debidamente firmada.
2. Entendimientos sobre la licencia de uso

Entrando en vigencia en el momento de su consentimiento para publicacin, los autores convienen que el artculo
ser publicado por la Revista Peruana de Biologa, en medio impreso y digital, adems de ser adaptado a sistemas
informticos que amplen su visibilidad y difusin, incluyendo su reproduccin o publicacin en formatos aptos para
ser ledos por mquinas y su incorporacin en sistemas de recuperacin y bases de datos bibliogrficos.
Los autores, en conocimiento que la Revista Peruana de Biologa tiene una poltica de Acceso Abierto (Open Access)
aceptan las condiciones de la LICENCIA Creative Commons Attribution-Non Commercial-Share Alike 4.0
International (CC BY-NC-SA 4.0) [http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/] que permite copiar, distribuir y comunicar pblicamente la obra. Esta Licencia ser colocada en toda forma y medio en los cuales el artculo se
publique por la Revista Peruana de Biologa.
Todas las copias de los artculos de la Revista Peruana de Biologa, en papel o digitales, o cualquier otro uso
de la informacin debern incluir una cita de la fuentes de publicacin en su totalidad.
Una vez terminado el proceso de edicin, el Editor Jefe de la Revista Peruana de Biologa enviar a los autores una
Prueba Final del trabajo en formato PDF, para su revisin final; debern efectuar los cambios pertinentes, corregirn
291
los errores de impresin y una vez subsanados los errores el autor enviara la carta de consentimiento para publicacin
del artculo, en la cual: acepta la publicacin del trabajo en la Revista Peruana de Biologa y est de acuerdo con la
LICENCIA de uso.
3. Los autores retienen sus derechos como:
a. Los derechos de marca y patente y derechos sobre cualquier proceso o procedimiento descrito en el artculo.
b. El derecho de compartir, copiar, distribuir (v.g.: en sus repositorios institucinales), ejecutar y comunicar pblicamente la obra.
c. El derecho posterior a la publicacin, de utilizar el artculo o cualquier parte de aquel, en una compilacin impresa
de sus propios trabajos, como ser una seleccin de escritos o notas para conferencias, en una tesis, o para ampliar
el artculo a formato de libro para publicacin, siempre que se haga cita de las fuentes de la publicacin en su totalidad.
Cartas de presentacin

Las coordinaciones se llevaran entre el Editor Jefe y el responsable del trabajo.
El trabajo ser acompaado de una carta del responsable y dirigido al Editor Jefe, indicando haber ledo las presentes
Pautas para Presentacin de Trabajos; asegurando la originalidad, carcter indito y completo del trabajo presentado
y su disposicin para que sea revisado y editado. Esta carta tendr carcter de declaracin jurada segn lo estipulan
las directivas del Vicerrectorado de Investigacin de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos referidos a las
autoras de trabajos publicados.
Cada autor del trabajo deber de enviar por correo electrnico una Carta de Presentacin del trabajo dando las garantas mencionadas anteriormente.
Presentacin de los trabajos

Los archivos del trabajo sern enviados por correo electrnico al editor: editor.revperubiol@gmail.com
Los trabajos pueden ser presentados en idioma ingls o castellano.
Los autores deben asegurarse que las ecuaciones matemticas sean editables, no imgenes.
El trabajo debe tener tres partes bsicas: (a) identificacin, (b) cuerpo y (c) literatura citada
(a) La identificacin debe contener obligatoriamente todos los siguientes items:
Ttulo (en ingls y castellano), escrito en altas y bajas, con una longitud no mayor a 150 caracteres, incluidos espacios.
Nombre y apellido del autor o los autores.
Afiliacin institucional de los autores, direccin postal de la institucin, correo electrnico de cada uno
de los autores, e indicar la direccin postal del autor para correspondencia.
Resumen no mayor de 250 palabras (en ingls y castellano),
Palabras clave, cinco (en ingls y castellano).
Informacin adicional, debe contener:
Informacin sobre la contribucin de cada uno de los autores en el trabajo presentado y una
declaracion sobre en conflicto de intereses (<http://www.elsevier.com/?a=163717>).
Fuente de financiamiento. Debe indicarse la fuente de financiamiento del trabajo, e incluir el
cdigo o numero de referencia.
Agradecimientos. Deben dedicarse solamente a las personas e instituciones que colaboraron
directamente en la realizacin del trabajo.
(b) El cuerpo del trabajo. Variar segn la seccin de la Revista:
Trabajos originales. Son artculos primarios, inditos que exponen los resultados de trabajos de investigaciones completas y finales, y que constituyen aportes al conocimiento. Aqu tambin se incluyen las
descripciones de especies nuevas, que cumplan con las Normas y caractersticas de la informacin en
los trabajos (ver abajo). El cuerpo est organizado en: Introduccin, Material y mtodos, Resultados y
discusin (Resultados, Discusin). Debe abarcar un texto promedio de 30 pginas, las ilustraciones (Tablas
y Figuras) deben ser slo las necesarias para una mejor exposicin de los resultados.
La introduccin: proporciona el contexto y permite a los lectores que no son del campo comprender
el propsito y la importancia del estudio. Define el problema abordado y por qu es importante.
Presenta la literatura mas relevante sobre el problema. Seala las controversias o desacuerdos relevantes en el tema. Concluye con una declaracin del objetivo general del trabajo y un comentario
de los resultados y conclusin.
292
Material y mtodos: debe proporcionar suficiente detalle como para permitir a otros investigadores
replicar completamente su estudio. Los protocolos de los nuevos mtodos deben ser incluidos en
detalle. Si los materiales, mtodos y protocolos estn bien establecidos, los autores pueden citar
artculos en los que esos protocolos se describen en detalle, pero la presentacin debern incluir
informacin suficiente para ser entendido independiente de estas referencias. Protocolos detallados
de los mtodos nuevos o no muy conocidos pueden incluirse en Apndices como informacin de
apoyo. Las investigaciones con humanos, tejidos humanos, animales de laboratorio deben incluir
declaraciones de los procedimientos de tica pertinentes y la aprobacin de los comits de biotica.
En los casos pertinentes, los trabajos con colectas deben declarar los permisos de las autoridades
correspondientes.
Resultados y discusin: Esta seccin puede presentarse como dos secciones separadas, es decir una
sobre Resultados y otra sobre Discusin. En general esta seccin puede dividirse en subsecciones
ms especificas, segn sea apropiado. El lenguaje debe ser claro y conciso. Esta seccin debe discutir y contrastar los resultados, interpretarlos y mostrar las conclusiones que se pueden extraer. Los
autores deben explicar cmo los resultados se refieren a la hiptesis presentada y proporcionar una
explicacin sucinta de las implicaciones de los resultados, y en particular establecer la relacin con
los estudios previos relacionados y posibles direcciones futuras para la investigacin.
Notas cientficas. Son artculos primarios, se incluyen aqu: (a) Trabajos de inters taxonmico como reportes
de distribucin, inventarios taxonmicos, notas taxonmicas, con la informacin necesaria para cubrir los
estndares de Darwin core. Tambin se incluyen resultados de ensayos de laboratorio, cuya informacin es
de inters para la comunidad cientfica. La extensin del texto no ser mayor de 15 pginas. El cuerpo de la
Nota puede estar organizada: Introduccin, Material y mtodos, Resultados y Discusin y Agradecimientos.
Comentarios. Son artculos donde se discute y exponen temas o conceptos de inters para la comunidad cientfica. Se incluyen aqu ensayos de opinin y monografas. Deben contar con las siguientes partes: cuerpo
del comentario y Agradecimientos. Todo el artculo debe tener un texto promedio de 10 pginas.
Comentarios de Libros. Son artculos que comentan recientes publicaciones de inters para la comunidad
cientfica. Puede solicitarse al Comit Editor la elaboracin de un comentario enviando dos copias del libro
a la direccin postal de la Revista Peruana de Biologa.
Citas en el texto
Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y ao sin comas que los separen. Ejemplos:

... (Carrillo 1988) o ... de acuerdo a Snchez (1976)
Cuando dos autores son citados en el texto se usa la conjuncin y:

la concentracin de nitrgeno fue medida segn Rios y Castro (1998).
Cuando son citados entre parntesis se usa el smbolo &:

de nitrgeno se midi por el mtodo colorimtrico (Rios & Castro 1998).
Citas de varias referencias entre parntesis, van separadas por comas, en secuencia de importancia:

la diversidad de especies es considerada elevada (Simoniz 1968, Perez 2012, Aquino 1988).
Si hay varios trabajos de un autor en un mismo ao, se citar con una letra en secuencia adosada al ao, ejemplo:

... Castro (1952a) ... (Rojas 2000a, 2003c)
Autores institucionales (FAO, MINAM, etc.) se citan con sus siglas o iniciales y las fechas (por ejemplo: FAO
2009, MINAM 2012), en las referencias se colocaran estas iniciales y en parntesis el significado.
Citas de leyes y normas: se citan indicando su categora y el nmero. Por ejemplo: "tal como se indica en la Ley
N. 26821..."
Cuando hay ms de dos autores se citar al primer autor y se colocar et al. sin itlicas: (e.g. Smith et al. 1981)
o segn Smith et al. (1981)).
Citas directas o literales se deben hacer entre comillas dentro del texto cuando son menos de 40 palabras, idiomas
diferentes al texto en itlicas, indicar pgina del extracto:
en cambio Robert Francis lo describe equivocadamente con costillas radiales muy poco insinuadas cruzadas
por estras concntricas de crecimiento muy finas lo que le da aspecto liso (Francis 1971, p: 234).
Citas directas o literales de ms de 40 palabras, deben separarse del texto en un prrafo sangrado, ejemplo:
Accioly (2003), seala que:
In many animal groups, early sex identification has enormous biotechnological value
and is related with management practices that increase production. Moreover, dimorphic
characters are useful in the taxonomic and ecological aspects. The sexual dimorphism
293
is associated with functional structures related to adaptation in this species Subsequent researches based on these data will enable to estimate sexual differentiation
during early ontogenetic phases subsidizing protocols to obtain monosex stocks with
significant impact on commercial production (p: 20).
(c) La Literatura Citada incluir todas las referencias citadas en el texto dispuestas solamente en orden alfabtico y sin
numeracin. La cita se inicia con el apellido del primer autor a continuacin, sin coma, las iniciales del nombre separadas con puntos y sin espacio. El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los nombre y a continuacin
el apellido. El ltimo autor se diferenciara por que le antecede el smbolo &. Si hubiesen ms de tres autores pueden
ser indicados con la abreviatura et al.

Los nombres de las publicaciones peridicas (revistas) deben colocarse en extenso, no abreviadas.
El cdigo DOI debe ser colocado al final de la referencia, por ejemplo:

doi: http://dx.doi.org/10.1590/S1679-62252006000200004 [forma extendida]
doi:10.1111/j.2007.0906-7590.05171.x. [forma corta]
En referencias electronicas que procedan de repositorios o paginas Web que no tengan identificadores persistentes
(v.g.: Sistema Handle) debe de indicarse la fecha de acceso.
Las normas legales peruanas deben de referirse a su version impresa publicada en las separatas de Normas Legales del
Peruano.
En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal, no itlica, no versalita. Ejemplos:
Andrn H., & H. Andren. 1994. Effects of Habitat Fragmentation on Birds and Mammals in Landscapes with Different Proportions of Suitable Habitat: A Review. Oikos 71(3):355-366.
doi:10.2307/3545823.
Dormann C., J.M. McPherson, M.B. Arajo, etal. 2007. Methods to Account for Spatial Autocorrelation in the Analysis of Species Distributional Data: a Review. Ecography 30(5):609628.
doi:10.1111/j.2007.0906-7590.05171.x.
Lozano R., C. Merino y G. Orjeda. 2014. Identificacin de genes relacionados a sequa en papas
nativas empleando RNA-Seq. Revista Peruana de Biologa 20(3):211-214.
Buhrnheim C.M. & L.R. Malabarba. 2006. Redescription of the type species of Odontostilbe Cope,
1870 (Teleostei: Characidae: Cheirodontinae), and description of three new species from
the Amazon basin. Neotropical Ichthyology. 4 (2): 167-196. http://dx.doi.org/10.1590/
S1679-62252006000200004
Laub B.G. & M.A. Palmer. 2009. Restoration Ecology of Rivers, in: G.E. Likens (Ed.), Encyclopedia of Inland Waters. Academic Press, Oxford, pp. 332341. dx.doi.org/10.1016/B978012370626-3.00247-7
Rohde K. 2002. Ecology and biogeography of marine parasites, in: Advances in Marine Biology.
Academic Press, pp. 183. dx.doi.org/10.1016/S0065-2881(02)43002-7,
McLachlan A. & A.C Brown. 2006. The Ecology of Sandy Shores. Elsevier Science & Technology
Books. 373pp.
Crawford D.J. 1983. Phylogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies. In: S.D.
Tanksley and T.J. Orton, eds. Isozymes in Plant Genetics and Breeding, Part A. Elsevier,
Amsterdam. Pp. 257-287.
Pianka E.R. 1978. Evolutionary ecology. 2nd edn. New York: Harper & Row.
Carroll S.B. 2005. Evolution at Two Levels: On Genes and Form. PLoS Biol 3 (7): e245. doi:10.1371/
journal.pbio.0030245.
Ashe K. 2012. Elevated Mercury Concentrations in Humans of Madre de Dios, Peru. PLoS ONE 7
(3): e33305. doi:10.1371/journal.pone.0033305.
FDA (Food and Drug Administrations). 2001. Fish and Fishery Products Hazards and Controls Guidance. Third Edition June 2001. <http://www.cfsan.fda.gov/~comm/haccp4.html> (Acceso
24/12/07).
CONAM. 2005. (en lnea). Informe nacional del estado del ambiente 2001. <http://www.conam.gob.
pe /sinia/INEA2001.shtml>. Acceso 31/07/2005.
IMARPE. 2002. (en lnea). Segundo informe del BIC Jos Olaya Balandra. Paita Salaverry. 24 febrero- 05 Marzo 2002. <http://www.imarpe.gob.pe/imarpe/informeolaya02-032002.php>.
Acceso 01/07/2005.
Solari S.A. 2002. Sistemtica de Thylamys (mammalia: didelphimorphia: marmosidae). Un estudio
294
de las poblaciones asignadas a Thylamys elegans en Per. Tesis, Magster en Zoologa,

mencin Sistemtica y Evolucin. Facultad de Ciencias Biolgicas Universidad Nacional
Mayor de San Marcos. [SISBIB, tesis] <http://sisbib.unmsm.edu.pe/bibvirtual/tesis/basic/
Solari_T_S/Solari_indice.htm>. Acceso 31/07/2005
Snchez G. 1988. Algunos aspectos bio-ecolgicos del Muy Muy Emerita analoga (Stimpson,
1857) (DECAPODA: ANOMURA) en playas al sur de Lima. Tesis para optar el grado
de Doctor. Facultad de Ciencias Biolgicas Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
[repositorio del IMARPE] http://localhost:8080/xmlui/handle/123456789/2247.
Page R.A. 2008. Foraging Flexibility in the Frog-Eating Bat, Trachops Cirrhosus. Doctor of Philosophy Dissertation. Faculty of the Graduate School of The University of Texas at Austin.
http://repositories.lib.utexas.edu/handle/2152/17996.
Reyes C.A. 2003. Potencial antibacteriano de extractos etanlicos de macroalgas marinas de la costa
central del Per. Tesis para el grado de Bachiller en Ciencias Biolgicas. Facultad de Ciencias Biolgicas Universidad Nacional Mayor de San Marcos. http://cybertesis.unmsm.edu.
pe/handle/cybertesis/1422.
Cowan J. 2014. The Role of the Thymic Medulla in T Cell Development and Tolerance Induction.
Ph.D. thesis. College of Medical and Dental Sciences, University of Birmingham. http://
etheses.bham.ac.uk/5066/. (Acceso 27/01/2014)
Ley N. 26821. 1997. Ley orgnica para el aprovechamiento sostenible de los recursos naturales.
Compendio de la legislacin ambiental peruana. Volumen I. Marco normativo general. Ministerio del Ambiente MINAM, Editado por la Direccin General de Polticas, Normas e
Instrumentos de Gestin Ambiental del Ministerio del Ambiente. Actualizado al 30 de junio
de 2010. pp: 85-91
DS N. 012-2001-PE. 2001. Aprueban el Reglamento de la Ley General de Pesca, Ministerio de la
Produccin. 13 de marzo de 2001. El Peruano Normal Legales: 199905-199921.
DS N .179-2004-EF. 2004. Texto nico ordenado de la ley del impuesto a la renta. 08 de diciembre
de 2004. El Peruano Normas Legales: 281912-281940
Las citas de artculos en prensa deben incluir el volumen, el ao, el nombre de la revista y el DOI respectivo; de lo
contrario debern ser omitidos.
No se deben citar resmenes de eventos acadmicos (congresos y otros).
No se debe citar literatura gris.
Normas y caractersticas de la informacin en los trabajos

La Revista Peruana de Biologa se gua de los conceptos ticos (cdigos de conducta <http://publicationethics.org/resources/code-conduct>) y buenas prcticas (<http://publicationethics.org/resources/guidelines>) de publicacin mencionados en los lineamientos del Committee on Publication Ethics (COPE - http://publicationethics.org/). Respecto de
la autoria, la Revista Peruana de Biologa asume la veracidad de la carta de presentacin y de la carta de consentimiento de publicacin.
Cuando el artculo exponga sobre experimentos con humanos y animales, los procedimientos deben de ceirse a la
Declaracin de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vigentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones
pertinentes y mencionadas explicitamente en el texto.
Cuando el artculo exponga sobre nuevas especies, nuevos registros, ampliaciones biogeogrficas o inventarios taxonmicos debe tomarse en cuenta la informacin requerida en el Darwin Core. Tambin debe indicarse el depsito de
los ejemplares en una institucin taxonmica reconocida, comprometida en la preservacin del material, que permita
el libre acceso al material, publique constantemente la relacin del material que posee en custodia y que brinde la
informacin necesaria sobre los ejemplares cuando sea requerido. No son consideradas las colecciones particulares.
Los nombres cientficos del gnero y especie irn en cursivas. La primera vez que se cita un organismo deber hacerse
con su nombre cientfico completo (gnero, especie y autor); posteriormente podr citarse solamente la inicial del
nombre genrico y el nombre especfico completo. Para el caso de las abreviaturas de autores en nombres botnicos
pueden referirse al International Plant Names Index (IPNI - http://www.ipni.org/), la base de datos TROPICOS (http://
www.tropicos.org/) y AlgaeBase (http://www.algaebase.org/).
Las localidades y puntos de colecta deben ser referenciadas geogrficamente, usando coordenadas cartesianas sexagesimales, tanto en el texto como en las ilustraciones.
Deben usarse los smbolos de las unidades del Sistema Internacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas en
otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto.
Debe usarse el punto decimal (ejemplo correcto: 0.5; incorrecto: 0,5). Las cifras deben mantenerse juntas (ejemplo
correcto: 1994, 30302; incorrecto: 1,994; 30 302).
295
Ilustraciones
Las ilustraciones deben ser creacin de los autores, en caso contrario deben indicar los permisos necesarios, procedencia y crditos.
Las Figuras (mapas, esquemas, diagramas, dibujos, grficos, fotos, etc.) sern numeradas correlativamente con nmeros arbigos; de igual manera las Tablas.
Las leyendas de las Figuras y Tablas deben presentarse a continuacin del texto y ser suficientemente explicativas, y
con toda la informacin necesaria para que se puedan entenderse independientemente del texto.
Las fotos y dibujos escaneados deben guardarse en archivos TIFF, tamao del original a 300 dpi.
Los grficos estadsticos y diagramas deben de enviarse en formato nativo editable (achivo.xls, archivo.svg, archivo.
eps), no como imgenes (JPGE, TIFF, PNG).
Los mapas pueden enviarse en formatos vectoriales (v.g.: Ai, EPS) o imgenes de alta resolucin (300 dpi).
Pueden enviar las fotos de cmaras digitales mayor a 3 Mpixel en su formato de salida.
Otros archivos de imgenes en TIFF, BMP, JPGE de alta resolucin y tamao, y figuras vectoriales en Ai, EPS.
Formatos procedentes de software como R, en formatos editables de PDF, EPS (Postscript).
Costos por ilustraciones a color sern asumidos por el autor.
Presentacin de los archivos

Los archivos deben presentarse por separado, esto es:

Un archivo con el texto y al final leyendas en formato MS-Word.
Otro archivo con las tablas en MS-Excel o como tablas en MS-Word.
Otros archivos en formatos nativos, NO como imgenes insertadas NI pegadas en una hoja de MS-Word o
Excel.
Consentimiento de publicacin

El autor responsable recibir una prueba del trabajo en formato PDF, el cual deber revisarlo cuidadosamente, y consultarlo
con los otros autores. Una vez solucionados errores de edicin, el autor responsable enviar una carta o email confirmando
que el trabajo fue revisado por todos los autores y estn conformes, y mencionar explcitamente su consentimiento para la
publicacin del trabajo como artculos de la Revista Peruana de Biologa y estn de acuerdo con la LICENCIA de uso.
Este es un requisito para la publicacin del trabajo. Con la prueba, el autor responsable recibir el costo por publicacin en
los casos que corresponda.
Costo por publicacin y ejemplares para el autor responsable

Si los trabajos no incluyen ilustraciones a color, la Revista Peruana de Biologa no realizar ningn cobro. El costo
por publicacin de lminas a color es aproximadamente de 90 US dlar, el total de lminas a color en un artculo es
determinado al final de la diagramacin del artculo.
Los pagos se realizan en las oficinas de Economa la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, o en coordinacin con el Editor Jefe. La Revista Peruana de Biologa no cuenta con presupuesto
para envos de correo a los autores. El autor responsable podr solicitar cuatro ejemplares de cortesa de la revista en
las oficinas de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Comit Editor
Email: editor.revperubiol@gmail.com
Correo postal:
Leonardo Romero (Editor Jefe)
UNMSM-FCB
Apartado 11-0058
Lima 11, Per
296
275 Observations on the behavior of Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae)

Observaciones sobre el comportamiento de Schroederichthys chilensis (Carcharhiniformes, Scyliorhinidae)

Daniel Flores y Grant D. Adams
277 Caracterizacin molecular de papas nativas (Solanum spp.) del distrito de Chungui, Ayacucho, mediante AFLP


283 Cacera de mamferos en la Zona de Uso Especial y de Amortiguamiento del Parque Nacional Tingo Mara, Hunuco, Per


Fiorella Nasha Gonzales Guilln y Gabriel Llerena Retegui
COMENTARIO DE LIBRO
287 Un libro sobre observaciones de la nutria marina en Tacna, Per


Leonardo Romero

Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 21
Diciembre, 2014
Nmero 3
CONTENIDO
TRABAJOS ORIGINALES
203 Descripcin de Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) de la Amazona de Per

Description of Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini) from Peruvian Amazon

Juan Grados
207 Ami armihuariensis, a new species from Peru (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae)


Radan Kaderka
213 Mariposas altoandinas del sur del Per, I. Satyrinae de la puna xeroftica, con la descripcin de dos nuevos taxones y tres nuevos
registros para Per (Lepidoptera: Nymphalidae)

High Andean butterflies from southern Peru, I. Dry puna Satyrinae, with the description of two new taxa and three new records
from Peru (Lepidoptera: Nymphalidae)

Jos Alfredo Cerdea, Tomasz Wilhelm Pyrcz y Thamara Zacca
223 Distribucin geogrfica de Boeckella y Neoboeckella (Calanoida: Centropagidae) en el Per


229 Comunidad de avispas Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) en el bosque nublado Monteseco, Cajamarca, Per

Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) wasp community in the cloudy forest Monteseco, Cajamarca, Peru

Evelyn Snchez, Mabel Alvarado y Juan Grados
235 Dinmica, biomasa area y composicin florstica en parcelas permanentes Reserva Nacional Tambopata, Madre de Dios, Per

Dynamics, aboveground biomass and composition on permanent plots, Tambopata National Reserve. Madre de Dios, Peru

Nadir C. Pallqui, Abel Monteagudo , Oliver L.Phillips, Gabriela Lopez-Gonzalez, Luciano Cruz, Washington Galiano, Wilfredo
Chavez y Rodolfo Vasquez
243 Captura, esfuerzo y captura incidental de la pesca con espinel en el centro de Per


251 Estudio genotxico de una bebida experimental de quinua, kiwicha y kaiwa


Francia D.P. Huaman, Emily M. Toscano, Oscar Acosta Diana E. Rojas, Miguel A. Inocente, Diana P. Garrido, Mara L.
Guevara-Fujita
ARTCULO DE REVISIN
259 Ecology of Land Cover Change in Glaciated Tropical Mountains


Kenneth R. Young
NOTAS CIENTFICAS
271 Four species of Anomalon Panzer, 1804 (Hymenoptera: Ichneumonidae) newly recorded for Peru


Mabel Alvarado, Luis Figueroa and Alexander Rodriguez-Berrio

RPB v21n3

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

RPB v21n3

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Facultad de Ciencias Biolgicas

La Revista Peruana de Biologa es una publicacin cientfica arbitrada, producida

Jos Roque, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Comit consultivo en los recientes nmeros

Facultad de Ciencias Biolgicas, UNMSM- La Revista Peruana de Biologa

Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en:

Foto en la caratula: Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. n. Jos Cerdea

Revista Peruana de Biologa:

Revista Peruana de Biologa

Revista peruana de biologa 21(3): 203 - 206 (2014)

Departamento de Entomologa, Museo de Historia

Publicacin registrada en Zoobank/ZooBank article registered:

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

Rev. peru. biol. 21(3): 203 - 206 (December 2014)

distal. El saccus es alargado y generalmente desviado de la lnea

pelos rojizos. Hacia la parte proximal con una mancha rojiza. El

Trax: Tgulas, patagias y trax marrones. Primer par de

Ala anterior (dorsal): Marrn, con presencia de tres manchas

Figura 1. Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. Macho. Vista dorsal.

Figura 2. Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. Macho. Vista

Rev. peru. biol. 21(3): 203 - 206 (Diciembre 2014)

Coiffaitarctia imperatrix sp. nov. (Lepidoptera: Erebidae: Arctiini)

ascendiendo en direccin hacia el margen costal, cruzando la M3,

Ala posterior (ventral): Las mismas caractersticas que el

Nacional Yanachaga-Chemilln, Estacin Biolgica Paujil.

Rev. peru. biol. 21(3): 203 - 206 (Diciembre 2014)

Revista peruana de biologa 21(3): 207 - 212 (2014)

Address: Tyrsovo namesti 1732, 252 63 Roztoky

Publicacin registrada en Zoobank/ZooBank article registered:

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

Rev. peru. biol. 21(3): 207 - 212 (December 2014)

Material and methods

Order: Araneae Clerck 1757

Type species: Ami caxiuana Prez-Miles, Miglio & Bonaldo

differ from all theraphosids by the palpal organ morphology,

Ami armihuariensis, a new species from Peru

Rev. peru. biol. 21(3): 207 - 212 (December 2014)

Table 1. Ami armihuariensis sp. nov. Male holotype. Lengths

Figures Figures 7.10. Ami armihuariensis sp. nov., male

Metatarsus Tarsus Total

Rev. peru. biol. 21(3): 207 - 212 (Diciembre 2014)

Ami armihuariensis, a new species from Peru

Spination: femora IIV and femora of palps 0; patellae IIV

with one diagonal stripe. Ventral view: yellowish brown, except

Rev. peru. biol. 21(3): 207 - 212 (Diciembre 2014)

Publicacin registrada en Zoobank/ZooBank article registered:

Rev. peru. biol. 21(3): 213 - 222 (December 2014)

Pseudocercyonis L.D. Miller & T.C. Emmel, 1971 (sinonimia establecida).

Comentarios: La mayora de las especies de este gnero

Pampasatyrus gorkyi Pyrcz, Cerdea & Zacca

tegumen, robusto, ligeramente arqueado, con el pice obtuso;

Figura 4. Genitalia de Pampasatyrus gorkyi sp. nov., a. macho; b. hembra.

Rev. peru. biol. 21(3): 213 - 222 (Diciembre 2014)

identific adems de A. argenteus a una especie innominada, la

Material tipo.- Holotipo: PERU, Cusco, Chumbivilcas, ca.

Palmaris gustavi (Staudinger); Lamas et al. 2004; Modolell et al.,

Comentarios.- Esta especie fue descrita de Bolivia, y se

Comentarios.- La subespecie A. angusta picota descrita por

Material examinado.- 06 machos: Tacna, Ticaco, 4350 m,

Figura 8. Adulto de Argyrophorus angusta picota (izquierda:

primera nicamente en el norte del Per. El gnero se encuentra

y norte de Argentina. Ambas especies fueron citadas para Per

Punapedaliodes albopunctata (Weymer) f. flavopunctata Staudinger;