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Fisiologia Vegetal
Maria Terezinha Silveira Paulilo
Ana Maria Viana
urea Maria Randi
Florianpolis, 2010.
Governo Federal
Presidente da Repblica Luiz Incio Lula da Silva
Ministro de Educao Fernando Haddad
Secretrio de Ensino a Distncia Carlos Eduardo
Bielschowky
Coordenador Nacional da Universidade Aberta do
Brasil Celso Costa
Design Instrucional
Coordenao Vanessa Gonzaga Nunes
Design Instrucional Cristiane Felisbino Silva,
Marisa Campos Santana
Inclui referncias
ISBN 978-85-61485-28-3
1. Metabolismo. 2. Fisiologia vegetal. 3. Plantas Desenvolvimento.
I. Viana, Ana Maria. II. Randi, urea Maria. III. Ttulo.
CDU: 581.1
Catalogao na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca Universitria da
Universidade Federal de Santa Catarina.
Sumrio
Apresentao........................................................................................ 9
1. Relaes hdricas............................................................................13
1.1 Introduo....................................................................................................................15
1.2 Propriedades fsico-qumicas da gua................................................................. 18
1.3 Movimentao da gua........................................................................................... 21
1.4 O caminho da gua pela planta............................................................................. 24
1.5 O processo da transpirao estritamente dependente
da anatomia foliar................................................................................................... 27
1.6 Fatores ambientais que afetam a transpirao.................................................. 29
Resumo............................................................................................................................... 30
Referncias........................................................................................................................ 31
2. Nutrio mineral............................................................................33
2.1 Introduo................................................................................................................... 35
2.2 Mtodos de estudo em nutrio mineral............................................................ 35
2.3 Elementos essenciais................................................................................................ 36
2.4 Determinao da concentrao crtica de um elemento
mineral no tecido vegetal..................................................................................... 38
2.5. Agentes quelantes................................................................................................... 39
2.6. Funo dos nutrientes e sintomas de deficincia............................................. 41
2.6.1 Nitrognio.......................................................................................................41
2.6.2 Fsforo.............................................................................................................42
2.6.3 Potssio ..........................................................................................................42
2.6.4 Enxofre.............................................................................................................43
2.6.5 Clcio...............................................................................................................43
2.6.6 Magnsio....................................................................................................... 44
2.6.7 Ferro................................................................................................................ 44
2.6.8 Boro................................................................................................................. 44
2.6.9 Cobre................................................................................................................45
2.6.10 Zinco...............................................................................................................45
2.6.11 Mangans.................................................................................................... 46
2.6.12 Molibdnio................................................................................................... 46
2.6.13 Cloro.............................................................................................................. 46
2.6.14 Nquel............................................................................................................ 46
Resumo............................................................................................................................... 48
Referncias........................................................................................................................ 48
5. Fotossntese....................................................................................75
5.1 Introduo................................................................................................................... 77
5.2 A energia solar........................................................................................................... 78
5.3 O mecanismo da fotossntese................................................................................ 80
5.4 Princpios bsicos de captura de luz
pelos pigmentos fotossintetizantes.................................................................... 82
6. Transporte no floema....................................................................97
6.1 Introduo................................................................................................................... 99
6.2 Carregamento no floema........................................................................................ 99
6.3 Descarregamento do floema............................................................................... 102
6.4 Transporte de substncias pelo floema............................................................. 102
Resumo.............................................................................................................................104
Referncias...................................................................................................................... 105
8. Fotomorfognese........................................................................135
8.1 Introduo................................................................................................................. 137
8.2 Os principais fotorreceptores............................................................................... 138
8.2.1 Os fitocromos...............................................................................................138
8.2.2 Pigmentos que absorvem luz azul..........................................................143
Resumo............................................................................................................................. 147
Referncias...................................................................................................................... 148
Bibliografia recomendada.......................................................................................... 148
9. Florao.........................................................................................151
9.1 Introduo................................................................................................................. 153
9.2 Induo da florao pelo fotoperodo............................................................... 155
9.3 Induo da florao pela vernalizao............................................................... 160
9.4 Hormnios envolvidos com florao.................................................................. 161
Resumo............................................................................................................................. 162
Referncias......................................................................................................................164
Bibliografia recomendada...........................................................................................164
Apresentao
O objetivo geral da Fisiologia Vegetal o conhecimento dos processos relacionados vida das plantas. As plantas germinam, crescem, desenvolvemse, tornam-se adultas, reproduzem-se e morrem. Desde quando uma planta
comea a existir como zigoto, at a sua morte, o que pode ocorrer dentro de
um ano ou vrios milnios, dependendo da espcie, vrios processos ocorrem
dentro dela. gua e solutos movem-se atravs de caminhos especiais em vrias direes dentro das plantas; milhares de reaes qumicas ocorrem dentro
de cada clula vegetal, transformando gua, sais minerais, oxignio e carbono do ambiente em substncias, tecidos e rgos. Mudanas qualitativas no
crescimento vo ocorrendo, levando formao de flores, frutos e sementes.
Um dos objetivos especficos da Fisiologia Vegetal o estudo de todos estes
processos.
Como o ambiente exerce um papel fundamental sobre o funcionamento de
uma planta, modificando as respostas fisiolgicas e mesmo influenciando diretamente o desenvolvimento, outro objetivo especfico da Fisiologia Vegetal
conhecer o efeito do ambiente como regulador e controlador dos processos
que ocorrem nas plantas.
H uma tendncia em considerar as plantas como algo inerte, passivo e
inativo. Entretanto, as plantas enfrentam os mesmos problemas que os animais em relao a como obter nutriente e gua, como sobreviver em condies ambientais extremas e como garantir a reproduo e a sobrevivncia da
prxima gerao. O fato de as plantas produzirem seu prprio alimento (seres
autotrficos) e suas necessidades bsicas luz, gs carbnico, gua e sais minerais estarem por toda parte, condicionou sua evoluo como organismos
ssseis, no havendo presso seletiva para a mobilidade destes organismos,
como ocorreu com os animais, mas, assim como estes, as plantas esto sempre monitorando seu ambiente e respondendo aos sinais ambientais.
c a p t u lo 1
c a p t u lo 1
Relaes hdricas
Relaes hdricas
15
1.1 Introduo
A gua essencial vida e o principal constituinte dos seres
vivos. O vegetal necessita da gua em todas as fases do seu crescimento e do seu desenvolvimento, e seu contedo varia de acordo
com o tipo ou a idade do rgo vegetal. A gua o recurso mais
abundante, mas tambm o mais limitante; assim, tanto a distribuio das plantas como a produtividade agrcola so controladas
principalmente pela disponibilidade de gua.
Sabe por que a gua essencial vida das plantas? Porque a
gua exerce inmeras funes fisiolgicas e ecolgicas na planta.
Para que haja atividade metablica normal, as clulas devem conter pelo menos 65% de gua.
Entre as principais funes fisiolgicas da gua para os vegetais,
temos o transporte de substncias pelo vegetal. Nesse transporte,
uma protena ou um nutriente vai da raiz s folhas ou vice-versa
levado pela gua. tambm a gua que faz as clulas meristemticas (clulas embrionrias) crescerem de tamanho, pois a fora da gua, quando a clula meristemtica est trgida (inchada),
que estica suas paredes celulares, aumentando o tamanho dessas
clulas (Figura 1.1). J em clulas adultas, no meristemticas, a
fora da gua nas paredes celulares de uma clula trgida (Figura
1.2) permite que um tecido ou um rgo se sustente, como se
sustenta um balo de borracha cheio de gua (Figura 1.3). Quan-
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Fisiologia Vegetal
H2O
Membrana
plasmtica
Parede
celular
Alongamento
da clula
do a temperatura aumenta no interior do vegetal, a gua evapora, atravs das folhas, levando ao resfriamento vegetal. Quando
ocorre um frio ou calor repentino, a gua atua como um isolante
trmico para as estruturas do vegetal. Essa capacidade isolante
da gua impede alteraes repentinas da temperatura, evitando
um possvel dano ao vegetal. Alm disso, em certas clulas a entrada e a sada da gua tambm permitem que rgos e organelas se
movimentem, como as clulas estomticas (Figura 1.4) e os fololos de dormideira Mimosa pudica L. (Figura 1.5).
Outra funo da gua a estabilizao das estruturas de membranas e compostos. Um exemplo disso o que ocorre com os
lipdios das membranas celulares. Os lipdios quando em meio
aquoso organizam-se formando estruturas de maneira a minimizar o contato entre a cauda hidrofbica do lipdio e o meio aquoso.
Os fosfolipdios da membrana plasmtica estruturam-se em
duas camadas no meio aquoso, com a cabea do fosfolipdio
voltada para o meio aquoso e a cauda hidrofbica voltada para
a cauda hidrofbica de outro fosfolipdio, formando a conhecida
estrutura bimolecular da membrana plasmtica. Outro exemplo
Relaes hdricas
Meio Hipertnico
Estado de plasmlise
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Meio Hipotnico
Estado de turgescncia
Ostolo
aberto
Clula
epidrmica
K+
K+
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Fisiologia Vegetal
a manuteno da estrutura de protenas. As protenas estruturamse de maneira que o lado no polar (hidrofbico) das cadeias de
aminocidos minimize seu contato com a gua. Dessa forma, no
interior da estrutura proteica ficam os lados no polares das cadeias de aminocidos.
A gua tambm importante em reaes qumicas. Ela fonte de hidrognio para produzir energia qumica (NADPH e ATP)
durante o processo fotossinttico. tambm reagente bsico nas
reaes de hidrlise e de ionizao (por exemplo: a quebra de protena em aminocidos; a quebra de lipdios em cidos graxos; a
hidrlise do amido). As reaes de hidrlise so caracterizadas
pela dupla troca dos componentes da gua com outro composto.
Exemplo:
XY + H2O HY + XOH.
A formao do cido ciandrico por hidrlise do cianeto de potssio pode ser assim representada:
KCN + H2O HCN + KOH.
Outra funo da gua dissolver substncias porque possui
alta constante dieltrica.
+
H
Relaes hdricas
19
Molcula polar
Calor especfico
Ponte de hidrognio
Ligaes do tomo de hidrognio de uma molcula de gua com o tomo de oxignio de outra
molcula de gua formando amontoados (clusters) de molculas de gua de vrios tamanhos (Figura 1.7).
Calor latente
de vaporizao
a quantidade de energia necessria para converter um grama de um lquido em vapor, que no caso
da gua 44 Kjmol-1.
+
H
20
Fisiologia Vegetal
Ar
As propriedades de coeso,
tenso superficial, fora tnsil
e adeso deram suporte teoria
Superfcie
que explica como a gua sobe pela
planta, das razes s folhas. A coeFigura 1.8 As foras de atrao
entre as molculas de gua
so entre as molculas de gua dada pelas pontes de hidrognio,
adjacente (setas internas) so
fazendo com que as molculas fiquem ligadas entre si, questo j
maiores que entre as molculas
de gua e ar (setas externas).
discutida no incio deste tpico. Quando a gua no estado lquido
Essa diferena faz com que as
forma uma interface com o ar, devido coeso entre as molculas
molculas superfcie sejam
puxadas para o interior da
de gua, as molculas da interface so atradas pelas molculas da
gua lquida. Tenso superficial
fase lquida (Figura 1.8), formando uma fora de tenso, chamada
a coeso das molculas de
tenso superficial. A tenso superficial a causa de a gua forgua na interface ar-gua.
mar gotas, suportar o peso de pequenos insetos ou objetos em sua
superfcie.
Tenso superficial
Na Fsica, a tenso superficial um efeito que ocorre na camada superficial de um lquido que leva a
sua superfcie a se comportar como uma membrana elstica. As molculas que esto no interior do
lquido interagem com as demais em todas as direes (em cima, embaixo, nos lados e nas diagonais), por isso a resultante das foras que atuam sobre cada molcula praticamente nula. J as molculas que esto na superfcie s interagem com as
molculas que esto dentro do lquido porque no
h nada em cima. Dessa forma, cria-se a tenso superficial. A tenso superficial est presente em situaes interessantes: a) ao colocarmos cuidadosamente uma moeda pequena sobre a superfcie
da gua, observamos que ela pode permanecer sobre a pelcula superficial sem afundar no lquido,
apesar de ser muito mais densa que a gua; b) vrios insetos (como os mosquitos), aranhas ou ou-
Relaes hdricas
21
O fluxo de massa pode ser definido como o movimento conjunto de partculas em resposta a um gradiente de presso. Ocorre
quando foras externas so aplicadas s molculas de uma substncia e estas tendem a mover-se na mesma direo. Um exemplo
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Fisiologia Vegetal
Em resposta a um gradiente
de potencial qumico.
Relaes hdricas
Megapascal (MPa)
MPa = megapascal, unidade utilizada para expressar potencial hdrico.
MPa = N/mm2 (newton por milmetro quadrado)
= l bf/pol2 (psi = libra fora por polegada
quadrada)
= mmHg (milmetro de mercrio (torr)).
1 bar = 76,00617 centmetros de mercrio
1 bar = 100 kPa = 100 000 Pa
1 bar = 1 000 000 dina por centmetro quadrado
1 atm = 101 325 Pa = 1,01325 bar
1,033 at 101 325 Pa
23
A unidade mais utilizada para expressar o potencial de gua o megapascal (MPa), sendo
1 MPa = 10 bares = 9,87 atm. Estas unidades,
MPa, bar e atm, so unidades que expressam
fora de presso. O potencial de gua dependente de vrios fatores, chamados componentes do potencial de gua, como a concentrao
da substncia, a presso nela exercida, o efeito
da gravidade e o de foras eltricas existentes
no meio em que a gua se encontra. Os componentes do potencial de gua so:
Potencial de soluto: Os solutos dissolvidos
na gua reduzem a energia livre da gua, diminuindo o potencial de gua. Esse efeito
dos solutos chamado de potencial de soluto ou potencial osmtico e simbolizado
por . O dentro do vacolo de uma clula vegetal da ordem de -0,1 a -0,3 MPa.
Potencial de presso: A presso exercida sobre a gua denominada de potencial de presso e simbolizado por p.
Quando as clulas esto cheias de gua (trgidas), as paredes
celulares exercem sobre a gua que est dentro de uma clula
cheia de gua uma presso positiva. O p tambm pode ter
valores negativos, como ocorre nos elementos de vaso do xilema quando a planta est transpirando. A presso negativa
denominada de tenso.
Potencial mtrico ou matricial: Slidos ou substncias insolveis na gua carregadas eletricamente, quando em contato
com esta, atraem molculas de gua e diminuem o potencial de
gua. Quando a gua est no solo ou dentro do vegetal, partculas do solo ou de constituintes celulares com cargas eltricas
prendem a gua, diminuindo sua capacidade de movimentarse. Esse potencial simbolizado por m.
Potencial gravitacional: A gua no solo ou nos vegetais est
sujeita presso da gravidade, simbolizada por g. Entretanto,
a importncia do potencial gravitacional em razes e folhas
24
Fisiologia Vegetal
Poros encontrados na
membrana celular que so
especficos para o transporte
de molculas de gua.
Relaes hdricas
25
B Via simplstica
C Via transcelular
Figura 1.11 Via apoplstica: entre as paredes das clulas (contornando externamente);
via simplstica: mediada pelos plasmodesmos (entre membranas); via transcelular:
atravs das membranas, isto , pelas membranas plasmticas e aquaporinas (difuso e
fluxo de massa microscpico = osmose). Ambas as vias permitem a passagem de gua
pelo lado de dentro das clulas (internamente).
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Fisiologia Vegetal
A coeso entre as molculas de gua torna possvel que a coluna de gua suba pelos vasos de xilema sem se quebrar. Quando a
fora de tenso muito alta, a coluna de gua que corre pelos vasos de
xilema pode se quebrar, causando
a cavitao, que o espao preenchido por ar onde a coluna foi queH2O
brada. O fluxo de gua pelo xilema
Tenso
pode alcanar 75 cm min.-1.
Menisco
H2HO2O
Xilema
Figura 1.13 Menisco formado na superfcie
da gua em contato com o ar quando esta
se encontra em espaos de dimetro capilar,
como o espao entre duas clulas.
H2O folha
H2O solo
Parede Celular
Citoplasma
Vacolo
Coeso
Transpirao
Relaes hdricas
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Clula-guarda
Ostolo
H2O
CO2
H2O
CO2
Cmara
sub-estomtica
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Fisiologia Vegetal
Relaes hdricas
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30
Fisiologia Vegetal
mais distante da superfcie da folha. Antes de alcanar o ar, as molculas de vapor-dgua que saem da folha precisam difundir-se
no s atravs da espessa camada epidrmica, mas tambm atravs da camada adjacente de ar. O espessamento da camada de ar
adjacente traz maior dificuldade para a difuso do vapor-dgua e
consequentemente na taxa de transpirao. Com aumento na velocidade do vento, a espessura da camada de ar adjacente decresce.
Resumo
A gua uma molcula polar, e a maioria de suas propriedades
fsico-qumicas se deve a esse fato. A gua exerce funes fisiolgicas, tais como: transporte de substncias pelo vegetal, expanso
de clulas meristemticas, sustentao de tecidos ou rgos, resfriamento vegetal, isolamento trmico entre o vegetal e o ambiente,
movimento de organelas, estabilizao da estrutura de membranas
e compostos orgnicos e participao em reaes qumicas. Outras
propriedades da gua, como coeso, tenso superficial, fora tnsil
e adeso, deram suporte teoria do fluxo transpiratrio de Dixon, a
qual explica como a gua sobe pela planta, das razes s folhas.
Para entender esse movimento da gua, necessrio, tambm,
que se entenda o que potencial qumico da gua. O potencial
qumico da gua expressa a energia livre por mol de gua. No estudo de relaes hdricas, os fisiologistas vegetais criaram o conceito
de potencial de gua, que a diferena entre o potencial qumico
da gua num estado padro e o potencial qumico da gua num
estado que no o do estado padro. O potencial de gua dependente do potencial de soluto (), do potencial de presso (p),
do potencial mtrico (m) e do potencial gravitacional (g), ou
seja: w = + p + m + g.
Alm da influncia das propriedades fsico-qumicas, a gua
possui vrios caminhos a serem percorridos dentro da planta. O
caminho da gua a curta distncia pela planta pode ser via transcelular, pelo simplasto ou atravs do apoplasto. O caminho a longa
distncia, atravs do xilema, pode se dar por presso de raiz ou
fluxo transpiratrio. A presso de raiz ocorre preferencialmente
Relaes hdricas
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Referncias
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.
c a p t u lo 2
Neste captulo, sero fornecidas informaes sobre os mtodos utilizados para os estudos na rea de nutrio mineral,
a conceituao do que so os elementos essenciais e a descrio das funes e dos sintomas de deficincia que produzem
nas plantas.
c a p t u lo 2
Nutrio mineral
Nutrio mineral
35
2.1 Introduo
As plantas so seres autotrficos e retiram da atmosfera o dixido de carbono (CO2) e do solo gua e nutrientes minerais. Com
esses elementos conseguem montar todas as molculas orgnicas
que necessitam para o seu crescimento e desenvolvimento.
Para estudar os requisitos nutricionais das plantas, so usados
mtodos de cultivo em que so utilizadas solues nutritivas ou
substratos pobres em nutrientes, como areia lavada e vermiculita. Apenas utilizando-se substratos pobres possvel manipular
o fornecimento dos diferentes elementos em concentraes que
podem induzir tanto a carncia, no caso de estudos em que o
objetivo conhecer o que a ausncia de um determinado elemento
provoca na planta, at concentraes altas, no caso de estudos sobre o efeito txico que o elemento pode desencadear nos vegetais.
Anoxia a ausncia de
oxignio, um agravante
da hipxia.
36
Fisiologia Vegetal
Nutrio mineral
37
primeiro critrio, o elemento essencial se uma planta no produz sementes viveis na sua ausncia. Pelo segundo critrio, por
exemplo, um elemento como o magnsio faz parte da molcula de
clorofila ou pode ser um cofator de uma enzima. Em outros casos,
por exemplo, o potssio no faz parte de nenhuma molcula, mas
imprescindvel para manter o potencial osmtico das clulas e
est envolvido no mecanismo de abertura dos estmatos (Tabela
2.1). A maioria dos elementos preenche ambos os requisitos, mas
se preencher somente um deles j considerado essencial.
Os elementos essenciais podem ser classificados como macronutrientes e micronutrientes, dependendo da quantidade em que
so requeridos pelas plantas: os macronutrientes so requeridos
em grandes quantidades (acima de 10 mmol/kg de massa seca) e
fazem parte da estrutura das molculas, enquanto que os micronutrientes so requeridos em quantidades pequenas (abaixo de 30
mmol/kg de massa seca) e desempenham funo de ativadores de
enzimas.
As concentraes de macronutrientes na planta variam de 30
a 60.000 mmol/kg de massa seca, enquanto que as de micronutrientes variam de 0,001 a 3 mmol/kg de massa seca. O carbono, o
hidrognio e o oxignio so fornecidos pelo dixido de carbono e
gua, enquanto que todos os demais so retirados pela planta do
solo na forma inica.
Tabela 2.1 Elementos qumicos considerados essenciais para as plantas.
Macronutrientes
Micronutrientes
Elemento
Smbolo
% em
matria seca
Elemento
Smbolo
% em
matria seca
Carbono
45
Cloro
Cl
0,01
Oxignio
45
Ferro
Fe
0,01
Hidrognio
Mangans
Mn
0,005
Nitrognio
1,5
Boro
0,002
Potssio
1,0
Zinco
Zn
0,002
Clcio
Ca
0,5
Cobre
Cu
0,0006
Magnsio
Mg
0,2
Molibdnio
Mo
0,00001
Fsforo
0,2
Nquel
Ni
--
Enxofre
0,1
38
Fisiologia Vegetal
Crescimento ou produtividade
(porcentagem do mximo)
100
Zona de
deficincia
Zona adequada
Zona de
toxidez
50
Concentrao crtica
Concentrao do nutriente no tecido
(mol/g peso seco)
Figura 2.3 Grfico que relaciona a concentrao do nutriente no tecido vegetal com o
crescimento da planta, para a determinao da concentrao crtica de um elemento no
tecido.
Nutrio mineral
39
de nutrientes no tecido no esto correlacionados com um crescimento maior das plantas. O crescimento estabiliza e fica constante
a partir de certo ponto. A partir do ponto em que o crescimento
estabiliza no adianta fornecer mais nutrientes para a planta que
ela no ir mais responder crescendo. A concentrao crtica do
nutriente no tecido aquela em que o crescimento no o timo
ainda, mas est 10% abaixo do mximo que a planta pode atingir.
A vantagem de se conhecer a concentrao crtica de um determinado elemento para uma espcie cultivada na agricultura que
ela indica quando ainda possvel fornecer para a planta um pouco mais de nutriente para que ela atinja seu crescimento mximo.
Como essa quantidade pode ser calculada, o agricultor fornece
planta exatamente a quantidade que ela precisa para atingir 100%
do crescimento e no necessrio aplicar quantidades exageradas de nutrientes no solo, que vo provocar problemas ambientais,
maiores custos e at sintomas de toxicidade nas plantas.
O nitrognio, por exemplo, quando aplicado em demasia, pode
ser lavado do solo e carregado para lagos e rios, onde estimular o
crescimento da vegetao aqutica e ocasionar um subsequente
processo de eutrofizao. Nesse processo, a degradao, pelos microrganismos, da grande quantidade de biomassa acumulada nos
ambientes aquticos envolve grande consumo de oxignio, o que
torna o ambiente pobre em oxignio e inadequado para o crescimento da fauna aqutica, gerando a morte de peixes, por exemplo,
em larga escala. Portanto, a determinao da concentrao crtica
de um elemento mineral no tecido vegetal torna racional a aplicao dos nutrientes atravs da adubao.
40
Fisiologia Vegetal
Agentes quelantes
Agentes quelantes so molculas orgnicas que se ligam ao on formando
um complexo estvel chamado quelato. Essa ligao diminui a possibilidade
de formao de compostos insolveis
que podem se precipitar na soluo
do solo (gua, ons e ctions). Ao mesmo tempo, o on pode ser removido do
quelato e absorvido pelas plantas. Os
agentes quelantes podem ser sintticos ou naturais.
O agente quelante sinttico mais comum o cido etilenodiaminotetractico ou EDTA (Figura 2.4).
Essa molcula no especfica e pode se ligar a outros ctions, como cobre, zinco, mangans e clcio.
Os agentes quelantes naturais so produzidos e liberados pelas razes das plantas superiores: os de peso
molecular alto so normalmente compostos fenlicos, como o cido cafeico, e os de peso molecular baixo, os fitosiderforos (por exemplo, os cidos avnico
e mugineico).
O
O
C
CH2COO
OOCH2C
N
CH2
CH2
CH2
N
Fe
CH2COO
N
C
cido etilenodiamino
tetractico (EDTA)
CH2
OOCH2C
CH2
C
CH2
CH2
CH2
O
Figura 2.4 Agente quelante sinttico cido etilenodiaminotetractico (EDTA) na
frmula original (A) e complexado com o tomo de Fe (B).
Nutrio mineral
41
O nitrognio faz parte de molculas de protenas, cidos nucleicos, hormnios (algumas auxinas e citocininas) e clorofila. Muitas
das protenas so enzimas, molculas imprescindveis para que
ocorram todas as reaes qumicas do metabolismo primrio celular, como fotossntese, via glicoltica, Ciclo de Krebs. Portanto, a
deficincia em nitrognio caracterizada pela clorose (amarelecimento) geral das folhas e baixas taxas de crescimento.
Pode tambm estimular a florao precoce e induzir o acmulo
do pigmento antocianinas, produzindo cor avermelhada nos caules, pecolos e folhas mais velhas da planta. Uma das possveis explicaes para o acmulo desses pigmentos que os esqueletos de
carbono, na ausncia de nitrognio, no podem ser utilizados na
montagem das molculas de aminocidos ou de outros compostos
que necessitam do nitrognio.
Os sintomas da deficincia em nitrognio aparecem nas folhas
mais velhas da planta, pois como um elemento de alta mobilidade
dentro do vegetal, assim que falta nitrognio no solo, o elemento
sai das folhas mais velhas. Essas folhas ento entram em senescncia, e o nitrognio se desloca para as partes mais jovens da planta
que esto em crescimento e apresentando demanda por esse nutriente. O excesso de nitrognio estimula acentuado crescimento
da parte area da planta (folhas e ramos) e retarda a florao.
42
Fisiologia Vegetal
2.6.2 Fsforo
O fsforo est presente nas molculas dos acares fosfatados
que participam da fotossntese, nas molculas dos nucleotdeos
do DNA e RNA, nos fosfolipdios presentes nas membranas, ATP,
ADP, fosfato inorgnico e cidos orgnicos fosforilados.
Uma importante caracterstica da deficincia em fsforo o verde intenso das folhas que podem se tornar malformadas e apresentar manchas necrticas. Em alguns casos, pode haver acmulo de
antocioaninas, e as folhas ficam com aspecto verde-avermelhado.
Como esse elemento de alta mobilidade dentro da planta, ele se
desloca das partes mais velhas para as mais jovens, induzindo a
senescncia rpida das folhas mais velhas. Os caules se apresentam
curtos, e a produo de frutos e sementes reduzida.
O excesso de fsforo estimula o crescimento mais das razes do
que da parte area, e em vrios casos a aplicao de fertilizantes
fosfatados utilizada durante o transplante de plantas para estimular o estabelecimento de um sistema radicular forte.
2.6.3 Potssio
O potssio no parece fazer parte de nenhuma molcula no vegetal, mas ativador de vrias enzimas da fotossntese e da respirao, e a deficincia em potssio afeta a sntese de amido e de protenas. Est envolvido tambm nos mecanismos de osmorregulao,
pois o movimento do potssio para dentro e para fora da clula
resulta, respectivamente, na entrada de gua nas clulas e na sada
de gua das clulas, alterando a turgescncia. Assim, por exemplo, a variao na turgescncia das clulas-guarda que determina
a abertura ou o fechamento dos estmatos e os movimentos das
plantas como o das folhas da dormideira. Tambm influencia os
movimentos de abertura e fechamento das folhas durante o amanhecer e entardecer e as mudanas dirias na orientao das folhas
em relao ao Sol.
Na ausncia de potssio, os estmatos no se abrem, impedindo
a entrada de carbono para a fotossntese. Da mesma forma, com
os estmatos fechados, a corrente transpiratria que carrega todos
os elementos minerais do solo para as partes areas da planta fica
Nutrio mineral
43
2.6.4 Enxofre
O enxofre participa da estrutura dos aminocidos cistena e metionina constituintes de vrias protenas. Faz parte da molcula
da coenzima A, importante na respirao e no metabolismo dos
cidos graxos alm de ser constituinte das vitaminas tiamina e
biotina.
A deficincia em enxofre produz clorose nas folhas inclusive
nos tecidos em volta dos feixes vasculares. A clorose mais devido
reduo na sntese de protenas, que interfere na produo de
complexos clorofila-protenas estveis que ligam as molculas de
clorofila nas membranas do cloroplasto. O enxofre no se movimenta dentro da planta, por isso os sintomas de deficincia aparecem primeiro nas folhas mais jovens da planta.
2.6.5 Clcio
O clcio mensageiro secundrio nos mecanismos de ao hormonal e de respostas da planta a fatores ambientais, como a luz.
Alm disso, importante na diviso celular, pois est envolvido na
formao do fuso mittico que orienta a deposio da lamela mdia, alm de fazer parte da prpria lamela mdia como pectato de
clcio. Tambm necessrio para a estabilizao das membranas e
regula a atividade de numerosas enzimas.
Um sintoma caracterstico da deficincia em clcio o aparecimento de folhas jovens deformadas (devido diviso assimtrica
das clulas) e necrticas e morte dos meristemas. O crescimento
44
Fisiologia Vegetal
2.6.6 Magnsio
O magnsio desempenha vrias funes importantes na planta
como integrante da unidade de porfirina da molcula de clorofila
e estabilizador da estrutura dos ribossomos. Tambm ativador de
vrias enzimas, como as enzimas da fotossntese ribulosebifosfato
e a fosfoenolpiruvato carboxilase, e liga as molculas de ATP aos
stios ativos das enzimas. A deficincia em magnsio provoca clorose nas folhas devido degradao de clorofila nas regies entre
as nervuras, pois os cloroplastos, nessa regio, so menos sensveis
deficincia em magnsio e retm a clorofila por mais tempo.
um elemento bem mvel dentro da planta e se desloca das partes
mais velhas para as mais novas deixando as mais velhas clorticas.
2.6.7 Ferro
O ferro parte do grupo cataltico de muitas enzimas que participam em reaes de reduo na fotossntese, fixao do nitrognio e respirao. Durante a transferncia de eltrons, o ction
ferro trivalente reduzido a ction ferro divalente. Tambm faz
parte de vrias enzimas oxidases, como a catalase e a peroxidase.
Parece ser importante na sntese de constituintes dos cloroplastos,
especialmente das protenas transportadoras de eltrons.
A deficincia em ferro induz perda de clorofila e degenerao
do cloroplasto. A clorose aparece primeiro nas regies entre as
nervuras das folhas jovens, mas pode atingir as nervuras, e as folhas podem se tornar brancas se a deficincia for muito acentuada.
O ferro apresenta baixa mobilidade dentro da planta, no saindo
das folhas mais velhas.
2.6.8 Boro
De todos os nutrientes, a funo fisiolgica e bioqumica do
boro a menos entendida, pois no existem evidncias slidas do
Nutrio mineral
45
2.6.9 Cobre
Funciona como cofator de vrias enzimas oxidativas, como a
plastocianina (carregadora de eltrons da fotossntese), a citocromo oxidase (a enzima oxidase final da respirao mitocondrial) e
a oxidase do cido ascrbico.
A deficincia em cobre provoca baixo crescimento das plantas
alm de folhas jovens deformadas e que caem precocemente, principalmente em rvores de Citrus.
2.6.10 Zinco
O zinco ativador de vrias enzimas incluindo a lcool desidrogenase, que catalisa a reao de acetaldedo, etanol e anidrase
carbnica, que catalisa a hidratao do dixido de carbono para
formar bicarbonato. Tambm h evidncias indicando que o zinco
requerido para a sntese do triptofano, precursor dos hormnios
da classe das auxinas. Por isso, um sintoma de deficincia em zinco
o encurtamento dos internos da planta e folhas pequenas. Quando o zinco fornecido, ocorre um aumento no nvel de auxinas
assim como um aumento no crescimento da planta.
46
Fisiologia Vegetal
2.6.11 Mangans
O mangans requerido como cofator de numerosas enzimas,
como descarboxilases e desidrogenases, as quais participam do Ciclo de Krebs, e da enzima pertencente ao complexo que quebra a
molcula de gua e libera oxignio durante o processo fotossinttico. A deficincia em mangans caracterizada pelo aparecimento de manchas verde-acinzentadas nas regies basais das folhas
jovens de cereais. Pode causar clorose entre as nervuras das folhas
como tambm deformaes em sementes de leguminosas.
2.6.12 Molibdnio
o micronutriente requerido em mais baixa quantidade pelas
plantas e est relacionado com o metabolismo do nitrognio. A
enzima dinitrogenase, presente nos microrganismos fixadores de
nitrognio atmosfrico, e a nitrato redutase contm molibdnio.
Quando os suprimentos de nitrognio so adequados, a deficincia
em molibdnio resulta em folhas jovens retorcidas e deformadas.
2.6.13 Cloro
Elemento requerido nas reaes de liberao do oxignio durante a fotossntese, ao lado do mangans, sendo tambm necessrio para a diviso celular de folhas e ramos. um dos solutos
que participa ativamente dos processos osmticos do vacolo. A
deficincia em cloro se expressa nas plantas atravs de crescimento
reduzido, murcha das pontas das folhas e clorose geral. A deficincia em cloro raramente detectada, pois a gua do mar contendo
os ons cloreto carregada pelo vento, e esses ons so depositados
nos solos pelas chuvas.
2.6.14 Nquel
Parte integrante da molcula da enzima urease, responsvel pela
degradao da ureia, que pode ser txica para a planta quando se
acumula dentro das clulas. A ureia produzida quando os uredeos so quebrados. Os uredeos so compostos nitrogenados,
como o cido alantoico e a citrulina, presentes nas leguminosas.
Nutrio mineral
47
Funes
Sintomas de deficincia
Nitrognio
Fsforo
Potssio
Enxofre
Clcio
Magnsio
Ferro
Boro
Necrose do meristema.
48
Fisiologia Vegetal
Elemento mineral
Funes
Sintomas de deficincia
Cobre
Zinco
Mangans
Manchas verde-acinzentadas
nas regies basais das folhas
jovens de cereais, clorose entre
as nervuras das folhas.
Resumo
Os principais mtodos que envolvem a utilizao de solues
nutritivas so conhecidos como hidroponia. Atravs dessa tcnica
a planta pode ser cultivada com suas razes imersas em soluo
nutritiva em vasos, desde que a referida soluo seja aerada, por
exemplo, com o auxlio de uma bomba de aqurio. As solues
nutritivas devem conter os elementos essenciais para as plantas.
Os elementos essenciais so aqueles em que na sua ausncia as
plantas no completam o ciclo de vida. So agrupados em macronutrientes e micronutrientes, dependendo da quantidade em que
so requeridos pelas plantas.
Referncias
HOPKINS, W. J. Introduction to plant physiology. 2. ed. New
York: John Wiley & Sons, 1999.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.
c a p t u lo 3
c a p t u lo 3
53
3.1 Introduo
O nitrognio um dos macronutrientes requeridos em grandes quantidades pelas plantas para a produo de protenas, cidos nucleicos, hormnios, clorofila e de vrios outros compostos
importantes para o metabolismo celular. A atmosfera rica (78%)
em dinitrognio (N2), o nitrognio que est na forma molecular,
mas as plantas no possuem enzimas capazes de converter esse
nitrognio em molculas orgnicas. Apenas os procariotos so capazes de efetuar tal processo; as plantas podem se beneficiar desse processo apenas quando esto em associao simbitica com
tais organismos. As plantas que no fazem associaes simbiticas
para fixar o nitrognio absorvem o nitrognio do solo na forma de
nitrato (NO3) ou de on amnio (NH4+). Mas o nitrato facilmente lixiviado do solo pelas guas da chuva e assim o nitrognio, na
maioria dos casos, apresenta-se como fator limitante para o crescimento das plantas.
54
Fisiologia Vegetal
O nitrognio do solo absorvido pelos vegetais na forma de nitrato e incorporado em molculas de aminocidos e outras molculas. Passa para os animais que se alimentam de plantas e retorna
para o solo atravs da decomposio dos organismos ou dos dejetos. Durante o processo de decomposio da biomassa animal e
vegetal por fungos e bactrias, ocorre o processo de amonificao
(mineralizao), sendo a amnia (NH3) dos compostos nitrogenados liberada para o solo. A amnia atravs do processo de nitrificao, conduzido pelas bactrias nitrificantes, pode ser convertida
em nitrito, pelas bactrias Nitrosomonas e Nitrococcus, e o nitrito
pode ser convertido em nitrato, pela Nitrobacter. O nitrato, por
sua vez, pode voltar atmosfera atravs do processo de desnitrificao realizado por certas bactrias presentes no solo, que reduzem o nitrato a dinitrognio, aproximadamente 93-190 milhes de
toneladas por ano (Figura 3.1).
Fixao
Nitrognio na atmosfera
N2
Plantas
Assimilao
Bactrias
desnitrificantes
Bactrias fixadoras
de N2 nos ndulos
de razes de
leguminosas
Nitratos (NO3-)
Decompositores
(fungos e bactrias
aerbicas e anaerbicas)
Nitrificao
Amonificao
Amnia (NH3)
Bactrias fixadoras
de N2 no solo
Figura 3.1 Ciclo do Nitrognio.
Bactrias
nitrificantes
Nitritos (NO2-)
Bactrias nitrificantes
55
56
Fisiologia Vegetal
57
H+
H+
Cadeia respiratria
Membrana do
bacterioide
Gliclise
NAD+
NADH
CAC
NAD+
NADH
ATP
ATP
fdred
fdox
ADP + Pi
H+
N2 + 8H+
8eDinitrogenase
ADP + Pi
2NH3
+ H2
Aminocidos
Exportao
do ndulo
Figura 3.2 Diagrama da fixao do nitrognio, dentro do bacterioide, mostrando a relao com a fotossntese
da planta e com a respirao do bacterioide.
58
Fisiologia Vegetal
59
- cetoglutarato
NADH + H+
NAD+
COOH
C O
CH2
GOGAT
CH2
COOH
COOH
COOH
COOH
COOH
CHNH2
CHNH2
CHNH2
CHNH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
COOH
COOH
CO NH2
CO NH2
2 molculas
de cido glutmico
2NH4+
2 ATP
H2N
O
H 2N
C
O
H
N
C
N
N
H H H
Alantona
H
N
COOC
H
N C NH2
H
Alantoato
Figura 3.4 Estruturas
dos uredeos utilizados no
transporte do nitrognio
assimilado pelas espcies que
fazem associao simbitica.
EXPORTAO
2 molculas
de glutamina
GS
2 ADP + Pi
tropicais, como a soja, so exportados predominantemente derivados da ureia, denominados de uredeos. A diferena entre essas
molculas est no nmero de carbonos necessrios para carregar
os nitrognios: a molcula de glutamina tem 5 carbonos para carregar 2 nitrognios; a asparagina tem 4 carbonos para carregar 2
nitrognios; os uredeos (alantona e cido alantoico) tm 4 carbonos que carregam 4 nitrognios, sendo carregadores mais eficientes (Figura 3.4).
A asparagina sintetizada atravs de duas etapas: na primeira,
a enzima aspartato aminotransferase catalisa a reao do glutamato com o oxaloacetato, produzindo o alfa-cetoglutarato e aspartato. Na segunda etapa, a enzima asparagina sintetase catalisa
a reao da glutamina com o aspartato, produzindo asparagina e
glutamato; nessa reao usada uma molcula de ATP.
60
Fisiologia Vegetal
61
Resumo
Embora a atmosfera seja rica em nitrognio, as plantas no podem aproveit-lo, exceto as que fazem associao simbitica com
microrganismos. A fixao simbitica do nitrognio ocorre nos
ndulos formados nas razes das plantas hospedeiras atravs da
ao da dinitrogenase, presente nas bactrias fixadoras. A funo
da planta fornecer molculas de carboidratos produzidas na fotossntese aos bacterioides para que esses viabilizem, atravs do
seu prprio metabolismo, a converso do nitrognio em on amnio. Esse on rapidamente incorporado em amidas (glutamina ou
asparagina), que depois so exportadas pelas clulas e utilizadas
nas reaes de formao dos aminocidos. As plantas que no se
associam geralmente absorvem o nitrognio do solo na forma de
nitrato, que ento transformado em on amnio e depois incorporado em molculas orgnicas.
Referncias
HOPKINS, W. J. Introduction to plant physiology. 2. ed. New
York: John Wiley & Sons, 1999.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.
K+ K+
ATP
ADP+ P
c a p t u lo 4
H+
H+
K+
H+ IH+
II-
II-
I-
c a p t u lo 4
65
4.1 Introduo
Para que os nutrientes presentes no solo possam alimentar a
planta, necessrio que haja o contato entre os nutrientes e a raiz
e que eles sejam absorvidos pelas razes das plantas. Esse contato
pode se dar por trs diferentes processos, os quais ocorrem simultaneamente: fluxo de massa, difuso e interceptao pela raiz
(Figura 4.1).
Vacolo
Citoplasma
Faixa caspariana
Xilema
Endoderme
Floema
HPO
Difuso
Simplstico
Ca
Interceptao
Fluxo de massa
Apoplstico
NO
Crtex
Periciclo
Figura 4.1 Contato do nutriente com a raiz e vias de entrada do nutriente no xilema.
66
Fisiologia Vegetal
67
os mesmos caminhos descritos para a gua. O caminho percorrido, em parte, por via apoplstica e, em parte, por via simplstica,
como mostrado na Figura 4.1.
Lipdios
Protenas
68
Fisiologia Vegetal
ATP
Baixa Concentrao de Solutos
Mediada por
canal
Difuso
Simples
Mediada por
transportador
Difuso
Facilitada
Transporte Ativo
Transporte Passivo
Os determinantes da
especificidade so o dimetro
do canal e as cargas eltricas
presentes no canal.
Em alguns modelos de
transporte pela membrana, o
cotransporte envolve apenas
simporte, enquanto o
contratransporte que envolve
o antiporte.
69
70
Fisiologia Vegetal
Molcula transportada
on Cotransportado
Membrana celular
Uniporte
Simporte
Antiporte
Cotransporte
71
Resumo
Para que os nutrientes presentes no solo possam alimentar a
planta, necessrio que haja o contato entre os nutrientes e a raiz
e que eles sejam absorvidos pelas razes das plantas. Esse contato
pode se dar por fluxo de massa, difuso e interceptao pela raiz.
Aps haver o contato entre os nutrientes da soluo do solo e as
razes, o nutriente precisa chegar at o xilema para ser transportado para a parte area dos vegetais. Como os nutrientes esto dissolvidos na gua, a movimentao para dentro da planta segue os
mesmos caminhos descritos para a gua. O caminho percorrido
em parte por via apoplstica e em parte por via simplstica.
Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto, para que
cheguem at o xilema, precisam passar por dentro das clulas;
quando atingem a endoderme, percorrem o caminho simplstico. Isso ocorre porque as paredes das clulas da endoderme apresentam deposio de suberina, substncia impermevel gua, a
qual forma uma barreira, denominada estrias de Caspary. O caminho apoplstico do nutriente se faz passivamente, isto , sem
gasto de energia, enquanto o caminho de entrada na clula atravs
da membrana plasmtica (simplasto) necessita da energia do ATP,
sendo denominado ativo.
Pelo modelo proposto para absoro de nutrientes pelas membranas celulares em vegetais, os nutrientes minerais atravessam a
membrana plasmtica atravs de protenas de canal ou transportadoras. Para ocorrer esse transporte, necessrio que as protenas
catalticas de hidrognio bombeiem o prton hidrognio (H+) de
dentro para fora da clula, o que cria um gradiente de potencial
eletroqumico entre os dois lados da membrana e facilita a ao
das protenas de canal e transportadoras.
As protenas de canal so especficas para determinados tipos de
nutrientes minerais (ons minerais), e os determinantes da especificidade so o dimetro do canal e as cargas eltricas presentes no
canal. Uma vez aberto o canal da protena, h a passagem de ctions, como o K+, Ca2+, Mg2+, NH4+ e Na+, do meio extracelular para
o intracelular atravs da membrana. O meio intracelular costuma
72
Fisiologia Vegetal
Referncias
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.
c a p t u lo 5
c a p t u lo 5
Fotossntese
Fotossntese
77
5.1 Introduo
A fotossntese significa sntese pela luz e pode ser considerada como um dos processos biolgicos mais importantes na Terra.
Por liberar oxignio e consumir dixido de carbono, a fotossntese transformou o mundo no ambiente habitvel que conhecemos
hoje. De uma forma direta ou indireta, a fotossntese supre todas
as nossas necessidades alimentares e nos fornece um sem-nmero
de fibras e materiais de construo. A energia armazenada no petrleo, no gs natural, no carvo e na lenha, que so utilizados
como combustveis em vrias partes do mundo vieram a partir
do Sol via fotossntese. Assim, a pesquisa cientfica da fotossntese
possui uma importncia vital. Se o homem conseguir entender e
controlar o processo fotossinttico, ser possvel saber como aumentar a produtividade de alimentos, fibras, madeira e combustvel, alm de aproveitar melhor as reas cultivveis. Uma vez que a
fotossntese afeta a composio atmosfrica, o seu entendimento
essencial para compreendermos como o Ciclo do CO2 e outros
gases, que causam o efeito estufa, afetam o clima global do planeta.
Todas as necessidades energticas dos animais so fornecidas
pelos vegetais, seja diretamente ou atravs do consumo de animais
herbvoros. Os vegetais, por sua vez, obtm a energia para sintetizar os alimentos via fotossntese. Embora as plantas retirem do
solo (nutrientes minerais e gua) e do ar (gs carbnico) a matria-prima necessria para a fotossntese, a energia necessria para
a realizao do processo fornecida pela luz solar. Entretanto, a
78
Fisiologia Vegetal
luz solar para ser utilizada deve ser convertida em outras formas
de energia. E exatamente isso que ocorre na fotossntese, as plantas convertem a energia solar primeiramente em energia eltrica
e depois em energia qumica, a qual pode ser armazenada e utilizada posteriormente. Isso um grande feito, pois o homem ainda
no descobriu como converter a energia solar em energia qumica.
Um dos processos mais importantes da fotossntese a utilizao
da energia solar para converter o gs carbnico atmosfrico em
carboidratos, cujo subproduto o oxignio. Posteriormente, se a
planta assim o necessitar, ela pode utilizar a energia armazenada
nos carboidratos para sintetizar outras molculas.
0.25
Irradiao solar extraterrestre
Irradiao solar ao nvel do mar
Irradincia espectral ()
0.20
0.15
O3
H2O
H2O, O2
H2O
0.10
0.05
Irradiao (terica) de um
corpo negro a 5.900k
H2O, CO2
H2O, CO2
0.00
0.0
0.3
0.6
2.4
2.7
3.0
Figura 5.1 Espectro solar. A curva acima representa a irradincia por unidade de
comprimento de onda. FONTE: Cincia Hoje.
Fotossntese
79
Radiao eletromagntica
Radiao eletromagntica a definio dada s
ondas que se propagam no vcuo ou no ar com velocidade de 300.000 km/s, ou seja, com a velocidade da luz (c), que tambm uma radiao eletromagntica. Outra caracterstica das ondas eletromagnticas a capacidade de transportar energia
e informaes.
Comprimento
de onda ()
80
Fisiologia Vegetal
10-5 nm
10-3 nm
Raios gama
1 nm
Raios X
103 nm
106 nm
Infravermelho
UV
1m
(10-5 nm)
Micro-ondas
103 m
Ondas de rdio
Luz visvel
400nm
450nm
500nm
550nm
600nm
650nm
700nm
750nm
Fotossntese
81
O NADPH e o ATP so utilizados na segunda fase da fotossntese, a fase qumica, em que o gs carbnico reduzido a um acar,
o gliceraldedo 3-fosfato, atravs do Ciclo de Calvin-Benson. As
reaes do Ciclo de Calvin-Benson so controladas por uma srie
de enzimas, algumas delas ativadas por luz. Por essa razo, embora
essa fase da fotossntese seja chamada tambm de fase escura da
fotossntese, ela no ocorre na ausncia de luz. Uma das enzimas
ativadas pela luz a ribulose bifosfato carboxilase-oxigenase (RUBISCO), que coloca o carbono do gs carbnico numa molcula
de ribulose 1,5-bifosfato.
82
Fisiologia Vegetal
tomo de hidrognio de
uma molcula de clorofila
Estado excitado
+
Dissipao
trmica
+
Fluorescncia
Transferncia de excitao
(ressonncia)
Transferncia
tomo
oxidado
Calor
Luz
Transferncia de excitao
para molcula vizinha
Fotossntese
83
ncleo). O eltron lanado volta ao seu orbital de origem, podendo liberar a energia recebida de trs diferentes formas: a) de calor;
b) de radiao fluorescente; c) de ressonncia (Figura 5.4). Nesse
ltimo processo, a perda de energia consiste na transferncia dessa
energia para uma molcula de pigmento adjacente, fazendo com
que um eltron dessa outra molcula seja lanado para um orbital
mais elevado (Figura 5.5).
Figura 5.5 Energia da
ressonncia de clorofila a
clorofila e o fluxo de eltrons
ao longo da cadeia de
transportadores de eltrons,
culminando na formao de
ATP e NADPH.
Molculas
de pigmentos
Energia
Luminosa
Transferncia
de energia
Transferncia de energia
durante a fotossntese.
Organizao das molculas
de pigmentos na membrana
dos tilacoides.
Clorofila a
Receptor
de eltrons
Transportador de e
Transportador de e
Transportador de e
P700
Transportador de e
P680 Transportador de e
H2O
2e
2H+
H+
2e-
Transportador de e
Transportador de e
Transportador de e
NADP++H+
Complexo
citocromo b6/f
Aceitador de e
1/2O2
2e
H+
NADPH
P700
H+
H+
H+
ATP
Fotossistema II
Fotossistema I
84
Fisiologia Vegetal
H+
NADP
NADPH
ADP
Pi
ATP
Ferredoxina NADP+REDUTASE
H+
Citocromo
e FNR
ATP
sintetase
Fd
HO
P680
e
FSII
PQ
PQH
EQA
Plastoquinona
P700
e
bf
e
FSI
PC
H+
Plastocianina
H+
Enzima de quebra
da gua
Lmen do tilacoide
Figura 5.6 Caminho dos eltrons do fotossistema II at o fotossistema I. Quando ftons de luz incidem
na antena coletora do fotossistema II, eltrons so ejetados pelo P680 e repassados plastoquinona. A
plastoquinona (PQ) simultaneamente aceita os ons H+ e fica reduzida a PQH2, e, ento, libera prtons H+ para
o interior do tilacoide (lmen). Ento, forma-se um gradiente eletroqumico e de pH de um lado e de outro da
membrana do tilacoide, gerando energia para a ativao da ATP sintetase e sntese de ATP. A PQH2 transfere os
eltrons para o citocromo bf, que os transfere para a plastocianina (PC) e esta para o fotossistema I, repondo
os eltrons perdidos pelo P700. O P700 perde eltrons quando ftons de luz colidem com a antena coletora
do fotossistema I e fazem o P700 ejetar eltrons que so capturados pela ferredoxina (Fd), a qual os transfere
para uma enzima que reduzir o NADP (FNR). Enquanto isso, a ATP sintetase coloca prtons H+ no estroma, os
quais formaro NADPH e simultaneamente ATP. Os eltrons perdidos pelo P680 so repostos pelo hidrognio
da gua, que quebrada em O2 e H pela enzima de quebra de gua (EQA).
Fotossntese
85
Plantas C3
O primeiro produto estvel da fase bioqumica da fotossntese
que contm o carbono do CO2 atmosfrico um composto formado por trs carbonos, o cido 3-fosfoglicrico (3-PGA). Nas plantas C3, o carbono do gs carbnico fixado atravs do Ciclo de
Calvin-Benson, em que o carbono de uma molcula de CO2, atravs de uma reao de carboxilao, catalizada pela enzima RUBISCO (ribulose bifosfato carboxilase-oxigenase), colocado em uma
molcula de cinco carbonos, a ribulose 1,5-bisfosfato (RUBP), formando um composto instvel de seis carbonos. Esse composto
quebrado em duas molculas de trs carbonos, o cido fosfoglicrico (APG), e em cada molcula de APG adicionado um fsforo
vindo do ATP e um hidrognio vindo do NADPH, formando duas
molculas de gliceraldedo-3-fosfato (PGald), o primeiro acar
da fotossntese. Essa fase do Ciclo de Calvin-Benson chamada
de fase de reduo do carbono. Atravs de reaes de regenerao,
novas molculas de RUBP so formadas, numa fase do Ciclo de
Calvin-Benson chamada de regenerao (Figura 5.7). As plantas
C3 so a maioria das plantas fotossintetizantes do nosso planeta e
necessitam de boa disponibilidade de gua e temperaturas amenas
para atingir as suas maiores taxas de fotossntese (Tabela 5.1).
Plantas C4
O primeiro produto estvel que contm o carbono do CO2 atmosfrico um composto com 4 carbonos, o cido oxalactico.
Nessas plantas, o carbono atmosfrico incorporado numa molcula de cido fosfoenol pirvico, que possui 3 carbonos, atravs
86
Fisiologia Vegetal
6CO
6
6HO
Ribulose 1,5-bifosfato
(RuBP)
Carboxilao
cido 3-fosfoglicrico
(APG)
12
ADP
ATP
Ciclo de Calvin
HO
2 PGAL
12
ADP
o
ra
ne
ge
Re
10 PGAL
Glicose
ATP
Ribulose 5-fosfato
(RuP)
R ed
12
Gliceraldedo 3-fosfato
(PGAL)
cido 1,3-difosfoglicrico
(ADPG)
NADPH + H+
NADP+
C3
C4
CAM
Anatomia foliar
Bainha vascular
no distinta
Bainha kranz
Enzimas de carboxilao
RUBISCO no mesfilo
PEPcase (mesfilo)
RUBISCO (Bainha V)
Noite PEPcase
Dia RUBISCO
Taxas de fotossntese *
(mol CO2 m2 s1 )
At 20
de 30 a 40
Baixa e varivel
Saturao de fotossntese
pela luz solar mxima
Sim, com a
da luz solar
No **
Sim
Inibio da assimilao de
CO2 por 21% de O2 ***
Sim
No
Deteco de fotorrespirao
Sim
Apenas na BV
No final da tarde
Temperatura tima
para a fotossntese
15 - 25C
30 - 47C
~ 35C
Produo de biomassa
ton/hectare/ano
22 0.3
39 17
Taxa de transpirao
(Gh2O/g aumento de massa seca)
450 - 950
250 - 350
180 - 125
1- 3 g CO2/kg H2O
2 - 5 g CO2/kg H2O
6 - 30 g CO2/kg H2O
* A taxa de fotossnte dada pela concentrao de CO2 fixado por rea por segundo.
** Em codies ambientais, as plantas C4 no mostram saturao das taxas de fotossntese, que podem
ser aumentadas mais um pouco se fornecermos mais luminosidade a essas plantas.
*** O O2 atmosfrico aumenta a fotorrespirao e reduz a assimilao de CO2.
Fotossntese
87
Epiderme
Cloroplasto
Clulas da
bainha vascular
Floema
Clulas do
mesfilo
Epiderme
Figura 5.8 Corte transversal de folhas de planta C4 evidenciando a bainha vascular com cloroplastos ( esquerda). Corte
transversal de uma folha de planta C3, evidenciando a bainha vascular (BV) sem cloroplastos ( direita).
Fisiologia Vegetal
Plantas CAM
CO2
Fosfoenol
piruvato (PEP)
cido
Oxaloactico
AMP + 2P
NADPH + H+
cido
Mlico
NADP
NADPH + H+
ATP
cido
Pirvico
cido
Mlico
NADP
cido
Pirvico
CO2
RuBP
Ciclo
de
Calvin
PGA (fosfoglicerato)
Clula do mesfilo
Nas plantas C4, a RUBISCO confinada s clulas da bainha vascular, portanto o Ciclo de Calvin-Benson ocorre
apenas nessas clulas. Esse aspecto
muito importante para a produtividade
das plantas C4, pois a liberao do CO2
pelo Ciclo de Hatch e Slack tambm
ocorre na bainha vascular. Esse fato
ocasiona a concentrao de uma grande
quantidade de CO2 onde est localizada
a RUBISCO, aumentando a afinidade
desta pelo CO2 e, assim, aumentando a
formao de acar (Figura 5.9). Como
a primeira enzima tem uma afinidade
muito alta pelo CO2 atmosfrico, essas
plantas so mais eficientes no aproveitamento de gua que as plantas C3, pois
podem fixar CO2 com os estmatos
parcialmente fechados e assim economizam gua. Elas apresentam maiores
taxas de fotossntese que plantas C3. A
enzima PEPcase funciona em altas temperaturas e essas plantas apresentam as
mais altas taxas de fotossntese entre 30
a 47C (Tabela 5.1).
Clula da bainha
88
Hidrato de
Carbono
(hexose)
Fotossntese
89
5.6 Fotorrespirao
A pesquisa cientfica em fotossntese mostrou-nos que o processo fotossinttico relativamente ineficiente. Por exemplo, a eficincia de ganho de carbono em um campo de milho durante a poca
ESCURO (Noite)
Assimilao do CO
atmosfrico atravs
dos estmatos:
acidificao noturna
CO2
CO2
LUZ (Dia)
CO2
CO2
CO2
CO2
Descarboxilao do
malato armazenado
e refixao do CO
CO2
CO2
CO2
CO2
CO2
CO2
Clulas
epidrmicas
Os estmatos fechados
impedem a entrada de
CO2 e a sada de H2O
Os estmatos abertos
permitem a entrada de
CO2 e a sada de H2O
PEP
carboxilase
PEP
Triose fosfato
Pi
Oxalacetato
NADH
NAD*
cido
mlico
CO2
Malato
Clula do mesfilo
Malato
Piruvato
cido
mlico
Ciclo de
Calvin
Amido
Plastos
CO2
CO2
Clulas
epidrmicas
HCO3
CO2
Vacolo
CO2
Plastos
Clula do mesfilo
Amido
Vacolo
90
Fisiologia Vegetal
Cloroplasto
Ribulose
1,5 difosfato
RuBP
carboxilase
O2
cido gliclico
Peroxissoma
cido gliclico
O2
Glicina
Perxido de
H2O2 hidrognio
H2O
O2
2 glicinas
Serina + CO2 + NH4+
Mitocndria
Figura 5.11 Reaes da fotorrespirao.
Fotossntese
91
Taxa de Fotossntese
Taxa de Fotossntese
10
20
30
40
C
Temperatura
0,1
0,2
0,3
0,4
% de CO2
92
Fisiologia Vegetal
Taxa de fotossntese
Intensidade luminosa
Intensidade de luz
Figura 5.14 Efeito da intensidade de luz
na taxa fotossinttica.
Resumo
No processo fotossinttico, as plantas convertem a energia solar
em energia qumica, a qual pode ser armazenada e utilizada posteriormente. Isso ocorre nos cloroplastos em duas etapas, a fototoqumica e a qumica. A etapa fotoqumica ocorre nas membranas
internas do cloroplasto, chamadas tilacoides. Nesses tilacoides,
existem quatro complexos proteicos, o fotossistema I, o fotossistema II, o citocromo bf e a ATP sintetase. Nos fotossistemas esto
as antenas coletoras de luz, compostas pelos pigmentos clorofilas e
carotenoides, e no centro de cada fotossistema est o centro de reao, onde se localizam as clorofilas do tipo a, P700 (fotossistema
I) e P680 (fotossistema II). Na fase fotoqumica, os produtos finais
so o ATP e o NADPH. O hidrognio do NADPH vem da fotlise
da gua, a qual libera prtons H+, eltrons e oxignio. Os eltrons
caminham por uma cadeia de transportadores de eltrons para reduzir o NADP, e o prton H+ se junta ao NADP reduzido depois de
Fotossntese
93
94
Fisiologia Vegetal
Referncias
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.
c a p t u lo 6
c a p t u lo 6
Transporte no floema
Transporte no floema
99
6.1 Introduo
O floema transporta diversos tipos de substncias, mas o principal soluto transportado a sacarose. A concentrao de sacarose
transportada varia entre 0,3 a 0,9 M. Alm da sacarose, o floema
transloca outros acares no redutores (pois so menos reativos),
tais como: rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2
galactoses) e verbascose (sacarose + 3 galactoses). Acares cujos
grupos aldedo e cetonas foram reduzidos a lcool (manitol, sorbitol) tambm so translocados.
O floema tambm um importante transportador de nitrognio. O nitrognio ocorre no floema na forma de aminocidos (glutamato e aspartato) e aminas (glutamina, asparagina), mas nunca
na forma de nitrato. Protenas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina, quinases, ubiquitina, chaperonas) tambm so
translocadas. Alm do nitrato, o floema tambm no transporta os
ons clcio (Ca2+), sulfato (SO42) e frrico (Fe3+), mas transporta
muitos nutrientes minerais, como os ons magnsio (Mg2+), fosfato (PO43), cloro (Cl) e potssio (K+).
100
Fisiologia Vegetal
Protena-P
citoplasmtica
Retculo
endoplasmtico
Plastdeo
modificado
Membrana
plasmtica
Plasmodesmo
ramificado
Vacolo
Clula
companheira
Parede celular
primria
Ncleo
Mitocndria
Figura 6.1 Esquema
evidenciando clula do
elemento de tubo crivado e de
uma clula companheira.
Transporte no floema
101
Sistema
vascular
Rota apoplstica
Plasmodesmo
Carregamento
ativo
Clulas
companheiras
Elemento
seiva
Rota simplstica
Clula do parnquima
do floema
Clula da bainha vascular
Clula mesoflica Membrana plasmtica
H+-ATPase
ATP
H+
H+
ADP + Pi
Carregador simporte
da sacarose
H+
Sacarose
Alta concentrao
de H+
H+
Sacarose
Baixa concentrao
de H+
102
Fisiologia Vegetal
Regies de metabolismo ou
armazenamento. Exemplos de
drenos so razes, tubrculos,
frutos em desenvolvimento,
folhas imaturas e pices que
tm de importar carboidratos
para um desenvolvimento
normal.
Transporte no floema
Xilema
103
Floema
Clula
companheira
Fonte
(clula folha)
gua
Sacarose
gua
Dreno
Clula
companheira (clula da raiz)
Recipiente A
Soluo
concentrada
Recipiente B
Soluo
diluda
104
Fisiologia Vegetal
Resumo
O floema transporta diversos tipos de substncias, mas o principal soluto transportado a sacarose. Outras substncias translocadas so os acares rafinose, estaquiose e verbascose, acares
lcoois, como manitol e sorbitol. O nitrognio transportado, na
forma de aminocidos (glutamato e aspartato), aminas (glutamina, asparagina) e protenas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina, quinases, ubiquitina, chaperonas). Muitos nutrientes minerais, como os ons magnsio (Mg2+), fosfato (PO43-),
cloro (Cl-) e potssio (K+), tambm so transportados.
Os elementos de tubo crivado sempre vm acompanhados de
uma ou mais clulas companheiras, e esse fato importante para
o carregamento de substncias no floema. Os acares devem migrar das clulas do mesfilo at o complexo clula companheiratubo crivado. Para entrar nesse complexo, as substncias podem
vir caminhando clula a clula, atravs dos plasmodesmos (via
simplstica) ou podem vir por entre as clulas e penetrarem no
complexo por transporte ativo (via apoplstica).
Transporte no floema
105
Referncias
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.
c a p t u lo 7
c a p t u lo 7
Regulao do crescimento e do
desenvolvimento
109
7.1 Introduo
As sementes contm as futuras plantas. O embrio considerado
uma planta em miniatura. Vamos considerar que o primeiro processo da vida de uma planta seja a germinao da semente. Esta vai
inicialmente originar uma planta jovem ou plntula. Essa plntula
que recm emergiu segue seu destino, ou seja, crescer, produzir
flores e sementes, suas folhas entraro em senescncia e finalmente
morrer. H espcies que podem viver durante sculos e outras
que morrem aps florescerem. Essas so as etapas de crescimento
e desenvolvimento que constituem o ciclo de vida da planta.
O ciclo completo de vida de uma planta envolve uma srie de
eventos, geneticamente programados, mas altamente controlados
por fatores ambientais ou exgenos e fatores intrnsecos ou endgenos. Por sua vez, os prprios fatores exgenos podem alterar a
sntese e os nveis de fatores endgenos.
Durante o ciclo de vida da planta, seus meristemas sofrero diviso celular e produziro novas clulas: estas sofrero processos
de alongamento e diferenciao celular. Esses eventos ocorrem devido expresso de determinados genes, sntese de enzimas especficas e sua ativao e esto sempre ocorrendo na organognese
(formao de rgos vegetais), no crescimento dos rgos vegetais, na sua senescncia (envelhecimento) e na sua morte.
Os principais fatores exgenos que controlam o ciclo de vida
de uma planta so: luz, temperaturas, gua e nutrio mineral. Os
110
Fisiologia Vegetal
111
Espao externo
DAG
PIP2
PLC
P P
P
Citosol
IP3
P P
P
Canal de Ca2+
Resposta celular
Ca2+
IP3
Vacolo
Ca2+
112
Fisiologia Vegetal
O
CH2 C OH
Os cinco grupos de hormnios primeiramente descobertos foram: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e cido abscsico (Figura 7.2).
Atualmente, sabemos que existem outras substncias que tambm atuam no controle do desenvolvimento e do crescimento vegetal, mas que no sero abordadas neste captulo.
N
H
7.3.2 Giberelinas
Na dcada de 20 do sculo XX, pesquisadores japoneses estavam
intrigados com uma doena que ocorria nos arrozais. Essa doena
causava um crescimento anormal das plantas que tombavam na
gua, e havia perda dos gros. A doena era chamada de doena
da planta boba ou bakanae. Eles descobriram que as plantas estavam infectadas pelo fungo Giberella fujikuroi, que produzia substncias capazes de estimular o crescimento das plantas. Essas subs-
HOCH2
C C
CH2 NH
CH3
Zeatina
7.3.1 Auxinas
O grupo das auxinas foi o primeiro grupo de hormnios vegetais a ser descoberto. No final do sculo XIX, Charles Darwin observou respostas de fotomorfognese em coleptilos de plntulas
de gramneas em resposta iluminao lateral. Essas estruturas
se curvavam em direo luz. Estudos mostraram que havia uma
substncia produzida pelos pices de coleptilos que se difundia
em blocos de gar (Figura 7.3).
AIA
N
H
O
CO
HO
OH
CH3 COOH
CH2
OH
COOH
CH2 = CH2
Etileno
Figura 7.2 Estruturas qumicas
dos principais hormnios
vegetais.
Luz
Luz
Luz
113
Luz
A partir dos experimentos de
fototropismo em coleptilos, Darwin
concluiu, em 1880, que um estmulo
de crescimento produzido no pice
do coleptilo e transmitido para a
zona de crescimento.
Coleptilo
(alpiste)
Luz
Boysen (1911)
Luz
Luz
Gelatina
Coleptilo
Pal (1919)
Luz
Em 1919, A. Pal forneceu
evidncias que o estmulo promotor
de crescimento produzido no
pice do coleptilo era de
natureza qumica.
Went (1928)
Luz
Bloco de
gar
114
Fisiologia Vegetal
7.3.3 Citocininas
Na dcada de 50 do sculo passado, um grupo de pesquisadores liderados pelo Dr. Folke Skoog, da Universidade de Winsconsin (EUA), trabalhava com mtodos de propagao vegetativa de
plantas. Eles procuravam substncias que fossem capazes de promover a diviso celular em clulas de medula caulinar de fumo.
Um pouco antes, na dcada de 40, J. van Overbeek observou que o
endosperma lquido de coco rico em substncias que promovem
a diviso celular. Skoog e seus colaboradores verificaram e confirmaram os resultados de Haberlandt, que observou que clulas de
medula de fumo cresciam mais rapidamente quando se colocava
um pedao de tecido vascular sobre a medula. Em 1955, Carlos
Miller, um colaborador de Skoog, conseguiu isolar uma substncia, que foi chamada de cinetina, a partir de bases nitrogenadas do
esperma do peixe arenque. Essa substncia foi identificada como
6-furfurilaminopurina (primeira citocinina sinttica a ser produzida). Usando meio bsico de cultura (sacarose, ons, vitaminas
e aminocidos) acrescido de diferentes substncias, observaram
que DNA envelhecido acrescido de AIA apresentava a melhor resposta na induo da diviso celular. Eles concluram que um produto de degradao do DNA deveria ser o fator que promovia a
diviso celular.
Na dcada de 60, essas substncias foram denominadas de citocininas por Skoog e colaboradoes. Letham, em 1973, isolou de
sementes jovens de milho a zeatina (primeira citocinina natural) e
demonstrou, em 1974, que ela era tambm encontrada em endosperma de coco.
Quimicamente, as citocininas naturais so sintetizadas a partir
da base prica adenina, que ocorre nas molculas de DNA. Cinetina (6-furfurilaminopurina), 6-benziladenina (6-BA) e derivados
da ureia so citocininas sintticas.
7.3.4 Etileno
O etileno um hormnio gasoso. um hidrocarboneto gasoso
insaturado. No incio da civilizao egpcia, o povo fazia incises
115
em figos e verificava que esse procedimento acelerava sua maturao. Em 1858, na Filadlfia (EUA), os pesquisadores verificaram
que o gs utilizado para os lampies de iluminao causava senescncia e absciso de folhas de rvores da vizinhana. No Arquiplago de Aores, em 1893, os pesquisadores verificaram que a
fumaa produzida pela queima da serragem causava florao em
abacaxizeiro e mangueiras. E, em 1935, na Inglaterra, o cientista Gane conseguiu provar quimicamente que plantas produziam
etileno.
O etileno notoriamente conhecido como sendo a substncia
produzida pelos frutos que induz seu amadurecimento. Tambm
produzido quando as plantas so submetidas a situaes de
estresse.
116
Fisiologia Vegetal
O transporte de auxinas
predominantemente baspeto,
ou seja, ocorre dos meristemas
apicais para as regies mais
basais dos coleptilos e caules
da planta.
Giberelinas
As giberelinas so sintetizadas em tecidos jovens da parte area
das plantas e tambm em sementes em desenvolvimento. O precursor de sua sntese o cido mevalnico. Podem ser transportadas tanto pelo xilema como pelo floema.
pice
Fluxo lquido
(direo
baspeta)
Bloco doador
(AIA marcado)
Extremidade
apical
Protena
transportadora
de AIA
Parede celular
Seo
isolada
Hipoctilo
Extremidade
basal
Membrana
plasmtica
Bloco receptor
(sem AIA)
AIA
Bloco receptor
(sem AIA)
AIA
AIA
AIA
AIA
Parede celular
Bloco doador
(AIA marcado)
Inibio do fluxo
(direo
acrpeta)
Clulas parenquimticas
Plntula
A
Figura 7.4 O transporte baspeto de auxinas. O AIA transportado dos pices para as bases de coleptilos e caules, por
difuso, na parte apical da clula e com o auxlio de protenas transportadoras, na parte basal da clula. (Extrada RAVEN;
EVERT; EICHHORN, 2007)
117
Citocininas
As citocininas so sintetizadas principalmente em pices de razes, embries de sementes em desenvolvimento, pices caulinares
e folhas jovens. Seu transporte na planta feito via xilema, no sentido raiz-parte area e de folhas velhas, senescentes. As citocininas so transportadas para as partes jovens e em crescimento pelo
floema.
Etileno
O etileno pode ser produzido em todas as partes da planta, mas
os mais altos nveis so produzidos em tecidos meristemticos e
regies nodais. Determinadas etapas da vida da planta, como a
queda de folhas, processo conhecido como absciso foliar, produzem altos nveis de etileno. Os processos de senescncia de folhas,
flores e o amadurecimento de frutos esto intimamente relacionados com altos nveis de etileno. H uma grande interao entre
auxinas e etileno. A sntese de auxinas promovida pelo etileno.
O transporte de etileno feito por difuso, a partir do local de
sntese.
cido abscsico
O cido abscsico (ABA) sintetizado a partir do metabolismo
do carotenoide zeaxantina. um hormnio cuja sntese aumenta
muito em plantas submetidas ao estresse hdrico. Todas as clulas vivas, desde o pice caulinar ao pice radicular, so capazes de
sintetizar esse cido em determinadas circunstncias. Ele pode ser
detectado em seivas de xilema, floema e em nectrios. Em plantas
crescendo em condies de boa disponibilidade de gua no ambiente, os nveis de ABA nos tecidos vegetais so baixos, podendo haver poucos nanogramas por grama de tecido fresco. Porm,
quando plantas e sementes em desenvolvimento so submetidas
ao estresse hdrico, os nveis sobem para microgramas por grama
de tecido fresco. O ABA a nica forma natural e ativa, no existem molculas anlogas sintticas. Seu transporte feito das folhas
para as razes via floema; de razes parte area via xilema; entre
clulas parenquimticas.
118
Fisiologia Vegetal
H+
AIA
+
119
ATP
H+
ATP
ATP
AIA
H+
Hiptese de Ativao
H+
ATP
Hiptese de Sntese
RNAm
Ncleo
Expa
ATPase
nsin
ATP
as
ATP
H+
H+
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Auxinas
(AIA)
Expansinas (
Hemicelulose
Quinases dependentes
de ciclinas
Mudana de G1
para S
M
Microfibrilas
de celulose
Glucanases ou
XET ( )
G1
G2
S
Giberelinas
Figura 7.6 Atuao de auxinas e giberelinas no
afrouxamento das paredes celulares e no alongamento
celular. (Extrada de KERBAUY, 2004)
120
Fisiologia Vegetal
pice caulinar
(fonte de auxina)
A
Gemas axilares
inibidas por
auxina
pice caulinar
removido
B
Gemas axilares
no mais inibidas
Gemas axilares em
desenvolvimento
Figura 7.8 Dominncia apical em Coleus. (Extrada de RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007)
Fototropismo e geotropismo
As auxinas so responsveis pelas respostas de fototropismo,
curvatura de coleptilos e caules causada quando esses rgos recebem luz aplicada lateralmente (ver Figura 7.2). Os pices absorvem a luz por meio de receptores denominados de fototropinas.
Esses receptores alteram o transporte de auxinas de modo a concentr-las em maior quantidade no lado mais sombreado, onde
desencadearo maior crescimento celular e consequentemente a
curvatura do rgo em direo luz.
As auxinas esto tambm envolvidas nas respostas de geotropismo ou gravitropismo. Nessas respostas, quando as razes so colocadas na posio vertical, aps algumas horas, se curvam em direo ao solo. A gravidade percebida pela coifa da raiz, que contm
clulas especiais denominadas estatocitos. Essas clulas contm
amiloplastos mveis, os estatolitos. A sedimentao dos estatolitos
em direo ao solo produz um aumento da concentrao de AIA
onde h sedimentao dos estatolitos devido presso mecnica
sobre o retculo endoplasmtico das clulas. Nesse caso, ao contrrio do que ocorre em coleptilos e caules, aumentos nos nveis
de AIA causam reduo de crescimento nas clulas das razes que
apresentam sensibilidade aos maiores nveis de AIA (Figura 7.9).
Orientao vertical
A remoo da coifa da
raiz vertical estimula um
pequeno crescimento
por alongamento.
121
Estatocisto
Raiz
A remoo da metade da
coifa leva curvatura da raiz
da posio vertical para o lado
em que a coifa foi mantida
Coifa
Raiz-controle com a
coifa, verticalmente
orientada.
Estatolito
pice
da raiz
Presso
uniforme
sobre o RE
Orientao horizontal
pice
da raiz
Presso
desigual
sobre o RE
Crescimento de frutos
As auxinas promovem o desenvolvimento do receptculo floral
dos frutos do morango. Os aqunios de morango, que so os frutos
verdadeiros, so fontes de auxinas, assim como o gro de plen
durante a polinizao fornece auxinas para o desenvolvimento de
frutos. Se todos os aqunios forem removidos,
o receptculo no se desenvolve (Figura 7.10).
Sementes
removidas
Sementes
removidas e
aplicao de AIA
122
Fisiologia Vegetal
123
Coleptilo
Figura 7.11 Sntese de enzimas
hidrolticas induzidas pelas
giberelinas em cariopses de cereais.
(Extrada de KERBAUY, 2004)
Camada de aleurona
Endosperma amilceo
GA
Enzimas
4 hidrolticas
Solutos no
endosperma
Testa-pericarpo
GA
Escutelo
124
Fisiologia Vegetal
H2O
PLNTULA B
PLNTULA A
PLNTULA C
Aa 14C
Cinetina
Cinetina
Esquerdo no tratado.
Direito tratado com aminocido
14
C e cinetina.
Radioatividade concentrada no
lado direito (pontilhado preto).
Aa 14C
H2O
H2O
Figura 7.13 Efeito de cinetina (citocinina sinttica 50 mM) no movimento de aminocidos em plntulas de pepino.
(Extrada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Aa 14C
Cinetina
125
126
Fisiologia Vegetal
Resposta trplice
+
Sntese de etileno
AIA
AdoMet
+
Sintase
do ACC
+
AIA
AIA
ACC
Etileno
Planta mutante
Oxidase
do ACC
Etileno
Alongamento
celular inibido
Gancho plumular
Figura 7.14 Formao de gancho plumular induzida pelo etileno. AdoMet = adenosil metionina; ACC = cido
1-aminociclopropano 1-carboxlico, precursor de etileno. Resposta trplice de plantas de Arabidopsis thaliana crescendo no
escuro na presena de etileno (10 partes por milho). possvel observar reduo de alongamento de caule, crescimento
lateral, intumescimento de caules ou hipoctilos e gancho plumular. O crescimento horizontal anormal, reforando as paredes
celulares, e as plantas tornam-se curtas e largas. (Adaptada de KERBAUY, 2004 e TAIZ; ZEIGER, 2008)
Auxina
Auxina
127
Separao da camada
digerida
Amarelecido
Etileno
Fase de manuteno da folha
O alto nvel de auxina na folha
reduz a sensibilidade da zona
de absciso ao etileno e evita a
queda da folha.
Fase de queda
Sntese de enzimas que hidrolisam
os polissacardeos da parede
celular, resultando na separao
das clulas e na absciso da folha.
Figura 7.15 Funes do etileno e das auxinas na absciso e senescncia foliar. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Climatricos
Abacaxi
Cereja
Citros
Feijo-de-corda
Melancia
Morango
Pimenta-doce
Uva
Abacate
Ameixa
Azeitona
Banana
Caqui
Figo
Ma
Manga
Melo
Pera
Pssego
Querimlia
Tomate
128
Fisiologia Vegetal
K+
Ca2+
K+
APr-despolarizao
Receptor
Ativao de canais
de efluxo de K+
Inibio de canais
de influxo de K+
Membrana celular
de clula-guarda
Ativao de canais
de efluxo de nions
Ca2+
Citosol
Estmato
Clulas-guarda
Figura 7.16 Modo de ao do ABA em clulas-guarda de estmatos de folhas submetidas a estresse hdrico.
(Adaptada de KERBAUY, 2004)
129
Os estmatos fecham pela ativao de canais de entrada ou influxo de ons Ca2+ e pela liberao de ons K+ e Cl para fora das
clulas-guarda, pois ocorre ativao de canais de efluxo, ou sada
desses ons. A perda de solutos pelas clulas-guarda gera um aumento do seu potencial hdrico e a sada de gua em direo s
clulas adjacentes ou subsidirias.
Desenvolvimento e dormncia de sementes
O ABA participa do desenvolvimento de sementes, pois induz
a sntese de protenas de reserva em sementes durante o seu desenvolvimento. Nas sementes, ocorrem picos de ABA ao final de
embriognese e incio da maturao. O ABA presente nas sementes no final da embriognese evita que elas germinem dentro dos
frutos, fenmeno conhecido como viviparidade. Esse fenmeno
indesejvel tanto sob aspecto ecolgico como econmico, j que as
sementes precisam ser dispersas antes da germinao. Nesse caso,
as sementes exibiro uma dormncia, que um bloqueio da sua
germinao. Em sementes dormentes, a sada da dormncia est
associada reduo da taxa ABA/GA, o que ocorre no ambiente
(Figura 7.17).
Megagametfito
Eixo embrionrio
Contedo de ABA
mg g-1
16
a
8
4
b b
b b
0
Contedo de protenas
mg g-1
Estgios de
desenvolvimento:
1) Torpedo
2) Pr-cotiledonar
2) Cotiledonar
4) Maduro
12
27
9
0
ab
18
c
d
c
d
3
1
2
4
Estgio do desenvolvimento
130
Fisiologia Vegetal
Resumo
O ciclo de vida de uma planta compreende a germinao da
semente, o crescimento vegetativo, a florao, a frutificao, a senescncia de rgos ou de toda a planta e a morte de rgos ou de
toda a planta. Esses processos so controlados pelos hormnios
vegetais, os mensageiros primrios. Os primeiros hormnios a serem descobertos foram as auxinas, as giberelinas, as citocininas, o
etileno e o cido abscsico. Para atuar, um hormnio geralmente
produzido em clulas meristemticas e pode ser conduzido a outras partes da planta, de clula a clula, via xilema ou floema. No
local de ao, o hormnio liga-se a uma protena receptora e induz
a formao e liberao de substncias chamadas de mensageiros
secundrios. A Tabela 7.2 apresenta um resumo das principais
funes dos hormnios vegetais.
Tabela 7.2 Principais efeitos dos hormnios vegetais
Efeitos
Auxinas
Absciso foliar
inibem
Alongamento celular
promovem
Giberelinas
Citocininas
Etileno
cido
abscsico
promove
promovem
inibe
Amadurecimento
de frutos
promove
Ativao da
diviso celular
promovem
promovem
promovem
Crescimento de frutos
promovem
promovem
promovem
Diferenciao de
gemas caulinares
promovem
Diferenciao de razes
promovem
promove
Diferenciao de
tecidos vasculares
promovem
promovem
Dominncia apical
promovem
inibem
Dormncia
de sementes
promove
Enraizamento
de estacas
promovem
Geotropismo
promovem
promove
Germinao
de sementes
promovem
131
inibe
Fechamento
estomtico por
estresse hdrico
promove
Promovem em
algumas plantas
em roseta
Florao
Formao de calos em
cultura de tecido
promovem
Fototropismo
promovem
Senescncia foliar
inibem
Sntese de protenas de
reserva em sementes
promove
promove
Referncias
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applications. Chapmam & Hall. 1995. 332 p.
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132
Fisiologia Vegetal
Bibliografia recomendada
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aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323 p.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.
c a p t u lo 8
Neste captulo, estudaremos os efeitos das luzes azul, vermelha e vermelho longo, a sua percepo pelos receptores
criptocromos, fototropinas, zeaxantinas e fitocromos, bem
como a percepo do ambiente pela planta e as suas respostas
a essas qualidades de luz.
c a p t u lo 8
Fotomorfognese
Fotomorfognese
137
8.1 Introduo
A luz um sinal ambiental que induz mudanas de forma em
plntulas que cresceram no escuro e que so depois iluminadas.
As respostas induzidas pela luz so chamadas de respostas de fotomorfognese. A luz induz alteraes nos padres de expresso
gnica que causam alteraes de forma, altura e colorao das
plantas.
Por exemplo, plntulas de feijo e milho cujas sementes germinaram no escuro so estioladas, ou seja, so alongadas, no exibem clorofilas nem antocianinas, as folhas no se expandem e, no
caso das plntulas de feijo, o hipoctilo forma o gancho plumular.
Quando as sementes germinam na luz, as plntulas so mais curtas,
as folhas se expandem, ocorre sntese de clorofila e antocianinas e,
no caso do feijo, o gancho plumular j desenrolou (Figura 8.1).
Quando plntulas que cresceram no escuro so transferidas
para a luz, ocorre o processo de desestiolamento, que se caracteriza: pela reduo do crescimento de seus caules em altura; pela
ativao da sntese de clorofilas e antocianinas; pela ativao da
sntese de enzimas da fotossntese, como a RUBISCO; pela expanso e pelo crescimento foliar.
Essas respostas dependem da qualidade da luz, da intensidade
e durao da luminosidade. Outro exemplo a florao, que pode
ser controlada pelo comprimento do dia ou fotoperodo.
138
Fisiologia Vegetal
A) Plntula de milho
B) Plntula de feijo
A) Plntula de milho
COM LUZ
Figura 8.1 Respostas de fotomorfognese em plantas de milho e feijo.
Essas respostas so mediadas pelos pigmentos fitocromos, fototropinas e criptocromos, que absorvem luz azul e vermelha. As
plantas so capazes de perceber variaes sazonais, comprimento
do dia, quantidade e qualidade da luz pela absoro luminosa atravs desses pigmentos.
B) Plntula de feijo
SEM LUZ
Fotomorfognese
139
Observaram tambm que o efeito positivo da luz vermelha sobre a germinao das sementes de alface era anulado pela exposio subsequente ao vermelho longo. Mais tarde, Borthwick e seus
colaboradores confirmaram esses resultados (Tabela 8.1).
Irradiao
Germinao (%)
70
V,VE
V,VE,V
74
V,VE,V,VE
V,VE,V,VE,V
76
V,VE,V,VE,V,VE
A luz influencia tambm as respostas de alongamento (estiolamento) e inibio de alongamento (desestiolamento) de caules,
florao de plantas sensveis ao comprimento do dia (fotoperodo), expanso de folhas, sntese de clorofilas e de antocianinas.
Escuro
Ve
Ve
Ve
Ve
V = Vermelho
Ve= Vermelho escuro
Fisiologia Vegetal
1,0
660
0,8
Absorbncia
140
730
0,6
Fv
0,4
Fve
0,2
0
300
400
500
600
700
800
Os fitocromos so compostos pelo
Comprimento de onda (nm)
cromforo, que absorve luz, e por uma
protena. O cromforo um tetrapirFigura 8.3 Absoro de luz pelo
fitocromo vermelho (Fv) e pelo
rol linear de cadeia aberta, que sofre uma isomerizao cis-trans
fitocromo vermelho longo (Fve).
quando absorve luz vermelha (650-680 nm) e que retorna forma
cis quando absorve vermelho longo (710-740 nm). A protena tem
ao enzimtica, e sabemos que os fitocromos penetram nos ncleos celulares e induzem a expresso de genes.
Fotomorfognese
H
O O
A
HN
NH
S-polipeptdeo
NH
HN
5
B
10
10
COO
S-polipeptdeo
HN
HN
15
15
N
141
COO
COO
Fv
COO
Fve
Luz V
Fv
Fve
VE
Reverso no escuro
Destruio
Transduo de sinal
Fotomorfognese
Figura 8.4 As formas do fitocromo e a reverso do fitocromo pela luz V e pelo VE.
142
Fisiologia Vegetal
Germinao de sementes
Induo de orescimento
Desenvolvimento de cloroplastos
A, V, VE
Crescimento do hipoctilo
Reverso no escuro
Destruio
A, V
Ncleo
VE
Germinao de
sementes
Reverso no escuro
Germinao de sementes
Expanso de cotildones
Desenvolvimento de cloroplastos
Induo de orescimento
Crescimento do hipoctilo
Inibio
Promoo
Figura 8.5 Principais funes dos tipos A e B (C, D, E) dos fitocromos. (Adaptada de KERBAUY, 2004)
Fotomorfognese
143
Fototropinas
Criptocromos
escuro
Fototropismo
Fitocromos
luz
Desestiolamento
Fotoperiodismo
Florao
144
Fisiologia Vegetal
Fototropina
Flavina mononucleotdeo
NH 2
COOH
Kinase
Criptocromo
Flavina dinucleotdeo
COOH
NH 2
DQXVP
E/D
STAES
CH3
CH3
H
H3C
HO
CH3
CH3
C
H
C
H
C
H
H
C
H
C
H
H
C
CH3
H
C
H
H
C
CH3
H3C
OH
C
H
H3C
CH3
Zeaxantina
Figura 8.8 Estrutura da zeaxantina, um
carotenoide do grupo das xantofilas.
(Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Fotomorfognese
Tipo selvagem
Mutantes
145
Luz azul
Deficientes em fototropinas
Fototropismo em plntulas de Arabidopsis
Figura 8.9 Fototropismo em milho e em Arabidopsis. Mutantes de Arabidopsis deficientes em
fototropinas no apresentam fototropismo. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
146
Fisiologia Vegetal
1,2
1,0
0,8
Ativo na inibio
do alongamento
do hipoctilo
UV-A
Hipoctilo
Azul
Desestiolamento
0,6
Luz V ou Azul
0,4
0,2
320
658 nm
400
500
600
Comprimento da onda (nm)
Essas enzimas bombeiam prtons H+ para fora das clulas, propiciando a abertura de protenas canais de ons
K+ e Cl- nas primeiras horas da manh para dentro das
clulas-guarda. Isso causa reduo de (o potencial
osmtico fica mais negativo) das clulas-guarda e entrada de gua. Durante o dia, a luz vermelha induz a fotossntese nos cloroplastos das clulas-guarda, que passam
a sintetizar sacarose, a qual contribui para a reduo de
. A sacarose aumenta lentamente pela manh e torna-se dominante em relao ao K+ durante o dia.
, os, s ou simplesmente so
smbolos utilizados para fazer referncia ao potencial osmtico de uma
soluo, que originado pela presena de solutos nessa soluo. Quanto maior a concentrao dos solutos
e menor o nmero de molculas de
gua, mais negativo fica esse potencial e consequentemente mais negativo ser o potencial hdrico.
Estudos realizados com plantas mutantes de Arabidopsis thaliana L. comprovam que a luz azul pode tambm ser absorvida
pelos crioptocromos e fototropinas que agem juntamente com as
zeaxantinas no processo de abertura dos estmatos. Plantas mutantes que no contm zeaxantinas, criptocromos ou fototropinas
apresentaram menores aberturas estomticas quando comparadas
s plantas selvagens e plantas que produzem nveis maiores desses
fotorreceptores. Ou seja, uma superexpresso dessas molculas favorece uma abertura estomtica muito maior do que a abertura
estomtica de plantas selvagens (Figura 8.11).
A superexpresso de um
gene induz ao aumento
da sntese de protenas
codificadas por esse gene. Os
criptocromos e fototropinas
so molculas formadas por
um cromforo e uma protena.
A superexpresso de genes
que codificam esses receptores
de luz aumenta a sntese das
protenas que constituem
esses receptores.
Fotomorfognese
2.8
147
Tipo selvagem
npq 1 (mutante
sem zeaxatina)
2.4
WT
cry1
cry2
2.0
50
100
150
Luz vermalha de fundo (mol m-2s-1)
WT - selvagem.
cry1 - deficiente em criptocromo I.
cry1 cry2 - deficiente em criptocromo I e II.
CRY1-ovx - superexpresso de criptocromo I.
CRY2-ovx - supeexpresso de criptocromo II.
phot1 phot2 - deficiente em fototropinas.
cry1 cry2
CRY1-ovx
phot1 phot2
cry1 cry2
phot1 phot2
CRY2-ovx
Resumo
As respostas induzidas pela luz so chamadas de respostas de
fotomorfognese. Essas respostas dependem da qualidade da luz,
da intensidade e durao da luminosidade. Os principais fotorreceptores so os fitocromos, os criptocromos, as fototropinas e a zeaxantinas. Esses fotorreceptores so considerados cromoprotenas,
pois possuem um cromforo que absorve luz, ligado a uma protena que tem ao enzimtica. Os fitocromos absorvem principalmente a luz vermelha e o comprimento de onda vermelho longo e
participam de respostas, como o desestiolamento, a germinao de
sementes e a florao (ver Captulo 9). Os criptocromos absorvem
luz UV-A e luz azul e tambm participam das respostas de desestiolamento. As fototropinas absorvem luz azul e esto envolvidas
com respostas de fototropismo, e a zeaxantina, um carotenoide do
sistema de antenas dos cloroplastos de clulas-guarda, participa do
mecanismo de abertura estomtica absorvendo luz azul.
148
Fisiologia Vegetal
Referncias
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RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.
Bibliografia recomendada
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.
c a p t u lo 9
Neste captulo sero estudados os principais sinais endgenos e exgenos envolvidos com a induo da florao, principalmente o fotoperiodismo e a vernalizao, bem como a
influncia dos hormnios na florao.
c a p t u lo 9
Florao
Florao
153
9.1 Introduo
A florao um dos eventos fisiolgicos mais complexos da
vida das plantas. Embora as pesquisas em Biologia Vegetal tenham
avanado muito nas ltimas dcadas, esse complicado processo
est longe de ser desvendado.
A florao pode ocorrer em poucas semanas aps a germinao
das sementes nas plantas no perenes (monocrpicas), que apresentam um ciclo de vida curto e florescem apenas uma vez na vida.
Por outro lado, a florao pode ocorrer muitos anos aps a germinao da semente, aps a planta completar sua fase juvenil ou
perodo de juvenilidade e estar madura e apta para o florescimento. o que acontece com diversas espcies arbreas (Tabela 9.1).
Tabela 9.1 Comprimento do perodo juvenil em
algumas espcies lenhosas
Espcie
Carvalho
25-30 anos
Faia
30-40 anos
Hera
5-10 anos
Ma
4-8 anos
Pltano
15-20 anos
Rosa
20-30 dias
Sequoia
5-15 anos
Uva
1 ano
154
Fisiologia Vegetal
Florao
155
a resposta de florao aps o embrio da semente ou os meristemas apicais receberem baixas temperaturas no ambiente. A radiao e a disponibilidade de gua so sinais ambientais tambm
importantes.
O fotoperiodismo a resposta ao comprimento do dia. As plantas medem o fotoperodo (comprimento do dia) por meio de relgios biolgicos, marcapassos endgenos ou osciladores endgenos. As plantas possuem ritmos metablicos que acompanham
a durao do dia e da noite. Esses ritmos so chamados de ritmos
circadianos.
Os fotorreceptores de luz medem a qualidade e a quantidade
da luz e podem induzir a florao. Atualmente, sabemos que os
fitocromos e os criptocromos participam da induo da florao.
24 h
Fotoperodo
crtico
A Planta de dia curto
Figura 9.1 Plantas de dias curtos e plantas de dias longos e o fotoperodo crtico.
156
Fisiologia Vegetal
So plantas de dias curtos: Glycine max (soja), Crysanthemum morifolium, Kalanchoe blossfeldiana,
Zea mays (s algumas variedades), Helianthus annus, Gossypium hirsutum.
Florescem no incio da primavera ou do outono.
Como exemplo, citaremos algumas espcies de interesse agronmico que florescem apenas durante
o outono: crisntemos, caf, bico-de-papagaio (Euphorbia spp), morangos, prmulas.
As plantas de dias curtos so aquelas que florescem quando recebem um nmero mximo de horas de luz (fotoperodo crtico) ou horas de luz abaixo do nmero mximo a cada ciclo de 24 horas.
Escuro
Resposta de florescimento
PDC
PDL
Florescimento
Vegetativa
Vegetativa
Florescimento
Vegetativa
Florescimento
Vegetativa
Florescimento
Vegetativa
Florescimento
Florescimento
Vegetativa
24 h
Figura 9.2 Efeito de lampejos de luz no perodo noturno em plantas de dias curtos e
plantas de dias longos. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Florao
157
158
Fisiologia Vegetal
Inflorescncia
masculina
Planta de
Xanthium
induzida
Florao
159
mos Fve durante a noite, pois quanto maior for a durao da noite,
maior nmero de molculas desse fitocromo ser transformado ou
destrudo.
No entanto, as plantas de dias longos florescem se receberem
tratamentos luminosos de uma hora ou mais durante seu perodo
noturno, o que vai manter mais elevados seus nveis de Fve.
Mas nos dois casos, nveis altos de fitocromo B inibem a florao, pois esse fitocromo reprime a expresso de genes indutores de
florao. J o fitocromo A parece promover a florao. importante ressaltar que esses mecanismos so altamente complexos e
que existe tambm a atuao de outros pigmentos fotorreceptores,
como os criptocromos atuando nessas respostas.
Recentemente, pesquisadores trabalhando com expresso de
genes e induo floral em Arabidopsis thaliana e arroz observaram
interaes entre fitocromo A, fitocromo B e criptocromo na ativao dos genes da florao CO, PFT1 e FT na florao. O fitocromo
A e o criptocromo ativam o gene CO (CONSTANS). Esse gene
codifica uma protena fator de transcrio que ativa o gene FT que
promove a florao. O fitocromo B bloqueia a expresso do gene
PFT1, que por sua vez produz protenas que ativam a expresso
de gene CO (CERDAN; CHORY, 2003; HAYAMA; COUPLAND,
2004) (Figura 9.4).
Fitocromo A
PFT 1
Criptocromo
FT
Planta vegetativa
Planta florida
160
Fisiologia Vegetal
Temperatura baixa
Temperatura alta
sementes
Sem frutos
Com frutos
Vernalizada
No vernalizada
No vernalizada
rvore de regio
temperada
Vernalizada
Florao
161
162
Fisiologia Vegetal
Resumo
Uma planta para estar apta para florescer precisa passar por um
perodo de desenvolvimento vegetativo conhecido como perodo
juvenil, que altamente varivel. Aps esse perodo, a planta achase apta a florescer desde que esteja se desenvolvendo em condies de boa disponibilidade de gua, nutrio e luz para realizar a
fotossntese. Algumas plantas vo florescer sem a necessidade de
estmulos ambientais. Essas plantas florescem por mecanismos autnomos. Outras s iro florescer se receberem estmulos ambientais especficos, como o fotoperodo adequado ou a vernalizao.
O fotoperodo percebido pelo sistema de fitocromos e criptocromos, por mecanismos que ainda no so bem conhecidos. A
vernalizao percebida pelos meristemas apicais de embries de
sementes ou caules. Esses mecanismos atuam por meio da represso de genes inibidores e da induo de genes indutores da florao. Os hormnios vegetais participam da promoo da florao.
As giberelinas promovem a florao em plantas fotoperidicas de
dias longos (PDL) ou de plantas que necessitam de vernalizao.
CRY1
CRY2
Inibio
Induo
CONSTANS
Florgeno
(floema)
Vernalizao
GENES DE
RGOS FLORAIS
LOCUS C DO FLORESCIMENTO
Rota
autnoma
Rota da
energia
Sacarose
Figura 9.6 Interao entre luz, fitocromos, criptocromos, mecanismos autnomos, vernalizao, sacarose e giberelinas na induo
de genes envolvidos com a formao de rgos florais. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Inibe o
florescimento
PHYA
PHYB
Azul
GENES DO RELGIO
Vermelhadistante
Vermelha
Fotoperiodismo
Luz
Nmero Temperatura
de folhas
baixa
Rota das
giberelinas
Receptor de GA
Giberelinas
Florao
163
164
Fisiologia Vegetal
Referncias
CERDAN, P. D.; CHORY, J. Regulation of flowering time by light
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c a p t u lo 1 0
c a p t u lo 1 0
Germinao de sementes
Germinao de sementes
169
10.1 Introduo
A germinao de sementes o processo pelo qual essas unidades de disperso, que so geralmente dispersas da planta-me com
baixa ou nenhuma atividade metablica, retomam seu metabolismo quando recebem as condies ideais. Durante esse processo,
os embries se desenvolvem e do origem a uma pequena planta
ou plntula. Para entendermos um pouco sobre a germinao de
sementes, importante conhecermos um pouco de sua estrutura,
dos requisitos necessrios germinao e dos mecanismos de dormncia e controle da germinao.
Endosperma
Gmula
Caulculo
Radcula
Tegumento
Cotildone
Plmula
Radcula
Caulculo
170
Fisiologia Vegetal
Antera
Estigma
Pistilo
Estilete
Ncleos germinativos
ou espermticos
Filete
vulo
Ovrio
Ncleo
vegetativo
Ptala
Receptculo
Tubo
polnico
Spala
Antpodas
Nucelo
Ncleo
Saco embrionrio
Tegumentos
Micrpila
vulo
Figura 10.2 Partes de uma flor, gro de plen germinado, vulo e saco embrionrio.
Ncleos
polares
Oosfera
Sinrgides
Germinao de sementes
171
Antpodas
Ncleos polares
Sinergdes
Oosfera
Pericarpo
Tegumentos
Ncleos germinativos Tubo polnico
ou espermticos
Eixo embrionrio
e cotildones
E
D
C
cot
sm
pd
ut
lt
ac
llt
hy
bc
hc
ult
rt
su
2 Clulas
Globular
Corao
Plntula
Mesocarpo
Endocarpo
Epicarpo
Figura 10.5 O abacate (Persea
americana Mill, Lauraceae) um
exemplo de fruto tipo baga que
apresenta apenas uma semente.
172
Fisiologia Vegetal
Gro inteiro
Endosperma e
camada de aleurona
Embrio e escutelo
Amido
74
88
leos
<1
31
Protenas
19
Germinao de sementes
173
Outras
Leguminosas
Cereais
leos
Carboidratos
rgo de reserva
Centeio
12
76
Endosperma
Milho
10
80
Endosperma
Aveia
13
66
Endosperma
Cevada
12
76
Endosperma
Trigo
12
75
Fava
23
56
Cotildone
Ervilha
25
52
Cotildone
Amendoim
31
48
12
Cotildone
Soja
37
17
26
Cotildone
Canola
(Brassica napus)
21
48
19
Cotildone
174
Fisiologia Vegetal
Germinao epgea
Germinao hipgea
Germinao de sementes
175
100
Germinao (%)
80
60
40
20
0
Figura 10.7 Modelo de
curva de germinao.
8
12
Dias de cultivo
16
20
176
Fisiologia Vegetal
Famlia
Nome vulgar
Allium porrum L.
Liliaceae
Temperatura C
Mnima
Mxima
Alho-por
23
Umbelliferae
Salso
10
15
Brassica oleracea L.
Cruciferae
Repolho
42
Dolichos biflorus L.
Fabaceae
Feijo-fradinho
42
Gypsophila perfoliata L.
Caryophyllaceae
Gypsophila
40
Lychnis flos-cuculi L.
Caryophyllaceae
35
Lycopersicon esculentum L.
Solanaceae
Tomate
12
36
Silene gallica L.
Caryophyllaceae
Silene
32
Germinao de sementes
Contedo de gua
(%) peso fresco
Fase I
Fase II
Fase III
Absoro
de gua
Intervalo de preparao
Ativao metablica
Germinao
Crescimento
80
9
177
60
40
20
= p
1
Tolerante
dessecao
Intolerante
dessecao
Tempo de embebio
1 Ativao de respirao e acmulo de ATP.
2 Sntese de mRNA e reparo de DNA.
3 Ativao de polissomos.
4 Sntese de protenas a partir de novos mRNAs.
5 Sntese e duplicao de DNA.
6 Incio de degradao de reservas.
7 Alongamento da radcula pela entrada de gua.
8 Protruso da radcula.
9 Mitose = formao de novas clulas para crescimento da plntula.
178
Fisiologia Vegetal
As dormncias podem ser divididas em: dormncia imposta pelos tecidos extraembrionrios ou exgena; dormncia do embrio
ou endgena.
Macroescleredeos com
lignina e taninos
Osteoscleredeos
Endosperma
Clulas de aleurona
Germinao de sementes
179
No ambiente, essa dormncia pode ser quebrada ou eliminada pela infestao das sementes pelos microrganismos do solo, pela abraso das sementes pelas partculas
do solo, pelas altas temperaturas (queimadas) que podem
chamuscar e perfurar as testas duras, pela lixiviao durante chuvas prolongadas, que pode eliminar inibidores
presentes nas testas, e tambm pela passagem pelo trato digestivo de animais, como aves, mamferos e alguns
rpteis.
Em laboratrio, as sementes podem ser escarificadas:
quimicamente, pela imerso em cido sulfrico concentrado (H2SO4); mecanicamente, pela abraso da testa das
sementes em lixa grossa; ou termicamente, pela imerso
rpida em gua fervente e imediatamente em gua fria (Figura 10.10).
180
Fisiologia Vegetal
ralmente cobertas por pequena camada de solo ou estrato e mantidas em baixas temperaturas (1-10C), durante algumas semanas.
Esse tratamento conhecido como estratificao. Durante esse
tratamento, a semente desenvolve a capacidade para sintetizar giberelinas, como j foi observado para as sementes de avel, que
devem permanecer por 42 dias a 5C e posteriormente em temperatura acima de 20C (Tabela 10.5).
Outras espcies necessitam perceber as temperaturas alternantes no campo. Durante o dia, as temperaturas podem ser bastante altas e durante a noite, bem mais baixas. Essa oscilao causa
alteraes no metabolismo das sementes, ainda no muito bem
compreendidas, mas que levam germinao.
Existem sementes que necessitam de luz ou de escuro para germinar. Essas sementes exibem fotoblastismo. A germinao dessas sementes controlada pela luz, que absorvida pelos fitocromos (ver Captulo 8).
As que necessitam de luz so chamadas de sementes fotoblsticas positivas. Esse mecanismo comum em sementes de pequeno
porte que possuem um pequeno acmulo de substncias de reserva. As plntulas necessitam iniciar os processos de fotossntese rapidamente aps a emergncia dos cotildones, pois possuem
poucas substncias de reserva e, portanto, as sementes no podem
germinar cobertas pelo solo, pois as plntulas morreriam rapidamente. Como exemplo, temos espcies do gnero Miconia (Melastomataceae) e muitas espcies consideradas como ervas daninhas:
Bidens pilosa L. (Asteraceae), conhecida como pico-preto; Stevia
rebaudiana Bert. (Asteraceae), planta da qual se extra o esteviosdeo; diversas espcies de Phyllanthus (Euphorbiaceae), conhecidas
como quebra-pedra.
Outras espcies necessitam de escuro ou pouca luz e so conhecidas como sementes fotoblsticas negativas. Como exemplo,
temos as sementes de maxixe (Cucumis anguria L.), uma cucurbitcea utilizada na alimentao.
Outras sementes podem ter sua dormncia eliminada pela lavagem em gua corrente, que remove inibidores qumicos de cotildones. O inibidor de germinao mais comum o cido abscsico
Germinao de sementes
181
27
50
32
30
37
15
42
47
Contedo de GA (nmol/semente)
GA1
GA9
Controle
1,02
< 0,01
42 dias em 5C
0,12
<0,01
4,92
3,06
Resumo
As sementes so geralmente formadas por um embrio, pelo endosperma ou perisperma e pelo tegumento, testa ou casca. Para que
uma semente germine, so necessrios gua, oxignio e temperaturas amenas. Esses requisitos so necessrios para ativar o metabolismo celular dos embries das sementes e iniciar a hidrlise das substncias de reserva. Uma semente chamada de quiescente quando
dispersa da planta-me e est apta para germinar se receber gua,
oxignio e temperaturas adequadas. Uma semente que ao ser dispersa da planta-me recebe esses tratamentos, mas no consegue
germinar deve estar dormente. As sementes podem apresentar dormncia exgena ou dormncia endgena. As dormncias podem ser
quebradas ou sobrepujadas por tratamentos, como a escarificao
(dormncia exgena) e a ps-maturao (dormncia endgena).
182
Fisiologia Vegetal
Referncias
BASKIN, C. C.; BASKIN, J. M. Seeds: ecology, biogeography and
evolution of dormancy and germination. San Diego: Academic
Press, 1998. 666 p.
BEWLEY, J. D. Seed germination and dormancy. The Plant Cell,
v. 9, 1997, p. 1055-1066.
BEWLEY, J. D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development
and germination. Plenum Press, 1994. 445 p.
FERREIRA, A. G.; BORGHETTI, F. Germinao: do bsico ao
aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323p.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
Bibliografia recomendada
FERREIRA, A. G.; BORGHETTI, F. Germinao: do bsico ao
aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323p.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.