Se trata de vas alternativas de fijacin del CO2 que cientficamente se

conocen como plantas que bombean CO2 o plantas C4. Esta ltima
denominacin hace referencia al primer intermediario que se detecta que es
una molcula de 4 tomos de Carbono, concretamente cido asprtico y cido
mlico, a diferencia de las C3 que es una molcula de tres tomos de Carbono.
Su descubrimiento tuvo lugar al validar los experimentos de Calvin y Melvin en
especies de inters agronmico, como la caa de azcar y el maz.
El problema eco fisiolgico que se plantea en las plantas C4 al vivir en zonas
ridas, clidas y semiridas es que debido a las elevadas temperaturas la
concentracin efectiva de CO2 en el mesfilo de la hoja es baja, puesto que en
la atmsfera tambin lo es. Y adems existen barreras, sobre todo la apertura
estomtica, que limitan el flujo de CO2 hacia la rubisco. Mantener los estomas
abiertos para que pueda penetrar el CO 2 les supondra un coste elevado en
prdida de agua por transpiracin. Para solucionarlo han desarrollado un
sistema que les permite fijar CO2 rpidamente en forma de cido mlico o cido
asprtico para liberarlo despus en el entorno de la rubisco.
Anatoma foliar
En las plantas C-4 se han desarrollado una anatoma particular del mesfilo
que se conoce como anatoma Kranz: las clulas del mesfilo, en lugar de
formar el parnquima lagunar y en empalizada de las C-3, se asocian alrededor
de los haces vasculares formando una vaina espesa de clulas cloroflicas
grandes con los cloroplastos dispuestos en la periferia y con paredes celulares
muy densamente atravesadas por plasmodesmos. Rodeando directamente los
haces vasculares se encuentran unas clulas cloroflicas ms pequeas
denominadas clulas de la vaina. Las clulas del mesfilo contienen
cloroplastos normales con abundantes granas. Las clulas de la vaina no
tienen tilacoides grnales. As, los cloroplastos de clulas del mesfilo
contienen los dos fotosistemas, PSI y PSII, pudiendo generar ATP y NADPH,
mientras que los de clulas de la vaina slo contienen fotosistema I. Adems
tambin presentan diferencias en los orgnulos.
Comparado con la disposicin anatmica C-3 as se genera una mayor
proporcin de espacio areo dentro de la hoja alrededor de las clulas del
mesfilo y un contacto ms directo entre las clulas de la vaina y el floema
facilitando la difusin de CO2 y el flujo de Carbono en forma de CO2 en el
espacio.
En las clulas de la vaina hay ribulosa fosfato carboxilasa, a diferencia de en
las clulas del mesfilo que no la hay, ya que as se anula la competencia por
la actividad oxigenasa ya que en las clulas de la vaina hay muy poco oxgeno
(casi nulo) por lo que se producir biomasa. Adems las clulas de la vaina
pueden tener una apertura de estomas ms adaptada sin aportacin limitante
de CO2, incluso en climas ridos (donde hay ms evapotranspiracin) y habra
que cerrar los estomas en las plantas C4 no hace falta debido al mesfilo o
estructura de Kranz al haber tantas diferencias de unas clulas o otras (clulas

de la vaina y clulas del mesfilo).

Por todo esto las plantas C4, a diferencia de las plantas C3, no tiene
fotorrespiracin.
Bioqumica de la ruta C4
Las etapas bioqumicas a nivel general son (Fig. 1):
1. Asimilacin de CO2, en clulas del mesfilo, que se transforma
rpidamente mediante un proceso de hidratacin en HCO3 el cual se
fija al fosfoenolpiruvato en una reaccin de carboxilacin catalizada por
la fosfoenolpiruvato carboxilasa para dar oxalacetato.
2. Transporte de los cidos C-4 (mlico o asprtico) a las clulas de la
vaina.
3. Decarboxilacin de los cidos C-4 en las clulas de la vaina y
generacin de CO2 que entra al ciclo de Calvin.
4. Regreso a las clulas del mesfilo de los cidos C3 (piruvato o alanina)
y posterior regeneracin del aceptor inicial, fosfoenolpiruvato.
Fig.1.: Aspectos generales de la ruta C-4
(tomado de Buchanan, Gruissem and
Jones, Illustrations from Biochemistry &
Molecular biology of plants ).
As se produce un transporte de CO2 a las
clulas de la vaina donde est la mayor
parte de la rubisco.
La elevada concentracin de CO2 que se
puede conseguir en dichas clulas de la
vaina (20 veces superior a las clulas del
mesfilo) aumenta la eficiencia de
carboxilacin de la rubisco quedando
prcticamente
anulada
la
actividad
oxigenasa (como ya antes comentbamos)
y por tanto la fotorrespiracin. Con lo que
los
rendimientos
fotosintticos
son
superiores a los que se consiguen en una
planta C-3.
Por tanto hay dos fases fundamentales en
la bioqumica de las plantas C4:
Descarboxilacin: Libera CO2 al ciclo de Calvin.
Fosforilacin: Regenerar el fosfoenolpiruvato.
En estas dos etapas se gastan ms ATP que en plantas C3, en concreto 2
ATPs ms. Por tanto en general en las plantas C4 para la asimilacin del CO 2

se gastan 5 ATPs, pero esto no reduce la biomasa al no haber fotorrespiracin.

Las plantas C4 no discriminan isotpicamente para ser ms efectivas ya que
les sirve cualquier istopo del CO 2, en cambio en las plantas C3 si hay una
discriminacin isotpica ya que slo les sirve el istopo 12 del CO 2. Por tanto
basndonos en la cantidad de istopos que hay en la atmsfera podremos
saber si una planta es C4 o C3. Esto es muy utilizado en aspectos ecolgicos.

Tipos de plantas C4
Segn el tipo de enzima descarboxilativo hay tres subtipos de plantas C-4
(Tabla. 1):
Nombre
subtipo

del

cido
C-4
principal en las
clulas de la
vaina
Mlico

Enzima
de
descarboxilacin

cido
C-3
devuelto a las
clulas
del
mesfilo
Piruvato

Ejemplos

Enzima
mlica
Maz, caa de
dependiente
de
azcar
NADP (cloroplasto)
2. NAD-ME
Asprtico
Enzima
mlica Alanina
Panicum
dependiente
de
milliaceum
NAD(mitocondria)
3. PEP-CK
Mlico
Fosfoenolpiruvato
Piruvato/alanina Panicum
carboxiquinasa
mximum
(citoplasma)
Tabla. 1. Subtipos del ciclo fotosinttico C-4, mostrando las caractersticas diferenciales y
lugares de descarboxilacin.
1. NADP-ME

Regulacin del proceso

El proceso esta regulado principalmente por luz en la actividad de la
fosfoenolpiruvato carboxilasa (asimila CO2) y en la piruvato dikinasa (regenera
el oxalacetato). Estn regulados por luz produciendo cambios alostricos en la
estructura proteica del enzima entre periodos de luz y de oscuridad:
Piruvato-fosfato dikinasa (PPDK): Modificacin o fosforilacin de un
residuo siempre unido a un residuo de treonina ya que esa modificacin
activa en presencia de luz e inactiva en oscuridad.
Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa): Modificacin o
fosforilacin de un residuo siempre unido a serina para que sea ms
activa en presencia de luz y menos activa en oscuridad.
Significado ecofisilogico de las plantas C4
La estructura Kranz crea un microambiente donde predomina el CO2 teniendo
la enzima rubisco actividad carboxilasa aunque la presin de oxgeno sea
desfavorable. Esto les permite tener las estomas prcticamente cerradas

evitando las prdidas de agua por transpiracin. Las plantas C-4 se adaptan,
pues, mejor a climas ridos al desarrollar el mecanismo, ya descrito, de
bombeo de CO2.

PLANTAS C3
Caractersticas generales
Especies tipicamentes temperadas: espinacas, trigo o cebada
Usualmente de productividad moderada
Carecen de anatoma tipo kranz
El aceptor inicial del CO2 es RbP (azucar de 5 carbones)
El primer producto formado es fosfoclicerato (3C)
Solo un proceso de fijacin de CO2 principal
Foto respiracin marcada
La mayora presentan una tasa fotosinttica moderada
Se desarrollan bien en climas templados
Tienen una perdida de agua real
Se fotosaturan con 1/5 de la luz solar
Va metablica
La ruta metablica C3 se encuentra en los organismos fotosintticos como las
cianobacterias, algas verdes y en la mayora de las plantas vasculares. De las
especies estudiadas hasta el momento aproximadamente el 89% son C3, el
10% son CAM y el restante 1% son C4; adicionalmente se conocen unas
cuantas especies que son intermedias C3-C4. La respuesta aparentemente se
relaciona con la presin selectiva que ejercen ciertos ambientes en cuanto a la
relacin CO2 fijado vs. H2O transpirada o Eficiencia en el Uso del Agua (EUA).
Puede demostrarse que incluso bajo condiciones ambientales favorables una
planta C3 pierde por los estomas aproximadamente 100 molculas de H2O por
molcula de CO2 que entra por ellos.
En zonas con aporte constante de agua este hecho no representa un problema
pero en regiones ridas y semiridas si llega a serlo. Por otro lado, dado que la
planta (a travs de la actividad estomtica) responde finamente al balance
entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas condiciones que lleven a un balance
desfavorable como alta temperatura e irradiancia, alto dficit de presin de
vapor entre mesfilo y atmsfera, aporte limitado de agua por el suelo o
conductividad elctrica muy alta en la solucin de agua del suelo, tendern al
incremento en la restriccin difusiva del agua con el cierre estomtico parcial o
total.
Sin embargo dicho cierre estomtico tambin impacta negativamente la
difusin de CO2 lo cual se traduce en aumento en la actividad foto respiratoria
de la planta, cosa que no ocurre en las plantas C4 o CAM. En diferentes

estudios ha sido demostrado que bajo condiciones de enriquecimiento

atmosfrico con CO2 o mantenimiento de niveles ptimos de humedad en el
suelo las plantas C4 no muestran ventaja significativa sobre las C3.
En aquellos ambientes con restricciones hdricas constantes, estacionales o
diarias como son las zonas ridas, semiridas y ambientes epifticos las plantas
C4 y CAM funcionan como especialistas de gran xito con mayor EUA en
comparacin con las plantas C3. Las modificaciones bioqumicas con lo cual se
consigue esto se relacionan con el aumento en la cantidad y eficiencia de
accin de la anhidrasa carbnica (AC), la cual tiene importancia marginal en las
plantas C3, y con la accin de un sistema de bombeo del CO2 conseguido a
travs de la accin de la fosfoenolpiruvatocarboxilasa (PEPc) y ATPasas de
membrana.
Fijacin de carbono de las plantas C3
En las reacciones de fijacin del carbono que ocurren en el estroma, el NADPH
y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energa, se usan para
reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehdo fosfato. A esta va en
la que el carbono se fija por medio del gliceraldehdo fosfato se la denomina va
de los tres carbonos o C3. En este caso, la fijacin del carbono se lleva a cabo
por medio del ciclo de Calvin, en el que la enzima ribulosa bifosfato (RuBP)
carboxilasa combina una molcula de dixido de carbono con el material de
partida, un azcar de cinco carbonos llamado ribulosa bifosfato.
En cada ciclo completo, ingresa una molcula de dixido de carbono. El
nmero requerido para elaborar dos molculas de gliceraldehdo-fosfato, que
equivalen a un azcar de seis carbonos, son seis vueltas. Se combinan seis
molculas de RuBP, un compuesto de cinco carbonos, con seis molculas de
dixido de carbono, produciendo seis molculas de un intermediario inestable
que pronto se escinde en doce molculas de fosfoglicerato, un compuesto de
tres carbonos. Estos ltimos se reducen a doce molculas de gliceraldehdo
fosfato. Diez de estas molculas de tres carbonos se combinan y se regeneran
para formar seis molculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos molculas
"extra" de gliceraldehdo fosfato representan la ganancia neta del ciclo de
Calvin. Estas molculas son el punto de partida de numerosas reacciones que
pueden implicar, por ejemplo, la sntesis de glcidos, aminocidos y cidos
grasos.
La energa que impulsa al ciclo de Calvin son el ATP y el NADPH producidos
por las reacciones de captura de energa en la primera etapa de la fotosntesis.
El gliceraldehdo fosfato tambin puede ser utilizado como material de partida
para otros compuestos orgnicos necesarios para la clula. Otras plantas que
viven en ambientes secos y clidos tienen mecanismos que les permiten fijar

inicialmente el CO2 por una de dos vas, y as logran minimizar la prdida de

agua. Estas vas se conocen como la va de cuatro carbonos, o C4 y la va de
las plantas CAM, y preceden al Ciclo de Calvin
PLANTAS CAM
Caractersticas generales de Las plantas CAM
El nombre de metabolismo cido hace referencia a la acumulacin de cidos
orgnicos durante la noche por las plantas. La fotosntesis CAM va asociada
con hojas de anatoma suculenta. En estas plantas la separacin de las dos
carboxilaciones no es espacial sino temporal. Esta separacin temporal hace
que la asimilacin del carbono tenga lugar durante la noche, de este modo
pueden mantener los estomas abiertos sin que se produzcan prdidas de agua
y cerrarlos por el da. La fotosntesis CAM se asocia con una elevada eficiencia
en el uso del agua.
La anatoma de las plantas suculentas se caracteriza por la ausencia de una
capa de clulas de empalizada bien definida. En su lugar, un mesfilo
esponjoso llena la mayor parte de la estructura fotosinttica. Incluso la vaina de
clulas que rodea a los conductos vasculares es mesoflica. Las clulas del
mesfilo contienen, adems de cloroplastos, grandes vacuolas.
Rutas metablicas de las plantas CAM
1. Sucede durante la noche. Hay una disminucin de la resistencia estomtica
y un aumento del cido mlico. Al final de la noche, a que se va agotando el
fosfoenolpiruvato, la concentracin de malato va a alcanzar un estado
estacionario y esa fijacin de CO 2 disminuye rpidamente porque no hay
sustrato.
2. Primeras horas tras el amanecer. Sigue siendo una disminucin de la
resistencia estomtica y aqu puede haber una fijacin de CO 2 por la va C3.
3. Estamos al medioda. Va a tener la fase CAM propiamente dicha, estomas
totalmente cerrados, no entra prcticamente CO 2, el malato se descarboxila y la
rubisco puede actuar mediante el ciclo de Calvin.
4. Estamos en el atardecer. A medida que disminuye la cantidad de malato, la
tasa de reduccin de CO2 es mayor que la tasa de liberacin interna por
malato, por tanto hay una disminucin de la presin del CO 2 en el entorno de
rubisco, esto conlleva a que se abran los estomas y si hay algo que fijar es por
la va C3.
La dinmica del almidn es al revs que la del cido mlico, ya que hay mucho
almidn durante el da y poco por la noche. Las reservas del almidn
generadas durante el da van al bul de triosas fosfato para generar el
fosfoenolpiruvato que darn lugar al piruvato que sirve de esqueleto para
volver a generar otra vez almidn y volver a empezar el ciclo. El ATP y el poder
reductor requeridos en diversas etapas son proporcionadas por el transporte

electrnico fotosinttico.
Significado ecofisiolgico de las plantas CAM
Por su ciclo anormal de apertura estomtica, las plantas CAM estn
especialmente adaptadas a climas ridos. Mientras que las plantas C4 estn
adaptadas a ambientes de continua a lo largo del da, las plantas CAM
parecen mejor adaptadas a ambientes con aridez cclica diurna, debido a los
cambios acusados de temperatura del da a la noche. Las plantas C4 parecen,
adems, adaptadas a ambientes con aridez que flucta con periodos largos,
como ocurre en las zonas tropicales.

A continuacin se presentan cuadros resumen sobre las

caractersticas principales y diferenciales de plantas C3, C4 y CAM.

PLANTAS C3

PLANTAS C4

PLANTAS CAM

Ejemplo de especie

Castao

Maz / caa de
azcar

Cctus

Hbitat

Clima templado Clima clido

Clima rido/desrtico

Organizacin
anatmica
diferencial

Normal:
Parnquima en
empalizada
Parnquima
lagunar

Separacin
espacial:
Clulas del
mesfilo
Clulas de la vaina

Separacin temporal:
vacuola
Hojas suculentas

Rubisco

PEP carboxilasa/
Rubisco

PEP carboxilasa/
Rubisco

Enzima de
carboxilacin

La 1 carboxilacin La 1 carboxilacin en
en
clulas
del el citoplasma por la
mesfilo
noche
Lugar de
carboxilacin

Estroma del
cloroplasto

Asimilacin del CO2

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin

Produccin de
biomasa

Menor que en
plantas C4

Gran tasa de
produccin de
biomasa

Gran tasa de
produccin de
biomasa

5 ATP /
4 NADPH

5 ATP /
4 NADPH

Costo energtico de 3 ATP /

fijar una molcula de NADPH
CO2

La 2 carboxilacin La 2 carboxilacin
en clulas de la por el da en el
vaina
estroma