Sistema Cardiovascular

O sistema cardiovascular o primeiro a funcionar no embrio,

principalmente devido necessidade de um mtodo eficiente de captao de
oxignio e nutrientes.
originado do mesoderma esplncnico, para-axial e lateral bem como das
clulas da crista neural da regio entre as vesculas ticas (Figura 1). A
primeira indicao morfolgica da futura regio cardaca a cavidade
pericrdica, em forma de ferradura (tambm chamada de meia-lua cardaca),
que se desenvolve ventralmente ao intestino anterior e placa precordal.
Os cordes angioblsticos, localizados no mesoderma cardiognico, na 3
semana de desenvolvimento se canalizam para formar os tubos cardacos, os
quais se fundem no final da 3 semana para formar o corao tubular primitivo
(Figura 2, 4 e 5). Se a fuso das duas estruturas falhar, duas estruturas
semelhantes a um tubo se formam ao invs de uma, levando ao corao bfido.
O corao comea a bater entre o 22 e 23 dia e o fluxo de sangue comea na
4 semana do desenvolvimento sendo visto atravs da ultra-sonografia Doppler
(Figura 3).

DESENVOLVIMENTO DO CORAO
O primrdio do corao observado no 18 dia de desenvolvimento na rea
cardiognica. O acmulo de clulas mesenquimais esplncnicas ventrais ao
celoma pericrdico leva formao dos cordes angioblsticos, que se
canalizam e formam os dois tubos endocrdicos. Com o dobramento lateral do
embrio (Figuras 1 e 2), esses tubos se fundem para formar um nico tubo
cardaco. Essa fuso comea na extremidade cranial e se estender
caudalmente, entre o 22 e 28 dia de desenvolvimento.
O corao em desenvolvimento composto de um tubo endotelial separado
de um tubo muscular (miocrdio primitivo) por tecido conjuntivo gelatinoso
(gelia cardaca). O tubo endotelial torna-se o endocrdio, o miocrdio
primitivo torna-se a parede muscular do corao e o epicrdio derivado de
clulas mesoteliais que se originam da superfcie externa do seio venoso.
Com o dobramento ceflico o corao e a cavidade pericrdica passam a
ficar ventralmente ao intestino anterior e caudalmente a membrana
bucofarngea (Figura 3). Em conseqncia desse dobramento o corao
tubular se alonga e desenvolve dilataes e constries alternadas: tronco
arterial, bulbo cardaco, ventrculo primitivo, trio primitivo e seio venoso.

Dessa maneira, podemos considerar que o desenvolvimento inicial do

corao pode ser dividido em trs fases: plexiforme, tubular reta e em ala. A
fase plexiforme caracteriza-se por um plexo endotelial(que forma o endocrdio)
envolvido pelo miocrdio. A outra etapa, tubular reta, consiste em dois tubos
endocrdicos dando origem a um ventrculo nico e na ltima fase ocorre a
formao da ala cardaca, em que o corao assume uma morfologia
semelhante a um S.
As extremidades arterial e venosa do corao so fixadas, respectivamente,
pelos arcos farngeos e pelo septo transverso e est suspenso na parede
dorsal pelo mesocrdio dorsal. Durante o desenvolvimento o corao se
invagina para a cavidade pericrdica e a parte central do mesocrdio se
degenera formando o seio pericrdico transverso, entre os lados direito e
esquerdo da cavidade pericrdica, separando os vasos de entrada e sada em
adultos. s vezes, durante cirurgias, ligaduras so realizadas ao redor desses
vasos para controlar o fluxo sanguneo. Assim, o corao fica somente preso
pelas suas extremidades cranial e caudal.
O crescimento mais rpido do bulbo cardaco e do ventrculo primitivo leva a
formao da ala bulboventricular em forma de U (Figura 4)
O seio venoso recebe as veias vitelnicas, umbilicais e cardinais.
importante notar que antes do dobramento cardaco as estruturas do
corao encontravam-se em srie, ou seja, conectadas desde a extremidade
venosa at a extremidade arterial por um tubo reto. O estabelecimento da ala
ventricular importante para a transformao da disposio em sria para a
em paralelo.
Dessa forma, o resultado final do dobramento cardaco colocar as quatro
futuras cmaras do corao nas suas relaes espaciais exatas uma com a
outra. Assim, quando o tubo cardaco se alonga em ambos os polos arterial e
venoso, ele toma uma configurao em forma de S: o bulbo cardaco
deslocado caudalmente, ventralmente e para a direita; o ventrculo primitivo
deslocado para a esquerda e o trio primitivo deslocado dorsalmente e
cranialmente.

O dobramento cardaco envolve dois processo principais: estabelecer a

direo do dobramento e realizar as etapas biomecnicas que dirigem o
dobramento. A curvatura inicial do tubo cardaco em forma de C a primeira
evidncia morfolgica de assimetria embriolgica. Vrios estudos tentaram
explicar os mecanismos que dirigem a curvatura inicial e o dobramento
contnuo do corao em um tubo em forma de S. Nos estudos mais recentes,
foi proposta a existncia de assimetria na composio da matriz extracelular
com relao presena da molcula Flectin. Acredita-se que a Flectin tenha
um padro assimtrico de distribuio da esquerda para a direita dentro da
geleia cardaca, tendo uma correlao positiva entre os nveis de Flectin e
maiores taxas de proliferao celular. Dessa forma, sugere que a proliferao
celular e o crescimento miocrdico assimtrico poderiam ajudar a dirigir a

curvatura e o dobramento.

Circulao no Corao Primitivo

O corao primitivo composto de seio venoso, vlvula sinoatrial, trio
primitivo, ventrculo primitivo, bulbo cardaco e tronco arterial (Figuras 5 e 6).
No final da 4 semana de desenvolvimento as contraes coordenadas do
corao levam a um fluxo unidirecional do sangue. Antes, era do tipo fluxorefluxo.
O caminho a ser percorrido pelo sangue do seio venoso para o tronco
arterial, e quando o sangue chega neste compartimento vai para o saco artico,
de onde distribudo para os arcos articos, passando ento para a aorta
dorsal.
Entre a metade da 4 semana e no final da 5 semana ocorre a septao do
corao primitivo. Isto , septao do canal atrioventricular (Figura 7).
O incio da septao se d com a formao dos coxins endocrdicos nas
paredes ventrais e dorsais do canal atrioventricular. Eles se fusionam e divide o
canal AV em canais AV direito e esquerdo. Separando o trio do ventrculo,
primordialmente.
Os coxins endocrdicos so originados a partir da matriz extracelular que
secretada entre o endocrdio e o miocrdio. Quando o dobramento cardaco
est prximo do fim, algumas das clulas endocrdicas nos coxins sofrem uma
transformao epitlio-mesenquimal (EMT) gerando o mesnquima que invade
a matriz extracelular e se diferencia em tecido conjuntivo. O desenvolvimento
correto dos coxins essencial para a septao completa que a gerao da
poro membranosa (ou fibrosa) dos septos interventricular e atrial e a
separao da aorta e da artria pulmonar.

Os neonatos de mes diabticas tm um risco quase que trs vezes maior

de ter defeitos cardacos congnitos, isso porque a hiperglicemia parece agir
como um teratgeno atravs da inibio da EMT, necessria para a formao
dos coxins.

A princpio, o canal atrioventricular que ficava predominantemente

esquerda parece passar por uma mudana relativa para a direita. Assim, o trio
direito pode se comunicar diretamente com o ventrculo direito. Alm disso,
com a circulao artica e pulmonar, o ventrculo esquerdo pode se conectar
com o tronco arterial atravs do forame interventricular. Acredita-se que fatores
hemodinmicos sejam importantes para a modelagem da anatomia do sistema
circulatrio.

No final da 4 semana ocorre a septao do trio primitivo, dividindo-o em

trio direito e trio esquerdo. Essa septao se inicia com a formao do
septum primum (Figura 8), uma fina membrana em forma de meia-lua comea
a surgir a partir do teto do trio em direo aos coxins endocrdicos em fuso.
Esse processo d origem ao formen primum.
Antes da obliterao total do formen primum, perfuraes no septum
primum aparecem, resultantes de apoptoses, representando o formen
secundum. Inicia-se a formao do septum secundum e a degenerao cranial
do septum primum (Figura 8).
Como a formao do septum secundum incompleta ocorre a formao do
forame oval. Assim, o septum secundum divide incompletamente o trio e a
parte distal do septum primum funciona como uma vlvula (vlvula do forame
oval). A fossa oval um vestgio(remanescente) do forame oval.

Mudanas do seio venoso

Inicialmente o seio venoso se abre no centro da parede dorsal do trio
primitivo. Devido formao da veia braquioceflica esquerda e da
degenerao da veia vitelnica esquerda, ocorre desvio de sangue da esquerda
para a direita (Figura 11). Assim, no final da 4 semana de desenvolvimento, o
corno direito do seio venoso maior que o esquerdo.
O corno esquerdo ir diminuir de tamanho e se tornar o seio coronrio. J
o corno direito se incorporar parede do trio direito (Figuras 11 e 12).

Veia pulmonar primitiva e formao do trio esquerdo

A veia pulmonar primria se desenvolve ao lado esquerdo do septum
primum na parede atrial dorsal. Ao longo do desenvolvimento so formadas 4
veias pulmonares (Figura 13).

Septao do ventrculo primitivo

A diviso do ventrculo primitivo inicia-se com a formao do septo
interventricular(IV) primrio, no assoalho do ventrculo prximo do seu pice
(Figuras 15 e 16). O septo IV resultante principalmente da dilatao dos
ventrculos. At a 7 semana h o forame interventricular, que permite a
comunicao entre os ventrculos direito e esquerdo. O fechamento do forame
interventricular ocorre no final da 7 semana e resultado da fuso das cristas
bulbar direita e esquerda e do coxim endocrdico.
Aps o fechamento do forame interventricular, o tronco pulmonar fica em
comunicao com o ventrculo direito e a aorta com o ventrculo esquerdo.

Septao do bulbo cardaco e tronco arterial

Durante a 5 semana de desenvolvimento a proliferao de clulas
mesenquimais nas paredes do bulbo cardaco resulta na formao das cristas

bulbares. No tronco arterial, de forma semelhante, ocorre a formao das

cristas do tronco. Esses dois conjuntos de cristas sofrem espiralizao de 180
resultando na formao do septo aorticopulmonar (Figura 17).
Esse septo divide o bulbo cardaco e o tronco arterial em dois canais: a
aorta e o tronco pulmonar.
O bulbo cardaco incorporado s paredes dos ventrculos definitivos. No
ventrculo direito representado pelo cone arterial (infundbulo) e no ventrculo
esquerdo ele forma as paredes do vestbulo artico, poro do ventrculo logo
abaixo da vlvula artica (Figura 18).

Desenvolvimento das vlvulas cardacas

As vlvulas semilunares se desenvolvem no final da septao do tronco
arterial atravs de trs tumefaes de tecido subendocrdico. As vlvulas
atrioventriculares desenvolvem-se igualmente, s que ao redor dos canais
atrioventriculares (Figura 19).