REGULADORES VEGETALES

Generalidades
Definicin: es toda sustancia orgnica, distinta de los nutrientes, que a bajas concentraciones
(menores que 1 a 10 mM) promueven, inhiben o modifican el crecimiento o el desarrollo del vegetal.
.
Crecimiento: implica un aumento de la formacin de protoplasma, lo cual lleva a un aumento
del tejido (es decir un aumento del citoplasma y por lo tanto un aumento irreversible de la masa
celular).
Desarrollo: son los cambios fisiolgicos graduales que sufre el vegetal y que culminan con la
expresin de los genes de la floracin; siendo la capacidad para generar gametos la mejor expresin
del desarrollo.
Ambos procesos, crecimiento y desarrollo, estn influidos, y en algunos casos determinados
por las condiciones del medio. Es comn que las necesidades del proceso de desarrollo no coincidan
con las del crecimiento, y a veces pueden ser opuestas, es decir que las condiciones que favorezcan
el desarrollo tiendan a detener el crecimiento y viceversa.

Factores que influyen en el crecimiento de las plantas

1. Presin de oxgeno: cuando la presin atmosfrica del oxgeno disminuye hasta niveles

crticos, el crecimiento tambin disminuye, y se sabe que cuando esta presin es menor del 1
%, el crecimiento se detiene.
2. Respiracin: las plantas con crecimiento activo tienen una alta tasa de respiracin.
3. Agua y nutrientes: el H2O favorece el crecimiento dentro de ciertos lmites, una falta (sequa) o
un exceso (inundacin) de sta hacen disminuir el crecimiento. El H2O mantiene los nutrientes
en solucin para que la planta los pueda absorber, por lo tanto debe haber un balance hdrico
ptimo.
4. Condiciones ambientales:
a. climticas: por ejemplo zonas de vientos excesivos que estimulan o inhiban el
crecimiento.
b. Temperatura : el aumento de sta dentro de ciertos lmites favorece el crecimiento por
activacin de sistemas enzimticos que favorecen reacciones metablicas (que llevan al
crecimiento de la planta).
c. Luz : es el factor ambiental ms importante, acta de dos formas:
1- indirectamente: a travs de la FOTOSNTESIS; los pigmentos involucrados son la
clorofila y sus derivados.
2- Directamente: en un proceso llamado FOTOMORFOGENESIS, por el cual las
plantas captan la luz a diferentes longitudes de onda y estas seales luminosas
generan cambios fisiolgicos que afectan el crecimiento, desarrollo y la
diferenciacin vegetal.
Las molculas involucradas se llaman fotorreceptores, y son:

-Fitocromos
-Criptocromos
-Fotoreceptores de luz UV: absorben radiaciones UV entre 280 y 320 nm.
-Fotoclorofilina a: absorbe luz roja y azul; una vez reducido da clorofila a.

An no se entiende la manera en que los fotorreceptores propician la fotomorfognesis.

Aparentemente existen dos tipos principales de efectos que difieren en su velocidad:

1. rpido: actuara sobre la permeabilidad de las membranas.

2. lento: acta sobre la expresin gentica

Descripcin de los fotorreceptores

FITOCROMOS: tambin llamados fotomoduladores o fototransmisores.

Sobre ellos tiene mayor influencia la luz azul y la roja. La azul necesita un mayor tiempo de
exposicin para manifestar su efecto. La roja (660730 nm) influye en la expansin de las hojas,
germinacin y respuesta al fotoperodo).
Ejercen su accin principalmente en plantas verdes, pero se los aisl de plantas etioladas (que
crecen sin luz), ya que tienen 10 a 100 veces ms cantidad de fitocromos totales que las cultivadas
bajo la luz. Adems no poseen la clorofila que interfiera con los estudios espectrofotomtricos del
fitocromo. Debido a la escasa concentracion de fitocromo en las plantas, junto con la presencia de
otros pigmentos (clorofilas, carotenoides, antocianinas, etc.) se hace bastante difcil su extraccin y
valoracin, por lo que deben usarse tcnicas inmunoqumicas, RIA (radio inmuno anlisis) o ELISA
(ensayo con inmunoadsorbente ligado a enzima). En un principio se consider al fitocromo como una
sola especie molecular, sin embargo actualmente se describen dos grupos (pools) de fitocromos,
distintos desde el punto de vista fisiolgico. Ellos son:
Pool I que es sintetizado en la oscuridad como forma inactiva Pr, y en presencia de la luz pasa
a la forma Pfr lbil.
Pool II es relativamente estable como forma Pfr (biolgicamente activa) y est en niveles
constantes tanto en la luz como en la oscuridad.
En Arabidopsis thaliana se comprob que existen al menos 5 diferentes genes que codifican la
sntesis de los diferentes fitocromos. Existen cuatro tipos de fitocromos (A, B, C y D) ya que se
diferencian en la longitud de onda a la cual presentan la mxima absorcin y en la respuesta biolgica;
sin embargo sus actividades biolgicas no se superponen (por lo tanto regulan funciones diferentes).
Fitocromo A: se halla en altas concentraciones en plantas y tejidos etiolados. Su concentracin
disminuye a medida que la planta evoluciona a verde.
Fitocromos B y C: estn en plantas etioladas y verdes en baja proporcin.

Estructura: son protenas complejas formadas por:

a)-parte proteica: dos cadenas polipeptdicas idnticas (120 KDa); con no ms de un 4% de

carbohidratos. La homologa de la secuencia de aminocidos de la apoprotena del fitocromo I de
avena, poroto y centeno es de un 65 a 77 % . Se une por un azufre de cistena (entre los residuos 350
a 360) al grupo prosttico.
b)-grupo prosttico: es un bilitrieno llamado fitocromobilina. Se trata de una estructura
tetrapirrlica de cadena abierta. Existe uno por cada subunidad proteica.

El fitocromo se presenta en dos formas moleculares interconvertibles, que se distinguen por su

comportamiento frente a la luz. Una forma biolgicamente inactiva y estable en la oscuridad, llamada Pr
que absorbe la luz roja a 660 nm (rojo cercano) y otra denominada Pfr que representa la forma activa e
inestable del fitocromo cuyo mximo de absorcin corresponde a 730 nm (rojo lejano).
La forma Pr es convertible en la forma Pfr por accin de la luz roja y a su vez la Pfr puede ser
transformada en la Pr por accin del infrarrojo lejano, proceso denominado fototransformacin. Por
otro lado la forma Pfr puede sufrir la prdida irreversible de la fotoactividad pasando a la forma P'fr
inactiva, transformacin conocida como destruccin de la forma Pfr que puede ocurrir tanto en la luz
como en la oscuridad. Adems en la oscuridad la forma Pfr puede revertirse trmicamente a la forma
Pr.
La porcin que absorbe la luz (cromforo) es el grupo prosttico y no la parte proteica, de modo
que las isomerizaciones (de cis a trans) a nivel de las fitocromobilinas (inducidas por la absorcin
de luz roja) son las que generan el cambio conformacional de la molcula desde la forma Pr (inactiva)
hacia la forma Pfr (activa).

Un cuanto de energa luminosa es absorbido par el fitocromo en su estado Pr biolgicamente

inerte; en 10 - 17 segndos se produce un reordenamiento interno en la molcula que conduce a la
forma metaestable Pfr la que desencadena a diferentes tiempos, una respuesta biolgica medible.
Posteriormente la forma Pfr sufrir su destruccin o la reversin a la forma Pr por fototransformacin o
por transformacin trmica. El proceso de reversin en la oscuridad asegura la desaparicin de la
forma activa del fitocromo con independencia de la luz.

Las caractersticas de este sistema estn esquematizadas en la Figura siguiente:

En general, se considera que el mantenimiento de un nivel basal de fitocromo, dado el carcter

inestable de la forma Pfr, ser el resultado de los procesos de sntesis y destruccin.

Mecanismo de accin del fitocromo:

(descripto para Synechocystis) el cambio
conformacional del fitocromo (hacia la forma Pfr) producido por la absorcin de la luz roja favorece su
autofosforilacin (a nivel de residuos de Histidina). La molcula fosforilada a este nivel es la que
producir subsiguientes reacciones de fosforilacin sobre otras protenas efectoras (activacin de la
protena G de GMPc y Ca2+ / calmodulina) , que sern las responsables de las respuestas biolgicas a
nivel genmico (como la estimulacin de la sntesis de protenas o represin de la sntesis de
enzimas como las lipo oxigenasas) y membranal (cambios en los potenciales elctricos, induccin del
transporte inico y cambios en la permeabilidad).

Adems de tener capacidad autofosforilante, el fitocromo se autorregula en su respuesta, ya

que el grupo fosfato (unido a la histidina) se puede transferir hasta un residuo de serina cerca del
extremo amino terminal; La molcula as fosforilada ya no es activa en la fosforilacin de protenas
efectoras.

Localizacin del fitocromo: El sistema fitocromo es de presencia ubicua en el reino vegetal,

solo es dudosa su existencia en los hongos. En algas verdes se cita su localizacin en el plasmalema
siendo mucho ms difcil el estudio de la distribucin del fitocromo en plantas superiores. Por tcnicas
espectroscpicas e inmunocitoqumicas se determin la ubicacin del fitocromo a nivel tisular y celular.

En general, la mayor concentracin parece estar en tejidos meristemticos o en curso

temprano de diferenciacin tanto en races como en tallos, aunque tambin se lo encuentra en
pequea cantidad en las hojas. En las clulas se lo encontr asociado al retculo endoplsmico, las
mitocondrias e incluso a los etioplastos. En coleptilos de maz el fitocromo parece estar unido a
membranas.

Accines biolgicas del fitocromo: Actualmente se atribuye gran importancia al fitocromo y a

la regulacin fotomorfogentica para el control del desarrollo de las plantas. El fitocromo acta como
un fotomodulador o un pigmento sensor que capta, traduce, amplifica las fotoseales y aprovecha esa
informacin para dirigir y adecuar el desarrollo de la planta a las condiciones del medio ambiente. En
este sistema la planta no solo capta, transforma y acumula energa sino que adems la luz posee un
valor selectivo sobre la informacin celular.
Acta regulando el ciclo de vida de las plantas, la germinacin de las semillas, el desarrollo de los
brotes, la floracin y la senescencia. En general, es muy grande el nmero de procesos en que est
comprobada la intervencin del fitocromo, entre ellos podemos citar
1) Respuestas morfogenticas fotoperidicas:
a) Iniciacin e interrupcin de la dormancia invernal del brote de las perennes leosas.
b) Germinacin de algunos tipos de semillas.
c) Formacin de bulbos en algunas plantas.
2) Respuestas morfogenticas no fotoperidicas
a) Desenrrollamiento de hojas en monocotiledneas.
b) Inhibicin del alargamiento del tallo.
c) Alargamiento de rizoides en musgos.
d) Modificacin del geotropismo y fototropismo.
3) Fotorespuestas no morfogenticas
a) Estimulacin de la sntesis de enzimas y protenas en plantas etioladas e iluminadas, tales
como protenas estructurales, enzimas mitocondriales (glutmico deshidrogenasa), enzimas
citoplasmticas (glucosa 6-fosfato-deshidrogenasa).
b) Sntesis de antocianinas y otros flavonoides.
c) Biosntesis de giberelinas.

CRIPTOCROMOS: Son tambin fotorreceptores del tipo cromoprotenas. Son tambin protenas
complejas (parte proteica y grupo prosttico). Se diferencian de los fitocromos en la longitud de onda
de absorcin (visible). Captan la luz azul en dos picos: 350-366 nm y 450 nm.

Funciones: generalmente acompaan a los fitocromos y su actividad es similar.

Favorecen la apertura de estomas
Regulan el fototropismo.
Regulan la sntesis de enzimas y antocianinas
Favorecen el crecimiento de tallos.
Favorecen la diferenciacin de los plstidos

Se los puede dividir en 4 grandes grupos:

1) Sustancias naturales: Ilamadas fitohormonas. En ellas se incluyen auxinas, giberelinas,
citocinininas, etileno, etc.
2) Activadores sintticos del crecimiento: similares a las hormonas, entre las que podemos citar
una auxina sinttica: el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) y una citocinina sinttica, la
benciladenina.

3) Retardadores sintticos del crecimiento: como el Cycocel (CCC) y la hidrazida maleica (MH)

4) Herbicidas sinteticos, entre los que podemos citar al Monurn y el Metribuzn. En agricultura son
de inters aquellos que muestran una toxicidad selectiva sobre ciertas especies.

Se definen como aquellas sustancias orgnicas que se sintetizan en alguna parte de la planta,
y que se trasladan a otro donde ejercen su accin fisiolgica en muy bajas concentraciones.
El crecimiento y desarrollo de las plantas est regulado por un equilibrio entre las hormonas
estimulantes del crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas) y las hormonas inhibidoras del
crecimiento (cido abscsico y jasmonatos).
Se enfocarn los 5 primeros grupos de hormonas naturales descubiertas: giberelinas, cido
abscsico, citocininas, auxinas y etileno, as como otros compuestos descubiertos ms recientemente
que tienen un rol regulatorio en el desarrollo de las plantas, como el xido ntrico, brasinoesteroides,
poliaminas, cido saliclico y jasmonatos.

Generalidades: La mayora de ellas son derivados indlicos relacionados con el cido indol actico
(AIA), sin embargo existen algunos compuestos fenoxiacticos, benzoicos o picolnicos con actividad
auxnica.

Biosntesis: se asocia con los tejidos en intensa divisin, especialmente en: meristemas
apicales de tallos y races, hojas jvenes y frutos en desarrollo. Tambin en hojas maduras y pices de
races, aunque en menor proporcin. Sin embargo, las auxinas tambin fueron encontradas en otras
partes de las plantas a donde son movilizadas desde su sitio de sntesis por transporte polarizado.
La principal auxina endgena es el cido indolil-3-actico (AlA). Es sintetizada en la planta a
partir del L-triptofano, que puede estar libre o formando parte de protenas. Por accin de una
transaminasa se transforma en cido indolpirvico el cual se descarboxila por accin de una
descarboxilasa formndose indol-acetaldehdo. Luego acta una oxidasa que lo transforma en cido
indol actico. Existen otras vas de sntesis que conducen al compuesto mediante la formacin

intermedia de triptamina, o bien mediante un intermediario nitrlico. El AIA se puede transformar en

cido indol butrico por accin de una sintasa.
Hay evidencias de una biosntesis de AIA independiente de L-triptofano (cuyos precursores son el
indol y el indol-3-glicerol fosfato) en una planta mutante de maz. Se comprob que a pesar de que
la mutante tiene 1/7 parte de triptofano que la cepa salvaje, tiene 50 veces ms AIA que el maz
salvaje.

Catabolismo: principalmente por Oxidacin:

a.

Va no descarboxilativa: por accin de las indol-oxidasas y por accin de la luz en un

proceso de fotooxidacin, llegando hasta cido 3-oxoindolactico.
b. Va descarboxilativa: por accin de la peroxidasa, llegando hasta 3-metileneoxoindol.

Transporte: el movimiento de las auxinas en tallos y races es polarizado, usualmente son

transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta (baspeto a nivel del tallo y acrpeto a
nivel de la raz). La pared celular se mantiene a pH cido (pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa de
membrana. El cido indolactico ingresa a la clula tanto en forma no disociada (AIAH muy lipoflico)
por simple difusin, o en su forma aninica (AIA ) por transporte activo 2 con H+ (va protena
permeasa). En el citosol, que tiene un pH neutro (pH=7) predomina la forma aninica, que difunde
hacia el borde basal. Los aniones salen de la clula mediante transportadores de salida concentrados
en las membranas de los bordes basales de cada clula en la va longitudinal.

Tambin existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor velocidad, es pasivo y no

precisa energa. La evidencia sugiere que controlara procesos tales como la divisin del cambium y la
ramificacin de las races.
En la arveja se observ un flujo desde el floema hacia el sistema polar, principalmente en los
tejidos inmaduros de pices jvenes.

Existen metabolitos secundarios que actan como inhibidores del transporte de auxinas, como los
flavonoides (quercetina, kempferol, etc).

Efectos fisiolgicos:
1. Promueven el crecimiento en tallos y coleptilos. La elongacin se produce por aumento
de:
a. extensibilidad de la pared: surgi as la hiptesis del crecimiento cido: que sugiere que
una de las principales acciones auxnicas es la de inducir a las clulas a transportar protones hacia la
pared celular tanto por estimulacin de H+ ATPasas existentes como por incremento en la sntesis de
estas protenas. La capacidad de los protones para provocar la prdida de pared esta mediada por
protenas llamadas Expansinas, que rompen los puentes hidrgeno entre los polisacridos de la
pared.
b. Captacin de solutos.
c. Sntesis y depsito de polisacridos y protenas: necesarias para mantener la capacidad de
desgaste de la pared inducida por cidos.
2. Promueven la formacin de races adventicias.
3. Inhiben el crecimiento en races en concentraciones bajas.
4. Promueven la dominancia apical (fenmeno por el cual las yemas apicales de muchas plantas
presentan mayor crecimiento que las yemas laterales). Los brotes apicales inhiben el crecimiento de
los brotes laterales (axilares), se cree que las auxinas convierten al pice del tallo en un vertedero de
citocininas provenientes de la raz, lo que explicara la dominancia apical.
5. Favorecen la floracin.
6. Inducen la diferenciacin vascular.
7. Retardan la abscisin de hojas, flores y frutos jvenes. La abscisin es la cada de hojas,
flores y frutos en plantas vivas. Este efecto esta regulado por un balance hormonal que implica a las
auxinas y al etileno, cuando el rgano vegetal (hoja, flor o fruto) es joven el balance favorece al AIA,
que disminuye la sensibilidad al etileno (lo que retarda la abscisin), pero cuando el rgano vegetal
envejece, disminuyen los niveles de AIA, y se incrementan la de etileno, por ello el balance hormonal
termina por favorecer al etileno (que incrementa la abscisin)

8. Estimulan la formacin de races adventicias de tallos y hojas. Por lo que comercialmente son
usadas como hormonas de enraizamiento.

Hiptesis del crecimiento cido

La protena de fijacin de auxinas I (ABA I) sera el receptor de las auxinas. Se ubica

principalmente en el lmen del retculo endoplsmico. Su sistema de transduccin involucra al AMPc y
a la cascada de la MAP kinasa. La activacin transcripcional de genes involucra la ubiquitinacin de
protenas reguladoras del DNA.

Usos comerciales: el cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) tiene una intensa actividad herbicida
sobre malezas dicotiledneas. El cido naftalnactico se usa para el raleo de frutos y para impedir la
cada prematura de frutos de manzanas y perales.

2.-

Generalidades: Todas son cidos carboxlicos diterpenoides tetracclicos, se las denomina cidos

giberlicos y se las representa como GAs, distinguindose una de otra por un subndice: GA13, GA2o,
GA52, etc.

Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas. Todas tienen 19 o 20 tomos de carbono
agrupados en sistemas de 4 o 5 anillos. Las de 20 carbonos son las que tienen mayor actividad; las de
19 carbonos surgen cuando las de 20 pierden un carbono, y llevan un anillo de lactona. Una planta
puede producir varias giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en pices de tallos y
races, en hojas jvenes, partes florales, semillas inmaduras, embriones en germinacin. En general
las partes vegetativas contienen menos GA que las partes reproductivas, as las semillas inmaduras
son ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a medida que stas maduran.

Biosntesis: podemos decir que los primeras pasos de sntesis son comunes al camino
biosintetico de poliisoprenoides; a partir de la Acetil CoA y por la va del acetato mevalonato se
forma isopentenil PP, que representa Ia unidad isoprnica base de estos compuestos. Luego

continuar la sntesis con formacin de geranil PP, farnesil PP y geranil geranil PP (compuesto de 20
carbonos, dador de todos los carbonos de las giberelinas). Este compuesto se cicliza para formar el
ent-Kaureno o (-) Kaureno. Por accin de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 de este
compuesto es oxidado a alcohol (ent-Kaurenol), aldehdo (ent-Kaurenal) y cido ent-Kaurenoico, a
nivel de la membrana del retculo endoplsmico. En un paso posterior el anillo B se contrae por
expulsin del C7 pasando de un anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el gibano, luego por
oxidacion en C7 se forma el GA12 aldehdo.
El aldehdo GA12 se transforma en giberelinas tipo C19 mediante dos rutas, una que involucra la
13 hidroxilacin temprana y otra donde no se hidroxila esa posicin. En ambas vas hay
descarboxilacin y reacciones catalizadas por oxidasas de membrana y citoslicas.

Catabolismo: Vara segn la especie. Se encontraron inactivaciones catablicas por:

Hidroxilacin (en Zea mays).

Hidroxilacin + glicosilacin (en Zea mays).
Hidroxilacin + oxidacin (hasta el catabolito GA8 en Pisum sativum).
Oxidacin + ciclizacin con azufre (en Pharbitis nil)

Transporte: por el floema junto con los productos de la fotosntesis y tambin por el xilema
probablemente por desplazamiento radial desde el floema al xilema. Generalmente se movilizan a
tejidos jvenes en crecimiento tales como puntas de tallos y races y hojas inmaduras. No exhiben una
polaridad en el transporte como en el caso de las auxinas.
Efectos fisiolgicos: las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes del crecimiento
al igual que las auxinas, coincidiendo con stas en algunos de sus efectos biolgicos.
1.

2.

Estimulan la elongacion de los tallos (el efecto ms notable). Debido al alargamiento de las
clulas ms que a un incremento de la divisin celular, es decir que incrementan la
extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con un mecanismo diferente al de las
auxinas, pero es aditivo con el de stas. Uno de los mecanismos ms estudiados involucra la
activacin de la enzima XET (Xiloglucano endo transglicosilasa), responsable de la hidrlisis
interna de los xiloglucanos, lo que permite la transferencia de un extremo cortado hacia un
extremo aceptor libre de una molcula de xiloglucano aceptora. Esto tambin faciitara la
penetracin de las expansinas en la pared celular.

2. Estimulan germinacin de semillas en numerosas especies, y en cereales movilizan

reservas para crecimiento inicial de la plntula. Las semillas se encuentran encerradas en una
pared celular (proveniente del fruto) llamada pericarpo testa. (1) Las GAs son sintetizadas por los
coleptilos y el escutelo del embrin, y liberadas al endosperma amilceo. (2) Las GAs difunden hacia
la capa de aleurona (3) las clulas de la aleurona son estimuladas para sintetizar y secretar -amilasa
y otras hidrolasas hacia el endosperma amilceo. (4) El almidn y otras macromolculas se degradan
hasta pequeas molculas sustrato. (5) Esos solutos son captados por el escutelo y transportados
hacia el embrin en crecimiento.
3. A nivel de las clulas de la aleurona, en semillas de cereales estimulan la sntesis y
secrecin de -amilasas, y la sntesis de otras enzimas hidrolticas (por ejemplo -1,3glucanasa y ribonucleasa). La unin de GA a su receptor membranal produce la activacin de la
protena G de membrana, lo que deriva en: (I.) una va de transducin dependiente de Ca+2 que
involucra a la Calmodulina y a protenas kinasas, que favorecen la exocitosis (hacia el endosperma) de
vesculas cargadas de -amilasa; (II.) una va de transduccin independiente de Ca+2, que involucra
al GMP cclico como segundo mensajero, sto activa a un intermediario de transduccin proteico, que
a nivel del ncleo favorece la degradacin del represor gentico, que impeda la expresin del gen GAmyb; la protena GA-myb es un factor de transcripcin que favorece la expresin de genes que
codifican la biosntesis de -amilasa (y otras enzimas hidrolticas) que se almacenarn en vesculas
para su posterior exocitosis. (ver esquema en la siguiente hoja).
4. Inducen la partenocarpia. Proceso por el cual se forma fruto sin fertilizacin. Las auxinas tambin
producen partenocarpia, pero las giberelinas son ms activas.
5. Reemplaza la necesidad de horas fro (vernalizacin) para inducir la floracin en algunas
especies (hortcolas en general).
6. Induccin de floracin en plantas de da largo cultivadas en poca no apropiada.
7. Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de ctricos.

Mecanismo de estimulacin para la sntesis y secrecin de enzimas hidrolticas a nivel

de la aleurona

Usos comerciales: su uso est limitado por su costo.

Se usa para incrementar el tamao de las uvas sin semillas haciendo que se elonguen los racimos,
de modo que estn menos apretados y sean menos susceptibles a infecciones por hongos.
Para aumentar la produccin de malta en cervecera, mediante efectos promotores de la digestin
de almidn por las giberelinas.
Para aumentar la longitud de los tallos de la caa de azcar, mejorando as el rendimiento.

3.Generalidades: son un grupo de hormonas que regulan la divisin celular. Derivan de la adenina o
de aminopurinas. Las diferentes cadenas laterales se unen al nitrgeno del carbono 6. Pueden
presentarse como: bases libres (que constituyen las formas activas de las citoquininas), o bien
ribonuclesidos, ribonucletidos y glicsidos (que se activan por conversin a la forma de base libre);
tambin pueden hallarse como bases modificadas formando parte de los RNAt (aunque la cantidad de
citoquininas derivadas de esta fuente carece de gran relevancia) La primera citocinina natural aislada
fue la zeatina [N-(4-hidroxi-3-metil-2-butenil)aminopurina] obtenida de granos de maz (Zea mays).
Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas inmaduras y los hidrolizados de
tRNA de plantas, animales y micoorganismos.

Estructura de algunas citocininas naturales

Biosntesis: Tiene lugar principalmente en el citosol de las clulas de meristemas apicales de
raz, y tambin en embriones jvenes de maz y hojas jvenes en desarrollo. La cadena lateral deriva
de la va del acetato-mevalonato. El isopentenil pirofosfato se transfiere al AMP (derivado de la sntesis
de purinas) por accin de la Citoquinina sintasa (una prenil transferasa similar a las de la sntesis de
los terpenos). El isopentenil adenina ribonucletido generado se transforma en las diferentes
citoquininas, sin embargo muchas de las enzimas involucradas todava no se han identificado.
Las provenientes del RNAt se forman durante el procesamiento del precursor del RNAt (existe una
prenil transferasa diferente a la vista en la otra va que reconoce una secuencia especfica de bases, y
no emplea AMP como sustrato)

Catabolismo: tiene lugar principalmente por:

Conjugacin:
a. Conversin a ribonuclesidos o ribonucletidos.
b. Conversin a glicsidos: que constituyen la principal forma de almacenamiento de citoq.
Conversin a Adenina o sus derivados por accin de la citoquinina oxidasa.

Ubicacin: Se las encuentra en tejido vascular, sobre todo en el xilema, en puntas de races, en
frutos en desarrollo, en tejidos tumorales infectados por Agrobacterium tumefaciens, en semillas en
germinacin, en ndulos de races de Leguminosas, en algas, bacterias y hongos.
Movilizacin: Las citocininas sintetizadas en las races son movilizadas (como ribonucletidos
principalmente) por el xilema hacia la hoja, donde se acumulan (en primavera y principios del verano) o
bien se desglicosilan cobrando actividad. Cuando las hojas alcanzan el mximo desarrollo, las
citocininas son glicosiladas y luego exportadas va floema a otros rganos, como los frutos.

Efectos fisiolgicos:
1. Promueven la divisin celular. Asociadas a las auxinas favorecen el transcurso de G2 a M.
2. Promueven la formacin y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es decir que vencen la
dominancia apical.
3. Promueven la movilizacin de nutrientes hacia las hojas.
4. Promueven la germinacin de las semillas y el desarrollo de brotes.
5. Promueven la maduracin de los cloroplastos. Participan en la sntesis de pigmentos
fotosintticos y protenas enzimticas junto con otros factores tales como la luz o los nutrientes.
6. Promueven la expansin celular en hojas y cotiledones. Al igual que las auxinas por un
incremento en la extensibilidad mecnica aunque no hay bombeo de protones.
7. Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso genticamente programado
que afecta todos los tejidos vegetales. La senescencia foliar est regulada por un balance hormonal
dado por los niveles de citocininas y de etileno, es por ello que las citocininas se usan comercialmente
para mantener ms tiempo el color verde de las hojas de hortalizas hasta que se consuman.

8. Estimulan la produccin de xido ntrico. Esto refuerza el efecto de retraso en la senescencia.

4.Generalidades: es el compuesto insaturado ms sencillo. En condiciones fisiolgicas de temperatura

y presin es un gas incoloro, de aroma similar al del ter etlico, ms liviano que el aire, sumamente
inflamable y voltil; muy hidrosoluble.

Biosntesis: se produce en casi todos los rganos de las plantas superiores, aunque la tasa de
produccin depender del tipo de tejido y de su estado de desarrollo. En general las regiones
meristemticas y nodales son las ms activas en la biosntesis. Sin embargo la produccin tambin se
incrementa durante la abscisin foliar, senescencia de las flores y maduracin de frutos.
Se biosintetiza a partir del aminocido Metionina, que por accin de una Ado-Met sintasa genera AdoMet. . La etapa limitante en la ruta es la conversin de Ado Met en cido-1aminociclopropanocarboxlico (ACC), catalizado por la ACC sintasa. La ltima etapa de la va la
cataliza una oxidasa que requiere O2 como sustrato. El grupo CH3-S (tiometilo) de la metionina es

reciclado a travs del ciclo de Yang nuevamente hasta Metionina; esta va cclica involucra el consumo
de energa (bajo la forma de ATP) y de O2.

Su biosntesis est aumentada en plantas expuestas a condiciones ambientales de estrs y en

especies terrestres es considerado un signo de injuria asociado con la degradacin de la cloro- fila y la
peroxidacin de lpidos de membranas. La presencia de jasmonatos favorece su sntesis

Catabolismo: Difusin hacia la atmsfera circundante, o bien oxidacin hasta etilenxido,

etilenglicol o CO2. Como es fcilmente oxidado a etilenglicol por accin del permanganato de potasio,
se aprovecha esta propiedad en horticultura. Las frutas o flores empacadas en cajones son cubiertas
con almina o silicagel impregnada en KMnO4 para remover el etileno que se forma y as disminuir la
velocidad de maduracin.

Transporte: se transporta de clula a clula en el simplasto y floema, difundiendo en el citosol, ya

que es suficientemente soluble en agua para ser transportado en soluciones y suficientemente no polar
para pasar a travs de las membranas rpidamente. El sitio de accin del etileno es prximo al sitio de
sntesis.

Efectos fisiolgicos: Es considerado la hormona de la maduracin.

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Promueve la maduracin de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas hidrolticas que
ablandan el tejido, producen la hidrlisis de los productos almacenados, incrementan la velocidad
de respiracin y la pigmentacin de los frutos.
Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a
que el lado superior del pecolo (adaxial) crece ms rpido que el inferior (abaxial).
Induce la expansin celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared,
que cambian hacia una orientacin longitudinal.
Pone fin a la dormancia de los brotes.
Inicia la germinacin de semillas.
Inhibe el crecimiento de la raz y favorece la formacin de races adventicias.
Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance hormonal con
las citocininas.
Favorecen la abscisin de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisin. El etileno
estimula la abscisin de hojas y frutos al aumentar la sntesis y secrecin de enzimas que

degradan la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este proceso esta involucrado un
balance hormonal con las auxinas.

Mecanismo de accin: El receptor de etileno se denomina ETR1; En Arabidopsis thaliana es un

dmero de 2 protenas integrales de membrana, con actividad histidina kinasa y capacidad
autofosforilante. La unin del etileno a su receptor induce su autofosforilacin a nivel de residuos de
histidina y luego transferencia de estos fosfatos hacia residuos de aspartato. El receptor as activado
inicia una cascada de sealizaciones hacia otras protenas efectoras (cascada del tipo MAP Kinasa,
con destino final a nivel del DNA)

La unin del etileno al receptor da como resultado la inactivacin de un regulador negativo CTR
1 (que se hallaba inhibiendo a la protena transmembrana EIN 2) por lo que la protena EIN 2 cobra
actividad, funcionando como un canal de iones (probablemente iones Ca+2), lo que se traduce en una
posterior activacin del factor de transcripcin EIN 3, que acta a nivel genmico induciendo la
expresin gentica de protenas efectoras.

Generalidades: Es un serquiterpenoide (15 tomos de C) con un anillo de 6 C.

Biosintesis: en vegetales superiores se aisl ABA de hojas, frutos, semillas, brotes, races y
tallos y en exudados de floema y xilema (vale decir que es un regulador vegetal ubicuo en
plantas vasculares). Su sntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como:
sequa, fro excesivo y alteraciones patolgicas.

Tiene lugar principalmente en los plstidos (cloroplastos) y citosol. Dado que es un terpenoide
deriva de la va del acetato mevalonato, mediante una ruta indirecta a partir del -caroteno, generado
desde el fitoeno. En el cloroplasto (u otro plstido) el -caroteno se degrada pasando por 9-cis
violaxantina y 9-cis Neoxantina, que generan Xantoxina, la cual en el citosol se oxidar hasta ABA. En
algunos mutantes de tomate y en Arabidopsis se demostr que hay formacin de ABA a partir del ABA
alcohol.

Catabolismo: ocurre por procesos de:

Oxidacin hasta cido faseico y 4dihidrofaseico.
Conjugacin: con monosas, generando esteres glicosdicos.

Movilizacin: Se moviliza por el xilema y el floema como ABA libre y como ABA -Dglucopiransidos. El movimiento es lento, no polar y en todas direcciones. En caso de estrs hdrico en
hojas (por intensas radiaciones solares) se incrementa el transporte de ABA desde la raz hacia la hoja
por va xilemtica.

Distribucin del ABA en hojas normales y estresadas

En condiciones normales el ABA llega a las hojas, difundiendo a travs del mesfilo, que por
hallarse a un pH levemente cido (pH=6,3), favorece la protonacin del ABA (forma ABAH), lo que
incrementa su lipofilia, y permite que ste difunda libremente hacia todos los elementos celulares,
llegando con baja concentracin a nivel de los estomas. Cuando las hojas estn estresadas el pH del
mesfiilo se vuelve ligeramente bsico (pH=7,2), de modo que el ABA se halle principalmente en forma
aninica, que no difundir hacia las cavidades celulares, lo que asegura que llegue a las clulas
oclusivas estomatales en buena concentracin, que facilite el cierre de estas estructuras.

Efectos fisiolgicos: el ABA juega roles regulatorios en la iniciacin y mantenimiento de la

dormancia de semillas y botones florales, y en la respuesta de las plantas al estrs. Influye en otros
aspectos del desarrollo vegetal por interaccin, usualmente como antagonista, con auxinas, citocininas
y giberelinas.
1. Favorece el desarrollo de las semillas.
a. Promueve la tolerancia del embrin a la desecacin: ya que induce la sntesis de protenas
LEA (late embriogenesis abundant), involucradas en este proceso.
b. Promueve la acumulacin de protenas de almacenamiento en semillas durante la
embriognesis.
2. Mantiene la dormancia de las semillas. ste efecto es el opuesto al producido por las
giberelinas, por lo tanto estamos frente a otro balance hormonal responsable de una regulacin:

3. Inhibe la produccin de enzimas inducibles por las giberelinas. Por ejemplo inhibe la
transcripcin del RNA mensajero de la -amilasa.
4. Promueve el cierre de los estomas en respuesta al estrs.
5. Incrementa la conductividad hdrica y el flujo de iones en races. Disminuye la resistencia al
movimiento del agua a travs del apoplasto y membranas, por modificacin de las propiedades de las
membranas.
6. Promueve el crecimiento de races y disminuye el de pices a bajos potenciales hdricos.
sto, junto con el cierre de los estomas, ayuda a incrementar la superficie de absorcin de lquido en
condiciones de estrs.
7. Promueve la senescencia de las hojas.
a. Por efecto propio.
b. Por estimulacin de la biosntesis de etileno: este ltimo favorece tambin la abscisin.

6.- JASMONATOS
Generalidades: los principales representantes de este grupo son el cido Jasmnico [(-)JA], su
esteroismero el cido 7-isojasmnico [(+) JA] y sus steres metlicos llamados metil jasmonatos.
Poseen un anillo de ciclopentanona sustituido en C2 y C3. Los metil jasmonatos son altamente
voltiles.
Biosntesis: estn presentes en toda la planta, con mayor actividad en tejidos en crecimiento como
pices de tallos, hojas jvenes, frutos inmaduros y extremos de races. Derivan del cido linolnico (un
cido graso no saturado) liberado desde los fosfolpidos de membrana por accin de lipasas. El cido
linolnico, por una serie de pasos que incluyen lipoxidacin, ciclizacin y oxidacin se transforma en
el (+) acido 7-isojasmnico, que en condiciones naturales se isomeriza y transforma en acido
jasmnico (-).
Catabolismo: se catabolizan por

a. Hidroxilacin: hasta cido hidroxi dihidrojasmnico.

b. Glicosilacin: formando steres a nivel del grupo carboxilo.

Efectos fisiolgicos: la aplicacin exgena de jasmonatos produce efectos variados sobre las
plantas, algunos semejantes a los producidos por el ABA. Entre ellos podemos citar los siguientes:
1. Inhiben la elongacin de las races, la germinacin y crecimiento de semillas.
2. inhiben la germinacin de semillas de avena y lechuga, la formacin de pimpollos florales y
la biosntesis de carotenoides.
3. Promueven la formacin de races adventicias.
4. Promueven la biosntesis del etileno.
5. Promueven la elongacin de la caa de azcar.

6. Promueven la senescencia y abscisin de hojas.

7. Promueven el cierre de estomas en condiciones de estrs.
8. Promueven la degradacin de la clorofila.
9. Inhiben la produccin de -galactosidasa y -mananasa en semillas de arvejas y algarrobo.
Al igual que el ABA, sugirindose un rol regulatorio del JA en el proceso post-germinacin de estas
semillas.
10. Aumentan la resistencia de las plantas a la infeccin por patgenos. En hojas de tomate y
papa activan la expresin de genes que codifican para la biosntesis de inhibidores de proteinasas, en
plantas de soja y poroto las lipooxigenasas y en cultivos celulares de soja enzimas como la
fenilalanina-amonio-liasa (PAL) y chalcona sintetasa. Estas protenas intervienen en la defensa de
vegetales contra patgenos, herbvoros y estrs fsico y qumico. Las plantas al ser atacadas por
herbvoros liberan un polipptido, la sistemina, que es transportada por el floema a las hojas distales
donde activa una lipasa en las clulas receptoras de membrana, esta lipasa genera un incremento del
cido linolnico, precursor del cido jasmnico, que induce a los genes productores de protenas de
defensa.
La estructura qumica de las prostaglandinas es bastante similar a la del cido jasmnico,
habindose sugerido que ambos sistemas provienen de un origen ancestral comn y que habran
evolucionado a travs de millones de aos.

11. Son seales de alarma frente a injurias, situaciones de estrs, no slo en la misma planta
que los produce, sino tambin en plantas vecinas, debido a la presencia de los metil
jasmonatos voltiles. Se observ que plantas sanas de tomate expuestas al metil-jasmonato voltil
acumulan inhibidores de proteinasas en niveles semejantes a los encontrados en plantas daadas en
ausencia de JA por lo que se sugiri que el JA actuara coma seal de transduccin en la respuesta a
lesiones. Tambin se vio que el metil jasmonato voltil liberado por plantas de Artemisia tridentata
ejerca esta misma accin sobre plantas de tomate vecinas, sugirindose que la seal se transmita

por el aire. Los compuestos qumicos voltiles de plantas son importantes en la comunicacin
interplantas y por lo tanto en la ecologa vegetal.

7.- CIDO SALICLICO

Es un compuesto fenlico presente en todos los rganos vegetales.

Biosintticamente proviene del cido trans-cinmico de la va del cido shiqumico. Se metaboliza

principalmente por glicosilacin a nivel del carboxilo o del hidroxilo.

Efectos fisiolgicos:

1. Induce la floracin.
2. Incrementa la resistencia a patgenos por incremento en sntesis proteica.
3. Incrementa la termognesis.

8.- BRASINOESTERIODES
Son polihidroxiesteroides de 27, 28 o 29 tomos de carbono. Estn presentes en todos los tejidos
vegetales.

Biosintticamente provienen del cicloartenol, obtenido desde el escualeno (triterpeno).

Se catabolizan por:
a. Conjugacin con cidos grasos.
b. Glicosilacion.
c. Oxidaciones.

Efectos fisiolgicos:
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Favorecen la elongacin y divisin celular en segmentos de tallos.

Favorecen el desenrrollamiento de las hojas.
Favorecen el crecimiento de tubos polnicos.
Promueven la diferenciacin del xilema.
Favorecen la germinacin.
Inhiben el crecimiento de las races.
Retardan la abscisin de hojas.

Su mecanismo involucra la unin a receptores LRR (enriquecidos en leucina) ligados a la

membrana plasmtica, miembros de la familia de receptores tipo kinasa.

9.- POLIAMINAS
Son cationes polivalentes con dos o ms grupos amino. Se sabe que son indispensables para la
vida vegetal.

Biosintticamente provienen del aminocido arginina (Putrescina, espermina y espermidina), y de

la lisina (cadaverina). Se catabolizan por oxidaciones catalizadas por diamino oxidasas y poliamino
oxidasas.
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Efectos fisiolgicos

Favorecen la floracin.
Incrementan la tolerancia al estrs.
Promueven la divisin celular.
Estimulan la senescencia en hojas cortadas.

10.- XIDO NTRICO

Generalidades: es una molcula seal ubicua en casi todos los organismos vivos; al igual que el
etileno es un gas, y su importancia se ha elevado exponencialmente en los ltimos aos. Su frmula
qumica es: NO
Biosntesis: en los tejidos animales se biosintetiza a partir de la L-arginina, de la siguiente forma:

L-arginina + O2

NO + L- citrulina

La xido ntrico sintasa (NOS) cataliza esta reaccin en los mamferos. Se han detectado varias
protenas NOS-similares en tejidos vegetales, e incluso se han localizado sub-celularmente. Se ha
detectado la actividad NOS-sintasa en races y hojas de variadas plantas; dichos anlisis muestran esa
actividad en la matriz de peroxisomas, cloroplastos, citosol y ncleo. Sin embargo, hasta la actualidad,
no se ha logrado aislar la protena enzimtica en los vegetales, ni mucho menos encontrar sus genes
codificantes.
Desde mediados de los 80s se ha descrito una produccin de NO dependiente de la Nitrato
reductasa (NR), que cataliza la transferencia de 2 electrones desde el NADPH hasta el nitrato,
reducindolo a nitrito, y una funcin menos comprendida de esa enzima es la encargada de reducircir
el nitrito

La generacin de xido ntrico por accin de la NR en plantas ha sido ampliamente observada, lo

que significara que la principal fuente de NO en vegetales es a traves del sistema de la NR
dependiente de NADPH, que pede implicar un mecanismo por el cual las plantas coordinan la
asimilacin del nitrato con la regulacin del crecimiento y desarrollo va NO.
Existe tambin una va no enzimtica, que requiere medio cido y agentes reductores (tales como
el ascorbato, glutatin reducido y otros tioles). Esta va se inicia con nitrito, y ya se ha logrado
demostrar su existencia en clulas vegetales:

2 NO2 + 2 H+

2 HNO2

H2O + N2O3

NO + NO2 + H2O

Catabolismo: es qumicamente instable. Se oxida de forma espontnea hasta nitrito y luego nitrato
en presencia del anin superxido y/o oxihemoprotenas.

Efectos fisiolgicos: estudios recientes han mostrado que el NO juega un rol central en los
muchos procesos fisiolgicos vegetales, lo que lo convierte en una fitohormona poco convencional, sus
principales efectos incluyen:
1.
Favorecer la germinacin de semillas. Efecto ms potente que el de las giberelinas
(reconocidas promotoras de la germinacin).
2.
Favorecer la des-etiolacin. Efecto atribuido al incremento en los niveles de clorofila en espigas
de trigo adultas.
3.
Favorecer el crecimiento de las races. A bajas concentraciones el NO induce la elongacin
celular en las races del maz, siendo mas potente que las auxinas.
4.
Efecto sobre la expansin foliar. En la arveja, a bajas concentraciones el NO promueve la
expansin foliar, mientas que a elevadas concentraciones la inhibe.
5.
Retrasa la senescencia de hojas y frutos, y la maduracin de frutos. Efecto opuesto al del
etileno, lo que sugiere que el balance de ambos gases determinara si ocurre la senescencia o la
maduracin. Esto estara de acuerdo con el hecho de que las citocininas (inhibidores de la
senescencia) estimulan la produccin del NO.

6.
Acta como inductor del estrs en altas concentraciones. Durante el estrs hdrico y por
calentamiento se incrementa la produccin de NO.
7.
Acta como molcula anti-estrs en bajas concentraciones. stos niveles de NO son
capaces de reducir la cantidad de clorofila perdida, la prdida de iones, necrosis y defoliacin
producida por ciertos herbicidas. El NO es capaz de reducir el dao oxidativo producido por la sequa y
las radiaciones UV en hojas de papa..
8.
Acta junto al cido saliclico y las especies reactivas del oxgeno. Forman una red
integrada de sealizacin, tanto en la activacin de genes de defensa contra patgenos como en la
induccin de la apoptosis (muerte celular programada).

Mecanismo de accin: debido a su corta vida media, gran lipofilia y bajo peso molecular,
atraviesa rpidamente las membranas biolgicas, ejerciendo sus efectos en clulas vecinas a su
origen. Al igual que en clulas animales, en vegetales el NO acta mediante una cascada de
reacciones que involucra la unin a la Guanilato ciclasa, con su consecuente estimulacin, que lleva a
un incremento en los niveles de GMPc y ADPRc (ADP ribosa cclico), este ltimo es un reconocido
inductor de la liberacin de Ca+2. El NO tambin puede transferirse a grupos sulfhidrilo de protenas,
proceso conocido como S-nitrosilacin, comparable a las fosforilaciones. Adems, se ha descripto a la
calmodulina como componente alternativo en la sealizacin. El mecanismo de accin comnmente
propuesto es el siguiente: