Anatomia y Fisiologia reproductiva de la Hembra Bovina

ANATOMIA Y FISIOLOGA REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BOVINA

Juan Camilo Angel Cardona
M.V Especialista en Reproduccin Bovina. Universidad de Antioquia, Colombia.
M.sc Produccin Animal Universidad Federal Rio Grande do Sul, Brasil.
camilo.angel@inranutrigen.com

El conocimiento y reconocimiento de la anatoma y fisiloga de la hembra se hace

indispensable para la aplicacin de biotecnologas como la inseminacin artificial
(IA), la inseminacin artificial a tiempo fijo (IATF), la transferencia de embriones
(TE), entre otras. Es por esto que haremos un breve recorrido por las estructuras
anatmicas que forman el aparato reproductor, y por la fisiologa del mismo,
permitindonos posteriormente manipular las estructuras anatmicas para la
correcta aplicacin de la tcnica de TE, asi como, manipular hormonalmente el
ciclo estral, para realizar sincronizacin para transferencia de embriones a tiempo
fijo (TETF).

ANATOMA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LA HEMBRA BOVINA

Para el propsito de esta revisin, asumiremos que el aparato reproductor de una
vaca es una estructura tubular, con algunas modificaciones anatmicas que
fisiolgicamente tiene un propsito especifico durante el ciclo estral, gestacin y el
parto.
El aparato reproductor de la hembra est constituido por rganos internos y
externos. Los rganos internos son los Ovarios (glndula sexual femenina) y una
serie de conductos (oviducto, tero, crvix y vagina). Los rganos externos los
constituyen el vestbulo vaginal y la vulva.
Figura 1. Anatoma del tracto reproductor de la hembra bovina.

1. La vulva: la vulva es el orificio externo del aparato reproductor, siendo la nica

parte visible desde el exterior de la vaca. Est formada por los labios vulvares, los
cuales miden de 10 a 12 centmetros de largo y se encuentra ubicada
inmediatamente debajo de la abertura del recto y la cola.
La vulva se contina con el vestbulo que es la estructura que une la vagina con la
vulva. El vestbulo se encuentra marcado por la presencia del divertculo

suburetral, el cual es uno de los obstculos en la tcnica de IA. La vulva y el

vestbulo son las nicas estructuras compartidas por el sistema reproductor y el
sistema urinario.
Durante la aplicacin de la tcnica de TE la vulva se encontrara seca y arrugada a
diferencia del momento de la IA, donde se encuentra humedecida y tumefacta por
accin de los estrgenos.
.
2. Vestbulo: el vestbulo es la estructura que se encuentra hacia craneal de la vulva
y es la unin de los rganos externos y los rganos internos. En el piso del
vestbulo encontramos el orificio uretral y el divertculo suburetral, estructuras de
gran importancia en la tcnica de TE ya que constituyen el primer obstculo al
paso de la pistola de Transferencia.
3. Vagina: la vagina es el rgano que se encuentra inmediatamente hacia craneal del
vestbulo, extendindose por 25 a 30 centmetros. La vagina es de gran
importancia ya que sirve como receptculo del semen depositado por el toro en el
proceso de monta natural y como canal para la salida del feto durante el parto. La
vagina puede convertirse en uno de los obstculos para llegar al lugar de la
colocacin del embrion por dos motivos, en primer lugar los pliegues de la vagina
y en segundo lugar por el FORNIX, que es una proyeccin del crvix hacia la
vagina. (figura 2.)
Figura 2. Pliegues de la vagina y fornix.
4. Crvix: el crvix es la parte ms caudal del tero, mide de 8 a 10 centmetros de
largo, presenta una conformacin cilndrica y pliegues de la mucosa en direccin
caudal, los cuales forman los llamados anillos del crvix (generalmente 3 o 4). Las
principales funciones del crvix son las de servir como reservorio de semen,
ayudar en el transporte del semen hacia el tero y servir como barrera entre el
exterior y el tero.

En general el cerviz es una rpida disminucin del tamao del tracto reproductor
que sirve de proteccin del tero a la entrada externa de contaminantes que de
otra manera fcilmente entraran desde la vagina. Durante el celo y por accin de
los estrgenos el crvix permanece abierto, lo que facilita la IA, por el contrario
durante el diestro, metaestro y la gestacin el crvix permanece cerrado,
actuando como barrera de proteccin y dificultando el paso de la pistola de TE.

La perfecta identificacin del cerviz a la palpacin rectal deber ser el punto de

partida para un adecuado procedimiento de TE.

Figura 3. Representacin de la entrada al crvix, el fornix y los anillos cervicales

5. tero: el tero de la vaca es bicornual, es decir tiene un pequeo cuerpo del tero
que mide alrededor de 4 a 6 centmetro siendo la parte comn a las dos mitades
del tero (derecha e izquierda). El cuerpo del tero se contina con dos cuernos
uterinos (30 a 45 centmetros), los cuales se doblan hacia caudoventral para
posteriormente doblarse hacia dorsal siendo continuados con los oviductos.

Entre las funciones que se desempea el tero se pueden mencionar las

siguientes:
sirve como sitio de transporte para los espermatozoides hacia el sitio de
fecundacin.

regula la vida del cuerpo lteo a travs de la produccin de prostaglandina.

Tiene un tejido secretor que produce la leche uterina que sirve de nutriente para
el embrin durante las primeras etapas de la gestacin.

En el tero se pueden encontrar alrededor de 100 a 120 carnculas, estas

carnculas sirven de punto de conexin para la placenta durante la preez
(Caruncula + Cotiledon = Placetoma)

La pared uterina tiene una fuerte masa muscular que ayuda en la expulsin del
feto al momento del parto y de las membranas fetales poco tiempo despus del
parto.
Para la tcnica de SE TE debe detectar la bifurcacin uterina y la pistola de TE
deber ser guiada hasta la curvatura mayor del cuerno ipsilateral al cuerpo lteo.

6. Oviducto: los oviductos son las estructura que unen los cuernos uterinos y los
ovarios, siendo las estructuras responsable por el transporte del ovulo despus de
la ovulacin y por servir como reservorio de espermatozoides hasta la
fecundacin.

Desde el punto de vista fisiolgico los oviductos estn divididos en tres partes, el
infundbulo, que es una estructura en forma de embudo la cual a travs de las
fimbrias abraza el ovario y atrapa el ovulo despus de la ovulacin. El mpula
que es la porcin media del oviducto y constituye el lugar donde se da la
fecundacin. Y el Itsmo que es la parte del oviducto por donde el embrin viaja
despus de la fecundacin para llegar al cuerno uterino (3 a 4 das), esta parte del
oviducto tambin funciona como reservorio de semen.
7. Ovarios: Los ovarios son las estructuras ms importantes y complejas del tracto
reproductor de las vacas debido a que interacta con otras glndulas y estructuras
nerviosas para poder controlar el ciclo reproductivo de la vaca. El complejo ovariohipotlamo-hipfisis se encarga de gobernar las funciones ovricas y uterinas que
determinan los diferentes eventos del ciclo estral (celo y gestacin).
Los ovarios funcionan como glndulas exocrinas (produccin de vulos) y como
glndulas endocrinas (produccin de hormonas sexuales).
En los ovarios es posible evidenciar dos tipos de estructuras, folculos en
diferentes etapas de desenvolvimiento y cuerpos lteos. Durante el ciclo estral un
grupo de folculos compiten por llegar a un estadio de desenvolvimiento final
(folculo de Graff), el cual establecer dominancia sobre los otros folculos y
ovulara, dando origen al cuerpo hemorrgico y posteriormente al cuerpo lteo.
8. La pelvis: Aunque la pelvis no forma directamente parte de los rganos de la
reproduccin, al menos en la vaca tienen la funcin de contener en su mayor parte
a los rganos reproductivos (esto puede variar dependiendo de la edad y el
numero de parto de la vaca), as tambin representa una formacin anatmica
importante durante el parto, por esto es de gran importancia conocer la anatoma
de la pelvis de los animales domsticos y en nuestro caso el de la vaca.

FISIOLOGA REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BOVINA

La reproduccin es la base del ciclo productivo tanto en la industria lechera como
en la industria de produccin de carne, y es el factor con mayor repercusin en la
productividad de estas industrias. La maximizacin del potencial reproductivo
requiere del conocimiento y aplicacin de principios bsicos de diferentes reas de

las ciencias veterinarias y animales, entre las cuales se incluye la gentica, la

nutricin, la fisiologa, y las herramientas de manejo.
En este tem estudiaremos los eventos endocrinos y fisiolgicos relacionados con
la madurez sexual, la fisiologa del estro y la transicin posparto del anestro al
restablecimiento del ciclo estral.
1. Madurez sexual: el incremento de la eficiencia reproductiva en hembras bovinas
depende de la edad con que son introducidas las hembras de remplazo en los
programas de cra (Fries, 2003). Las novillas deberan tener su primer parto con
dos aos de edad, pero para alcanzar este objetivo se requiere de un apropiado
desarrollo de la novilla y de un oportuno comienzo de la pubertad y del primer
servicio.
La pubertad en la hembra bovina generalmente es definida como el momento en
el cual se da el primer estro asociado con una ovulacin frtil y que desencadene
una fase luteal de duracin normal. Las novillas prepuberales presentan como
mnimo un estro anovulatorio antes de la presentacin del primer ciclo estral
normal. La pubertad como tal solo garantiza que se alcanzo la madurez sexual,
pero no est relacionada con la presentacin de caractersticas de madurez de la
hembra de cra. Se recomienda servir las novillas taurinas de carne con 60% del
peso adulto, las taurinas de leche con 55% del peso adulto y las cebuinas con
65% del peso adulto (NRC, 1996)
Algunos factores que influencian la llegada de las novillas a la pubertad son el
genotipo (bos taurus son las precoces) (tabla 1.), estacin en la que nace la
novilla, bio-estimulacion, peso corporal y nutricin.
Tabla 1. Influencia de la raza sobre el inicio de la pubertad y la edad recomendada
para servir las becerras
Raza

Inicio de pubertad
(meses)

Edad recomendada para

servir las becerras

Holstein

14 a 15

Suiso

12

14 a 15

Shorthorn

8 a 11

14 a 15

Ayrshire

13

14 a 15

Jersey

12 a 13

Angus

12

15

Cebu

19 a 24

24

Kunkle et al., 2002.

Tabla 2. Peso recomendado para las novillas en el inicio de la estacin de

monta de acuerdo con el nivel nutricional

Nivel nutricional

Peso recomendado (% del peso

adulto)

Adecuado

50 a 55%

Razonable

60 a 70%

Inadecuado

75 a 80%

Dias M. 2004
Los eventos necesarios para que se de la primera ovulacin ocurren por una
cascada de cambios independientes y organizados a nivel del sistema nervioso
central, el hipotlamo, la pituitaria y el ovario. A partir de las dos semanas de edad
ya pueden ser detectadas oleadas foliculares al igual de lo que ocurre en la
hembra adulta, a cada oleada el folculo dominante se hace mas grande,
alcanzando un dimetro mximo entre las semanas 2 a 34 de edad, de igual

manera el numero de folculos en cada onda folicular va aumentando con el

aumento en la edad.
Deficientes pulsos de secrecin de factor de liberacin de gonadotrofinas (GnRH)
por el hipotlamo al sistema porta hipofisial son los responsables por que se
mantenga el estatus de prepuber. El mecanismo por el cual el hipotlamo se
mantiene inactivo no ha sido dilucidado en bovinos.
Se cree que con la aproximacin de la pubertad el mecanismo de feedback
negativo ejercido por los estrgenos sobre el hipotlamo va disminuyendo,
evidencindose un aumento en la frecuencia de los pulsos de GnRH y hormona
luteinizante (LH), los pulsos de LH aumentan gradualmente entre los das 126 a 14
antes de la pubertad.
Tres semanas antes de la pubertad son detectados en sangre niveles de 0,5 ng/ml
de progesterona indicando la presencia de tejido luteal en el ovario y poca o
ninguna supresin de la progesterona a la liberacin de la LH, sin embargo los
niveles de LH continan siendo insuficientes para soportar la maduracin folicular
y la ovulacin. La transicin a la pubertad esta determinada por un incremento en
la frecuencia de los pulsos de LH, la ovulacin y un significativo aumento de
progesterona plasmtica, la cual esta acompaada de la formacin de cuerpos
lteos de corta duracin (2 a 5 dias), estas elevaciones de progesterona hacen
que se normalicen los patrones de liberacin de GnRH y LH, hacindose
caractersticos del ciclo de la hembra.
La pubertad puede ser inducida por la aplicacin de dispositivos de liberacin
controlada de progesterona, pero la efectividad de este tratamiento depende que
las novillas presenten un adecuado peso corporal. Uslu, Gungor y Sendag., 2007
realizaron un trabajo en el cual novillas Holstein acclicas post-pberes fueron
inducidas utilizando norgestomet encontrando que el 82,6 % de las novillas
presentaron celo y 48,2 % quedaron preadas despus del tratamiento de
inducccion, siendo estos hallazgos significativamente diferentes (p<0.05) de los
resultados encontrados en los animales no tratados (0% de presentacin de estro
y 0% de preez).
2. Fisiologa del ciclo estral: el conocimiento de la fisiologa del ciclo estral es
fundamental para la aplicacin de biotecnologas que permitan mejorar los
indicadores productivos y reproductivos de las explotaciones ganaderas. A
continuacin haremos un breve resumen de la fisiologa del ciclo estral y de las
sustancias involucradas en este ciclo.

El ciclo estral est definido como el periodo de tiempo abarcado entre la

presentacin de un estro y otro, tiempo en el cual se desencadenan diversos
mecanismos fisiolgicos que culminan con la ovulacin, y que tienen como
objetivo preparar al organismo para que se d la fecundacin, nidacin e
implantacin del embrin. Desde que el ciclo estral se establece en la pubertad,
ste continua sin cesar a menos que se establezca la preez o que las
condiciones nutricionales sean severamente desfavorables.
Normalmente el ciclo estral de la vaca tiene una duracin de 3 semanas (17 a 25
dias). En las novillas el ciclo estral tiende a ser uno a dos das ms corto que en
las vacas. Las razas indicas tambin presentan ciclos estrales mas cortos que las
razas taurinas.

El estro (celo o calor) es el momento ms importante y notorio del ciclo estral y se

caracteriza por una serie de cambios fsicos y comportamentales que llevan a la
hembra a aceptar espontneamente al macho. El celo se caracteriza por la
exaltacin de los instintos y modificaciones psico-somticas en la cual la hembra
se pone inquieta, frecuentemente emiten sonidos y presentan un apetito irregular.
Las micciones se hacen ms frecuentes, y sus rganos sexuales externos se
hacen ms sensibles y se ponen tumefactos y congestionados. Son notables las
secreciones vulvares provenientes del tero y la vagina, las cuales tienen una
consistencia de moco elstico y brillante, algunas veces pueden ser
sanguinolentas.

La duracin del estro se encuentra en un rango de 2 a 50 horas, aunque la

mayora de animales presentan estros con duracin media de 12 a 18 horas. Altas
temperaturas no alteran la duracin del ciclo estral pero pueden reducir la duracin
del estro y disminuir las concentraciones circulantes de hormonas reproductivas.
El ciclo estral puede ser dividido en dos fases, la fase folicular que comprende
desde el da 19 hasta que el estro ocurre, y la fase luteal que comprende entre el
da 0 (estro) hasta el da 18. La fase ltea est caracterizada por la produccin por
el cuerpo lteo de niveles de progesterona elevados, los cuales son detectados en
sangre. La fase folicular se caracteriza por la aceleracin en el crecimiento del
folculo dominante y el aumento en los estrgenos circulantes.

Son muy importantes algunas diferencias que han sido observadas entre razas
taurinas e indicas. Las hembras Bos indicus presentan estros cortos, un corto
intervalo estro-ovulacin, las concentraciones de LH durante el pico preovularorio
de LH son menores, cuerpos lteos ms pequeos y menores concentraciones de
progesterona durante la fase luteal.
Durante el ciclo estral actan principalmente 6 hormonas de las cuales 1 tienen
origen en el hipotlamo GnRH, 2 son producidas en la hipfisis (FSH y LH) , 2 son
producidas en el ovario (progesterona y estrgenos) y 1 es producida en el tero
(PGF2).
En primer lugar tenemos la GnRH o factor liberador de gonadotrofinas, la cual es
la encargada de regular la adecuada liberacin desde la hipfisis de las hormonas
folculo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). La GnRH a su vez es
controlada por los niveles circulantes de progesterona, estrgenos y seales
metablicas como las concentraciones sanguneas de insulina, glucosa,
neuropeptido Y, Ghrelin, cidos grasos no esterificados entre otros.
La FSH es un neuropeptido producido en la hipfisis anterior, y es la encargada de
controlar el crecimiento folicular y la esteroidogenesis. Aunque anteriormente se
crea que los periodos de anestro se deban a una disminucin en la produccin y
liberacin de FSH con una disminucin o cese total del crecimiento folicular
(ovarios estticos), posteriormente se comprob que el crecimiento folicular en los
bovinos es continuo desde su inicio en la pubertad. los periodos de anestro
pueden ser debidos a: falla en la diferenciacin folicular que conlleva a bajos
niveles circulantes de estrgenos y no aparicin del pico preovulatorio de LH,
fallas en la luteolisis con elevadas concentraciones de progesterona circulantes
que bloquean la liberacin de GnRH para LH, o por deficiencias nutricionales
donde las seales metablicas bloquean la liberacin y funcin de la GnRH.
La LH al igual que la FSH es producida en la hipfisis. La LH es la encargada de
desencadenar la ovulacin, a travs del pico preovulatorio de LH y es la
responsable por la formacin del cuerpo lteo con consecuente aumento en los
niveles circulantes de progesterona.
El estrgeno (E2) es la hormona esteroide femenina, producida en el ovario
durante el crecimiento folicular y de gran importancia ya que favorecen la
maduracin del oocito, preparan el tero para recibir el semen, desencadenan el
pico preovulatorio de LH, sensibilizan a la mucosa uterina ante la presencia de
oxitcina para que se produzca PGF2 y son los responsables por los signos de
estro.

La progesterona (P4) es una hormona esteroide producida en el ovario, en una

estructura llamada cuerpo lteo, la cual se forma a partir del folculo despus de la
ovulacin. La progesterona es de gran importancia ya que ella prepara en tero
para recibir el embrin y garantizar la preez, controla la liberacin de GnRH y con
esto se convierte en una llave que abre o cierra el ciclo estral.
La PGF2 es el principal agente luteolitico y por ende, el responsable de la
disminucin de los niveles circulantes de progesterona en el ciclo estral. La PGF2
se produce en la mucosa uterina sensibilizada por estrgenos bajo el estimulo de
la oxitcina, sustancia que es producida por el cuerpo lteo cuando envejece. La
PGF2 est relacionada con los patrones sexuales y la conducta maternal.
Ya conociendo las hormonas y sustancias involucradas en el ciclo estral vamos a
ver como ellas interactan para tener como resultado una ovulacin a cada 21
das aproximadamente.
Durante el ciclo estral normalmente ocurren de 2 a 3 ondas foliculares, las cuales
son estimuladas por las ondas de FSH. A medida que los folculos de la primera
onda folicular crecen, aumentan los estrgenos circulantes los cuales podran
estimular la liberacin de un pico preovulatorio de LH pero en presencia de
progesterona la GnRH est bloqueada y el patrn de pico de LH no ocurre. A
medida que el cuerpo lteo envejece y si no hay una seal antiluteolitica
(interferon tau) la produccin de progesterona por parte del mismo comienza a
disminuir y se comienza a producir oxitcina que cuando llegar a las clulas de la
mucosa uterina sensibilizadas por la presencia de estrgenos es convertida en
PGF2, lisndose el cuerpo lteo y cayendo drsticamente las concentraciones de
P4, Con la cada en los niveles circulantes de progesterona el bloqueo a la GnRH
desaparece y con el aumento de los estrgenos que son producidos por la
segunda onda folicular se desencadena el pico preolulatorio de LH, el estro y la
consecuente ovulacin.
Figura 4. Fisiologa del ciclo estral.

3. Puerperio y periodo posparto: despus del parto las vacas entran en un periodo
de espera voluntario o anestro lactacional, muchos factores interactan para
modificar la duracin de este periodo incluyendo la raza, la edad, estatus
nutricional, produccin de leche, condicin corporal, presencia de toro, entre otras.

El puerperio, fase inmediata despus del parto, es un proceso fisiolgico de

modificaciones que ocurren en el tero durante el cual este rgano se recupera de
la gestacin y se prepara para la siguiente. Las modificaciones que se suceden
consisten en el restablecimiento de la forma del cervix; disminucin del volumen
uterino; involucin caruncular y reparacin endometrial; ciclo de eliminacin de
loquios; flora bacteriana, infeccin uterina y mecanismo de defensa y reinicio de la
ciclicidad (Rutter., 2002).
En los primeros veinte das posparto los restos de placenta son eliminados, el
tero disminuye 80% su tamao, la hemorragia para. El da 40 el tero habr
completado la involucin. La involucin uterina, inicio de la ciclicidad y primera
ovulacin dependen de las condiciones en las que se d el parto, animales con
problemas como distocia, infecciones uterinas, quistes ovricos y enfermedades
metablicas presentan periodos posparto prolongados.
La primera ovulacin posparto normalmente no va acompaada de
comportamiento de celo y se le llama celo silencioso. El objetivo del celo
silencioso es formar un cuerpo lteo de corta duracin que ser responsable por la
produccin del prime de progesterona, el cual tiene como resultado el inicio de la
ciclicidad ovrica. Es por este motivo que en animales que presentaron una
involucin uterina sin inconvenientes, la utilizacin de progesterona exgena
induce el inicio de la ciclicidad.