METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS EN LAS PLANTAS

PRESENTADO POR:

RAFAEL ALVAREZ RODRIGUEZ

CAROLINA AYALA HOYOS
JOSE MERCADO ROS

PRESENTADO A:
RAMN LOZADA DEVIA

UNIVERSIDAD DE SUCRE
FACULTAD DE EDUCACIN Y CIENCIAS
PROGRAMA DE BIOLOGA
BIOQUMICA II
MARZO-2013

INTRODUCCION

Los carbohidratos, hidratos de carbono o azucares, son compuestos orgnicos

integrados por carbono, oxigeno e hidrogeno.
Se conoce como metabolismo de los carbohidratos a los procesos bioqumicos de
formacin, ruptura y conversin de los carbohidratos en los organismos vivos. Los
carbohidratos son las principales molculas destinadas al aporte de energa,
gracias a su fcil metabolismo.El carbohidrato ms comn es la glucosa; un
monosacrido metabolizado por casi todos los organismos conocidos. La
oxidacin de un gramo de carbohidratos genera aproximadamente 4 kcal de
energa; algo menos de la mitad que la generada desde lpidos.
Los constituyentes de todas las plantas y animales son biosintetizados en los
organismos mediante reacciones enzimticas. La fuente de carbono ms
frecuentemente utilizada es la glucosa, la cual esfotosintetizada en las plantas
verdes (organismos autotrficos) obtenida a partir del entorno en los organismos
heterotrpicos.

OBJETIVOS

Estudiar las distintas enzimas que intervienen en el proceso metabolico en

una planta.
Entender la forma como infiere el proceso fotocintetico en el metabolismo
de carbohidratos en las plantas.
Comprender los procesos metablicos que se realizan en el interior de la
planta.

METABOLISMO VEGETAL
Se entiende por metabolismo al conjunto de reacciones fsicas y qumicas que
ocurren
en las clulas, sean animales o vegetales; este proceso es la base de la vida y
permite la
ocurrencia de actividades celulares complejas como crecer, dividirse, mantener
sus
estructuras, especializarse y responder al ambiente. El metabolismo en general se
divide en dos sucesos altamente relacionados: catabolismo y anabolismo. En el
catabolismo hay liberacin de energa, producida por la utilizacin y degradacin
de
compuestos previamente formados; las reacciones anablicas usan esta energa
para la
recomposicin y construccin de enlaces qumicos y posterior acumulacin de
componentes celulares como carbohidratos, protenas, lpidos y cidos nucleicos
entre
otros. Tanto el catabolismo como el anabolismo son procesos acoplados, que por
su
interdependencia, hacen del metabolismo un solo proceso.
El proceso a travs del cual se generan azcares y carbohidratos para el
crecimiento y
desarrollo de las plantas es la fotosntesis, donde a partir de molculas simples se
reducen molculas ms complejas. Por su parte, la respiracin utiliza parte de los
carbohidratos formados en el proceso fotosinttico como sustrato para la oxidacin
a
molculas ms simples, evidenciando que las reacciones que suceden en la
respiracin
son contrarias a las de la fotosntesis; tales procesos son el pilar fundamental del
metabolismo, crecimiento y desarrollo vegetal
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS EN LAS PLANTAS

Las plantas contienen una vida de conversin de acetil coA a oxalato, el ciclo de
glioxilato; entonces esos cidos grasos pueden servir como la nica fuente de
carbohidratos de las clulas de una planta. El glicerol es un producto de la
degradacin del triglicrido se convierte a glucosa por sntesis del intermedian
glagoltico dihidroxacotona fosfato, via de la gluconeognesis utiliza enzimas
glucoliticas. Sin embargo, tres de estas, la excinasa, la fosfofructocinasa y la
piruvatocinasa, catalizan reacciones con gran variacin negativa de energa libre
en la direccin de la glucolisis. Estas reacciones deben entonces reemplazarse en
la gluconeognesis por reacciones que hagan a la sntesis de glucosa favorable
desde el punto de vista termodinmico.

Aqu, como en el metabolismo de glucgeno, observamos el tema recurrente

donde las vas biosinteticas y degradativas difieren en almenos una reaccin. Esto
no solo permite que ambas direcciones sean favorables en su aspecto
termodinmico bajo las mismas condiciones fisiolgicas, sino tambin que las vas
se controlen de manera independientemente, de modo que una direccin pueda
activarse mientras otras se inhiben.

EL PIRUVATO SE CONVIERTE A OXALATOANTES DE LA CONVERSION A

FOSFOENOLPIRUVATO
La formacion de fosfoenolpiruvato (PEP) a partir de piruvato, la reaccin interna
del piruvatocinasa es endergonica y en consecuencia requiere la incorporacin de
energa libre. Esto se logra con la conversin, primero del piruvato a oxalacetato.
Este es un intermediario alta energa libre cuya descarboxilacion exergonica
brinda la energa libre necesaria para la primera sntesis PEP.
ANABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS.
El anabolismo de los carbohidratos que incluida la fotosntesis, que realizan las
clulas especializadas de la planta. La gluconeognesis constituye otro proceso
de tipo anablico, el cual es efectuado por clulas diferentes a las especializadas
en la realizacin de la fotosntesis.
FOTOSINTESIS.
Es el proceso metablico primario de las plantas y de hecho se considera el
primario en la biosfera, dada su naturaleza bioqumica. Es as debido a que
permite utilizar la energa radiante del sol para transformarla en energa qumica
de ATP, que es necesaria para la biosntesis de carbohidratos y de hecho para el
anabolismo en general. La capacidad para realizar este proceso metablico se
presenta en las clulas parenquimatosas clorifilianas de la planta que se hallan
generalmente en la hoja, mientras que las clulas que no son parenquimaticas
realizan la gluconeognesis para sintetizar carbohidratos.
La fotosntesis como proceso metablico usa dos etapas:

Fosforilacin: consiste en la conversin de la energa radiante del sol en

energa qumica bajo la forma de ATP; por lo que representa un tipo de
transduccin energtica.
Reduccin del Co2: depende de los procesos formados durante la primera
va que es la Fosforilacin, esta va varia del tipo de planta (c3, c4 CAM ).

LOS CLOROPLASTOS
Son organelos con un elaborado arreglo de sacos membranosos o tilacoides,
interconectados e inmersos en su estroma, con la capacidad de convertir la
energa luminosa en energa qumica (Adenosn Trifosfato - ATP) y poder reductor
(Nicotinamn Adenn Dinucletido Fosfato - NADPH), as como catalizar los
procesos fsicos y qumicos celulares, la fijacin de CO2 y la sntesis de
metabolitos intermediarios en las reacciones oscuras, hacia la formacin de
compuestos esenciales 5 para la clula y el vegetal. Es all donde ocurre el ciclo
de Calvin (Bassham y Calvin,
1957) y as mismo, en ellos se encuentra la Ribulosa 1-5 Bisfosfato Carboxilasa
Oxigenasa (Rubisco), principal enzima del proceso fotosinttico.
CONVERSIN DE LA ENERGA LUMINOSA EN ENERGA QUMICA (ATP) Y
PODER REDUCTOR (NADPH) O FASE LUMINOSA DE LA FOTOSNTESIS
Existen dos tipos de reacciones luminosas asociadas a iguales tipos de complejos
fotosintticos: los fotosistemas II y I (FII y FI). En el primero se transfieren los
electrones provenientes de la fotlisis del agua a una quinona, con liberacin
simultnea de O2; en el segundo se genera poder reductor en forma de NADPH;
el flujo
de electrones entre los dos fotosistemas genera protones para la sntesis de
energa
qumica en forma de ATP. As mismo, la Radiacin Fotosintticamente Activa
(RFA)
regula la actividad de diversas enzimas fotosintticas en los cloroplastos; dichas
enzimas se activan durante el da y disminuyen su actividad en la oscuridad. Por lo
tanto, la produccin de carbohidratos a partir de CO2 se interrumpe durante la
noche a
causa de la inactividad enzimtica, adems del cierre estomtico y de una
deficiencia
en la produccin de ATP y NADPH.

CICLO DE CALVIN O FASE OSCURA DE LA FOTOSNTESIS

En las reacciones de fijacin del carbono en el ciclo de Calvin, conocidas como
fase
bioqumica, se presentan tres pasos: carboxilacin, reduccin y regeneracin
(figura 22). En ellos, los productos de las reacciones luminosas se utilizan para sintetizar
carbohidratos. Estas se llevan a cabo en el estroma de los cloroplastos y es
necesaria la
presencia de ATP y NADPH, formados por foto-Fosforilacin en la fase luminosa.
El
primero suministra la energa necesaria para la reduccin del CO2 a
carbohidratos,
mientras que el segundo es la molcula reductora.
RIBULOSA 1,5 BISFOSFATO CARBOXILASA-OXIGENASA (RUBISCO)
La Rubisco, enzima fundamental en la produccin de biomasa vegetal, cataliza el
ingreso del CO2 al metabolismo fotosinttico y regula la formacin de los
productos
intermediarios del proceso. Constituye entre el 20 y el 50% de la protena total
soluble
del cloroplasto y modula la produccin de los metabolitos iniciales para la
fotosntesis
(3-PGA) y para el ciclo C2 o fotorespiratorio (fosfoglicolato), como resultado de la
competencia entre CO2 y O2 por el sitio activo. Esta enzima presenta diversas
formas
activas, pero es la forma carbamilada la que tiene implicaciones en la reduccin
del
CO2 a compuestos carbonados.
SNTESIS DE ALMIDN Y SACAROSA
El CO2 tomado de la atmsfera y reducido al nivel de TP (GA3P y
Dihidroxiacetona
Fosfato - DHAP) son usados para producir carbohidratos, en especial almidn,
sacarosa
y hexosas (glucosa, fructosa y otros azcares), los cuales son transportados
desde los
sitios de sntesis a los de utilizacin en el caso de la sacarosa, y para la formacin
de
componentes de pared, o como fuente de energa y de intermediarios metablicos
primarios procedentes del ciclo respiratorio.
SNTESIS DE ALMIDN

El almidn es el principal carbohidrato de reserva en la mayora de los vegetales.

En
las hojas se acumula en los cloroplastos como producto directo de la fotosntesis;
en los
rganos de almacenamiento se acumula en los amiloplastos, en los que se forma
despus de la translocacin de la sacarosa principalmente. Igualmente se
encuentra en
uno o ms granos amilceos de un plastidio, y su cantidad en los diversos tejidos
depende de factores genticos y ambientales, pero en las hojas el nivel y duracin
de la
luz tienen especial importancia. Este se acumula en el da cuando la fotosntesis
supera
las tasas combinadas de respiracin y translocacin; en la noche parte
desaparece
debido a ambos procesos. En la mayora de las plantas perennes, arbustos y
deciduos, se almacena
preferentemente en amiloplastos de ramas jvenes, en la corteza o clulas del
parnquima floemtico, en clulas vivas del parnquima xilemtico, as como en
algunas clulas del parnquima de almacenamiento en la raz. Los tallos, la
corteza y
las clulas de la mdula son puntos habituales de almacenamiento, tanto en
especies
anuales como perennes.
SNTESIS DE SACAROSA
La sacarosa es un disacrido sintetizado en el citosol, compuesto por una unidad
de
glucosa y una de fructosa, unidas por los carbonos 1 y 2 respectivamente. Es un
compuesto de especial importancia por su ubicuidad y abundancia en los
vegetales,
sirve como fuente de energa en las clulas fotosintticas y se transloca con
facilidad
por el floema hacia los tejidos en desarrollo, regulando el desempeo de las
relaciones
Fuente-Demanda; su sntesis est asociada con la fosforilacin de la glucosa y la
fructosa, tal como se presenta en la figura 2-3
SACAROSA FOSFATO SINTASA (SPS)
La SPS es la enzima que permite la sntesis de sacarosa; es soluble en el
citoplasma y
cataliza libremente reacciones reversibles; es activada por G6P e inhibida por Pi,
los
cuales se unen en el mismo sitio activo de la enzima. Esta es regulada en los
tejidos

fotosintticos y no fotosintticos, por metabolitos intermediarios y por la

fosforilacin
de protenas. En las hojas, la fosforilacin modula la actividad de SPS en
respuesta a
las seales luminosas y no luminosas y a la acumulacin de productos finales.
REGULACIN DE LA SNTESIS DE ALMIDN Y SACAROSA
Si la sntesis de sacarosa es superior a la exportacin, hay mayor formacin de
almidn; as, la sntesis de sacarosa se altera por inhibicin de SPS, lo que
permite un
incremento de hexosas fosfato y de FBP en el citosol, incrementando los niveles
de TP,
y obstruyendo su exportacin desde el cloroplasto; como consecuencia, se retiene
ms
carbono en el cloroplasto, que entra a la ruta de sntesis del almidn. La reduccin
de la
sntesis de sacarosa adicionalmente evita el ciclaje de Pi, lo que genera la
acumulacin
de 3-PGA en el cloroplasto; lo anterior es debido probablemente a que la
fosfoglicerato
quinasa (PGK) es particularmente sensible a una cada en la concentracin de
ATP que
ocurre bajo estas condiciones, luego la relacin 3PGA/Pi es elevada en el
cloroplasto,
y estimula la sntesis de almidn por activacin alostrica de ADPasa.
RESPIRACIN
La respiracin es un proceso esencial para el crecimiento y acumulacin de
biomasa y
juega un papel fundamental en el balance de carbono de clulas individuales,
tejidos,
rganos e individuos y finalmente del ecosistema, siendo determinante de la
productividad primaria neta (Gonzlez-Meler et al., 2004). Los compuestos
orgnicos
reducidos en la fotosntesis son movilizados y, posteriormente, a travs de un
proceso
de combustin controlada son oxidados, con liberacin de energa que es
almacenada
transitoriamente como ATP; sta energa se utiliza para permitir las reacciones
metablicas asociadas al crecimiento, la diferenciacin y el mantenimiento de la
planta.
Por otro lado, la ruta respiratoria suministra metabolitos intermedios que sirven
como
sustratos para la sntesis de cidos nucleicos, aminocidos y cidos grasos entre
otros.

El principal sustrato respirado es la glucosa, sin embargo, otros compuestos que

contribuyen al proceso son la sacarosa, hexosas fosfato y TP provenientes de la
degradacin del almidn y de la fotosntesis, fructanos, lpidos, cidos orgnicos, y
ocasionalmente, protenas. Su reaccin general es:
C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6H2O + ATP
donde la glucosa se oxida para producir CO2 y el oxgeno se reduce para producir
H2O.
Durante la respiracin se presentan cuatro eventos fundamentales; el primero
sucede en
el citoplasma y los restantes en la mitocondria, as:

Gliclisis: es la secuencia de reacciones metablicas que convierten la

glucosa en
piruvato y producen una cantidad relativamente pequea de ATP. Es un proceso
universal ya que sucede en todas las clulas. La gliclisis puede realizarse
anaerbicamente, convirtindose as en una ruta importante para los organismos
que
realizan la fermentacin de los azcares. En los organismos aerbicos es el
proceso
previo necesario para llevar a cabo la respiracin aerobia, sirviendo igualmente
como
fuente de materia prima para la sntesis de otros compuestos.
Descarboxilacin del piruvato:
El piruvato, producto de la degradacin de los
carbohidratos, cidos grasos y la mayora de los aminocidos, se oxida en la
matriz
mitocondrial a CO2 y H2O, mediante el ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa.
Previo al ingreso al ciclo de Krebs, ste debe ser decarboxilado, a travs del
complejo
enzimtico de la piruvato dehidrogenasa (PDH), en una reaccin exotrmica as:
Piruvato+ NAD +CoAS H AcetilCoA+ NADH +CO2.
Ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico:
es una ruta donde la acetil coenzima A (ACoa), producto de la decarboxilacin
oxidativa del cido pirvico, se une al
oxaloacetato produciendo una molcula de cido ctrico que luego se convierte,
mediante la accin de ocho enzimas especficas a isocitrato, -cetoglutarato,
succinil
Co-A, succinato, fumarato, malato y finalmente regeneracin del oxalacetato,
completando el ciclo. En general, el proceso es de oxidacin-reduccin, y como
resultado se liberan tres molculas de CO2. Los electrones se almacenan
temporalmente
en tres molculas de NADH, una de FADH2 y una de ATP.

. Fosforilacin oxidativa:

la transferencia electrnica se lleva a cabo mediante una

cadena de centros de oxidacin-reduccin ligados a la membrana interna de la
mitocondria, denominada cresta. Estos centros catalizan la transferencia de los
electrones del NADH y el FADH2, generados en el ciclo de Krebs, hasta el
oxgeno
para formar H2O; durante esta transferencia se libera energa que es almacenada
en
forma de tres molculas de ATP.
RESPIRACIN DE CRECIMIENTO Y MANTENIMIENTO EN LOS VEGETALES
Para crecer las plantas oxidan sustratos con el fin de reducir y construir productos
carbonados intermedios, usando ATP y NADPH principalmente. La energa
derivada
del proceso respiratorio se utiliza para mantener la homeostasis del sistema y
normalmente debe ser direccionada hacia dos actividades: el crecimiento y
expansin
celular, y el mantenimiento de la biomasa ya formada. Algunos autores incluyen en
sus modelos la energa necesaria para el transporte inico; otros, la energa
disipada en
forma de calor denominada wastage (Amthor, 2000). La medicin de los
componentes de crecimiento y mantenimiento en la respiracin vegetal es
altamente
compleja, y an en la actualidad no se cuenta con metodologas precisas y
confiables
que separen todos los procesos involucrados (Amthor, 2000; van Iersel, 2003),
aunque
existen diversos modelos matemticos que tratan de describirlos.

FOTORESPIRACIN
La fijacin inicial del CO2 en las plantas superiores es catalizada por Rubisco, que
por
su funcin carboxilasa permite la formacin de metabolitos primarios; igualmente,
esta
enzima cataliza la reaccin oxigenasa para producir una molcula de 3-PGA y una
molcula de cido fosfogliclico, compuesto de dos carbonos, convirtindose en
un
proceso que consume O2 y libera CO2 a partir de los productos recin formados
por las
reacciones del ciclo de Calvin. Aunque algunas de las reacciones de la ruta
fotorrespiratoria suceden en el cloroplasto y en la mitocondria, muchas de ellas
ocurren
en el peroxisoma. Debido a ste proceso las especies C3 que crecen bajo
condiciones

atmosfricas normales (21% O2 y 380 ppm de CO2 aproximadamente) pierden

hasta el
40% del CO2 neto asimilado, disminuyendo la produccin de asimilados
fotosintticos
y la acumulacin de materia seca, afectando as la productividad vegetal; por ello
a las
plantas C3 se les califica de ineficientes.
La fotorrespiracin consume parte del ATP y el NADPH generados durante la fase
lumnica, y el CO2 producido permanece dentro de la hoja porque es recapturado
eficientemente por las rpidas reacciones fotosintticas dentro de los cloroplastos.
Este
es un proceso suntuario energticamente, ya que el CO2 debe ser fijado
nuevamente
dentro de la hoja y, en consecuencia, se reduce su asimilacin neta a partir del
aire
externo. An hoy se desconoce el verdadero papel del proceso fotorespiratorio, sin
embargo, se ha sugerido que uno de ellos es la proteccin de las plantas de
procesos
perjudiciales como la foto-oxidacin, la cual sucede bajo condiciones de elevada
radiacin solar.
DINMICA DE LA MOVILIZACIN DE ASIMILADOS
El movimiento del agua y los solutos en las plantas obedece a dos tipos de
transporte:
uno convectivo en el cual la solucin sigue un gradiente de presin a lo largo de la
ruta,
y uno difusivo en el que el movimiento de las molculas resulta de un gradiente de
concentracin u osmtico. En ambos, la tensin superficial de las paredes
celulares es
un parmetro fundamental para un transporte eficiente, tanto en el xilema como en
el
floema.
El transporte de agua y solutos involucra dos rutas funcionalmente diferentes: el
xilema
y el floema; stas se mueven paralelamente a travs de toda la planta. El volumen
del
fluido en el xilema es mayor que en el floema, y es dirigido por la tensin
resultante de
la prdida de agua en el proceso transpiratorio; as mismo, la concentracin de
solutos
en el floema es elevada, y su movimiento responde a un diferencial de presin de
turgencia entre los rganos fuente y demanda. As, los solutos en el xilema se
mueven
ascendentemente hacia los sitios de fotosntesis y crecimiento en el tallo, mientras
que

el movimiento en el floema es tanto ascendente como descendente, y depende de

las
posiciones relativas de la fuente y la demanda.
DESDE EL CLOROPLASTO HACIA LOS TUBOS CRIBOSOS DEL FLOEMA
Para el movimiento de los fotoasimilados desde los cloroplastos del mesfilo hacia
los
tubos cribosos del floema, son necesarios diversos pasos denominados descarga
hacia
el floema as: las TP formadas por fotosntesis son transportadas al citosol y
convertidas en sacarosa; en la noche el carbono almacenado en almidn sale del
cloroplasto principalmente como glucosa o maltosa (Lu y Sharkey, 2006;
Brautigam y
Weber, 2011) y es convertido a sacarosa; luego sta se mueve desde la clula del
mesfilo a los elementos cribosos cercanos a ellas, denominado comnmente
transporte a cortas distancias, ruta que usualmente cubre un recorrido de 2 3
dimetros de una clula; finalmente en un proceso denominado descarga hacia el
floema, los azcares son transportados a travs de los elementos cribosos; luego
la
sacarosa y otros solutos son translocados a mayores distancias desde los rganos
fuente, proceso conocido como exportacin; dicha translocacin a travs del
sistema
vascular hacia el vertedero es denominado transporte a largas distancias.
DESDE EL FLOEMA HACIA LOS RGANOS DE DEMANDA
En general los procesos en los tejidos de demanda son inversos a los que ocurren
en las
fuentes y se denominan importacin de la demanda (Thorpe y Minchin, 1996), los
cuales se caracterizan por:
1- Descarga desde el floema: descarga de los azcares importados a los tubos
cribosos de los rganos de demanda.
2- Transporte a corta distancia: posterior a la descarga los azcares son llevados a
las clulas del tejido demandante a una corta distancia o transporte posterior a
los elementos cribosos del rgano de demanda.
3- Almacenamiento y metabolismo: en el paso final, los azcares son
almacenados
o metabolizados en las clulas de demanda.
VELOCIDAD EN EL TRANSPORTE DE ASIMILADOS
El flujo de savia es generado por un gradiente de presin hidrosttica a lo largo del
recorrido, creado por una carga osmticamente activa, principalmente de
fotoasimilados, que promueve una alta concentracin de solutos en los rganos
fuente;
la descarga permite mantener el gradiente de presin y el flujo de solutos hacia los

rganos de demanda. As, tanto la carga como la descarga se presentan

simultneamente, en diferentes tiempos y a diferentes velocidades, todo a lo largo
de la
ruta. El estudio de la velocidad y destino de los asimilados transportados es
fundamental para entender diversas relaciones fisiolgicas y genera claridad hacia
una
mejor productividad de los cultivos.

METABOLISMO PRIMARIO
El metabolismo primario compromete aquellos proceso qumicos que cada planta
debe llevar a cabo cada da para sobrevivir y reproducir su actuacin, como son:
fotosntesis, glicolisis, ciclo del cido ctrico, sntesis de aminocidos,
transaminacin,
sntesis de protenas, enzimas y coenzimas, sntesis de
materiales estructurales, duplicacin del material gentico, reproduccin de
clulas.

Los metabolitos primarios se caracterizan por:

Tener una funcin metablica directa.

Ser compuestos esenciales intermedios en las vas catablica y anablica.
Encontrarse en todas las plantas.
Tratarse de carbohidratos, lpidos, protenas, o cidos nucleicos.

METABOLITOS SECUNDARIOS
El metabolismo secundario compromete aquellos procesos qumicos que son
nicos para una planta dada, y no son universales.

CONCLUCIN.

Normalmente se distingue entre metabolismo primario y secundario. El primero se

refiere a los procesos fotosintticos que dan lugar a los cidos carboxlicos del
ciclo de que son de bajo peso molecular y que estn ampliamente distribuidos
,alfa-aminocidos, carbohidratos, alfa-aminocidos, carbohidratos, grasas,
protenas y cidos implicados en los procesos vitales.

BIBLIOGRAFIA

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