LOS BIOELEMENTOS

Si se hace un anlisis qumico de cada uno de los diferentes tipos de seres

vivos, se encuentra que la materia viva est constituida por unos setenta
elementos. Estos elementos que se encuentran en la materia viva se llaman
bioelementos o elementos biognicos. Los bioelementos se pueden clasificar
en dos grupos: los bioelementos primarios y los bioelementos secundarios.
Los bioelementos primarios. Se llaman primarios porque son
indispensables para la formacin de las biomolculas orgnicas
(glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos), que son las molculas
que constituyen todos los seres vivos. Por esto, las biomolculas
orgnicas tambin se las denomina principios inmediatos a la vida. Son
un grupo de seis elementos que constituyen el 96,2% del total de la
materia viva. Son el O, C, H, N, P y el S.
Los bioelementos secundarios. Son todos los bioelementos restantes.
En este grupo se pueden distinguir dos tipos: los indispensables, que
son los que no pueden faltar porque son imprescindibles para la vida de
la clula, y los variables, que son los que s pueden faltar en algunos
organismos. Son indispensables el Ca, Na, K, Mg, Cl, Fe, Si, Cu, Mn, B,
F, I. . Son variables el Br, Zn, V, Pb.
Otra clasificacin de los bioelementos es la basada en su abundancia. Los que
se encuentran en proporciones inferiores al 0, 1% se denominan
oligoelementos, y el resto bioelementos plsticos.
Los bioelementos primarios
Si se compara la composicin atmica de la biosfera, con la composicin de la
atmsfera, de la hidrosfera y de la litosfera, se pueden deducir las siguientes
conclusiones:
Los altos porcentajes de H y O se deben a que la materia viva est
constituida por agua en un porcentaje que vara de un 65% (organismos
terrestres) a un 90% (organismos acuticos). Ello a la vez se debe a que
todas las reacciones qumicas que se realizan en los seres vivos se
desarrollan en el medio acuoso. No es posible la materia viva sin agua.
Todo esto se relaciona con que la vida se origin en el medio acutico.

 Los porcentajes del resto de los bioelementos primarios (C, N, S y P) de

la biosfera son muy diferentes de los encontrados en la atmsfera,
hidrosfera o litosfera, por lo que se puede deducir que la materia viva se
ha formado a partir de (C, H, O, N, P y S) que gracias a sus propiedades
son capaces de constituirla. Estas propiedades son:
Al combinarse entre s se establecen enlaces covalentes estables.
Dado que el oxgeno y el nitrgeno son elementos muy electronegativos, al
establecer enlaces covalentes con los otros tipos de tomos con frecuencia
dan lugar a molculas dipolares. Dado que el agua tambin es dipolar, estos
compuestos se disuelven bien en ella y pueden reaccionar entre s.
El carbono tiene cuatro electrones en su periferia y puede formar enlaces
covalentes estables con otros carbonos. stos le permiten constituir largas
cadenas de tomos. Gracias a que los enlaces pueden ser simples, dobles o
triples, y, sobre todo, gracias a los diferentes radicales formados por los otros
elementos (-H, -OH, -NH2), es posible un gran nmero de molculas
diferentes, que posibilitan una gran variabilidad de reacciones qumicas.
El hidrgeno es el otro elemento que resulta indispensable para formar la
materia orgnica. sta se define como la materia constituida bsicamente por
carbono e hidrgeno. No es necesario ningn otro elemento para formar
materia orgnica. El petrleo y sus derivados tambin estn constituidos slo
por carbono e hidrgeno. Se los denomina por ello hidrocarburos. El nico
electrn que posee el tomo de hidrgeno le permite formar un enlace con
cualquiera de los otros bioelementos primarios. Las molculas formadas slo
por carbono e hidrgeno son covalentes apolares (insolubles en agua). Si
algunos hidrgenos son sustituidos por grupos covalentes polares, la molcula
orgnica puede llegar a ser soluble en agua.
El oxgeno es el bioelemento primario ms electronegativo. Esto lo hace
idneo para quitar electrones a otros tomos, es decir, para oxidarlos. Como
este proceso comporta la rotura de enlaces y la liberacin de una gran cantidad
de energa, la reaccin de los compuestos de carbono con el oxgeno, la
llamada respiracin aerbica, es la forma ms comn de obtener energa.
El nitrgeno al igual que el carbono y el azufre, presenta una gran facilidad
para formar compuestos tanto con el hidrgeno como con el oxgeno, lo cual
permite, la liberacin de energa.

 El azufre bsicamente se encuentra en forma de radical sulfhidrilo (-SH) en

determinados aminocidos. Estos radicales permiten establecer, entre dos
aminocidos prximos, unos enlaces covalentes fuertes denominados puentes
disulfuro, que mantienen la estructura de las protenas.
El fsforo permite establecer enlaces ricos en energa. En estos enlaces se
almacena la energa liberada en otras reacciones.
Los bioelementos secundarios
Se pueden distinguir entre los que son abundantes y los que suelen ser
oligoelementos. Los ms abundantes son el Na, K, Mg y Ca.
Entre los oligoelementos cabe citar el Fe, Zn, Cu, Co, Mn, Li, Si, I y F.
LOS PRINCIPIOS INMEDIATOS O BIOMOLCULAS
Si se efecta un anlisis fsico de la materia viva, de forma que se puede
separar cada una de las sustancias que la componen sin que estas se alteren,
se llega a los llamados principios inmediatos o biomolculas. Los principios
inmediatos pueden ser simples o compuestos. Son simples cuando las
molculas estn formadas por tomos del mismo tipo, como es el caso del O2.
Son compuestos cuando hay tomos de diferentes elementos, como ocurre en
el H2O. Los principios inmediatos compuestos pueden ser inorgnicos, como el
agua y las sales minerales, y orgnicos, es decir, constituidos bsicamente por
polmeros de carbono e hidrgeno, como los glcidos y los lpidos.
Los principios inmediatos pueden tener funcin estructural, como las protenas
y las sales minerales de los huesos, funcin energtica, como las grasas, y
funcin biocatalizadora.
EL AGUA
El agua es la sustancia qumica ms abundante en la materia viva. En los
humanos adultos representa el 63% de su peso, en el embrin humano el 94%,
y en las algas el 95%. Existe una relacin directa entre contenido en agua y
actividad fisiolgica de un organismo. As, los menores porcentajes se dan en
seres con vida latente, como semillas o virus. El agua se encuentra en la
materia viva en tres formas:

 Como agua circulante (en la sangre, en la savia).

Como agua intersticial (entre las clulas).
Como agua intracelular (en el citosol y en el interior de los orgnulos
celulares).
En los seres humanos, el agua circulante supone el 8% de su peso, el agua
intersticial el 15%, y el agua intracelular el 40%. Al agua, a temperatura
ambiente, es lquida, al contrario que cabra esperar, si se considera que otras
molculas de parecido peso molecular son gases. Este comportamiento fsico
se debe a que en la molcula de agua aparece un polo negativo, donde est el
tomo de oxgeno, y dos polos positivos, donde estn los dos ncleos de
hidrgeno. Entre los dipolos del agua se establecen fuerzas de atraccin
llamadas puentes de hidrgeno, formndose grupos de 3, 4 y hasta poco ms
de 9 molculas. Con ello se alcanzan pesos moleculares elevados y el H2Ose
comporta como un lquido.
Caractersticas fundamentales del agua:
Elevada fuerza de cohesin entre sus molculas, debida a los puentes
de hidrgeno. Ello explica que el agua sea un lquido prcticamente
incomprensible. Tambin explica que tenga una elevada tensin
superficial y una capilaridad.
El elevado calor especfico. Por esto hace falta mucho calor para elevar
su temperatura. Esto la convierte en estabilizador trmico del organismo
frente a los cambios bruscos de temperatura del ambiente.
Elevado calor de vaporizacin. Ello se debe a que para pasar del estado
lquido al gaseoso hay que romper todos los puentes de hidrgeno.
Mayor densidad en estado lquido que en estado slido. Ello explica que
el hielo flote en el agua.
Elevada constante dielctrica. Las molculas de agua, al ser polares, se
disponen alrededor de los grupos polares del soluto, llegando en el caso
de los compuestos inicos a desdoblarlos en aniones y cationes, que

quedan as rodeados por molculas de agua. Este fenmeno se

denomina solvatacin inica.
Bajo grado de ionizacin.
Funciones del agua en los seres vivos:
Funcin disolvente de las sustancias. El agua es bsica para la vida, ya
que prcticamente todas las reacciones biolgicas tienen lugar en el
medio acuoso.
Funcin bioqumica. El agua interviene en muchas reacciones qumicas.
Funcin de transporte. El agua es el medio de transporte de las
sustancias desde el exterior al interior de los organismos.
Funcin estructural. El volumen y forma de las clulas que carecen de
membrana rgida se mantienen gracias a la presin que ejerce el agua
interna.
Funcin mecnica amortiguadora.
Funcin termorreguladora. Se debe a su elevado calor especfico y a su
elevado calor de vaporizacin.
LAS SALES MINERALES
Las sustancias minerales se pueden encontrar en los seres vivos de tres
formas: precipitadas, disueltas o asociadas a sustancias orgnicas.
Las sustancias minerales precipitadas constituyen estructuras slidas,
insolubles, con funcin esqueltica.
Las sales minerales disueltas dan lugar a aniones y cationes.
Las sustancias minerales asociadas a molculas orgnicas suelen
encontrarse junto a protenas, como las fosfoprotenas; junto a lpidos
como los fosfolpidos, y junto a glcidos como en el agar-agar.
Las principales funciones de las sustancias minerales en los organismos son:

 Formar estructuras esquelticas.

Estabilizar dispersiones coloidales.
Mantener un grado de salinidad en el medio interno.
Constituir soluciones amortiguadoras.
LOS GLCIDOS
LOS GLCIDOS
Concepto de glcido
Los glcidos son biomolculas formadas bsicamente por carbono, hidrgeno
y oxgeno. Se les suele llamar hidratos de carbono o carbohidratos. Este
nombre es en realidad poco apropiado, ya que se trata de tomos de carbono
unidos a grupos alcohlicos (-OH), llamados tambin radicales hidroxilo, y a
radicales hidrgeno (-H). en todos los glcidos siempre hay un grupo carbonilo,
es decir, un carbono unido a un oxgeno mediante un doble enlace. El grupo
carbonilo puede ser un grupo aldehdo (-CHO) o un grupo cetnico (-CO-). As
pues, los glcidos pueden definirse como polihidroxialdehdos o
polihidroxicetonas.
Clasificacin de los glcidos
Los glcidos se clasifican segn el nmero de tomos de carbono que
contengan. Se distinguen los siguientes tipos:
Monosacridos, de 3 a 8 tomos de carbono.
Oligosacridos, de 2 a 10 monosacridos. Los ms importantes son los
disacridos (unin de 2 monosacridos).
Polisacridos, de ms de 10 monosacridos.
LOS MONOSACRIDOS
Son glcidos constituidos por una sola cadena polihidroxialdehdica o
polihidroxicetnica. Se nombran aadiendo la terminacin -osa al nmero de
carbonos (triosa, tetrosa).

 Propiedades fsicas: son slidos cristalinos, de color blanco,

hidrosolubles y de sabor dulce. Su solubilidad en agua se debe a que
presenta una elevada polaridad elctrica.
Propiedades qumicas: los glcidos son capaces de oxidarse frente a
otras sustancias que se reducen. Otra propiedad qumica de los glcidos
es su capacidad para asociarse con grupos amino -NH2.
Triosas
Son glcidos formados por 3 tomos de carbono. Hay dos triosas: una que
tiene un grupo aldehdo y otra que tiene un grupo cetnico. La aldotriosa se
llama gliceraldehdo, y la cetotriosa se llama dihidroxiacetona. La frmula
emprica de ambas es C3H6O3. El gliceraldehdo tiene un tomo de carbono
asimtrico, es decir, un carbono que tiene sus cuatro valencias saturadas por
radicales diferentes. Se pueden distinguir dos ismeros espaciales o
estereoismeros: el D-gliceraldehdo, cuando el -OH est a la derecha, y el Lgliceraldehdo, cuando el -OH est a la izquierda. Cada uno de estos ismeros
espaciales es imagen especular no superponible del otro y se les denomina
estructuras enantiomorfas. La presencia de carbonos asimtricos da a estas
molculas la propiedad de la actividad ptica. Al incidir sobre ellas un rayo de
luz polarizada, se produce una desviacin en el plano de polarizacin. Si lo
desvan hacia la derecha, se llaman dextrgiras y se simbolizan con el signo
(+), y si lo desvan hacia la izquierda, se denominan levgiras y se simbolizan
con el signo (-).
Tetrosas
Son glcidos formados por cuatro tomos de carbono. Existen dos
aldotetrosas, la treosa y la eritrosa, y una cetotetrosa, la eritrulosa.
Pentosas
Son glcidos de cinco tomos de carbono. En la naturaleza slo se
encuentran: la D-ribosa, la D-2-desoxirribosa, la D-xilosa, y la L-arabinosa.
Entre las cetopentosas cabe citar la D-ribulosa, que desempea un importante
papel en la fotosntesis.
Hexosas
Son glcidos con seis tomos de carbono. Tienen inters en la biologa la D(+)-manosa, la D-(+)-galactosa y la D-(-)-fructosa.
Glucosa: es el glcido ms abundante. En la sangre se halla en
concentraciones de un gramo por litro. Polimerizada da lugar a

polisacridos con funcin de reserva energtica, como el almidn en los

vegetales o el glucgeno en los animales, o con funcin estructural,
como la celulosa de las plantas.
Galactosa: se puede hallar en la orina de los animales en forma de -Dgalactosa.
Manosa: se encuentra en forma de D-manosa en ciertos tejidos
vegetales.
Fructosa: se halla en forma de -D-fructofuranosa en la fruta.
LOS ENLACES N-GLUCOSDICO Y O-GLUCOSDICO
Hay dos tipos de enlace entre un monosacrido y otras molculas: el enlace Nglucosdico, que se forma entre un -OH y un compuesto aminado, y el enlace
O-glucosdico, que se realiza entre dos -OH de dos monosacridos.
LOS DISACRIDOS
Los disacridos estn formados por la unin de dos monosacridos, que se
realiza de dos formas:
Mediante enlace monocarbonlico entre el carbono anomrico del primer
monosacrido y un carbono cualquiera no anomrico del segundo. La
terminacin del nombre del primer monosacrido es -osil y la del
segundo monosacrido es -osa.
Mediante enlace dicarbonlico, si se establece entre los dos carbonos
anomricos de los dos monosacridos. La terminacin del nombre del
primer monosacrido es -osil y la del segundo monosacrido es -sido.
Principales disacridos con inters biolgico:
Maltosa. Disacrido formado por dos molculas de D-glucopiranosa
unidas mediante enlace
(1 4).
Celobiosa. Disacrido formado por dos molculas de D-glucopiranosa
unidas mediante enlace (1 4).
Lactosa. Disacrido formado por una molcula de D-galactopiranosa y
otra de D-gluopiranosa unidas por medio de un enlace (1 4).

 Sacarosa. Disacrido formado por una molcula de -D-glucopiranosa y

otra de -D-fructofuranosa unidas por medio de un enlace (1 2).
Isomaltosa. Disacrido formado por dos molculas de D-glucopiranosa
mediante enlace (1 6).
LOS POLISACRIDOS
Los polisacridos estn formados por la unin de muchos monosacridos
(puede variar de once a varios miles) mediante enlace O-glucosdico, con la
consiguiente prdida de una molcula de agua por cada enlace. Tienen, pues,
pesos moleculares muy elevados. Pueden desempear funciones estructurales
o de reserva energtica. En los polisacridos diferenciamos los
homopolisacridos, o polmeros de un solo tipo de monosacrido, y los
heteropolisacridos, cuando en el polmero interviene ms de un tipo de
monosacrido.

Homopolisacridos

Heteropolisacridos

Mediante enlace

Mediante enlace

Presentan enlace

Almidn

Celulosa

Pectina
Agar-agar

Glucgeno

Quitina

Goma arbiga

Almidn
El almidn es el polisacrido de reserva propio de los vegetales. En el almidn
se encuentran unidas miles de molculas de glucosa, que constituyen una gran
reserva energtica que ocupa poco volumen. Los depsitos de almidn se
encuentran en las semillas y en los tubrculos, como la patata y el boniato. A
partir de ellos, las plantas pueden obtener energa sin necesidad de luz. El
alidn est integrado por dos tipos de polmeros: la amilosa en un 30% en
peso, constituida por un polmero de maltosas unidas mediante enlaces (1 4), y
la amilopectina en un 70%, constituida por un polmero de maltosas unidas
mediante enlaces (1 4) con ramificaciones en posicin (1 6).
Glucgeno

El glucgeno es el polisacrido propio de los animales. Se encuentra

abundantemente en el hgado y en los msculos. El glucgeno, al igual que la
amilopectina est constituido por un polmero de maltosas unidas mediante
enlaces (1 4) con ramificaciones en posicin (1 6), pero con mayor abundancia
de ramas. stas aparecen, aproximadamente, cada ocho o diez glucosas.
Tiene hasta unas 15.000 molculas de maltosa.
Celulosa
La celulosa es un polisacrido con funcin esqueltica propio de los vegetales.
Es el elemento principal de la pared celular. Esta pared constituye una especie
de estuche en el que queda encerrada la clula, que persiste tras la muerte de
sta. Las fibras vegetales y el interior del tronco de los rboles estn
bsicamente formados por paredes celulsicas de clulas muertas. El algodn
es casi celulosa pura, mientras que la madera tiene un 50% de otras
sustancias que aumentan su dureza. La celulosa es un polmero de -Dglucopiranosas unidas mediante enlaces (1 4). Cada polmero tiene de 150 a
5.000 molculas de celobiosas. Estos polmeros forman cadenas moleculares
no ramificadas, que se pueden disponer paralelamente unindose mediante
enlaces de puente de hidrgeno.
Quitina
La quitina es un polmero de N-acetil-D-glucosamina unido mediante enlaces (1
4), de modo anlogo a la celulosa. Como ella, forma cadenas paralelas. Es el
componente esencial del exoesqueleto de los artrpodos. En los crustceos se
encuentra impregnada de carbono clcico, lo que aumenta su dureza.
Heteropolisacridos
Son sustancias que por hidrlisis dan lugar a varios tipos distintos de
monosacridos o de derivados de stos. Los principales son:
Pectina. Se encuentra en la pared celular de los tejidos vegetales.
Abunda en la manzana, pera, ciruela y membrillo. Posee una gran
capacidad gelificante que se aprovecha para preparar mermeladas.
Agar-agar. Se extrae de las algas rojas o rodofceas. Es muy hidrfilo y
se utiliza en microbiologa para preparar medios de cultivo.
Goma arbiga. Es una sustancia segregada por plantas para cerrar sus
heridas.
FUNCIONES GENERALES DE LOS GLCIDOS

Los glcidos son uno de los cuatro principios inmediatos orgnicos propios de
los seres vivos. Su proporcin en las plantas es mucho mayor que en los
animales. En las plantas constituyen con mucho el principal componente
orgnico. Se forman directamente en la fotosntesis. En los seres vivos realizan
dos funciones principales:
Por lo que respecta a la funcin energtica, el glcido ms importante es
la glucosa, ya que es el monosacrido ms abundante en el medio
interno.
En lo que concierne a la funcin estructural, se ha de destacar la
importancia del enlace . Entre los glcidos con funcin estructural
podemos citar: la celulosa en los vegetales, la quitina en los artrpodos,
la ribosa y desoxirribosa en los cidos nucleicos de todos los seres
vivos, y los peptidoglucanos en las bacterias.
Otras funciones especficas de determinados glcidos son la de antibitico, la
de vitamina C, la anticoagulante, la hormonal, la enzimtica, y la inmunolgica.
LOS LPIDOS
LOS LPIDOS
Los lpidos son principios inmediatos orgnicos compuestos bsicamente por
carbono e hidrgeno y generalmente tambin oxgeno, pero en porcentajes
mucho ms bajos. Adems algunos lpidos contienen fsforo, nitrgeno y
azufre. Forman un grupo de sustancias muy heterogneas que tienen
solamente dos caractersticas en comn:
Son solubles en agua y en otros disolventes polares.
Son solubles en disolventes orgnicos, es decir, no polares, como el
octano, el ter, el cloroformo, el benceno, etc.
Los lpidos se clasifican en dos grupos: lpidos con cidos grasos o
saponificables y lpidos sin cidos grasos o insaponificables.
LOS CIDOS GRASOS
Caractersticas y clasificacin
Los cidos grasos son molculas formadas por una larga cadena
hidrocarbonada de tipo lineal, con un nmero par de tomos de carbono. Todos
los cidos grasos tienen un grupo carboxilo (-COOH) en un extremo de la

cadena. Se conocen unos setenta cidos grasos, que se pueden clasificar en

dos grupos: los cidos grasos saturados y los cidos grasos insaturados.
Los cidos grasos saturados slo tienen enlaces simples entre los
tomos de carbono, y sus cadenas hidrocarbonadas son lineales.
Los cidos grasos insaturados tienen uno o varios enlaces dobles en su
cadena hidrocarbonada y sus molculas presentan codos, con cambios
de direccin, en los lugares donde aparece un doble enlace entre
tomos de carbono.
Propiedades fsicas de los cidos grasos
La solubilidad. Los cidos grasos poseen una zona hidrfila y una zona
lipfila. El gran tamao de la zona lipfila hace que los cidos grasos
sean insolubles en agua y solubles en disolventes orgnicos.
El punto de fusin. En los cidos grasos saturados, el punto de fusin
aumenta al incrementarse el nmero de carbonos de la molcula. Los
cidos grasos insaturados presentan escasos enlaces de Van der Waals
y da lugar a puntos de fusin bajos.
Propiedades qumicas de los cidos grasos
Los cidos grasos se comportan como cidos moderadamente fuertes, lo que
les permite realizar reacciones de esterificacin y saponificacin.
En la esterificacin un cido graso se une a un alcohol mediante un
enlace covalente, formando un ster y liberndose una molcula de
agua.
La saponificacin es una reaccin tpica de los cidos grasos, en la cual
reaccionan con bases y dan lugar a una sal de cido graso, que se
denomina jabn. Las molculas de jabn presentan simultneamente
una zona hidrfoba, que rehuye el contacto con el agua, y una zona
hidrfila, que se orienta hacia ella, lo que se denomina comportamiento
anfiptico.
LPIDOS CON CIDOS GRASOS O SAPONIFICABLES
Los lpidos saponificables son aquellos que contienen cidos grasos que
pueden ser liberados mediante una hidrlisis. Pertenecen a este grupo los
lpidos simples y los lpidos complejos.

 Lpidos simples
Son lpidos saponificables en cuya composicin qumica slo intervienen
carbono, hidrgeno y oxgeno. Comprenden dos grupos de lpidos: los
acilglicridos y los cridos.
Acilglicridos. Son lpidos simples formados por la esterificacin de una,
dos o tres molculas de cidos grasos con una molcula de glicerina.
Tambin reciben el nombre de glicridos o grasas simples. Segn el
nmero de cidos grasos que forman la molcula de los acilglicridos, se
distinguen tres tipos de estos lpidos: los monoacilglicridos, que
contienen una molcula de cido graso; los diacilglicridos, con dos
molculas de cidos grasos; y los triacilglicridos, con tres molculas de
cidos grasos. Si un acilglicrido presenta como mnimo un cido graso
insaturado, dicho acilglicrido es lquido y recibe el nombre de aceite. Si
todos los cidos grasos son saturados, el acilglicrido es slido y recibe
el nombre de sebo. Si el acilglicrido es semislido, recibe el nombre de
manteca. Los acilglicridos frente a bases dan lugar a reacciones de
saponificacin en la que se producen molculas de jabn.
Cridos. Son lpidos que se obtienen por esterificacin de un cido graso
con un alcohol monovalente de cadena larga. Tienen un fuerte carcter
lipfilo, por lo cual la unin de molculas de cridos, tambin llamados
ceras, origina lminas impermeables que protegen muchos tejidos y
formaciones drmicas de animales y vegetales.
Lpidos complejos
Son lpidos saponificables en cuya estructura molecular, adems de carbono,
hidrgeno y oxgeno, hay tambin nitrgeno, fsforo, azufre o un glcido. Los
glcidos complejos tambin se los denomina lpidos de membrana. Al igual que
los jabones, estos lpidos tienen un comportamiento anfiptico. Los lpidos
complejos se dividen en dos grupos: los fosfolpidos y los glucolpidos.
Fosfolpidos. Son lpidos complejos caracterizados por presentar un
cido ortofosfrico en su zona polar. Se dividen en dos grupos: los
fosfoglicridos y los fosfoesfingolpidos.
Los fosfoglicridos estn formados por la esterificacin de un cido
fosfatdico con un alcohol o un aminoalcohol.
Los fosfoesfingolpidos estn formados por la unin de un cido graso y
una esfingosina, conjunto que se denomina ceramida, al que se une un grupo
fosfato y un aminoalcohol.

Los fosfolpidos poseen un comportamiento anfiptico, ya que presentan una

zona polar y una zona lipfila. Este comportamiento anfiptico les permite
formar las bicapas lipdicas, estructura bsica de las membranas celulares.
Glucolpidos. Son lpidos complejos formados por la unin de una
ceramida y un glcido. Al igual que los fosfoesfingolpidos poseen
esfingosina, pero se diferencian de stos por carecer del grupo fosfato y
porque, en lugar de un alcohol, presentan un glcido. Los glucolpidos
pueden dividirse en dos grupos: cerebrsidos y ganglisidos. Los
cerebrsidos son molculas en las que a la ceramida se une una cadena
glucdica que puede tener entre uno y quince monosacridos. Los
ganglisidos son molculas en las que la ceramida se une a un
oligosacrido complejo.
LPIDOS SIN CIDOS GRASOS O INSAPONIFICABLES
El grupo de los lpidos insaponificables comprende los terpenos o isoprenoides,
los esteroides y las prostaglandinas.
Terpenos o isoprenoides
Son molculas lineales o cclicas formadas por la polimerizacin del isopreno.
La clasificacin de los terpenos se basa en el nmero de molculas de
isopreno que contienen. Segn dicho nmero, se distinguen los siguientes
tipos de terpenos: los monoterpenos (2 molculas de isopreno), los
sesquiterpenos (3 molculas), los diterpenos (4 molculas), los triterpenos (6
molculas), los tetraterpenos (8 molculas) y los politerpenos (ms de 8
molculas de isopreno).
Esteroides
Los esteroides son lpidos que derivan del esterano. Comprenden dos grandes
grupos de sustancias: los esteroles y las hormonas esteroideas.
Esteroles. Son esteroides que poseen un grupo hidroxilo unido al
carbono 3 y una cadena aliftica en el carbono 17. Los esteroles son el
grupo ms numeroso de los esteroides. Las principales esteroides son el
colesterol, los cidos biliares, las vitaminas D y el estradiol.
Hormonas esteroideas. Se caracterizan por la presencia de un tomo de
oxgeno unido al carbono 3 mediante un doble enlace. Hay dos grupos
de hormonas derivadas del esterano: las hormonas suprarrenales y las
hormonas sexuales.
Prostaglandinas

Son lpidos cuya molcula bsica es el prostanoato, constituido por 20

carbonos y dos cadenas alifticas. Este grupo de sustancias se sintetizan a
partir de los cidos grasos insaturados que forman parte de los fosfolpidos de
las membranas celulares. Las funciones de las prostaglandinas en el
organismo son muy diversas. Entre ellas destacan: la produccin de sustancias
que regulan la coagulacin de la sangre y el cierre de las heridas; la
sensibilizacin de los receptores del dolor y la iniciacin de la aparicin de
fiebre como defensa en las infecciones.
FUNCIONES DE LOS LPIDOS
Los lpidos desempean cuatro tipos de funciones:
Funcin de reserva. Los lpidos son la principal reserva energtica del
organismo. Un gramo de grasa produce 9,4 kilocaloras en las
reacciones metablicas de oxidacin, mientras que los glcidos slo
producen 4,1 kilocaloras/gramo.
Funcin estructural. En la clula, lo lpidos forman las bicapas lipdicas
de las membranas citoplasmticas y de las membranas de los orgnulos
celulares. En los rganos, recubren estructuras y les dan consistencia.
Funcin biocatalizadora. Los biocatalizadores son sustancias que
posibilitan o favorecen las reacciones qumicas que se producen en los
seres vivos.
Funcin transportadora. El transporte de los lpidos desde el intestino
hasta su lugar de utilizacin o hasta el tejido adiposo, donde se
almacenan, se realiza mediante la emulsin de los lpidos gracias a los
cidos biliares.
LAS PROTENAS
LAS PROTENAS
Concepto de protena
Las protenas son principios inmediatos orgnicos, compuestos bsicamente
por carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. Adems, suelen contener
tambin azufre y, algunos tipos de protenas, fsforo, hierro, cobre, magnesio,
yodo, etc. Las protenas son polmeros de unas pequeas molculas que
reciben el nombre de aminocidos, y que estn unidos mediante enlaces
peptdicos. La unin de un bajo nmero de aminocidos da lugar a un pptido.
Cuando el nmero de aminocidos que forman la molcula del pptido no es
mayor de 10, se denomina oligopptido, y si es superior a 10, recibe el nombre

de polipptido. Slo cuando un polipptido se halla constituido por ms de 50

molculas de aminocidos o si el valor de su peso molecular excede de 5.000,
se habla de protenas.
Clasificacin de las protenas
Si la protena est constituida exclusivamente por aminocidos, se denomina
holoprotena. Cuando, adems de aminocidos, presenta algn otro tipo de
molcula, recibe el nombre de heteroprotena.
LOS AMINOCIDOS
Los aminocidos son compuestos orgnicos que se caracterizan por poseer un
grupo carboxilo (-COOH) y un grupo amino (-NH2). Las otras dos valencias del
carbono se saturan con un tomo de H y con un grupo variable denominado
radical R. Segn este radical se distinguen 20 tipos de aminocidos. Los
aminocidos son compuestos slidos, cristalinos, de elevado punto de fusin,
solubles en agua, con actividad ptica y con comportamiento qumico anftero.
Clasificacin de los aminocidos
Segn el radical R, los aminocidos pueden clasificarse en alifticos,
aromticos y heterocclicos.
Aminocidos alifticos. Son aquellos en los que el radical R es una
cadena hidrocarbonada abierta. Estos a su vez se clasifican en neutros,
cidos y bsicos.
Neutros. Si el radical R no posee grupos carboxilo ni amino.
cidos. Si el radical R presenta grupos carboxilo, pero no amino.
Bsicos. Si el radical R tiene grupos amino, pero no grupos carboxilo.
Aminocidos aromticos. Son aquellos cuyo radical R es una cadena
cerrada.
Aminocidos heterocclicos. Aquellos cuyo radical R es una cadena
cerrada con algunos tomos distintos del carbono y del hidrgeno.
Propiedades de los aminocidos
Actividad ptica. Los aminocidos son capaces de desviar el plano de
luz polarizada que atraviesa una disolucin de aminocidos. Si un
aminocido desva el plano de luz polarizada hacia la derecha, se

denomina dextrgiro o (+), y si lo hace hacia la izquierda, levgiro o (-).

Un aminocido tendr una configuracin D si el grupo -NH2 queda
situado a la derecha, mientras que, si se encuentra a la izquierda,
poseer una configuracin L.
Comportamiento qumico. En disolucin acuosa, los aminocidos
muestran un comportamiento anftero, es decir, pueden ionizarse como
un cido, como una base, o como una cido y una base a la vez.
EL ENLACE PEPTDICO
Los pptidos estn formados por la unin de aminocidos mediante un enlace
peptdico. Cuando el nmero de aminocidos que forma la molcula del
pptido es inferior a 10, se denomina oligopptido, y si es superior a 10, el
pptido recibe el nombre de polipptido. El enlace peptdico es un enlace
covalente que se establece entre el grupo carboxilo de un aminocido y el
grupo amino del siguiente, dando lugar al desprendimiento de una molcula de
agua.
ESTRUCTURA DE LAS PROTENAS
La organizacin de una protena viene definida por cuatro niveles estructurales
denominados: estructura primaria, estructura secundaria, estructura terciaria y
estructura cuaternaria. Cada una de estas estructuras informa de la disposicin
de la anterior en el espacio.
Estructura primaria
La estructura primaria es la secuencia de aminocidos de la protena. Nos
indica qu aminocidos componen la cadena polipeptdica y el orden en que
dichos aminocidos se encuentran. Todas las protenas presentan un extremo
N-terminal, en el que se encuentra el primer aminocido, y un extremo
C-terminal, en el que est situado el ltimo aminocido.
Estructura secundaria
La estructura secundaria es la disposicin de la secuencia de aminocidos o
estructura primaria en el espacio. Los aminocidos adquieren una disposicin
espacial estable, la estructura secundaria. Son conocidos tres tipos de
estructuras secundarias: la -hlice, la hlice de colgeno y la conformacin .
-hlice. La estructura secundaria en -hlice se forma al enrollarse
helicoidalmente sobre s misma la estructura primaria. Cada vuelta de la hlice
presenta 3, 6 aminocidos.

 Hlice de colgeno. El colgeno posee una disposicin en hlice especial,

algo ms alargada que la -hlice, debido a la abundancia de prolina e
hidroxiprolina, aminocidos que no pueden formar puentes de hidrgeno, lo
que impide la formacin de la -hlice y dan lugar a la aparicin de una hlice
ms extendida. Presenta tres aminocidos por vuelta.
Conformacin . En esta disposicin los aminocidos no forman una hlice
sino una cadena en forma de zigzag. Ello es debido a que no existen puentes
de hidrgeno entre ellos. Esta lmina en zigzag, denominada disposicin en
lmina plegada.
Estructura terciaria
La estructura terciaria de una protena informa sobre la disposicin de la
estructura secundaria de un polipptido al plegarse sobre s misma originando
una conformacin globular. La conformacin globular en las protenas facilita
su solubilidad en agua y en disoluciones salinas. Esto les permite realizar
funciones de transporte, enzimticas, hormonales, etc. Las conformaciones
globulares se mantienen estables por la existencia de enlaces entre los
radicales R de los aminocidos. Aparecen varios tipos de enlaces: uno fuerte
de tipo covalente, el puente disulfuro, y otros dbiles como los puentes de
hidrgeno. Se ha observado que existen combinaciones de -hlice y
Conformacin que aparecen repetidamente en protenas distintas. Estas
combinaciones suelen ser estables, compactas y de aspecto globular. Reciben
el nombre de dominios estructurales.
Estructura cuaternaria
La estructura cuaternaria informa de la unin, mediante enlaces dbiles (no
covalentes), de varias cadenas polipeptdicas con estructura terciaria, idnticas
o no, para formar un complejo proteico. Cada una de estas cadenas
polipeptdicas recibe el nombre de protmero. Segn el nmero de protmeros
que se asocian, las protenas que tienen estructura cuaternaria se denominan
dmeros, tetrmeros, pentmeros y polmeros.
PROPIEDADES DE LAS PROTENAS
Las propiedades de las protenas dependen sobre todo de los radicales R
libres y de que stos sobresalgan de la molcula y tengan la posibilidad de
reaccionar con otras molculas. El conjunto de aminocidos de una protena
cuyos radicales poseen la capacidad de unirse a otras molculas y de
reaccionar con stas se denomina centro activo de la protena.

 Solubilidad. La solubilidad de estas molculas se debe a los radicales R,

que, al ionizarse, establecen puentes de hidrgeno con las molculas de
agua.
Desnaturalizacin. Los enlaces que mantienen la conformacin globular
se rompen y la protena adopta la conformacin filamentosa. Esta
variacin de la conformacin se denomina desnaturalizacin. Al volver a
las condiciones normales, la protena puede, en algunas ocasiones,
recuperar la conformacin primitiva, lo que se denomina
renaturalizacin.
Especificidad. En su secuencia de aminocidos, las protenas presentan
sectores estables y sectores variables, en los que algunos aminocidos
pueden ser sustituidos por otros distintos sin que se altere la
funcionalidad de la molcula. Ello ha dado lugar, durante el proceso
evolutivo, a una gran variabilidad de molculas proteicas, lo que permite
que cada especie tenga sus protenas especficas.
Capacidad amortiguadora. Las protenas, al estar constituidas por
aminocidos, tienen un comportamiento anftero. Tienden a neutralizar
las variaciones de pH del medio, ya que pueden comportarse como un
cido o una base y, por tanto, liberar o retirar protones (H+) del medio.
CLASIFICACIN DE LAS HOLOPROTENAS
Atendiendo a su estructura terciaria, las holoprotenas pueden clasificarse en
dos grupos: filamentosas y globulares.
Protenas filamentosas
Son insolubles en agua y aparecen principalmente en animales. Pertenecen a
este grupo los colgenos, las queratinas, las elastinas y las fibronas.
Protenas globulares
Generalmente son solubles en agua o en disoluciones polares. Pertenecen a
este grupo las protamidas, las histonas, las prolaminas, las gluteninas, las
albminas y las globulinas.
HETEROPROTENAS
Las heteroprotenas son molculas formadas por la unin de un grupo proteico
con otro no proteico, denominado grupo prosttico. Segn su grupo prosttico,
las heteroprotenas se clasifican en: cromoprotenas, glucoprotenas,
lipoprotenas, fosfoprotenas y nucleoprotenas.

 Cromoprotenas
Las cromoprotenas poseen como grupo prosttico una sustancia coloreada,
por lo que reciben tambin el nombre de pigmentos. Segn la naturaleza del
grupo prosttico, se dividen en: pigmentos porfirnicos y pigmentos no
porfirnicos.
Glucoprotenas
Las glucoprotenas poseen un grupo prosttico que contiene molculas de
glcidos. Pertenecen a este grupo: las glucoprotenas sanguneas, las
inmunoglobulinas y algunas enzimas.
Otras heteroprotenas
Lipoprotenas. Son molculas cuyo grupo prosttico est constituido por
cidos grasos.
Fosfoprotenas. Su grupo prosttico es el cido fosfrico.
Nucleoprotenas. Su grupo prosttico es un cido nucleico.
FUNCIONES DE LAS PROTENAS
Funcin estructural.
Funcin de transporte.
Funcin enzimtica.
Funcin hormonal.
Funcin de defensa.
Funcin contrctil.
Funcin de reserva.
Funcin homeosttica.
LOS ENZIMAS
Excepto algunos tipos de cidos ribonucleicos el resto de los enzimas son
protenas. Ejercen su accin biolgica unindose selectivamente a

determinadas molculas denominadas sustratos; la caracterstica peculiar que

diferencia a los enzimas del resto de las protenas es que inducen
modificaciones qumicas en los sustratos a los que se unen, ya sea por ruptura,
formacin o redistribucin de sus enlaces covalentes, ya por introduccin o
prdida de algn grupo funcional. El resultado de esta unin enzima-sustrato
es que el sustrato (S) se transforma en otra molcula llamada producto (P),
mientras el correspondiente enzima acta como catalizador de la reaccin de
transformacin S P. Es decir, los enzimas son biocatalizadores de los millares
de reacciones qumicas que, en conjunto, constituyen el metabolismo;
intervienen a concentraciones muy bajas y aceleran las reacciones en las que
participan, sin sufrir por ello modificacin alguna. Los enzimas, y en general
todos los catalizadores, son sustancias que aceleran las reacciones qumicas,
pero no determinan si una reaccin es espontnea o no, ni el sentido en el que
transcurre. Los criterios que deciden si las reacciones qumicas son reversibles
o irreversibles y. Por tanto, espontneas (todos los procesos irreversibles son
espontneos) son de tipo termodinmico.
CATLISIS ENZIMTICA
Las reacciones qumicas se pueden describir como superficies energticas en
las cales las molculas de los sustratos y de los productos se encuentran
alojadas en el fondo de profundos pozos. Para que una molcula de sustrato
se transforme en producto, sus tomos deben trasladarse a travs de las
superficies energticas desde un pozo al otro. En primer lugar, los tomos de la
molcula de sustrato deben abandonar su pozo y alcanzar una cresta, para lo
cual necesitan ganar energa, que luego han de ceder cuando vuelven a caer
en otro pozo estable (el del producto). El punto ms elevado de esta trayectoria
no es ms que un instante efmero del viaje que conduce desde el sustrato
hasta el producto, y corresponde al estado de transicin o estado activado.
Este es un estado inestable y altamente energtico, en el que los enlaces de la
molcula de sustrato en parte se mantienen y en parte estn rotos. La energa
que necesita adquirir la molcula de sustrato para alcanzar el estado de
transicin constituye la energa de activacin de la reaccin, una barrera
energtica que deben superar todas las molculas de los sustratos para que
transcurra la reaccin y tenga lugar su transformacin en productos. Cuanto
ms alta sea la energa de activacin, mayor ser la barrera que han de
franquear las molculas de los sustratos, y ms difcil ser alcanzar el estado
de transicin, por lo que la velocidad de la reaccin S P ser ms lenta. Los
enzimas, y en general todos los catalizadores, aceleran las reacciones
qumicas disminuyendo la energa libre de activacin.
ESPECIFICIDAD DE LOS ENZIMAS: MECANISMO DE ACCIN ENZIMTICA
Por lo general, son altamente especficos para las reacciones que catalizan, es
decir, cada enzima posee en su superficie una zona activa denominada centro

cataltico, a la cual se adapta perfectamente la molcula del sustrato. Por eso

la unin del enzima con su sustrato se dice que sigue el modelo de llavecerradura: cada enzima (cerradura) slo puede unirse (abrirse) con su
correspondiente sustrato (llave). Aunque en realidad el centro activo del enzima
no es tan rgido como una cerradura, ms bien se parece a un guante que
adopta la forma de la mano despus de ponerlo; es decir, segn el modelo del
acoplamiento inducido, es el propio sustrato el que induce el cambio
conformacional especfico del centro activo del enzima, el cual slo adopta la
forma complementaria a la del sustrato despus de haberse unido a l. El
centro cataltico de cada enzima es muy pequeo en comparacin con el
tamao del enzima y est formado por secuencias determinadas de
aminocidos, de tal forma que sus cadenas laterales aportan grupos
funcionales activos capaces de crear las condiciones fsico-qumicas ptimas
para que la molcula del sustrato se transforme en el correspondiente
producto.
COFACTORES: COENZIMAS Y VITAMINAS
Algunos enzimas estn constituidos nicamente por aminocidos; sin embargo,
otros, llamados holoenzimas, carecen en su centro activo de los componentes
qumicos apropiados para la actividad que deben realizar, por lo que necesitan
de la ayuda de determinadas sustancias no proteicas, denominadas
cofactores, que, fijadas en su superficie mediante enlaces covalentes o dbiles,
aportan los grupos y funciones qumicas de los que carece el enzima. En estos
casos, la fraccin proteica del holoenzima se denomina apoenzima y la fraccin
no proteica es el cofactor. A veces el cofactor es un complejo orgnico o
metaloorgnico unido mediante enlaces dbiles al apoenzima, que se
denomina coenzima, como el NAD+ y el FAD.
Vitaminas
Las vitaminas son sustancias orgnicas de naturaleza y composicin variable
que se caracterizan por ser indispensables para el normal funcionamiento del
metabolismo, pero que para determinados organismos resultan imposibles de
sintetizar y deben, por tanto, ingerirlas generalmente en pequeas cantidades.
El concepto de vitamina es similar al de aminocido esencial o cido graso
esencial; en ambos casos debemos ingerirlos con la dieta, pero las vitaminas
se requieren en cantidades mnimas mientras que los cidos grasos y los
aminocidos esenciales se requieren en mayores cantidades. La clasificacin
de las vitaminas se hace en funcin de su solubilidad en agua. Mientras que la
totalidad de las vitaminas hidrosoluble (C y complejo B) son coenzimas, no
ocurre lo mismo con las de naturaleza lipdica (A, D, E y K), pues, exceptuando
la vitamina K, las restantes vitaminas liposolubles no se comportan como
enzimas.

ESTRATEGIAS PARA AUMENTAR LA VELOCIDAD DE LAS

REACCIONES CATALIZADAS POR ENZIMAS
La eficacia de un enzima se mide por su actividad, es decir, por la velocidad de
transformacin del sustrato en producto. A su vez, la velocidad de reaccin se
cuantifica por el nmero de molculas de sustrato transformadas por unidad de
tiempo, y depende de los siguientes factores:
La concentracin de molculas de sustrato.
La concentracin de molculas de enzima.
La actividad del enzima (medida del nmero de molculas de sustrato
que cada molcula de enzima es capaz de transformar por unidad de
tiempo). Este ltimo parmetro es caracterstico de cada enzima y no se
puede modificar.
CLASIFICACIN DE LOS ENZIMAS
Generalmente los enzimas se denominan con el nombre del sustrato sobre el
que actan, al que se aade, a veces, el nombre de la funcin que
desempean seguido del sufijo -asa.
Oxidorreductasas.
Transferasas.
Hidrolasas.
Liasas.
Isomerasas.
Ligasas.
LA DUPLICACIN DEL ADN
LA DUPLICACIN DEL ADN. NECESIDAD Y EXPLICACIN
La necesidad de la duplicacin del ADN
La duracin de la vida de los organismos es muy variable: puede ser de
unos minutos, como en las bacterias; varios aos, como en los humanos;

varios siglos, como en las tortugas marinas; o incluso ms de un milenio

como en los olivos; pero siempre hay un momento en el que los
organismos mueren. Por ello, para que la especie no se extinga, ha de
haber un momento en que los individuos se reproduzcan, es decir, den
lugar a nuevos individuos que continen viviendo. Para originar estos
nuevos individuos es preciso la formacin de copias de ADN de su
progenitor o de sus progenitores.
Primeras hiptesis sobre la duplicacin del ADN
La estructura del ADN en doble hlice permite comprender cmo dicha
molcula es idnea para dar lugar a copias. Por un lado su estructura
presenta dos cadenas complementarias entrelazadas, lo que le da una
gran estabilidad, y por otro, bastara con que una enzima especfica las
separar para que cada una de ellas pudiera servir como molde para
sintetizar, a partir de nucletidos sueltos y bajo la accin de otra enzima,
la hebra complementaria. Para explicar este proceso se propusieron tres
hiptesis: la hiptesis semiconservativa, la hiptesis conservativa y la
hiptesis dispersiva.
La hiptesis semiconservativa sobre la duplicacin del ADN se
debe a Watson y Crick. En ella se sostiene que en las dos nuevas
molculas de ADN de doble hlice producidas, una de las hebras
sera la antigua y la otra la moderna.
La hiptesis conservativa se propone que tras la duplicacin
quedan, por un lado, las dos hebras antiguas juntas y, por otro, las
dos hebras nuevas tambin espiralizadas.
En la hiptesis dispersiva se propone que las hebras, al final, estn
constituidas por fragmentos distintos de ADN antiguo y de ADN
recin sintetizado.
El experimento ms definitivo para dilucidar cul de estas tres hiptesis
era la correcta fue el de Meselson y Stahl en 1957. La hiptesis
confirmada fue la semiconservativa.
EL SENTIDO DE CRECIMIENTO DE LAS NUEVAS HEBRAS
La sntesis de ADN in vitro
El mecanismo de cmo a partir de una hebra se iba sintetizando sobre
ella la nueva hebra complementaria y qu enzima regulaba este proceso,
fue estudiado por Kornberg, un discpulo del bioqumico espaol Severo

Ochoa. En 1956, Kornberg aisl a partir de una bacteria la enzima ADNpolimerasa. Esta enzima es capaz de sintetizar ADN in vitro.
El problema de la direccin en la duplicacin del ADN in vivo
Entre los primeros experimentos encaminados a observar la duplicacin
del ADN en los seres vivos, cabe destacar el realizado por Cairns en 1963.
La tcnica seguida consisti en mantener bacterias de una especie en
concreto en un medio con timina marcada con tritio (H3), es decir, una
timina que en vez de hidrgeno tena tritio. Este istopo radiactivo emite
partculas beta capaces de impresionar una placa fotogrfica, lo que
permite localizar las nuevas molculas de ADN sintetizado.
Cada dos o tres minutos se depositaba el ADN bacteriano sobre una
placa sensible para obtener el autorradiografiado del mismo. As se
obtuvo la secuencia completa de una replicacin del ADN que dura treinta
minutos.
Las imgenes iniciales tenan forma de V, las posteriores de medias
lunas, y las finales parecan crculos ms o menos aplastados.
Las formas en V corresponden a las llamadas horquillas de
replicacin, formadas por las dos nuevas hebras de ADN tritiado
sintetizadas sobre la doble cadena antigua que se haba escindido
en dos para poder servir de moldes.
Las formas en media luna corresponden a las llamadas burbujas de
replicacin y las formas circulares permitieron descubrir que el
ADN de la bacteria empleada era circular.
El experimento de Cairns volvi a confirmar la hiptesis
semiconservativa y, adems, descubri la existencia de un punto
concreto como origen de la replicacin del ADN bacteriano.
Errneamente, se dedujo que la replicacin era unidireccional,
cuando posteriormente se ha demostrado que es bidireccional, es
decir, hay una horquilla a la izquierda del punto de inicio y otra
horquilla a la derecha, que van progresando en direcciones
opuestas.
Ahora bien, este hecho plante dos dilemas:
El primero era cmo la ADN-polimerasa poda sintetizar sin necesidad de
cebador; y el segundo, cmo las dos nuevas hebras de la horquilla
crecan en paralelo: si una de ellas lo estaba haciendo en direccin 35,

lo cual era imposible de explicar, ya que ninguna ADN-polimerasa trabaja

en esa direccin. La solucin al dilema la dio el descubrimiento, en 1968,
por Okazaki, de unos fragmentos constituidos por unos 50 nucletidos de
ARN y unos 1.000 o 2.000 nucletidos de ADN. Estos fragmentos,
denominados fragmentos de Okazaki, son sintetizados por la ARNpolimerasa, que no precisa cebador para empezar, y luego por la ADNpolimerasa, en direccin 53 sobre diferentes regiones de la hebra
patrn. Luego, sin moverse, tras perder su porcin de ARN, pueden ser
fusionados entre s, pudiendo dar la sensacin de que la nueva hebra de
ADN crece en direccin 35.
MECANISMO DE LA DUPLICACIN DEL ADN
En primer lugar hay que sealar que la duplicacin del ADN presenta
ciertas diferencias en bacterias y en eucariontes:
En bacterias
Existe una secuencia de nucletidos en el ADN llamada <<origen de la
replicacin>>, que acta como seal de iniciacin.
El proceso se inicia con un enzima denominada helicasa que rompe
los puentes de hidrgeno entre las dos hebras complementarias y las
separa para que sirvan de patrones o moldes. Como el desenrollamiento
de la doble hlice da lugar a superenrollamientos en el resto de la
molcula, capaces de detener el proceso, se hace preciso el concurso de
topoisomerasas que eliminen las tensiones en la fibra. Estas protenas
actan cortando una (las topoisomerasas I) o las dos fibras (las
topoisomerasas II) y, una vez eliminadas las tensiones, empalmndolas
nuevamente. La topoisomerasa II de la bacteria se denomina girasa.
A continuacin intervienen unas protenas que se enlazan sobre el
ADN de hebra nica. Son las protenas estabilizadoras que tienen como
funcin mantener la separacin de las dos hebras complementarias. Se
inicia as la formacin de la horquilla de replicacin.
El proceso es bidireccional, es decir, hay una helicasa trabajando en
un sentido y otra trabajando en sentido opuesto. Las dos horquillas de
replicacin forman las llamadas burbujas u ojos de replicacin.
Como ninguna ADN-polimerasa puede actuar sin cebador, interviene
primero una ADN-polimerasa que s lo puede hacer. Esta enzima se
denomina primasa y sintetiza un corto fragmento de ARN de unos diez
nucletidos, denominado primer, que acta como cebador.

 Interviene despus la ADN-polimerasa III, que, partiendo del primer,

comienza a sintetizar en direccin 53, como todas las polimerasas, una
hebra de ADN a partir de nucletidos trifosfato. Esta nueva hebra es de
crecimiento continuo, ya que la helicasa no se detiene, y se denomina
hebra conductora.
Sobre la otra hebra que es antiparalela, la ARN-polimerasa sintetiza
unos 40 nucletidos de ARN en un punto que dista unos 1.000
nucletidos de la seal de iniciacin. A partir de ellos, la ADN-polimerasa
III sintetiza unos 1.000 nucletidos de ADN, formndose entonces un
fragmento de Okazaki. Posteriormente, interviene la ADN-polimerasa I,
que, primero, retira los segmentos de ARN, y luego, rellena los huecos
con nucletidos de ADN. Finalmente interviene la ADN-ligasa, que
empalma entre s los diferentes fragmentos. Esta hebra es, pues, de
crecimiento discontinuo. Como precisa que se despiralice un segmento
de varios miles de nucletidos para que se inicie su sntesis, tarda ms
en crecer que la otra y, por ello, se la denomina hebra retardada.
El proceso contina as hasta la duplicacin total del ADN.
En eucariontes
El proceso es similar al que se sigue en las bacterias. Cabe destacar dos
diferencias bsicas y varios detalles menores. La primera gran diferencia
es que el ADN de los eucariontes est fuertemente asociado a histonas.
La segunda gran diferencia es que, teniendo en cuenta que la longitud del
ADN de un cromosoma eucaritico es mucho mayor que el ADN
bacteriano y que, seguramente debido a la presencia de histonas, el
proceso es bsicamente ms lento, en cada ADN de un cromosoma no
hay un solo origen de replicacin, sino aproximadamente un centenar.
ANABOLISMO AUTTROFO
EL ANABOLISMO AUTTROFO
El anabolismo es la ruta de sntesis de molculas complejas a partir de
molculas sencillas. Si las molculas iniciales son inorgnicas, se denomina
anabolismo auttrofo, pero si son orgnicas, se denomina anabolismo
hetertrofo.
El anabolismo auttrofo se puede realizar mediante la fotosntesis o mediante
la quimiosntesis. La fotosntesis la realizan las plantas, las algas, las
cianobacterias y las bacterias fotosintticas. La quimiosntesis a partir de
sustancias inorgnicas slo la pueden realizar algunas bacterias, las
quimioauttrofas.

El anabolismo hetertrofo se da en todos los organismos. Su objeto es la

sntesis de reservas energticas y crear estructuras para que el organismo
pueda crecer.
CONCEPTO DE FOTOSNTESIS
La fotosntesis, en sentido estricto, es la conversin de energa luminosa en
energa estable. La fotosntesis es posible gracias a la existencia de unas
molculas especiales, denominadas pigmentos fotosintticos, capaces de
captar la energa luminosa. Hay dos tipos de pigmentos fotosintticos: los
pigmentos de antena, que slo pueden captar energa luminosa y transmitir la
energa captada a otro tipo de pigmentos, y los pigmentos diana, a los cuales
va a parar toda la energa captada por los anteriores.
Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintticos se encuentran asociados a protenas de
membrana constituyendo los denominados fotosistemas. En un fotosistema
podemos distinguir dos subunidades: la antena y el centro de reaccin. En la
antena, tambin denominada LHC, predominan las protenas sobre los
pigmentos. En el centro de reaccin, tambin denominado CC, predominan las
protenas sobre los pigmentos.
Tipos de fotosntesis
Se distinguen dos tipos de procesos fotosintticos: la fotosntesis oxignica que
es propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, y se
desprende oxgeno. Y la fotosntesis anoxignica o bacteriana que es propia de
las bacterias purpreas y verdes del azufre, y no se desprende oxgeno, sino
azufre.
LA FOTOSNTESIS OXIGNICA O VEGETAL
En los organismos que realizan la fotosntesis oxignica, el aparato
fotosintetizador se encuentra en los cloroplastos, concretamente en las
membranas de los tilacoides. Dicho aparato est constituido por cuatro tipos de
estructuras denominadas: fotosistema I (PSI), fotosistema II (PSII), cadena
transportadora de electrones y enzimas ATP-sintetasas.
El fotosistema I capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm.
El fotosistema II capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
La cadena transportadora de electrones, que slo transporta electrones, tiene
otros transportadores que llevan conjuntamente protones y electrones.
Fases de la fotosntesis

La fotosntesis comprende dos fases: una fase inicial, denominada fase

luminosa o fase fotoqumica, en la cual tiene lugar la captacin de la energa
luminosa; y una fase posterior, denominada fase oscura o biosinttica, en la
cual se sintetiza materia orgnica. La fase luminosa o fotoqumica puede
presentarse en dos modalidades: con transporte acclico de electrones o con
transporte cclico de electrones.
Fase luminosa acclica
El proceso se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Esto provoca la
excitacin de su pigmento diana, la clorofila P680, que pierde tantos electrones
como fotones se han absorbido.
Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Al
incidir dos fotones en el fotosistema I, la clorofila P700 pierde dos electrones
que son captados por la ferredoxina. La ferredoxina pasa los dos electrones a
la enzima NADP+.
Fase luminosa cclica
En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene nicamente el fotosistema
I, crendose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a
sntesis de ATP. Como no interviene el fotosistema II, no hay fotlisis del agua
y, consecuentemente, no hay reduccin del NADP+, ni se desprende oxgeno.
Slo se obtiene ATP. La finalidad de esta fase cclica es subsanar el dficit de
ATP obtenido en la fase acclica para poder realizar la fase oscura posterior.
Fase oscura o biosinttica
En la fase biosinttica se utiliza la energa (ATP) y el NADPH obtenidos en la
fase fotoqumica para sintetizar materia orgnica a partir de sustancias
inorgnicas. Como fuente de carbono se utiliza el dixido de carbono; como
fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos; y como fuente de azufre se
utilizan los sulfatos.
Sntesis de compuestos de carbono. Se realiza mediante un proceso cclico
denominado ciclo de Calvin:
Fijacin del CO2.
Reduccin del CO2 fijado.
Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato.

 Balance de la fotosntesis oxignica del carbono.

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados. La reduccin de los iones
nitrato que se encuentran disueltos en el suelo se realiza, gracias al ATP y al
NADPH obtenidos en la fase luminosa.
Sntesis de compuestos orgnicos con azufre. A partir de NADPH y del ATP
de la fase luminosa, se reduce el ion sulfato a ion sulfito y luego a sulfuro de
hidrgeno.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS
Se ha podido comprobar experimentalmente que en el rendimiento de la
fotosntesis influyen los siguientes factores:
La temperatura. Cada especie est adaptada a vivir en un intervalo de
temperaturas.
La concentracin de CO2. Si la intensidad luminosa es elevada y
constante, el rendimiento del proceso fotosinttico aumenta.
La concentracin de O2. Cuanto mayor es la concentracin de oxgeno
en el aire, menor es el rendimiento fotosinttico.
La intensidad luminosa. Cada especie est adaptada a vivir dentro de un
intervalo de intensidad de luz. Hay especies de penumbra y especies
fotfilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor
rendimiento.
La escasez de agua. La escasez de agua en el suelo y de vapor de agua
en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico.
El tiempo de iluminacin. Hay especies en las que, a ms horas de luz,
ms produccin fotosinttica tienen. Otras, en cambio, precisan
alternarlas con horas de oscuridad.
El color de la luz.
QUIMIOSNTESIS
La quimiosntesis consiste en la sntesis de ATP a partir de la energa que se
desprende en las relaciones de oxidacin de determinadas sustancias
inorgnicas. Los organismos que realizan estos procesos se denominan
quimioauttrofos o quimiolittrofos. Todos ellos son bacterias.

 Fases de la quimiosntesis
En la quimiosntesis, al igual que en la fotosntesis, tambin se pueden
distinguir dos fases: una primera fase en la que se obtiene ATP y coenzima
reducida; y una segunda fase en la que se emplea el ATP y el NADH para
sintetizar compuestos orgnicos a partir de sustancias inorgnicas.
Tipos de bacterias quimiosintticas
Segn el sustrato utilizado, las bacterias se clasifican en los siguientes grupos:
Bacterias incoloras del azufre. Estas bacterias oxidan el azufre o
compuestos de azufre.
Bacterias de nitrgeno. Este grupo oxida compuestos reducidos del
nitrgeno. Son las responsables de transformar el amoniaco y de convertirlo en
nitratos que pueden ser asimilados por las plantas. Existen dos grupos de
bacterias del nitrgeno: las bacterias nitrosificantes y las bacterias nitrificantes.
ORGANISMOS FIJADORES DE NITRGENO
Los organismos auttrofos (fotosintticos y quimiosintticos) captan el
nitrgeno a partir de los nitratos disueltos, mientras que los hetertrofos lo
hacen a partir de los alimentos orgnicos. Excepcionalmente existe un grupo
de bacterias y cianofceas que son capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico.
MUTACIN Y EVOLUCIN
LAS MUTACIONES
Las mutaciones son alteraciones al azar del material gentico. Normalmente
suponen deficiencias y pueden llegar a ser letales. Aportan variavilidad a la
poblacin. Ello permite que, si se produce un cambio en el ambiente y las
nuevas condiciones son muy adversas para los individuos normales, la
existencia de los individuos mutantes hace que pueda haber algunos que
soporten esas condiciones y que, a travs de ellos, la especie no se extinga.
Este proceso se denomina seleccin natural. Las mutaciones permiten pues la
evolucin de la vida a lo largo de millones de aos.
Las mutaciones pueden darse en clulas somticas ( mutaciones somticas) y
en clulas reproductoras (mutaciones germinales). Las mutaciones que se dan
en las clulas somticas, salvo que las conviertan en clulas cancerosas,
carecen de importancia. Las mutaciones germinales s son transcendentales,
ya que todas las clulas del nuevo organismo tendrn la misma informacin
que la clula cigoto.

Segn la extensin del material gentico afectado, se distinguen tres tipos de

mutaciones:
Mutaciones genticas (alteraciones en la secuencia de nucletidos de un
gen)
Mutaciones cromosmicas ( alteraciones de la secuencia de genes de
un cromosoma)
Mutaciones genmicas (alteraciones en el nmero de cromosomas)
LAS MUTACIONES GENTICAS
Concepto y Clasificacin
Segn el tipo de alteracin se clasifican en:
Mutaciones por sustitucin de bases. Son cambios de una base por otra.
Como hay dos tipos de bases, las pricas y las pirimidnicas se
distinguen dos tipos:
Transiciones. Sustituciones de una purina por otra, o de una pirimidina por
otra.
Transversiones. Sustituciones de una purina por una pirimidina, o viceversa.
Mutaciones por prdida o insercin de nucletidos. Estas mutaciones se
denominan deleciones o adiciones, respectivamente.
Causas de las mutaciones gnicas
Pueden producirse por tres causas:
Errores de lectura. Los errores de lectura que pueden aparecer durante
la replicacin del ADN pueden deberse a dos causas: a los cambios
tauromricos y a los cambios de base.
Los cambios tauromricos. Cada base nitrogenada puede presentarse en
dos formas diferentes denominadas formas tauromricas o taurmeros, una es
la normal y la otra, lo que se denomina cambio tauromrico. Esto si sucede
durante la replicacin, implica mutaciones.
Los cambios de fase. Son deslizamientos de la hebra que se est formando
sobre la hebra molde, de forma que quedan bucles al volverse a emparejar.

 Lesiones fortuitas. Son alteraciones de la estructura de uno o de varios

nucletidos, que aparecen de forma natural. Las ms frecuentes son:
Despurinizacin. Prdida de purinas por rotura del enlace de stas y las
desosirribosas.
Desaminacin. Prdida de grupos de amino en las bases nitrogenadas, que
entonces se emparejan con una distinta de la normal.
Dmero de timina. Enlace entre dos timinas contiguas.
Transposiciones. Son cambios de lugar espontneos de determinados
segmentos de ADN, los denominados elementos genticos
transponibles.
Las mutaciones gnicas y sus sistemas de reparacin
La replicacin del ADN es un proceso que precisa de una gran precisin. Se ha
observado que la ADN-polimerasa posee una actividad exonucleasa
denominada correccin de pruebas, que reproduce drsticamente la posibilidad
de cometer errores. Esta actividad consiste en que la ADN-polimerasa, antes
de aadir un nuevo nucletido, comprueba si el anterior es el correcto y si no lo
es, lo retira y los sustituye por el correo. A pesar de ello introduce un nucletido
equivocado por cada 107 nucletidos aadidos.
Para evitar este problema existe un sistema de enzimas, llamado sistema de
reparacin, que constantemente revisa el ADN recin sintetizado y arregla esas
lesiones.
Existen tres sistemas diferentes de reparacin: las reparaciones con escisin
del ADN, las reparaciones sin escisin del ADN, y los sistemas SOS.
LAS MUTACIONES CROMOSOMTICAS
Son las mutaciones que provocan cambios en la estructura de los
cromosomas. Se distinguen los siguientes tipos:
Delecin. Es la prdida de un fragmento del cromosoma. Si el fragmento
contiene muchos genes, la delecin puede tener consecuencias
patolgicas o incluso letales.
Duplicacin. Es la repeticin de un segmento de un cromosoma. La
rplica puede hallarse en el mismo cromosoma, haberse unido a un
cromosoma no homlogo, o incluso haberse independizado con su
propio centrmero.

 Inversin. Es el cambio de sentido de un fragmento en el cromosoma. Si

en el segmento invertido se halla incluido el centrmero, se denomina
inversin pericntrica y si no, inversin paracntrica.
Transpolacin. Es el cambio de posicin de un segmento de
cromosoma. Cuando se produce un intercambio de segmentos entre dos
cromosomas no homlogos, que es lo ms frecuente, se denomina
translocacin recproca. Cuando slo hay translacin de un segmento a
otro lugar del mismo cromosoma o de otros cromosomas sin
reciprocidad, se denomina transposicin.
LAS MUTACIONES GENMICAS
Son las alteraciones en el nmero de cromosomas de una especie. Se
distinguen estos tipos:
Aneuploida. Es la alteracin en el nmero normal (generalmente dos) de
ejemplares de uno o ms tipos de cromosomas, sin llegar a afectar al
juego completo. Pueden ser nulisomas, monosomasa, trisomas,
tetrasomas, etc. Un ejemplo de la monosoma en humanos es el
sndrome de Turner. Un ejemplo de trisoma en humanos es el sndrome
de Down.
Euploida. Es la alteracin en el nmero normal de dotaciones haploides
(juegos de cromosomas) de un individuo. Incluye la monoploida y la
poliploida. La monoploida es la existencia de una sola dotacin
cromosomtica, es decir, un solo ejemplar de cada tipo de cromosoma.
La poliploida es la existencia de ms de dos ejemplares de cada tipo de
cromosomas o, dicho de otro modo, de ms de dos juegos completos de
cromosomas.
Las causas de las mutaciones genmicas son:
Fusin cntrica. Es la unin de dos cromosomas no homlogos, con
prdida del centrmero de uno de ellos.
Fisin cntrica. Es la escisin de un cromosoma en dos. Da lugar a un
nuevo centrmero.
Segregacin errnea durante la meiosis. Es la distribucin errnea de
las cromtidas homlogas entre las clulas hijas durante la meiosis.
LOS AGENTES MUTGENOS

Los agentes mutgenos son aquellos factores que aumentan sensiblemente la

frecuencia normal de mutacin. Pueden ser agentes fscos, como las
radiaciones, o qumicos, como algunas sustancias qumicas.
Las radiaciones mutgenas. Se pueden distinguir dos tipos, segn sus
efectos: las radiaciones no ionizantes y las radiaciones ionizantes.
Las radiaciones no ionizantes. Son los rayos ultravioleta. Son radiaciones
electromagnticas, como la luz, pero de menor longitud de onda y por ello ms
energticas. Son muy absorbidas por el ADN. Provocan la ascensin de
algunos electrones a niveles de mayor energa, y esto favorece.
Las radiaciones ionizantes. Son radiaciones electromagnticas de longitud
de onda inferior a los UV, como los rayos X y los rayos gamma, y las emisiones
de partculas como las radiaciones alfa y beta propias de las explosiones
nucleares. Son radiaciones mucho ms energticas que los UV. Provocan la
prdida de electrones en algunos tomos del ADN que quedan en forma de
iones muy reactivos. Pueden provocar tambin formas tautomricas.
Las sustancias qumicas mutgenas. Son sustancias que reaccionan con
el ADN y provocan bsicamente tres tipos de alteraciones:
Las modificaciones de las bases nitrogenadas.
La sustitucin de una base por otra anloga.
La intercalacin de molculas.
MUTACIN Y EVOLUCIN
La evolucin biolgica es el proceso de transformacin de unas especies en
otras mediante una serie de variaciones que se han ido sucediendo,
generacin tras generacin, a lo largo de millones de aos. Darwin propuso
que el proceso evolutivo se basa en tres factores: el excesivo nmero de
descendientes, las variabilidad fenotpica de la descendencia y la seleccin
natural.
LA GENTICA DE LAS POBLACIONES
La teora sinttica, adems de dar una explicacin al origen de la variabilidad,
aport los conceptos imprescindibles para explicar el mecanismo de la
evolucin. stos son:

 El concepto de poblacin gentica, con sus frecuencias gnicas y

genotpicas, y la idea de que son las poblaciones las que evolucionan y
no los individuos.
Los conceptos de seleccin natural, mutacin, migracin y deriva
gentica como factores que alteran las frecuencias gnicas, y cuyos
efectos se acumulan durante largos periodos de tiempo, produciendo
cambios graduales del fenotipo.
El concepto de aislamiento de subpoblaciones como causa que tiende a
diferenciarlas hasta tal punto que quedan imposibilitadas de reproducirse
entre s, lo que se denomina especiacin.
El concepto de especie para los organismos con reproduccin sexual,
basado en la incapacidad de intercambio de material gentico entre
individuos de distinta especie.
Poblacin gentica y frecuencias gnicas.
Una poblacin es un conjunto de individuos que pueden cruzarse entre s, o
sea, son de la misma especie, y que habitan en un mismo lugar. Es decir, una
poblacin es un conjunto de individuos que comparten un mismo conjunto de
genes y un mismo espacio. El estudio gentico de las poblaciones se basa en
el conocimiento de sus frecuencias genotpicas y de sus frecuencias gnicas.
Las frecuencias genotpicas son el tanto por uno que hay de cada
genotipo.
Las frecuencias gnicas son el tanto por uno de cada uno de los alelos
que hay para cada carcter.
Mutaciones. Son cambios inesperados y al azar en la informacin
gentica. Gracias a ella, a partir de un gen (A) aparecen otros genes
alelos. Las mutaciones que tienden a darse con reiteracin, las llamadas
mutaciones recurrentes, son las que tienen importancia en la evolucin;
las dems carecen de trascendencia evolutiva.
Migraciones. Son las salidas de individuos propios (emigraciones) o las
llegadas de individuos de otras poblaciones (inmigraciones).
Seleccin natural. Es la eliminacin de4 los individuos menos aptos, es
decir, de los individuos que tienen una menor eficacia biolgica. De este
modo se originan las adaptaciones.

Segn el efecto que produce en la poblacin, se distinguen tres tipos de

seleccin natural:
La seleccin direccional. Es cuando se favorece un fenotipo extremo.
La seleccin estabilizadora. Es cuando se favorece un fenotipo intermedio.
La seleccin disruptiva. Es cuando favorecen los dos fenotipos.
LA CLULA: UNIDAD DE ESTRUCTURA Y FUNCIN
EL DESCUBRIMIENTO DE LA CLULA Y LA TEORA CELULAR
Los primeros conocimientos sobre la clula datan del ao 1665, fecha en que
Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre los tejidos
vegetales, realizadas con un microscopio construido por l mismo que llegaba
a unos 50 aumentos.
En 1831, Brown descubri en las clulas vegetales un corpsculo al que
denomin ncleo y al que atribuy importantes funciones, aunque desconoca
cules podran ser stas.
En 1839 Schwann se dio cuenta de que en la clula no slo es importantes la
estructura sino tambin su funcionamiento, al que denomin metabolismo.
A partir de los postulados de Scheleiden y de Schwann se inici el desarrollo
de la llamada teora celular:
Todos los seres vivos estn constituidos por una o ms clulas, o dicho de
otro modo: la clula es la unidad morfolgica de todos los seres vivos.
La clula es capaz de realizar todos los procesos metablicos necesarios
para permanecer con vida, es decir, la clula es la unidad fisiolgica de los
organismos.
Las clulas pueden aparecer a partir de otras ya existentes.
En 1902 Sutton y Boveri propusieron que la informacin biolgica hereditaria
reside en los cromosomas de la clula. A partir de ello y de los actuales
conocimientos sobre gentica se puede aadir un cuarto principio a la teora
celular.
La clula contiene toda la informacin sobre la sntesis de su estructura y el
control de su funcionamiento, y es capaz de transmitirla a sus descendientes,
es decir, la clula es la unidad gentica autnoma de los seres vivos.

En resumen, la teora celular enuncia que la clula es la unidad morfolgica,

fisiolgica y gentica de todos los seres vivos.
CONCEPTO DE CLULA
La clula es una estructura constituida por tres elementos bsicos: membrana
plasmtica, citoplasma y material gentico (ADN) que tiene la capacidad de
realizar las tres funciones vitales: nutricin, relacin y reproduccin. La clula
es la estructura ms simple conocida con capacidad para realizar las tres
funciones vitales por s misma, es decir, sin necesidad de otros seres vivos.
Los virus, tambin considerados por muchos autores como seres vivos ya que
son capaces de reproducirse, precisan invadir una clula viva para conseguirlo.
Solos no podran sobrevivir mucho tiempo, y por tanto no son la forma ms
simple de vida autnoma. Se dice que, dada su estrecha dependencia de las
clulas, ms que seres vivos deberan ser considerados como materia viva.
Los virus no son clulas, se dice que son una forma de vida acelular. Estn
cambiando constantemente de forma al emitir prolongaciones citoplsmicas
para desplazarse y para fagocitar partculas. Otras clulas libres similares
presentan una forma globosa.
Las clulas que se encuentran unidas a otras formando tejidos tiene una forma
prismtica, aplanadas.
UNIDADES DE MEDIDA EN CITOLOGA
La unidad de medida utilizada para indicar sus dimensiones no es el milmetro,
sino la micra, que es la milsima parte del milmetro, tambin denominada
micrmetro.
1 mm = 1.000 micras
1 mm = 1.00 micrmetros
El nanmetro (nm) es la millonsima parte de un metro, o sea, la milsima
parte de una micra, por lo que tambin se suele denominar milimicra o
milimicrn.
1 micra = 1.000 nm
1 micra = 1.000 milimicra
El ngstrom (A), que es diez veces menor que un nanmetro, es decir, es la
diezmilsima parte de una micra.

1 nm = 10 A
1 micra = 10.000 A
En citologa se utilizan unidades de masa; el picogramo (1 pg = 10-12 gramos),
y el dalton ( 1 dalton = 1,66 . 10-24 gramos.)
EL TAMAO DE LAS CLULAS
El tamao de las clulas es extremadamente variable. As, las bacterias suelen
medir entre 1 y 2 micras de longitud y la mayora de las clulas humanas entre
5 y 20 micras. Clulas por encima de estos valores como los espermatozoides
miden 53 micras, los oocitos miden 150 micras, los granos de polen de algunas
plantas que alcanzan tamaos de 200 a 300 micras.
ESTRUCTURA DE LAS CLULAS
La estructura comn a todas las clulas es, como ya se ha comentado, la
membrana plasmtica, el citoplasma y el material gentico o ADN.
La membrana plasmtica est constituida bsicamente por una doble capa
lipdica en la que hay, englobadas o adheridas a su superficie, ciertas
protenas.
El citoplasma abarca el medio interno lquido o citosol y una serie de
estructuras con forma propia denominadas orgnulos celulares.
El material gentico est constituido por una o varias molculas filamentosas
de ADN. stas pueden encontrarse dentro de una vescula formada por una
doble membrana, denominada envoltura nuclear, formando el ncleo, o sin
dicha envoltura, encontrndose entonces una sola fibra de ADN, ms o menso
condensada, en una regin del citoplasma denominada nucloide. Las clulas
con ncleo, es decir, con nucloide, se denominan clulas procariotas. Las
clulas procariotas son las bacterias y cianobacterias, y las clulas eucariotas
son el resto.

CLULAS PROCARIOTAS

CLULAS EUCARIOTAS

Miden entre 1 y 5 micras.

Son ms grandes. Muchas miden

entre 20 y 50 micras, la yema de
huevo de gallina 2cm, algunas

neuronas ms de 1 metro, etc.

Tiene pocas formas: esfricas, de

bastn, de coma ortogrfica, o de
espiral. Siempre son unicelulares,
aunque pueden formar colonias.

Tiene formas muy variadas. Pueden

constituir organismos unicelulares o
pluricelulares.

Los orgnulos membranosos son: el

Los orgnulos membranosos son los
retculo endoplasmtico, aparato de
mesosomas. Las cianobacterias
Golgi, vacuolas, mitocondrias,
presentan adems, los tilacoides. Las
cloroplastos (slo en algunas clulas)
membranas no poseen colesterol.
y peroxisomas.

No tiene ncleo. El ADN est

condensado en una regin del
citoplasma denominada nucloide. No
se distinguen nuclolos.

S tiene ncleo y dentro de l uno o

ms nuclolos.

MTODOS DE ESTUDIO DE LAS CLULAS

Las clulas se estudian mediante los microscopios y se conocen dos tipos de
microscopa, la ptica y electrnica.
La microscopa ptica.
Es un sistema constituido por dos lentes de aumento denominados ocular y
objetivo. Los rayos luminosos atraviesan el aire, inciden sobre la preparacin, y
luego atraviesa el aire hasta llegar a la lente frontal del objetivo del
microscopio. ste recoge los rayos luminosos, que han sufrido mltiples
refracciones y al proyectarlos hacia el ocular, aumenta la imagen del objetivo
recibida y luego el ocular la vuelve a aumentar.
Las muestras observadas deben ser muy finas, para que los rayos luminosos
pueden atravesarlas. Las muestras biolgicas vivas suelen ser incoloras y
transparentes a la luz, por lo que muchas veces se requiere teir las muestras.
Los microscopios de contraste de fase o los de fondo oscuro permiten la
observacin sin necesidad de tincin.

Las clulas vivas se han de observar sin teir o teidas con algunos pocos
colorantes que no las matan, los llamados colorantes vitales. Estas
preparaciones no son duraderas. Para obtener preparaciones permanentes se
ha de proceder a tcnicas de preparaciones microscpicas. Estas son la
fijacin, la inclusin, el corte y la coloracin.
Fijacin
Consiste en tratar la muestra biolgica con unos lquidos llamados
conservantes o fijadores que preservan la morfologa de las clulas, su
organizacin interna y su composicin qumica, alterndolas lo menos posible
despus de su muerte.
Inclusin
Si los tejidos son rgidos los cortes se pueden efectuar directamente, pero para
estructuras internas las muestras previamente deben ser incluidas en una
sustancia que les proporcione una consistencia adecuada para evitar su
deformacin durante el corte. A esto se le denomina tcnica de inclusin.
Corte
Antes de su observacin con el microscopio, si las muestras biolgicas son de
un grosor tal que no resultan transparentes al paso de la luz, deben ser
cortadas en capas muy finas hasta conseguirlo. Los aparatos utilizados para
cortar las muestras se denominan micrtomos.
Tincin
Despus de cortar la muestra, se depositan y fijan los cortes sobre portaobjetos
y luego se procede a su tincin. Segn las estructuras que se quieran destacar,
se utilizan unos colorantes u otros.
Montaje
Despus de la tincin se debe efectuar el montaje definitivo de la muestra
antes de pasar a su observacin. El montaje consiste en cubrir la muestra
teida, colocada sobre el portaobjetos, con un medio de montaje viscoso y muy
transparente, y luego colocar encima un cubreobjetos de vidrio que proteja la
muestra.
LAS ENVOLTURAS CELULARES, EL CITOPLASMA
Y EL CENTROSOMA

LA MEMBRANA PLASMTICA
Las envolturas celulares, capas que separan el medio interno del exterior, son:
la membrana plasmtica, que poseen todas las clulas, tanto eucariotas como
procariotas, y las membranas de secrecin, que pueden faltar. Son membranas
de secrecin la pared celular de las clulas vegetales, la matriz extracelular en
clulas animales y la pared bacteriana.
La membrana plasmtica
La membrana plasmtica es una delgada lmina que envuelve a la clula y la
separa del medio externo. Esta lmina puede variar su forma permitiendo
movimientos y deformaciones de la clula.
Estructura de la membrana
Su estructura es prcticamente la misma en todas las clulas y en todos los
orgnulos citoplasmticos, por lo que tambin recibe los nombres de
membrana unitaria o membrana celular. Est constituida por una doble capa de
lpidos a la que se asocian molculas proteicas formando una estructura
denominada mosaico fluido.
La bicapa lquida se halla compuesta bsicamente por fosfolpidos, colesterol y
glucolpidos, siendo los fosfolpidos los componentes ms abundantes.
Atendiendo a su disposicin en la bicapa, las protenas pueden clasificarse en:
Protenas integrales o intrnsecas. Se encuentran total o parcialmente
englobadas en la bicapa. Estas protenas poseen un sector lipfilo.
Protenas perifricas o extrnsecas. Se sitan adosadas a la bicapa. Son
protenas solubles.
El glucoclix es el conjunto de cadenas de oligosacridos pertenecientes a
glucolpidos y glucoprotenas de la membrana celular.
Funcin de la membrana plasmtica
El principal cometido de la membrana plasmtica es mantener estable el medio
intracelular, regulando el paso del agua, molculas y elementos. Son las
protenas de membrana las que desarrollan la mayora de las actividades de la
membrana. stas son:
Regular el paso de sustancias, controlando el transporte a travs de la
membrana de un gran nmero de iones y de molculas.

 Mantener la diferencia de potencial inico, haciendo que el medio interno

est cargado negativamente.
Realizar procesos de endocitosis y fagocitosis.
Transporte a travs de la membrana
La bicapa lquida de la membrana acta como una barrera que separa dos
medios acuosos, el medio externo de citosol. La membrana presenta una
permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeas molculas,
siempre que sean lipfilas. El paso a travs de la membrana posee dos
modalidades: una pasiva, sin gasto de energa, y otra activa, con consumo de
energa.
El transporte pasivo
Es un proceso espontneo de difusin de sustancias a travs de la membrana.
Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, del medio en donde hay
ms hacia el medio donde hay menos.
Gradiente de concentracin. Las molculas, por simple difusin, pasan
desde el medio en donde se hallan ms concentradas hacia el medio en
donde su concentracin en menor.
Gradiente elctrico. Generalmente, el medio externo es positivo, y
negativo el medio interno celular. Por simple difusin, los iones con
carga positiva entran en la clula, mientras que los iones negativos salen
de ella.
La conjuncin de ambos gradientes origina el gradiente electroqumico, que
facilita o reduce la difusin de las molculas a travs de la membrana. Este
transporte puede darse por difusin simple o por difusin facilitada.
Difusin simple. Es el paso de pequeas molculas a favor del gradiente
electroqumico. La difusin simple puede realizarse a travs de la bicapa
lipdica o a travs de canales proteicos.
Difusin facilitada. Permite el transporte de pequeas molculas polares,
que al no poder atravesar la bicapa lipdica, requieren que protenas
transmembranosas especficas para cada sustrato faciliten su paso.
El transporte activo

En este proceso tambin actan protenas de membrana, pero stas requieren

energa, en forma de ATP, para transportar las molculas al otro lado de la
membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente
electroqumico.
Endocitosis
Los procesos de introduccin de macromolculas en el interior de vesculas
reciben el nombre de endocitosis. Por el contrario, la expulsin de
macromolculas transportadas por vesculas al medio externo recibe el nombre
de exocitosis.
La endocitosis puede ser de dos tipos:
Pinocitosis, cuando la clula ingiere lquidos y sustancias disueltas.
Fagocitosis, cuando la clula ingiere partculas grandes de alimento.
LAS MEMBRANAS DE SECRECIN
Son capas constituidas por sustancias producidas por la clula que, al ser
segregadas, se depositan sobre la superficie externa de la membrana
plasmtica. Muchas clulas animales, que constituyen tejidos, presentan un
glucoclix inmerso en una membrana de secrecin denominada matriz
extracelular, que une a las clulas. Las clulas vegetales presentan una pared
celular rgida constituida por celulosa.
La matriz extracelular
La matriz extracelular es un producto de secrecin celular que acumula
molculas sintetizadas por stas. Aparece entre las clulas de los tejidos
animales y acta como nexo de unin, rellena espacios intercelulares, da
consistencia a tejidos y rganos.
Estructura de la matriz extracelular
La matriz se halla compuesta por una fina red de fibras proteicas inmersas en
una estructura gelatinosa de glucoprotenas hidratadas, la sustancia
fundamental amorfa.
El colgeno
La elastina

 La fibronectina
Las glucoprotenas.
Funcin de la matriz celular
Mantiene unidas a las clulas formando tejidos, y a los tejidos formando
rganos, y, asimismo, da consistencia, elasticidad y resistencia a la compresin
y a la traccin a dichos tejidos. Adems, permite la difusin de sustancias.
La pared celular
La pared celular es una envoltura gruesa y rgida que rodea a las clulas
vegetales. Constituye un exoesqueleto que perdura despus de la muerte de la
clula, lo que sirve a muchas plantas como tejido de sostn, permitindoles
alcanzar gran altura.
Estructura de la pared celular
La pared celular se halla formada por dos elementos: una red de fibras de
celulosa y una matriz, en la que hay agua, sales minerales, hemicelulosa y
pectina. La matriz puede impregnarse de lignina, suberina, cutina y sustancias
minerales.
Funcin de la pared celular
La pared celular da forma y rigidez a la clula e impide su ruptura.
EL CITOPLASMA
El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmtica
y la envoltura nuclear. Est constituido por el citosol, el citoesqueleto y los
orgnulos celulares.
El citosol
El citosol, tambin denominado hialoplasma, es el medio interno del
citoplasma.
Estructura del citosol
Es un medio acuoso, con una 85% de agua, en el cual aparecen disueltas gran
cantidad de molculas formando una dispersin coloidal.

 Funcin del citosol

En el citosol se estructura una elaborada red de filamentos y tbulos proteicos
que constituyen el citoesqueleto fibroso.
EL citoesqueleto
El citoesqueleto aparece en todas las clulas eucariotas. Lo forma una red de
filamentos proteicos, entre los que destacan los microfilamentos, los filamentos
intermedios y los microtbulos. Entre las funciones del citoesqueleto estn:
Mantener la forma de la clula y, cuando es necesario, la posibilidad de
cambiar dicha forma.
Posibilitar el desplazamiento de la clula.
La contradiccin de las clulas musculares.
El transporte y organizacin de los orgnulos en el citoplasma.