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Antonio Sol Cava
Edson Pereira da Silva

Gisele Lbo-Hajdu
Evoluo
Volume
Evoluo
Volume 1
Antonio Sol Cava

Gisele Lbo-Hajdu
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Antonio Sol Cava

Gisele Lbo-Hajdu
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S685e
Sol-Cava, Antonio.
Evoluo v.1 / Antonio Sol-Cava. Rio de Janeiro: Fundao
CECIERJ, 2010.
172p.; 19 x 26,5 cm.
ISBN: 85-7648-065-4
1. Evoluo. 2. Equilbrio de Hardy-Weinberg. 3. Sntese
evolutiva. 4. Mutao. 5. Mtodos em evoluo. I. Silva, Edson
Pereira da. II. Lbo-Hadju, Gisele. III. Ttulo.
CDD: 576.8
2010/1
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Evoluo
SUMRIO
Volume 1
Aula 1 Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas ______ 7

Antonio Sol Cava
Aula 2 Evidncias da Evoluo______________________________ 21

Antonio Sol Cava
Aula 3 Histrico do estudo da Evoluo _______________________ 41

Aula 4 A nova sntese evolutiva _____________________________ 55

Aula 5 Freqncias gnicas e genotpicas, heterozigosidade,

populaes, modelos e introduo ao Equilbrio de
Hardy-Weinberg __________________________________ 69
Gisele Lbo-Hajdu
Aula 6 Equilbrio de Hardy-Weinberg: aplicaes e implicaes _____ 85

Gisele Lbo-Hajdu
Aula 7 Equilbrio de Hardy-Weinberg: violaes dos pressupostos

alelos mltiplos , genes ligados ao sexo e mais de um loco __ 99
Gisele Lbo-Hajdu
Aula 8 Marcadores moleculares no estudo da Evoluo __________ 111

Aula 9 Mutao. Suas origens e efeitos evolutivos ______________ 131

Gisele Lbo-Hajdu
Aula 10 Modelos deterministas e estocsticos em Evoluo _______ 149

Antonio Sol Cava
Referncias _______________________________________169
objetivos
Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

Associar o pensamento evolutivo com o
equilbrio entre a mudana e a estabilidade.
Apresentar hipteses para a explicao de
fenmenos da Natureza ligados evoluo.
AULA
Introduo. A dialtica da
Evoluo. Algumas perguntas
Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas
Coisas so semelhantes. Por isso a cincia possvel. Coisas

so diferentes. Por isso a cincia necessria.
Richard Lewontin, 1983
A base da teoria evolutiva a dialtica entre o que muda e o que
permanece. Se a taxa de mutao nos genes fosse muito maior
do que (por exemplo, se 1% dos genes, ao serem duplicados,
sofresse mutaes), a vida no planeta no seria possvel do
jeito que a conhecemos. Por outro lado, se a mutao no
existisse, ou seja, se os sistemas de replicao fossem perfeitos,
a evoluo no seria possvel.
INTRODUO
Evoluo o processo unificador da Natureza. ela que nos liga, por laos
de ancestralidade, a todos os seres vivos do planeta. Ela a nossa histria,
a origem das relaes ecolgicas, da diversidade do planeta. na evoluo
que encontramos a explicao para a taxonomia. Foi a evoluo que gerou a
complexidade celular, as relaes fisiolgicas e os processos bioqumicos. Todas
essas frases refletem o papel da evoluo na formao histrica do mundo atual.
Foi por isso que a frase sobre a importncia fundamental da evoluo (...nada
faz sentido seno luz da evoluo.) foi citada, tanto na Aula 8, de Grandes
Temas em Biologia, como na primeira aula do curso de Gentica.
De fato, o estudo da evoluo envolve tantos outros estudos, que essa matria
dada somente aps os alunos de Biologia terem sido devidamente apresentados
Gentica, Dinmica da Terra, Ecologia e Taxonomia dos Seres Vivos.
A evoluo a explicao integradora da biodiversidade em todos os seus
nveis. Seu estudo envolve a observao dos seus resultados e a formulao de
hipteses sobre como foram produzidos esses resultados. Ele envolve tambm
a previso, baseada nessas hipteses, sobre resultados ainda no observados.
Mas... o que a evoluo? Pense e responda: como voc definiria evoluo?
Apesar de a palavra evoluo ter muitos sentidos, em Biologia,

evoluo quer dizer mudana nos genes ou em suas propores
nas populaes. Repare que evoluo no quer dizer progresso!
Evoluo apenas mudana, sem que seja necessariamente
para melhor ou para pior. Em Biologia, o que melhor para um
organismo em um momento pode ser pior em outro.
CEDERJ
AULA
Organic life beneath the shoreless waves

Was born and nursed in oceans pearly caves;
First forms minute, unseen by spheric glass,
Move on the mud, or pierce the watery mass;
These, as successive generations bloom,
New powers acquire and larger limbs assume;
Whence countless groups of vegetation spring,
And breathing realms of fin and feet and wing.
A vida orgnica nos mares sem fim

nasceu e cresceu nas cavernas brilhantes das ondas;
primeiro formas minsculas, invisveis s lentes,
moviam-se na lama, ou atravessavam os oceanos;
Essas, na exploso de novas geraes.
Novos poderes adquirem e novos membros desenvolvem;
onde inmeros grupos de vegetao aparecem
E os reinos de organismos de nadadeiras, e ps e asas.
Erasmus Darwin. The temple of nature, 1802.
Erasmus Darwin acreditava na evoluo, apesar de no

propor um mecanismo plausvel para ela. Essa tarefa
teve de esperar duas geraes, at que seu neto, Charles
Darwin, propusesse a teoria da seleo natural.
Os processos evolutivos so convencionalmente divididos em

microevoluo e macroevoluo. A microevoluo entendida como a
parte dos processos envolvidos nas mudanas de freqncias dos genes
nas populaes. Esses processos esto associados s foras evolutivas
da mutao, seleo natural e variaes aleatrias (deriva gnica) e ao
efeito da migrao entre populaes diferentes. A macroevoluo est
relacionada com as mudanas geolgicas e seus resultados; ela lida com
as grandes mudanas evolutivas, com a formao dos vrios grupos de
organismos e com os processos envolvidos. A microevoluo envolve a
gentica das populaes e a especiao lenta e gradual dessas populaes.
A macroevoluo envolve a evoluo acima do nvel de espcie e as
mudanas bruscas que podem provocar especiaes aceleradas. Esses
dois termos foram criados pelo entomlogo russo Iuri Filipchenko, em
1927, no primeiro estudo em que tentava integrar a gentica mendeliana
com a evoluo. Como ele publicou em alemo, os termos no foram
incorporados ao vocabulrio dos evolucionistas at que, dez anos mais
tarde, um aluno dele, chamado Theodosius Dobzhansky (voc j leu
CEDERJ
sobre esse importante pesquisador na Aula 8, de Grandes Temas em

Biologia), usou os dois termos em ingls, no seu famoso livro Gentica
e a origem das espcies.
Para alguns evolucionistas, sobretudo da escola anglofnica
(basicamente Inglaterra e EUA), a macroevoluo nada mais que o
acmulo de passos microevolutivos; nesse caso, seria o resultado direto
da microevoluo. Essa viso de continuidade entre micro e macroevoluo
constitui a escola gradualista. Para outros evolucionistas, sobretudo na
STEPHEN JAY
GOULD
Foi um grande
paleontologista,
humanista e
maravilhoso
divulgador da
Cincia. Ele escreveu
vrios livros que
foram traduzidos
para o Portugus; so
deliciosos de serem
lidos e tratam de
questes cientficas
de maneira simples
e fascinante. Alguns
exemplos so:
Darwin e os grandes
enigmas da vida, O
polegar do panda,
Quando as galinhas
tiveram dentes, O
sorriso do flamingo e
Vida maravilhosa.
Europa continental (mas incluindo tambm um dos fundadores da teoria

evolutiva moderna, o ingls Ernst Mayr, e evolucionistas norte-americanos
importantes, como STEPHEN JAY GOULD e Niles Eldredge), apesar de os
processos microevolutivos contriburem de maneira fundamental para a
macroevoluo, existem tambm processos macroevolutivos especiais, que
no podem ser vistos como simples resultado de acmulo microevolutivo.
Um exemplo a teoria do equilbrio pontuado, pela qual as espcies, uma
vez originadas, evoluem muito lentamente, por estarem bem adaptadas
ao seu meio, embora, em momentos de crises ambientais especficas, elas
evoluam muito rapidamente, em exploses de especiao.
Entendeu por que
MICRO
MACRO?
que a micro realizada
devagar, devagarzinho, constitui a soma de pequenos passos de mutao

e modificao gradual das freqncias dos genes, enquanto a macro realizase em grande escala, com passos de sete lguas.
Na primeira parte de nosso curso (primeiro mdulo), veremos os

MICROEVOLUO
processos evolutivos envolvidos na microevoluo. J no segundo mdulo,
Evoluo que
resulta apenas
do acmulo de
pequenas mudanas
nas freqncias dos
genes.
verificaremos a interao entre microevoluo e macroevoluo, os
MACROEVOLUO
filogenticas entre as espcies e como fenmenos ecolgicos (como
Evoluo que
resulta de grandes
mudanas, tanto
no aceleramento
ocasional dos
processos de
especiao como nas
divergncias entre os
grandes grupos de
organismos.
a evoluo de predadores e presas, as defesas qumicas e as relaes
10
CEDERJ
processos evolutivos exclusivamente macroevolutivos e as conseqncias

ecolgicas da evoluo. Ao longo deste curso, voc poder ver como o
estudo da evoluo permite que sejam feitas hipteses sobre as relaes
complexas entre espcies diferentes) podem ter-se originado. Voc ver

como as espcies se originam, e como podemos detectar geneticamente a
presena de espcies diferentes, mesmo quando elas so to parecidas a
ponto de confundirem os taxonomistas. Ver tambm como o estudo da
evoluo pode ser til para aqueles que, como voc, se preocupam com
a preservao das espcies.
AULA
EVOLUO COMO PROCESSO DIALTICO

A base da teoria evolutiva a dialtica entre o que muda e o que
permanece. A teoria evolutiva tambm deve levar em conta o resultado
da mudana que a coisa alterada provoca em seu redor. Assim, em vez
de vermos apenas o ambiente como guia das mudanas adaptativas dos
organismos, vemos tambm os organismos mudando o ambiente. Um
exemplo bem claro desse processo a evoluo da aerobiose no planeta.
Como nos outros planetas do nosso sistema solar, onde freqentemente
o oxignio est ausente, a concentrao de oxignio livre na atmosfera
primitiva da Terra era muito baixa (0,01%). Isso permitiu o aparecimento
e a concentrao de compostos orgnicos nos oceanos, sem que eles
sofressem ataques oxidativos dos gases da atmosfera neles dissolvidos.
Aps o surgimento da vida e sua primeira diversificao, todos os
organismos viviam em condies anaerbicas (ou seja, sem oxignio),
conforme ainda encontramos em alguns grupos de bactrias no oceano
(em fontes hidrotermais no mar profundo) ou em terra (como a bactria
do ttano, que morre em contato com o oxignio, e por isso a gua
oxigenada eficaz para ajudar a limpar feridas). A maneira anaerbica
de viver permaneceu no planeta por muitos milhes de anos usando,
como fonte de energia para vida, os compostos orgnicos e inorgnicos
acumulados nos oceanos nos milhes de anos anteriores.
No entanto, eventualmente surgiram bactrias capazes de usar
uma nova forma de energia: a luz do Sol. A vantagem de usar a luz
solar como fonte de energia para a vida era enorme, por ela ser abundante.
como era feito anteriormente pelas bactrias anaerbicas, essa energia
era usada para reduzir compostos orgnicos, dessa vez, porm, era usada
com o hidrognio nascente da hidrlise da gua (H2O 2 H+ + O-). Se
o hidrognio produzido era til para a bioqumica dessas clulas, o mesmo
no se pode dizer do oxignio, que era txico; desse modo, a evoluo da
fotossntese s foi possvel com os efeitos da diluio do oxignio na gua
(lembre-se de que tudo isso estava acontecendo na gua, onde se originou
e permaneceu, por milhes de anos, a vida). Voc observou o ttulo desta
seo, A evoluo como processo dialtico? No dicionrio, vemos que
dialtica , segundo a Filosofia, o desenvolvimento de processos gerados
por oposies que provisoriamente se resolvem em unidades. Ento me diga:
Onde est a dialtica dessa histria do oxignio que estamos vendo? Quais
so as oposies? E qual foi a resoluo dessas oposies?
CEDERJ
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Hoje em dia, como voc sabe, o oxignio indispensvel vida

da maior parte dos seres vivos. Mas ele, como vimos ainda h pouco,
no era necessrio antigamente. Muito ao contrrio, ele era txico. Era
txico para a vida que existia, embora tenha sido gerado por ela mesma.
A est a contradio, ou a oposio, como diz o dicionrio.
O que as primeiras bactrias fotossintetizantes queriam era o
hidrognio, mas como o tiraram da gua, sobrava o oxignio que, por sua
vez, era um produto txico de excreo. No incio, a resposta evolutiva
a esse desafio foi o aparecimento de mecanismos de defesa contra os
radicais livres do oxignio (como as enzimas peroxidases, catalases e
superxido-dismutases). Mas a resoluo dessas oposies foi a volta
por cima que a Natureza deu, transformando o oxignio de coisa txica
a coisa necessria vida... Vamos continuar ento nossa histria.
A vantagem evolutiva de usar a luz do Sol como fonte de energia
foi to grande que as bactrias fotossintetizantes proliferaram e acabaram
dominando todos os ambientes iluminados do mar. Ao mesmo tempo,
esse crescimento produziu um efeito poluidor devastador sobre as outras
espcies. Por causa da fotossntese, o oxignio aumentou, mais de 2.000
vezes sua concentrao na atmosfera, chegando aos 22% atuais (lembre
que, na atmosfera primitiva, o oxignio fazia s 0,01% do ar e dos
gases dissolvidos na gua). Na histria da Terra, essa transformao no
meio ambiente, causada pela evoluo da fotossntese, provavelmente
provocou uma das maiores extines de espcies (em proporo s
espcies totais). Ao mesmo tempo, o aumento da concentrao do
oxignio permitiu a evoluo da respirao aerbica, energeticamente
muito mais eficiente do que a respirao anaerbica (como voc viu no
curso de Bioqumica). O aparecimento da novidade evolutiva do uso
de oxignio na respirao transformou-o de elemento extremamente
txico em elemento fundamental na evoluo da vida no planeta, e a
respirao aerbica foi to bem-sucedida que quase todas as espcies
atuais necessitam do oxignio para viver. Desse modo, no incio da vida
no planeta a maioria das espcies, no conseguiria viver na atmosfera
atual, assim como a maioria das espcies atuais no conseguiria viver na
atmosfera primitiva do nosso planeta. Essa a dialtica da evoluo: o
12
CEDERJ
meio ambiente seleciona as espcies e as espcies modificam o ambiente,
AULA
em processo contnuo. Voc pode pensar em outros exemplos em que as

espcies mudam o ambiente, permitindo a evoluo de outras espcies?
O nmero de exemplos enorme. Na verdade, a Evoluo e a

Ecologia esto cheias de casos em que uma espcie modifica o ambiente
afetando diretamente ela mesma e outras espcies. Exemplos clssicos so as
sucesses ecolgicas, em que cada espcie aparece em um certo momento, que
determinado pelas espcies que apareceram antes e pelas transformaes que
elas provocaram no ambiente. Quando um navio afunda, por exemplo, no
incio ele no colonizado; pouco a pouco, no entanto, bactrias e microalgas
vo crescendo sobre ele. Essas bactrias vo acabar preparando a superfcie
do navio para ser colonizado por outros organismos que, por sua vez, vo
servir de substrato para outros, e assim por diante... No final, o que vemos
um esqueleto de navio, que mais parece um pedao de recife, tantos so os
organismos que acabam vivendo sobre ele. Outro exemplo de modificao
aquela que os vegetais fazem no solo, transformando rochas e detritos
de plantas e animais em terra, que servir para o crescimento de outras
plantas. Outros tipos so as vrias espcies de parasitas, que evoluram
somente depois de seus hospedeiros terem aparecido (afinal, uma parte
do meio ambiente do parasita o hospedeiro).
PENSANDO A NATUREZA
Formulamos, a seguir, algumas perguntas para voc. Procure respondlas de todas as maneiras possveis. Medite sobre cada uma, com cuidado.
Imagine cenrios alternativos ao da evoluo para respond-las. Por exemplo,
ser que o fato de serem encontrados fsseis diferentes nas camadas mais
profundas resultado apenas dos pesos diferentes dos organismos? Ser que
o fato de no serem encontrados fsseis de mamferos nas rochas mais antigas
pode ser devido a alguma coisa, como uma dificuldade maior de se preservar os
fsseis de mamferos em relao aos fsseis de moluscos? Solte sua imaginao!
Mas considere tambm as respostas que envolvem a evoluo, e veja como
ela poderia ser usada para responder a cada pergunta.
CEDERJ
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Procure usar o que voc j aprendeu em Gentica, Dinmica da

Terra, Citologia, Bioqumica, Zoologia e Botnica para abordar cada
pergunta. No se esquea de que porque sim ou porque no no
so respostas! Escreva as respostas que voc consegue encontrar para
cada pergunta. Se puder, discuta-as com algum colega ou com os tutores.
Ateno: a busca das respostas a cada pergunta em cursos anteriores e a
discusso com amigos, familiares etc. muito importante. Ao contrrio
das outras aulas do nosso curso, voc no ter as respostas ao final
desta aula. Essas perguntas so colocadas aqui para sua reflexo e
como material para todo nosso curso de Evoluo. Voc deve guardar
as respostas escritas e compar-las com o que for aprendendo ao longo
das prximas aulas.
1. Por que os fsseis, em camadas diferentes de rocha
e, independentemente, em vrios locais do mundo, tendem a
se agrupar, e se encontram por exemplo, fsseis de mamferos
somente nas camadas mais superficiais, ao passo que fsseis de
esponjas aparecem em todas as camadas?
2. Por que encontramos fsseis de samambaias tropicais
na Antrtida?
3. Por que todos os seres vivos usam cidos nuclicos (DNA
e RNA) como molcula responsvel pela hereditariedade, se vrias
protenas poderiam exercer essa funo igualmente bem?
4. Por que todos os animais usam o ciclo de Krebs para
sua respirao aerbica e o ATP como molcula transportadora
de energia, se existem tantas maneiras diferentes de produzir e
transmitir energia a partir do piruvato?
5. Por que no existem vertebrados com quatro patas e
com asas ao mesmo tempo? (Imagine como seria til a um tigre
se ele pudesse voar, ou mesmo planar, ao tentar capturar sua
presa, ou como seria til para uma guia se ela tivesse mos
para ajud-la a fazer seu ninho.)
Figura 1.1
14
CEDERJ
AULA
6. Por que as baleias e golfinhos no tm brnquias?

7. Por que gneros de rpteis que vivem a vida inteira
em locais sem nenhuma luz tm olhos (ainda que ocultos) por
baixo da pele?
8. Por que, pergunta-se, nos cromossomos, os nossos
pseudogenes, ntrons e transposons (voc aprendeu a respeito
dessas seqncias de DNA no curso de Gentica) encontram-se
em geral nas mesmas posies, que aqueles outros segmentos
dos demais primatas, mesmo sabendo que a maior parte dessas
seqncias de DNA nessas espcies no so teis para nada?
9. Por que as seqncias de DNA so mais semelhantes
entre um golfinho e um camundongo do que entre um golfinho
e um atum?
10. Por que os insetos morriam rapidamente quando expostos
ao DDT, nos anos 1950, e atualmente so muito mais resistentes?
(o mesmo vale para a resistncia das bactrias a antibiticos).
11. Abaixo, temos o desenho de um embrio de golfinho
(Stenella attenuata). Por que, apesar de os golfinhos no terem
membros inferiores (nem sequer transformados em nadadeiras),
seus embries apresentam os primrdios de braos (bb na
figura) e pernas (bp na figura)? Note que esses pequenos braos
e pernas j tm ossos, veias e nervos de membros verdadeiros,
que so reabsorvidos ao longo da gravidez.
bb
bb = Broto do Brao
bp = Broto da Perna
bp
Figura 1.2: Embrio do golfinho.
CEDERJ
15
12. Como foi possvel, a partir de cruzamentos que comearam com a domesticao de
lobos selvagens (Canis rufus) na sia, h cerca de
14.000 anos (esse nmero se baseia em evidncias
arqueolgicas e moleculares), criar um nmero
to grande de tipos de cachorro, do chiuaua ao
pastor alemo?
Figura 1.3
EPLOGO, OU O FIM DO COMEO

Agora, que voc tem as respostas a essas perguntas (voc as tem,
no ?), temos de levar em conta uma coisa importante: para qualquer
fenmeno da Natureza, voc pode encontrar, se procurar bem e tiver uma
grande imaginao e muito tempo, um nmero infinito de explicaes.
Por exemplo, considere o grfico a seguir (Grfico 1.1):
PESO X COMPRIMENTO EM GATOS
cm
Grfico 1.1: A relao entre comprimento e peso, em gatos, baseada
em apenas dois pontos.
Quantas linhas voc poderia traar indicando a relao entre

o comprimento e o peso de um gato? Como ns temos dois pontos,
poderamos colocar uma linha reta entre eles. Mas poderamos tambm
colocar um nmero infinito de curvas, todas passando pelos dois pontos.
16
CEDERJ
possvel, inclusive, estabelecer modelos matemticos complexos para
AULA
cada uma dessas curvas e escrever relaes sofisticadas, do tipo: quando

os gatos tm 10cm, eles apresentam 130g; depois, eles devem diminuir
de peso, por causa da energia despendida no desenvolvimento gonadal.
Depois, aos 20cm, eles sofrem uma grande engorda, passando de 1kg.
A partir da, seu envelhecimento comea, de modo que, aos 50cm, eles
voltam a pesar 900 gramas.
Para que a Cincia seja possvel, devemos ser capazes de escolher entre
as explicaes alternativas para os fenmenos. Essa deciso melhor tomada
atravs da verificao experimental (por exemplo, aumentando o nmero de
medidas ao longo da curva), como tambm pelo princpio da parcimnia.
Nesse caso, usamos o que ficou conhecido como A Navalha de Occam, que
recebeu esse nome por ter sido usada freqentemente pelo filsofo e telogo
franciscano, do sculo XIII, William de Occam (nome de uma cidadezinha
inglesa). Pelo princpio da Navalha de Occam, se temos duas ou mais
explicaes para um determinado fenmeno e no temos nenhuma razo
para crer que uma seja melhor que a outra, devemos escolher aquela que
dependa do menor nmero de pressupostos. Em outras palavras, devemos
usar a navalha para cortar as explicaes desnecessariamente complicadas
e escolher a que for mais simples. A Navalha de Occam instrumento
fundamental para os cientistas.
Tente, ento, rever as respostas que voc deu a cada uma das 12
perguntas anteriores e aplicar a Navalha de Occam para escolher aquelas
que so mais simples.
RESUMO
A Evoluo o processo gerador de toda a diversidade da vida no planeta. O estudo
da Evoluo inclui aspectos de todas as outras disciplinas da Biologia. O processo
evolutivo no unidirecional, ou seja, as espcies no seguem o caminho simples do
adaptar-se ou morrer, em relao ao meio ambiente, pois elas mesmas modificam
esse meio. A Evoluo, ento, um caminho complexo de interaes entre as espcies
entre si e entre elas e o meio ambiente.
CEDERJ
17
ATIVIDADES FINAIS
1. No princpio era a sopa. Essa sopa era sem vida, mas rica em nutrientes produzidos
quimicamente, a partir da atmosfera redutora primitiva e acumulados durante
milhes de anos. Ela permitiu o incio da vida, pois representava uma quantidade
razovel de energia qumica acumulada. Assim, a primeira vida na Terra deve ter
sido heterotrfica, usando essa energia. Porm, durante o crescimento dessa vida,
tal sopa foi sendo consumida rapidamente, e a vida na Terra, nesse momento, corria
o risco de se extinguir ou permanecer em nveis muito baixos, porque o processo
de gerao de alimentos quimicamente era muito lento. A vida, ento, gerava sua
primeira contradio: consumir sem produzir. O que permitiu que essa contradio
fosse superada? E que nova contradio surgiu a partir dessa superao?
RESPOSTA
A superao dessa contradio se deu atravs do aparecimento de bactrias que
conseguiam obter energia de uma fonte nova o Sol. Essas bactrias usavam
a luz para quebrar a molcula da gua, produzindo hidrognio, que era til
para reduzir compostos orgnicos e aumentar sua complexidade. A superao
da contradio da heterotrofia, ento, foi a fotossntese. A nova contradio
foi o acmulo do produto txico desse processo, o oxignio, que foi resolvida
posteriormente com o aparecimento da respirao aerbica, onde o oxignio
passou de txico a fundamental.
2. Newton v uma ma cair da rvore. Ela pode ter cado porque voou at o
cho, atravs de seu desejo interno de se encontrar com o solo, onde lanar suas
sementes; ela pode ter cado porque o esprito da floresta passava pela rvore
naquele momento e a empurrou em direo ao cho; ela pode ter cado porque
existe uma fora de atrao entre os corpos, que depende da massa e da distncia
entre eles. Como a Terra tem uma enorme massa, ela atraiu a ma; ela pode ter cado
porque Newton tinha poderes para normais e, sem saber, desejou que ela casse.
Entre essas possibilidades, Newton escolheu uma. Qual foi? Por que ele escolheu
essa, dentre tantas outras explicaes, como hiptese mais plausvel? E o que foi
necessrio fazer para verificar se sua hiptese era, de fato, a mais provvel?
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CEDERJ
1
AULA
RESPOSTA
A explicao que Newton encontrou foi a Lei da Gravidade. O critrio de escolha foi a
simplicidade (=parcimnia); ou seja, Newton usou a Navalha de Occam. A maneira
de verificar sua hiptese foi observar a sua abrangncia (Ser que pedras tambm
caem? Ser que as coisas caem tambm fora das florestas? Ser que as coisas
caem mesmo quando Newton no est olhando para elas?) e procurar modelar,
atravs da Matemtica e de observaes controladas, o seu comportamento.
AUTO-AVALIAO
Esta uma aula introdutria. Se voc est curioso para entender um pouco
mais esse processo incrvel que a Evoluo, ento ela cumpriu seu papel. As
dificuldades que voc pode ter tido talvez estejam relacionadas s definies de
micro e macroevoluo ou idia da Navalha de Occam. No se preocupe muito
com os conceitos por enquanto: voc vai v-los de novo ao longo do curso. J a
idia da Navalha de Occam fundamental, no s para o nosso curso, mas para
sua futura formao, como profissional. Mesmo que nem sempre fique explcito
para quem a usa, essa Navalha est presente o tempo todo nas anlises cientficas.
Mas seu conceito fcil de aprender: quando temos vrias explicaes para um
determinado fenmeno, procuramos escolher a mais simples em primeiro lugar.
Ela pode at no ser a correta, mas um bom ponto de partida.
Voc pode ter tido dificuldade, tambm, em responder s perguntas que fizemos
ao longo da aula, e para as quais no demos resposta. Se deixou alguma em branco,
faa um esforo para respond-la. O importante no acertar ou errar, pensar
nas alternativas. Neste momento, voc pode at brincar de ignorar a Navalha de
Occam, e procurar explicaes rebuscadas. Mas no deixe de responder a nenhuma
das questes elas sero revistas ao longo do curso e serviro, como medida de
seu progresso no aprendizado de Evoluo.
CEDERJ
19
objetivos

Interpretar fenmenos da Natureza como
evidncias da evoluo.
Relacionar a sucesso estratigrfica de fsseis
com sucesso temporal.
Diferenciar os efeitos da descendncia e
da convergncia evolutiva na produo ou
manuteno de semelhanas entre organismos.
Enumerar as principais evidncias morfolgicas
e moleculares da evoluo.
AULA
Evidncias da Evoluo
Evoluo | Evidncias da Evoluo
INTRODUO
Na aula passada, fizemos uma srie de 12 perguntas relacionadas observao de

fatos da Natureza. Pedimos que voc pensasse bem sobre o maior nmero possvel
de explicaes dentro e fora da evoluo para aqueles fatos. Como voc ver
na prxima aula (Um histrico da Evoluo), o reconhecimento da evoluo como
processo gerador da biodiversidade aconteceu muito recentemente na histria
da civilizao ocidental. Somente nos ltimos 200 anos, os filsofos e cientistas
comearam a se dar conta de que os fsseis resultavam de seres que viveram
no passado (e no apenas de pedras parecidas com animais ou plantas); de
que muitos deles eram de espcies que no existem hoje em dia (e no apenas
animais que sempre existiram e que foram petrificados recentemente); e de que
a Terra tinha uma histria geolgica antiga (e no apenas os cinco ou seis mil
anos de histria humana).
Vamos apresentar aqui, brevemente, as evidncias que permitiram aos
cientistas concluir que a evoluo ocorreu e ainda ocorre. Sero apresentadas
as constataes factuais, cuja explicao mais evidente a evoluo. Os processos
responsveis pela evoluo, ou seja, os modos como a evoluo ocorre, sero
apresentados ao longo do curso.Aps cada evidncia da existncia da evoluo,
tambm apresentaremos evidncias alternativas que serviriam para demonstrar
o contrrio, ou seja, para provar que a evoluo no existiu. Em cincia,
freqentemente devemos nos perguntar: que resultados fariam com que se
tornasse falsa minha hiptese? Esse tipo de abordagem chama-se teste da
falseao, e foi introduzido por Karl Popper (voc leu sobre ele no incio do curso
de Gentica). De maneira geral, dizemos que uma teoria se fortalece quando
esto claras, na sua formulao, as maneiras de false-la. Nesse contexto, teorias
cientficas permanecem vlidas enquanto no so refutadas/falseadas.
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CEDERJ
AULA
EVIDNCIA 1 O REGISTRO FSSIL

Duas informaes do registro fssil constituem importantes evidncias
da evoluo da vida. A primeira a ordem cronolgica em que os fsseis se
encontram, nas vrias camadas geolgicas. A segunda a existncia de formas
intermedirias entre grupos considerados aparentados evolutivamente.
Para entender a importncia da primeira evidncia, vamos considerar
que voc, por acaso, no goste muito de arrumar
sua mesa de trabalho (o mesmo raciocnio pode
ser usado para o cho do seu quarto!). Dessa
forma, ao longo dos dias, voc vai colocando
toda a correspondncia que chega em uma pilha
em cima da mesa (ou as roupas usadas em vrias
camadas em algum canto do cho do quarto).
Depois de duas semanas (Figura 2.1), voc se
lembra de que precisa pagar uma conta de telefone
que chegou h dez dias e est para vencer. Onde
voc vai procur-la? No topo da pilha?
Figura 2.1: Pode existir ordem cronolgica no meio da
baguna em uma mesa de trabalho.
provvel que ela no esteja no topo, mas se encontre mais

prxima, ao fundo da pilha. Quando comea a procurar, voc se lembra
de que, na mesma poca em que chegou a conta do telefone, voc tambm
havia recebido um convite para um casamento que iria acontecer na semana
seguinte. Voc continua procurando, sabendo que, quando encontrar a
conta, o convite tambm vai estar por perto (na mesma localizao na
pilha de papis). De maneira geral, podemos dizer que os documentos mais
antigos estaro mais para o fundo da pilha e os mais recentes, mais para o
topo; existir uma relao entre estratigrafia (isto , a posio nos vrios
estratos ou camadas da sua pilha) e tempo. Se a evoluo no existisse,
fsseis de todos os tipos deveriam encontrar-se em todas as camadas. No
entanto, o que se observa que, nas camadas mais profundas encontram-se
os organismos estruturalmente mais simples, e a complexidade estrutural
aumenta conforme se investigam as menos profundas. Assim, em rochas de
trs bilhes de anos, que normalmente se encontram nas regies fossilferas
mais profundas, ns s observamos fsseis de bactrias. J em rochas de
dois bilhes de anos, aparecem os primeiros eucariotos, embora estes
CEDERJ
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no sejam os que conhecemos hoje em dia, pois so organismos muito

simples, unicelulares. Organismos multicelulares levam outro bilho de
anos para aparecer (e mais vrios metros de rocha para cima da pilha).
Os primeiros animais s vo aparecer em rochas de cerca de meio bilho
de anos (580 milhes) e so exatamente o que esperaramos encontrar
nas partes mais profundas: esponjas e anmonas do mar. A partir da,
o processo se acelera: em rochas com apenas 20 milhes de anos a mais
do que aquelas em que esto as esponjas e anmonas, j encontramos
os primeiros moluscos e equinodermas. At hoje no foi encontrada
nenhuma rocha com mais de 500 milhes de anos que apresentasse
animais terrestres. Tais animais (principalmente insetos) s vo aparecer
em rochas de 400 milhes de anos, e os primeiros rpteis e aves s
apareceram nas camadas mais superficiais, de 300 milhes de anos. Os
mamferos, ento, s vo aparecer em rochas de 100 milhes de anos.
A mesma estratigrafia observada com as plantas. Nenhuma rocha
estudada at hoje, de mais de 200 milhes de anos, tem fsseis de plantas
de flores, apesar de essas rochas apresentarem fsseis de samambaias,
cuja resistncia fossilizao a mesma que a das fanergamas. Apesar
de as plantas que se reproduzem por flores serem predominantes hoje em
dia, no registro fssil elas s vo aparecer nas camadas mais superficiais,
com menos de 70 milhes de anos. Quer dizer, ento, que a maioria dos
dinossauros nunca viu uma flor?
De fato, se considerarmos que os dinossauros apareceram na

Terra cerca de 300 milhes de anos atrs, e se extinguiram h cerca de 50
milhes de anos, ento somente os das pocas mais tardias conviveram
com fanergamas. Assim, florestas, como as que conhecemos atualmente,
formadas por rvores lenhosas, no possuem representantes fsseis em
camadas com mais de 100 milhes de anos. A relao entre posio
estratigrfica e complexidade estrutural uma evidncia muito forte de
que a evoluo aconteceu. Se encontrssemos fsseis de todas as formas
de vida juntos, nos mesmos estratos, ns falsearamos a teoria evolutiva
atual. Se encontrssemos, por exemplo, fsseis de dinossauros misturados
com fsseis de macacos, ou se encontrssemos fsseis de mamferos
nas rochas de mais de dois milhes de anos, ou de plantas lenhosas em
estratos mais antigos do que os fsseis de pteridfitas, ns teramos uma
evidncia de que a teoria evolutiva, como a conhecemos, seria falsa.
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CEDERJ
Agora responda: Por que as camadas de rochas mais antigas
AULA
apresentam fsseis geralmente diferentes dos encontrados nas

camadas mais recentes?
Porque os organismos da Terra foram mudando ao

longo do tempo, e os encontrados nas rochas mais profundas
representam vestgios da fauna mais antiga.
A segunda evidncia fssil importante a existncia de
formas intermedirias na evoluo dos organismos. Se a
evoluo no tivesse ocorrido, e todas as espcies tivessem
surgido h alguns bilhes de anos, extinguindo-se com o
tempo, no esperaramos encontrar formas intermedirias
entre fsseis mais antigos e fsseis mais recentes. No
entanto, apesar de o processo de fossilizao ser
muito raro, de maneira que a maioria das espcies
acaba no deixando nenhum registro, temos vrios
exemplos dessas formas intermedirias, como
aquelas entre dinossauros e aves (o Archaeopteris,
veja Figura 2.3), entre mamferos terrestres e baleias
Figura 2.2: Sucesso estratigrfica de fsseis.

Os fsseis mais antigos se encontram nas camadas mais profundas.
e entre macacos e homens. Voc j viu vrios desses

exemplos em outros cursos (Diversidade dos Seres
Vivos e Grandes Temas em Biologia) e ver ainda
melhor na aula sobre fsseis e evoluo humana.
EVIDNCIA 2 A UNIDADE DA VIDA

Se todas as espcies tivessem aparecido
simultnea e independentemente, elas poderiam ter
encontrado solues semelhantes para problemas
semelhantes, mas no deveriam apresentar uma
homogeneidade estrutural, bioqumica e fisiolgica;
alguns animais poderiam no ter a clula como sua
unidade bsica, por exemplo. Da mesma forma, a no
ser a descendncia de um ancestral comum, no existe
Figura 2.3: Fssil de Archaeopteris, uma

forma intermediria entre os dinossauros e
as aves atuais.
razo para explicar por que organismos to diferentes, como bactrias,

fungos, bananeiras, ostras, macacos e peixes tivessem, todos, o DNA como
molcula carregadora da informao gentica. Nem seriam os cdigos
genticos responsveis pela traduo dos genes em protenas praticamente
idnticos em todos esses organismos.
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Ento, pense bem e responda: por que o ATP a principal molcula

transmissora de energia em todos os seres vivos, se outros nucleotdeos,
como o GTP, o CTP e o TTP tm propriedades que os tornam igualmente
eficazes para esse processo? Por que a meiose de todos os animais
praticamente idntica? Por que, dos mais de 200 aminocidos conhecidos,
apenas os mesmos 10% so usados para fazer as protenas de todos os
seres vivos? Por que, das centenas de alternativas termodinamicamente
equivalentes para a degradao da glicose produzindo energia (a gliclise,
como voc j estudou em Bioqumica), apenas uma est presente em
praticamente todos os seres vivos?
A resposta simples: essas semelhanas moleculares entre todos

os seres vivos ocorrem porque eles so descendentes dos mesmos
ancestrais que encontraram solues originais eficazes desde o incio
da evoluo. Essas solues foram selecionadas e mantidas em todos os
seus descendentes, ao longo da evoluo.
A cada ano so descobertas cerca de 4.000 novas espcies de
animais e plantas. Se, em uma delas, os cidos nuclicos no forem a base
da hereditariedade, ou ainda se o seu cdigo gentico for completamente
diferente daquele dos outros seres vivos, ou ainda se o seu ciclo de Krebs
for completamente substitudo por outra via de produo aerbica de
energia, teremos uma boa evidncia para falsear a teoria evolutiva.
EVIDNCIA 3 RVORES FILOGENTICAS

Uma das caractersticas de nossa espcie a capacidade de organizar
as coisas. Assim, dado um grupo de objetos, podemos facilmente construir
uma classificao para eles. Podemos, por exemplo, classificar uma coleo
de figurinhas, livros ou camisas, em grupos, de acordo com o tipo, cor etc.
Uma biblioteca uma coleo organizada de livros. O biblioteconomista
pode decidir classific-los por tipo, por assunto, por nome de autor, por
antigidade ou at por tamanho. Dentro de cada grupo, os livros podem
ser rearranjados em subgrupos, e assim por diante. No final, para facilitar o
trabalho de localizao dos livros, podemos, inclusive, produzir uma rvore
de classificao (veja a Figura 2.4). Era assim que a taxonomia era vista no
princpio, e todos os nomes dos grandes grupos taxonmicos que usamos at
hoje (Cnidaria, Insecta, Mammalia, Primatas...) foram criados muito antes
de se pensar em evoluo.
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CEDERJ
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AULA
Biblioteca
Histria
Culinria
Biologia
Antiga
Citologia
Cozinha
brasileira
Recente
Ecologia
Cozinha
internacional
Taxonomia
Evoluo
Europia
Africana
Asitica
Figura 2.4: Uma rvore possvel de classificao de livros em uma biblioteca.
A palavra primitivo tem vrias conotaes no uso dirio das pessoas. Alguns
associam primitividade a coisa atrasada, de pouco valor. Como na frase Ventilador
muito primitivo; bom mesmo ar-condicionado. Outras pessoas idolatram a idia
de primitivo, acham que o primitivo o melhor, entendendo a o primitivo como a
Natureza, em oposio ao progresso e suas mazelas. Como na frase o que eu queria
mesmo era ter uma vida primitiva, sem as complicaes do escritrio. Quando um
evolucionista fala de primitivo, ele usa a palavra no seu significado mais puro. Primus,
em latim, quer dizer o primeiro. Ento, primitivas so as espcies mais ancestrais,
e os caracteres (morfolgicos, moleculares etc.) que elas possuem. O oposto de
primitivo, para um evolucionista, derivado. Observe que usar a palavra primitivo
para uma espcie atual, mesmo que ela seja pertencente a um dos primeiros grupos
a aparecerem na evoluo (como as esponjas, por exemplo) incorreto. Afinal, se
os animais primitivos eram esponjas, isso no significa que uma esponja que existe
hoje em dia seja tambm primitiva. Afinal, ela teve mais de 500 milhes de anos para
evoluir at o que ela agora. E, como todos descendemos de um ancestral comum,
isso significa que elas tiveram exatamente o mesmo tempo que ns para evoluir! S
que ns seguimos outros caminhos evolutivos, que provocaram grandes divergncias
morfolgicas em relao aos nossos ancestrais, enquanto que as esponjas atuais
permanecem mais parecidas com as esponjas primitivas.
CEDERJ
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Se a teoria da evoluo est correta, e a diversidade do planeta

foi produzida por especiaes e mudanas, desde as espcies primitivas
(veja o boxe sobre o uso da palavra primitivo) at as atuais, deve ser
possvel fazer uma rvore de classificao que no represente apenas
as semelhanas e diferenas entre grupos, mas tambm reflita o padro
filogentico do grupo (phyllum = grupo; genesis = origem).
Suponhamos, ento, que voc fosse classificar um grupo
de animais que contivesse um morcego, uma ona, um pardal e um
gamb. Voc poderia decidir que a presena de asas uma caracterstica
importante, agrupando, assim, o morcego com o pardal. Pelo que voc
j conhece de Biologia, esse agrupamento est errado. Por qu?
Apesar de parecer muito simples, essa questo bsica em toda

a taxonomia. A chave para responder a essa pergunta a corroborao dos
caracteres. Se os caracteres dos seres vivos esto evoluindo continuamente, ento
esperamos que classificaes construdas com vrios caracteres independentes
(morfologia, qumica, gentica) sejam, de maneira geral, concordantes, e que
as discordncias eventuais possam ser explicadas dentro do prprio processo
evolutivo. Assim, essa classificao de animais em alados e no alados juntando
morcegos e aves em um grupo conflitaria com classificaes baseadas em outros
caracteres morfolgicos, fisiolgicos e moleculares, e poderia ser explicada pelo
processo de convergncia morfolgica causada pela seleo natural.
A corroborao das rvores filogenticas (rvores de classificao que
refletem relaes de parentesco entre as espcies) atravs de vrios caracteres
independentes , talvez, a demonstrao mais forte da realidade da evoluo.
Uma das coisas que tornam uma rvore filogentica diferente
de outras rvores de classificao que as linhas que ligam os grupos
representam verdadeiros elos de ancestralidade. Os ns, nos quais
as linhas se encontram, representam ancestrais, e a profundidade
da rvore pode ser vista como representao do tempo.
Vamos fazer um pequeno exerccio. Considere a seguinte
lista de animais: esponjas, guas-vivas, insetos, lacraias, camares,
mexilhes, serpentes, lagartos, crocodilos, pardais, baleias, vacas,
humanos, chimpanzs, cangurus, sapos, atuns, estrelas-do-mar.
Mostre esses animais a algumas pessoas que no saibam Biologia;
procure incluir, no mnimo, uma criana de menos de 10 anos. Se ela no
conhecer algum dos animais, procure mostrar, pelo menos, uma figura de um
dos livros do curso de Zoologia ou, melhor ainda, mostre o bicho, se possvel.
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CEDERJ
Agora, pea-lhes que tentem juntar esses animais em grupos de dois ou trs.
AULA
Anote os grupos formados. Depois, pea que os reagrupe em grupos maiores.

Anote os novos supergrupos. Continue o processo at que todos os animais
e grupos formem um nico grupo, que seria chamado animais (ou, mais
corretamente, Metazoa).
Use as informaes dos grupos sugeridos por cada pessoa,
para construir uma rvore filogentica. Compare as rvores. Elas so
parecidas ou diferentes?
Compare as rvores feitas com o apresentado na Figura 2.5, que

inclui, agora, tambm outros organismos.
Metazorios (animais)
Plantas
Fungos
Artrpodes
Rpteis
Mamferos
peixes
estrela-do-mar
plumas
placenta
B
mnio
plos,
sangue
quente
dedos
sementes
mandbulas
Xilema e floema
vrtebras
protostmios
deuterostmios
Sistema nervoso e
circulatrio
Cloroplastos
rgos
Mitocndria, ncleo
anfbios
marsupiais
chimpanz
sementes
encobertas
duas
fenestras
no crnio
vacas
exoesqueleto
humanos
apenas um
cotildone na
semente
baleias
aves
iguanas
crocodilos
cobras
lagartos
moluscos
lacraias
crustceos
insetos
medusas
esponjas
leveduras
cogumelos
bananas
grama
feijes
coqueiros
pinheiros
musgos
samambaias
bactria
algas verdes
Um ancestral comum hipottico
uma mudana de caracter herdada

por todos os decendentes
Figura 2.5: rvore filogentica com representantes dos principais grupos vivos na Terra.
CEDERJ
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Essa rvore inclui membros de alguns dos grupos de seres vivos da

Terra. Existem 1041 (1.000.000.000.000.000.000.000.000.000.000.000.
000.000.000) maneiras de se construir uma rvore com essas mesmas 30
espcies. No entanto, os agrupamentos apresentados na rvore so to
naturais que, se dssemos a vrias crianas a tarefa de classificar esses
organismos por semelhana, elas chegariam a rvores bastante parecidas
(compare com as rvores que seus colegas e crianas fizeram). claro que
haveria surpresas, como talvez o grupamento das baleias com os peixes.
E a maior parte das pessoas certamente no juntaria aves com crocodilos,
apesar de sabermos hoje em dia que eles so aparentados. Mesmo assim,
as rvores construdas pelas crianas seriam, estatisticamente, altamente
correlacionadas e semelhantes rvore filogentica da Figura 2.5. Essa
rvore corroborada por caracteres morfolgicos, fisiolgicos e por
um nmero enorme de caracteres moleculares independentes (genes de
vrias regies dos genomas dos organismos). Mais importante ainda:
a rvore produzida com seqncias de DNA tambm corroborada
com o registro fssil, de modo que muitos dos ancestrais hipotticos
(os ns) da rvore so encontrados, e sua posio nas vrias camadas
de rocha corresponde bem com o esperado, com base na topologia da
rvore. Essa corroborao, por mtodos independentes, uma evidncia
clara da evoluo dessas espcies a partir de ancestrais comuns. Se ns
tivssemos, por exemplo, um nmero grande de genes apoiando a ligao
entre aves e morcegos, em vez de apoiar a unio desses organismos a seus
grupos respectivos, que foram construdos claramente fundamentados
na evidncia fssil, estaramos falseando a teoria evolutiva.
O uso da Gentica Molecular tem revolucionado o estudo da
evoluo. Hoje em dia, seqncias de DNA so usadas intensamente
para esclarecer as relaes filogenticas dos seres vivos. Elas foram teis,
inclusive, para ver a evoluo em ao! Algumas pessoas dizem que, como
a evoluo acontece to devagar, ns no podemos v-la, e que, por no
podermos test-la objetivamente (fazendo uma evoluo no laboratrio, por
exemplo), ela no pode ser considerada uma Cincia de verdade. No entanto,
alm de o argumento estar errado em princpio (seno tambm no seriam
cincias, por exemplo, a Fsica Atmica ou a Histria), ele tambm est
errado na prtica, pois a evoluo j foi demonstrada em laboratrio.
Vejamos um exemplo: os vrus evoluem muito rapidamente, podendo
haver centenas de geraes em um ano. Assim, em 1992, foi feito um
30
CEDERJ
experimento (HILLIS et al., 1992), em que uma filogenia verdadeira foi
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construda usando-se vrus bacterifagos, que so fceis de cultivar e se

multiplicam rapidamente (Figura 2.6).
Figura 2.6: Evoluo de vrus

produzida artificialmente
em laboratrio. Linhagens
de vrus eram separadas e
reproduzidas por vrias geraes. Depois, cada grupo era
separado em dois; esses dois
novos grupos eram deixados
reproduzir novamente por
vrias geraes. Por exemplo,
o cultivo do ancestral W foi
dividido em dois, que foram
deixados evoluindo independentemente. Um grupo
foi reproduzido por 17 geraes, gerando o ancestral
E. O outro foi reproduzido
por 18 geraes, gerando o
ancestral F. Esse processo
simula a evoluo de uma
espcie com vrios eventos
de separao geogrfica.
Essa filogenia foi feita em laboratrio, a partir de uma linhagem

original que era subdividida propositadamente aps um nmero varivel
de geraes, de modo a simular eventos de especiao (na rvore
mostrado, ao longo das linhas, o nmero de geraes de cada uma;
foram usados nmeros variveis para melhor simular a evoluo de uma
populao natural). Como os cientistas tinham controle total sobre essa
filogenia, eles puderam tambm analisar cada um dos ancestrais (as letras
A-F e W), alm das espcies atuais (J-R). O nmero possvel de rvores
diferentes com essas nove espcies maior que 135.000. No entanto,
pesquisadores independentes e que no sabiam do padro evolutivo real
(por ter sido feito um exame s cegas) reconstruram a rvore correta
em todos os casos, usando apenas as seqncias gnicas das linhagens
terminais (de J a R, na Figura 2.6).
Um outro exemplo foi a reconstruo do ancestral hipottico de
todos os vrus da AIDS do tipo HIV-I, feito em 1998, a partir de 111
seqncias de vrus de pessoas contaminadas. A seqncia de DNA
CEDERJ
31
desse ancestral hipottico foi comparada com outra, encontrada em

uma amostra de plasma de uma pessoa que morreu em 1959, no Congo
Belga, na frica (na poca, ainda no se conhecia a doena AIDS e a
morte havia sido atribuda a algum mal desconhecido). A seqncia
hipottica foi extremamente semelhante (com alta significncia estatstica)
seqncia de 1959 (ZHU et al., 1998).
EVIDNCIA 4 AS RESTRIES EVOLUTIVAS

Uma das conseqncias da evoluo que as espcies, ao se
adaptarem a novas condies, necessariamente usam modificaes
de estruturas preexistentes. Se todas as espcies houvessem aparecido
simultaneamente, suas estruturas estariam adaptadas aos seus ambientes
de maneira perfeita e independente. Por exemplo, no seria muito mais
vantajoso ter asas alm das quatro patas (como aparece na figura mitolgica
de Pgaso) a ter de escolher entre ter os membros superiores funcionando
como braos ou como asas? E no seria muito mais conveniente para as
baleias e golfinhos se eles tivessem brnquias, em vez de necessitarem de
todas as adaptaes complexas para otimizar o uso do oxignio do ar,
mesmo vivendo no mar? No entanto, o que observamos na Natureza
o uso surpreendente de adaptaes de estruturas preexistentes, para novas
funes. Essas estruturas (como as asas dos pingins adaptadas natao,
ou as membranas entre os dedos das mos dos morcegos adaptados ao
vo) so sempre restritas pelas contingncias evolutivas dos seus ancestrais
e demonstram a freqente conservatividade morfolgica na Natureza (ou,
como Linnaeus dizia, Natura non facit saltum: Natureza no faz saltos).
Se a evoluo no existisse e as criaturas da Natureza tivessem aparecido
simultaneamente, desenhadas perfeitamente para suas funes, poderamos
ver mamferos com asas verdadeiras ou com penas (que so melhores
isolantes trmicos do que plos), aves aquticas com nadadeiras, golfinhos
com brnquias e aves corredoras (como o avestruz) com quatro patas, em
vez de asas vestigiais. Alis, as estruturas vestigiais so tambm uma boa
evidncia da evoluo.
32
CEDERJ
AULA
EVIDNCIA 5 FORMAS VESTIGIAIS

Se as espcies evoluem a partir de outras, elas herdam dessas outras
os genes que determinam seus caracteres morfolgicos e bioqumicos,
mesmo que nem sempre esses genes sejam teis s novas condies de
vida. Os caracteres que j no so teis nas novas condies de vida das
espcies deixam de ser mantidos pela seleo natural (como voc ver
na Aula 5), de modo que as mutaes aleatrias que surgem nos genes
que os codificam no so mais eliminadas. As formas determinadas por
esses genes tornam-se, ento, vestigiais.
Lamarck estava plenamente consciente de tais formas vestigiais,
mas via nelas uma evoluo necessria e conseqente do desuso. Para
Darwin, no entanto, as formas vestigiais seriam apenas uma evidncia
do que acontece com as caractersticas que deixam de ser mantidas
pela seleo natural. Existem vrios exemplos de formas vestigiais na
Natureza. Temos, assim, os olhos de vrias espcies fossoriais (que vivem
em cavernas onde no existe luz), como algumas variedades do peixe
Astianax mexicanus e da salamandra Proteus anguinus que, apesar de
viverem em total escurido e serem cegas, tm, ainda assim, olhos (no caso
de Proteus, os olhos, apesar de invisveis externamente, esto escondidos
sob a pele). As jibias, que so rpteis descendentes de animais de quatro
patas, apresentam vestgios de quadris, apesar de j no terem nenhum
vestgio de pernas. Estruturas vestigiais encontram-se tambm em plantas.
Por exemplo, os dentes-de-leo (Taraxacum sp.) possuem sementes, mas
elas so produzidas assexuadamente; no entanto, produzem plen como
se fossem plantas sexuadas. No caso do dente-de-leo, o plen produzido
perdido, e representa, assim, uma estrutura vestigial dos seus ancestrais
sexuados.
Existem tambm formas vestigiais diretas nos genes. No nosso
genoma, por exemplo, cerca de 20% das seqncias reconhecveis
como codificantes (as cadeias de leitura aberta, que voc aprendeu
em Gentica) so de pseudogenes, que podem ser vistos como vestgios de
genes. Os pseudogenes so, em geral, produzidos pela duplicao de genes
funcionais. Essa duplicao permite o relaxamento da seleo natural em
uma das cpias, que passa a acumular mutaes at no produzir mais
uma protena funcional. Os pseudogenes, assim, no exercem sua funo
original, mas servem como indicadores dos genes que j existiram. Dessa
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33
forma, apesar de no funcionarem, os pseudogenes de espcies prximas

so muito semelhantes. Se os nossos pseudogenes fossem mais semelhantes
aos das vacas do que aos dos macacos, por exemplo, ns teramos
uma evidncia falseadora da hiptese da origem evolutiva comum
entre ns e os outros primatas. No entanto, nos cromossomos, ns
temos praticamente os mesmos pseudogenes e nas mesmas posies,
que os macacos.
EVIDNCIA 6 A HERANA COMUM DO INTIL

Como vimos anteriormente, na evidncia 4, as espcies possuem
restries s possibilidades de adaptao ao ambiente, que so
conseqncia de sua histria evolutiva. Essas restries fazem com que
as solues encontradas pelas espcies, na sua adaptao ao meio, sejam,
freqentemente, imperfeitas. O projeto Genoma Humano (e vrios outros
projetos genoma, como o de moscas, vermes, fungos e plantas) mostrou
uma enorme redundncia e a presena de uma quantidade formidvel de
DNA no codificante. No caso de nossa espcie, por exemplo, apenas
2% de todo nosso DNA serve para produzir protenas, enquanto 45%
do DNA total composto de transposons que, quase sempre, no tm
nenhuma funo para o organismo (voc leu sobre transposons no curso
de Gentica). No entanto, apesar de praticamente no terem funo, a
posio de vrios transposons nos cromossomos humanos praticamente
idntica quela encontrada nos outros primatas. O mesmo se observa
nos ntrons (voc viu ntrons no curso de Gentica) que, em geral, no
tm funo especfica e apresentam altas taxas de mutao. A posio
dos ntrons bastante conservada evolutivamente, e quase todos os
ntrons dos mamferos encontram-se nas mesmas posies dos genes. Ter
coisas em comum com outros organismos, quando elas servem para algo,
poderia ser visto como uma evidncia no da evoluo, mas do encontro
de solues comuns na criao desses organismos. Assim, o fato de ns
termos, em comum com os macacos, sangue quente e plos, poderia ser
visto no como evidncia de que somos parentes, mas sim como evidncia
de que essas caractersticas so as melhores para o tipo de vida que ns
e os macacos levamos. No entanto, ter em comum coisas que no tm
funo, que sequer so expressas durante nosso desenvolvimento, uma
evidncia clara de nosso parentesco.
34
CEDERJ
AULA
EVIDNCIA 7 A HERANA COMUM DO TIL

Quando espcies semelhantes tm estruturas ou molculas
semelhantes, uma explicao alternativa ancestralidade em comum a
convergncia evolutiva. Assim, pode ser que o fato de termos cinco dedos nas
mos, como os macacos, no esteja ligado ao fato de sermos descendentes da
mesma espcie, mas a alguma vantagem de ter cinco, em vez de quatro ou
seis dedos na mo. No entanto, se fosse demonstrado que o nmero de dedos
no era importante para sua funo (digamos que, por exemplo, qualquer
nmero entre quatro e dez fosse igualmente til), ento, ter o mesmo nmero
de dedos poderia ser interpretado mais facilmente como evidncia de origem
comum. No caso dos dedos, no temos essa evidncia; no entanto, em alguns
caracteres moleculares amplamente estudados, como o gene do citocromo c
(que faz parte da cadeia de transporte de eltrons), isso j foi demonstrado.
Essa protena existe em todos os seres vivos que usam oxignio como aceptor
final de eltrons na respirao. Curiosamente, apesar de fundamental, essa
protena aceita ampla variao em sua seqncia, desde que respeitada sua
estrutura tridimensional. Assim, foi demonstrado que leveduras nas quais
o gene do citocromo c foi retirado conseguem sobreviver usando citocromo
c humano, apesar de as duas protenas terem mais de 40% de diferenas
(TANAKA et al., 1989).
Estudos de modelagem em computador e confirmaes
experimentais mostraram que o nmero de seqncias de aminocidos,
que so igualmente eficazes em manter a funo do citocromo c,
superior ao nmero de tomos no universo. Assim, no existiria nenhuma
vantagem adaptativa que pudesse explicar uma semelhana entre o
citocromo c de espcies prximas, de modo que seqncias semelhantes
seriam mais bem explicadas pela existncia de um ancestral comum.
Portanto, se encontrssemos espcies consideradas muito prximas, mas
que tivessem seqncias de aminocidos do citocromo c muito diferentes,
teramos um falseamento da hiptese evolutiva. Quando comparamos
as seqncias de aminocidos do citocromo c de humanos e as dos
chimpanzs, no entanto, verificamos que elas so idnticas.
CEDERJ
35
EVIDNCIAS 8, 9, 10
Ao longo do curso, novas evidncias lhe sero apresentadas.
Voc tambm pode encontrar as suas, a partir da observao da Natureza
e da releitura do que j aprendeu, por exemplo, em Zoologia ou em
Bioqumica. Algumas das evidncias que foram apresentadas aqui
s puderam ser percebidas a partir do desenvolvimento de tcnicas
moleculares sofisticadas, como o seqenciamento de DNA. Outras
evidncias, como o registro fssil e o estudo de estruturas vestigiais,
j eram conhecidas no sculo XIX. Na prxima aula, voc aprender
como essas evidncias foram interpretadas historicamente por vrios
pensadores e bilogos, e como Darwin as usou, meticulosamente, para
apresentar sua Teoria da Evoluo.
RESUMO
A partir de ancestrais comuns, vrios fatos da Natureza podem ser explicados,
de maneira simples, pela evoluo. Existem evidncias de vrios tipos, como: a) a
estratigrafia dos fsseis; b) a existncia de fsseis de formas intermedirias entre
organismos; c) a presena dos mesmos tipos de estruturas moleculares em todos os
seres vivos; d) a corroborao das rvores filogenticas com evidncias moleculares
e paleontolgicas; e) os experimentos de evoluo acelerada em laboratrio com
vrus; f) as maneiras com que as espcies se adaptam ao meio, levando em conta,
cada vez, as estruturas preexistentes (e sendo contingenciadas por elas); g) as
formas vestigiais morfolgicas e moleculares; h) as heranas comuns do que
til e do que intil. Essas evidncias so indicaes fortes, mesmo consideradas
individualmente, do padro de ancestralidade comum dos seres vivos. Tomadas
em conjunto, elas constituem prova clara do fato da evoluo biolgica.
36
CEDERJ
AULA
ATIVIDADES FINAIS
1. Qual seria o impacto, para a teoria evolutiva, se fossem encontrados, em todos
os estratos geolgicos, fsseis idnticos de todos os tipos de animais e plantas?
RESPOSTA
Seria muito difcil sustentar a teoria evolutiva se no existisse diferenciao
estratigrfica entre os vrios fsseis. Se encontrssemos fsseis de seres humanos
junto a fsseis de dinossauros, por exemplo, teramos de rediscutir o conhecimento
atual da evoluo dos vertebrados.
2. A gliclise uma via metablica importante para a gerao de energia. Existem

vrias maneiras de se gerar energia a partir da degradao da glicose. No entanto, a
maior parte dos animais usam as mesmas enzimas, na mesma ordem, para produzir
piruvato a partir da glicose. Por qu?
RESPOSTA
Porque essas vias metablicas foram estabelecidas no incio da evoluo da
vida e foram mantidas com poucas alteraes pela seleo natural nos vrios
organismos.
3. Por que o compartilhamento de caractersticas inteis pode ser uma evidncia

mais forte do que o de caractersticas teis para inferir relaes evolutivas entre
os organismos?
RESPOSTA
Porque o compartilhamento de caractersticas teis pode ser o resultado de
convergncia evolutiva. Assim, o fato de morcegos e pardais terem asas ocorreu
porque, em suas evolues, houve a convergncia para uma estrutura (a asa)
que era extremamente til na sua biologia (uma maneira mais correta de
descrever essa convergncia dizer que, dentro das linhagens das aves e dos
morcegos, organismos que tinham capacidade de vo foram selecionados).
CEDERJ
37
4. Cite uma evidncia morfolgica, uma evidncia bioqumica e uma evidncia

gentica da Evoluo.
RESPOSTA
Evidncias morfolgicas: estruturas vestigiais, evoluo de caractersticas
como modificao de outras preexistentes (asas do morcego); evidncias
bioqumicas: vias metablicas comuns, uso do ATP como fonte de energia;
evidncias genticas: padres filogenticos concordantes com o uso de genes
diferentes, posio igual de ntrons e pseudogenes.
5. Em 1999, um professor dinamarqus, de Educao Fsica, foi acusado de ter

abusado sexualmente de alguns de seus alunos. Alm dessa acusao, tambm
foi incriminado por tentativa de homicdio, pois sabia que era portador do vrus
da AIDS e nada fez para proteger suas vtimas da contaminao. Ele negou as
acusaes, argumentando que uma de suas possveis vtimas, um garoto de 15
anos, que tambm apresentava o vrus, havia sido contaminado por alguma outra
pessoa. Como a contaminao do garoto teria ocorrido trs anos antes de o caso
ter vindo ao conhecimento da Justia (quando o garoto tinha 12 anos), e como
o vrus HIV tem uma taxa de mutao muito elevada, de modo que a populao
viral de cada pessoa diferente, o tradicional argumento forense de encontrar
uma identidade total entre criminoso e vtima no podia ser usado. No entanto,
a acusao pde, ainda assim, usar evidncias moleculares nas seqncias de
dois genes do vrus, e isso foi decisivo na condenao do acusado (MACHUCA et
al., 2001). Eles determinaram as seqncias desses genes nos vrus do acusado,
da criana e de 16 outras pessoas infectadas residentes na mesma cidade, e as
compararam, tambm, com seqncias de bancos de dados. Que tipo de resultado
eles devem ter tido que tenha servido para convencer o jri de que o acusado
era, de fato, culpado?
RESPOSTA
Se o acusado fosse inocente, seria esperado que, ao se fazer uma rvore
filogentica com as seqncias dos vrus, as seqncias do rapaz de 15 anos
se juntariam com as das outras 16 pessoas, em alguma posio aleatria na
rvore. No entanto, as seqncias do vrus do rapaz e do acusado ficaram
mais prximas umas das outras do que daquelas dos vrus de 16 pessoas da
populao local. Isso demonstrou que o vrus do rapaz e o vrus do acusado
tinham origem comum.
38
CEDERJ
AULA
AUTO-AVALIAO
Existe uma quantidade enorme de evidncias na Natureza para o fato da Evoluo.
No entanto, freqentemente essas evidncias so negadas ou confundidas, como voc
ver na aula sobre creacionismo (Aula 29 de nosso curso). Esperamos que voc, nesta
aula, tenha concludo que a quantidade enorme de evidncias pode ser explicada,
de maneira simples e lgica, pela evoluo da vida na Terra. Se voc entendeu bem
essas evidncias, e capaz de us-las at em um bate-papo informal sobre evoluo,
parabns! Algumas das evidncias apresentadas so mais simples de entender, como
o registro fssil ou as restries evolutivas evoluo da forma. Outras so um
pouco mais difceis, pois exigem conhecimentos prvios sobre filogenia ou biologia
molecular, como as evidncias na evoluo dos pseudogenes e dos ntrons. Talvez seja
interessante voc dar uma revisada nessas partes, se tiver dificuldade em entender
essas evidncias. O exerccio 5 importante, pois mostra como o conhecimento
de Evoluo pode ter aplicaes nas reas mais improvveis, como numa Corte de
Justia. Mas ele tambm difcil de responder. Se voc no conseguiu respond-lo
na primeira tentativa, leia-o agora que voc j viu a resposta e procure seguir a
explicao dada.
CEDERJ
39
objetivos
Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:

Descrever algumas das idias evolutivas pr e
ps-darwinistas.
Explicar a novidade da Teoria Evolutiva
darwiniana.
AULA
Histrico do estudo da Evoluo
Evoluo | Histrico do estudo da Evoluo
INTRODUO
Como voc estudou na aula anterior, a diversidade de seres vivos que

observamos hoje nossa volta, em todo o mundo, no esteve sempre aqui
e, mais do que isto, as espcies esto mudando ao longo do tempo. Contudo,
como essa mudana muito lenta e o tempo de que falamos est numa escala
muito maior do que a que somos capazes de perceber na nossa vida diria (ver
Aula 14 do curso Diversidade dos Seres Vivos: Tempo geolgico e fsseis), s
vezes difcil imaginar como esse processo de mudana das espcies se d
(algumas excees so os vrus, como voc estudou na aula passada).
Essa dificuldade no s sua e, durante muito tempo, antes que pudssemos
entender de maneira adequada esse processo de mudana, era comum
pensarmos que as espcies que vemos hoje sempre estiveram aqui, com
a mesma forma e quantidade. Esse era o tempo da pr-histria das idias
evolutivas, perodo em que a idia de que as espcies no mudavam (conhecido
como fixismo) era dominante. Antes de comearmos a entender como possvel
as espcies mudarem ao longo do tempo e, mais que isto, como esse processo
de mudana, ao longo do tempo, foi capaz de produzir todos os seres vivos
que conhecemos hoje, mesmo aqueles j extintos, vamos estudar um pouco
a pr-histria das idias evolucionistas.
PR-HISTRIA: DO FIXISMO AO LAMARCKISMO

Antes que as idias evolutivas estivessem presentes nas explicaes
a respeito da origem das espcies, a idia hegemnica era o fixismo.
Segundo essa concepo, que dominou quase toda a histria do
pensamento ocidental, os seres vivos pertenceriam a grupos fixos, os
quais teriam sido criados por um ou mais deuses e por ele(s) ordenados
em uma escala hierrquica imvel, na qual a espcie humana representaria
seu ponto mais elevado.
Segundo PLATO (428/7-348/7 a.C.), por exemplo, a categoria
espcie estava ligada essncia das coisas, idia, criao. Isto
PLATO
Nasceu em Atenas,
em 428 ou 427 a.C.,
de pais aristocrticos
e abastados.
Foi discpulo de
Scratese uma
das referncias
fundamentais
do pensamento
ocidental.
42 C E D E R J
significava dizer que toda espcie viva no mundo seria uma cpia da
espcie perfeita, que existiria no mundo das idias. Para ele, o homem
era a expresso mxima da idia, ou seja, aquele ser, no mundo, que mais
se aproximava da perfeio. Contudo, o homem, sob o efeito de estar
no mundo (o que Plato chamava de ao do devir), teria sofrido um
processo de corrupo, de degenerao. Esse processo de degenerao
do homem no mundo, no tempo da Criao, teria sido responsvel pela
produo de todos os outros seres menos perfeitos, como as mulheres, as
AULA
aves, os escravos, os animais terrestres etc. assim, tomando o homem como

a expresso mais perfeita da idia, todos os outros seres seriam estgios
degenerativos dessa idia perfeita. Por isto mesmo, o homem seria o senhor
de todos os outros seres vivos. Essa concepo platnica de Criao foi
reformulada por ARISTTELES (384-322 a.C.), que foi seu aluno.
Tendo escrito h quatro sculos da Era Crist, Aristteles via
a Natureza organizada gradualmente, da matria inanimada at os
seres vivos. Contudo, ao contrrio do seu mestre Plato, Aristteles
no aceitava idias transformistas nem mesmo na Criao; para ele, toda
variao era esttica desde o comeo. Os indivduos eram a diferente
expresso do mesmo tipo e as variaes observadas entre eles eram
consideradas imperfeies na expresso da Idia. As espcies vivas,
portanto, eram fixas desde sempre e a biodiversidade representava
ARISTTELES
Filho de Nicmaco,
um mdico, nasceu em
Estagira, Macednia,
em 384 a.C. Foi
discpulo de Plato,
juntamente com
quem representa
uma das referncias
mais importantes do
pensamento ocidental.
apenas a expresso de uma ordem maior que existe por trs de todo o
Universo. A Natureza, e nela todos os seres vivos, era apenas uma parte
dessa grande ordem universal que Aristteles buscava entender.
De maneira muito semelhante s idias de Plato e Aristteles,
o Livro do Gnesis ocupa-se com a explicao das origens. A Bblia
estabelece a existncia do Universo e de sua ordem por obra da Criao
Divina. O Jardim do den o centro de criao de todas as espcies
animais e vegetais, e a espcie humana tem a prerrogativa de dominar
a Terra e todos os seus animais e plantas.
Esse conjunto de idias, que engloba o pensamento de Plato,
Aristteles e a Bblia, o que temos chamado aqui genericamente de
fixismo, e que pode ser denominado, no campo filosfico, fixismo
platnico-aristotlico e, no da religio, criacionismo judaico-cristo.
Tal conjunto parte fundamental da nossa cultura, a cultura ocidental,
e fortemente marcado pela noo de perfeio. Vem da a crena de
que a Natureza uma total harmonia, de que todos os seres vivos foram
desenhados, de que todos os rgos e sistemas funcionam da melhor
maneira possvel, etc.
As idias do criacionismo e da imutabilidade das espcies
perduraram at o Renascimento, no sculo XVI, quando comearam
a ser postas em questo. No sculo XVIII, por exemplo, ERASMUS DARWIN
(1731-1802), av de Charles Darwin, publica um livro intitulado
Zoonomia, no qual defende a idia de que as espcies poderiam sofrer
ERASMUS DARWIN
Naturalista
ingls e av de
Charles Darwin.
Contribuiu para o
desenvolvimento
do pensamento
evolucionista.
CEDERJ
43
evoluo. Contudo, somente no sculo XIX que as idias evolutivas

passaram a integrar definitivamente as concepes a respeito das espcies,
fundamentalmente, com as idias de Lamarck.
JEAN BAPTISTE LAMARCK (1744-1829) foi o primeiro a apresentar
JEAN BAPTISTE
LAMARCK
uma teoria elaborada a respeito da evoluo das espcies. No seu livro
Nasceu na Frana,
foi militar, mdico
e naturalista. Foi o
primeiro pesquisador
a oferecer um
mecanismo para
explicar como a
evoluo ocorre.
defendeu que mudanas no ambiente provocariam nos seres vivos a
intitulado Philosophie Zoologique, publicado em 1809, Lamarck

necessidade de modificao, o que induziria um processo de evoluo
das espcies no sentido de se adequarem ao meio ambiente. Segundo essa
teoria, partes do corpo que fossem muito usadas se desenvolveriam. Por
outro lado, partes que no fossem usadas sofreriam atrofia, que poderia
inclusive levar ao desaparecimento, nas geraes seguintes (Lei do uso e
desuso). O desaparecimento das partes atrofiadas e/ou o desenvolvimento
de partes muito usadas, nas geraes seguintes, o que se chama de Lei
da herana dos caracteres adquiridos.
Em sntese, esta concepo de que os seres vivos, por fora da
necessidade gerada neles pelas mudanas ocorridas no ambiente, iriam
progressivamente adequando-se ao ambiente, o que chamamos teoria
da melhoria interna intrnseca lamarckista. Essa teoria, como voc pode
notar, fortemente marcada pela noo de progresso, ou seja, sai de cena
a idia de perfeio, muito presente em todas as concepes fixistas,
e entra em cena a idia de progresso, que estar muito presente nas
primeiras idias evolutivas.
HISTRIA: A TEORIA EVOLUTIVA DE DARWIN

Voc, certamente, j ouviu falar de CHARLES ROBERT DARWIN (18091882), naturalista ingls que deu a volta ao mundo (1832-1837) em
um navio, o HMS Beagle, e que, por conta das suas muitas observaes
CHARLES ROBERT
DARWIN
nessa viagem, produziu a mais importante teoria da evoluo de que
Nasceu na Inglaterra
em 1809, tendo sido
o mais importante
naturalista de todos
os tempos, devido
sua teoria de
evoluo, publicada
em 1859, no seu
livro On the origin of
species.
de revistas, jornais, filmes de cinema, documentrios e especiais de TV,
44 C E D E R J
temos notcia. Mais do que essa imagem popular da mdia, com artigos
voc j estudou um pouco da histria e das idias de Darwin nas suas
aulas dos Grandes Temas em Biologia, Diversidade dos Seres Vivos e
tambm nas aulas de Gentica.
A teoria evolutiva darwiniana est entre as idias mais importantes
AULA
de toda a Biologia, fundamentalmente por dois motivos: primeiro, porque

ela tem um carter unificador, ou seja, ela, assim como a teoria celular,
o conceito de gene e a prpria definio da vida e sua origem, integra
todos os seres vivos como objeto de estudo nico que a Biologia se prope
a entender; segundo, porque a teoria evolutiva darwiniana ainda est na
base de todas as teorias evolutivas modernas. por isto que dizemos que
a histria da teoria evolutiva comea com Darwin. Antes dele, como j
vimos, tivemos aquilo que chamamos, numa metfora, de pr-histria
da evoluo. Mas o que, de to importante, Darwin escreveu no seu
livro A origem das espcies; o que nele ainda se mantm atual; qual
a novidade da teoria evolucionista darwiniana em relao a outras que
foram produzidas antes, como a de Lamarck?
QUAL A NOVIDADE?
Geralmente afirma-se que Darwin criou a idia de evoluo, mas,
certamente, isto no foi criao de Darwin. Como j foi visto, essas idias
existiam desde o sculo XVII, sendo a teoria lamarckista um belo exemplo.
Outra afirmao comum, a respeito da teoria darwinista, a de
que a proposio do Mecanismo de Seleo Natural seria sua grande
novidade. Contudo, a tese da Seleo Natural, como mecanismo para
evoluo, j tinha encontrado outros defensores, como o prprio av
de Charles Darwin, Erasmus Darwin. Embora seja verdade que, nos
trabalhos de Darwin, o mecanismo de Seleo Natural aparea com maior
importncia e numa estrutura lgica nova, ainda assim o argumento
no era novo.
A viagem no Beagle e o conseqente acmulo de dados, para
corroborar suas afirmaes, outra novidade que aponta para os
trabalhos de Darwin, mas isto tambm no era novidade. O escocs
ROBERT CHAMBERS (1802-1871), contemporneo de Darwin, j havia
publicado o livro Vestgios da histria natural da criao, em 1844,
que tambm reunia uma compilao imensa de dados para corroborar
suas idias evolutivas. Embora os dados de Chambers fossem de origem
secundria, ou seja, compilados da literatura cientfica da poca, a leitura
do seu livro no deve nada, em termos de exemplos, queles presentes
nA origem das espcies. Qual seria a novidade, ento?
ROBERT CHAMBERS
Nasceu na pequena
cidade de Peebles,
na Esccia, em
1802, tendo sido,
na sua poca,
jornalista famoso
em Edimburgo,
editor, autor de livros
populares e filsofo
natural.
CEDERJ
45
Uma grande revoluo da teoria darwiniana foi a mudana na

forma de encarar a variao presente entre indivduos da mesma espcie.
At Darwin, as variaes individuais eram encaradas como desvios,
como erros do tipo de cada espcie. Como j foi dito aqui, a espcie era
concebida como expresso da idia, continha uma essncia, entendida
como a chave da criao. Esta perspectiva tipolgica era marcada
pela noo de perfeio. Darwin, por outro lado, encarava a variao
individual sob a perspectiva populacional. Para ele, a espcie no era mais
a expresso de um tipo perfeito, mas um grupo (ou grupos) de indivduos
que partilhavam caracteres e tinham continuidade histrica atravs da
reproduo. Essa revoluo baseada numa perspectiva materialista
da variao individual, que deixou de ser tida como esttica, resultado da
expresso imperfeita da idia, ou um rudo a ser evitado na atividade de
ordenao (classificao) do mundo vivo, e passou a ser entendida como a
realidade do mundo biolgico e o material da evoluo.
A partir dessa perspectiva materialista, Darwin pde entender o processo
de especiao como processo de converso da variao entre indivduos, dentro
de determinada populao, em variao entre populaes diferentes, no tempo e
no espao. Esta a segunda novidade da teoria darwinista: entender o processo
de especiao como processo de transformao de variao intrapopulacional
em variao interpopulacional.
Essas duas novidades presentes no livro A origem das espcies
tm conseqncias importantes, que foram percebidas imediatamente
e causaram muita controvrsia. Primeiro, ficava estabelecido que a
natureza das diferenas entre as espcies era a mesma das diferenas
entre os indivduos da mesma espcie. Essa interpretao era radicalmente
contrria ao ponto de vista tipolgico que encarava as diferenas entre
as espcies como produto de variaes em torno de uma essncia de
origem na Criao. Segundo, se o processo de formao de novas espcies
dava-se pelo fracionamento da variao intrapopulacional em variao
interpopulacional, a regresso desse processo nos levaria a conceber uma
origem comum a todos os seres vivos que conhecemos, o que tambm se
contrapunha violentamente idia de uma criao especial.
Mais que isto, uma terceira concluso: a evoluo aconteceria
sem um propsito, seria um processo de leis simples, para o qual no
existia espao para uma idia de progresso. Essas concluses eram to
revolucionrias e ameaadoras que, segundo relatos da poca, ao ver
46 C E D E R J
uma exposio de Darwin sobre sua teoria, uma dama da aristocracia
AULA
inglesa teria dito a seu marido: Espero que a teoria do Sr. Darwin no
seja verdadeira, e se for, que no se torne muito conhecida.
Ainda era necessrio, porm, explicar que foras determinariam o
processo de diviso da variao; ou seja, qual o mecanismo da evoluo.
QUAL O MECANISMO?
No Captulo 3 de A origem das espcies, denominado Luta pela
existncia, Darwin apresentou trs observaes e duas dedues, que
constituem uma nova roupagem para a velha idia de Seleo Natural.
Segundo ele, na Natureza, encontramos um nmero de parentais muito
menor que o de descendentes (primeira observao). Seno, vejamos:
Considera-se o elefante como animal de multiplicao mais lenta.
Dei-me ao trabalho de calcular sua provvel velocidade mnima
de crescimento natural. Calculando, por baixo, sua capacidade de
procriao e sua fase de fecundidade, parti do princpio de que cada
fmea poderia dar luz trs casais de filhotes, iniciando sua vida
frtil aos 30 anos e encerrando-a aos 90. Assim sendo, ao final de
cinco sculos, haveria, vivos, 15 milhes de elefantes, descendentes
de um nico casal primitivo.
No entanto, continua Darwin, fcil constatar que essa situao

no ocorre de fato; na realidade, o tamanho da populao de elefantes
e de outras populaes naturais tm-se mantido mais ou menos constante
ao longo do tempo (segunda observao). A deduo bvia extrada
dessas duas observaes a de que existe mortalidade de descendentes
(primeira deduo).
Nesse ponto, Darwin nos fornece sua terceira observao, que
, de fato, a grande novidade da sua teoria: existem diferenas entre os
indivduos de uma populao, diferenas estas que podem aumentar
ou diminuir as chances de o indivduo ser bem sucedido no ambiente
(terceira observao). Diante dessas trs observaes e de posse da
primeira deduo, possvel entender que a mortalidade no ocorre
ao acaso, mas em funo das diferenas individuais (segunda deduo);
ou seja, a mortalidade dos descendentes ocorre segundo um processo de
seleo que a Natureza opera, uma Seleo Natural.
CEDERJ
47
3 Observaes
1) D>P
2 Concluses
2) N=k
A) Mortalidade
3) Variao individual
2) Seleo Natural
Onde:
D= Descendentes
P= Parentais
N= Tamanho da populao
K= Nmero constante
Figura 3.1: Resumo esquemtico das trs observaes e duas dedues de Darwin,
expostas no Captulo 3 de A origem das espcies.
Assim, a perspectiva materialista da variao se impunha,

possibilitando uma interpretao extremamente elegante do mecanismo
de Seleo Natural. A conseqncia de assumir um mecanismo como
este, guiando a evoluo, era estrondosa: um processo acfalo, uma
evoluo sem desenho. Desse modo, tinha-se, naquele momento,
uma definio do processo evolutivo que poderia ser resumida da seguinte
forma: descendncia com modificao guiada por fora de seleo natural.
Na seta do tempo, se segussemos para frente, encontraramos o processo
de especiao e se, ao contrrio, segussemos em direo ao passado,
encontraramos a descendncia comum de todos os seres vivos.
Esperamos que voc tenha entendido o quanto a teoria darwinista da
evoluo revolucionria. Ela traz uma interpretao completamente nova do
mundo (a perspectiva materialista da variao) e possibilita o entendimento
do processo de especiao e da natureza das espcies vivas (processo de
transformao de variao intrapopulacional em interpopulacional),
conferindo ao mecanismo de Seleo Natural uma nova roupagem lgica.
Mas nem tudo so flores e a teoria de Darwin tinha um problema.
48 C E D E R J
Para que o processo evolutivo ocorra, a primeira condio que

haja variao presente nas populaes e que esta seja herdvel. De outro
modo, no possvel que haja mudana ao longo das geraes. Darwin
propunha que todos os organismos descenderiam de ancestrais comuns,
atravs de um processo lento e contnuo de modificaes, dirigido pela
ao da seleo natural sobre os indivduos. Porm, a teoria darwinista
explicava a herana das modificaes pelo processo da
PANGNESE,
no
qual gmulas, formadas em todas as partes do corpo, contribuiriam

para as caractersticas adquiridas. De certa forma, tal teoria era uma
atualizao das idias j formuladas por Lamarck, de herana dos
caracteres adquiridos. Deste modo, a teoria darwinista no foi capaz,
na sua poca, de explicar nem a origem nem a natureza da variao, que
era o material da evoluo.
Foi a redescoberta dos trabalhos de Mendel, no incio do sculo
XX, que trouxe explicaes novas sobre a herana que, daquele momento
em diante, passou a ser definitivamente transferida dos pais para os
filhos, atravs dos fatores hereditrios. O trabalho de Mendel
um dos primeiros a apresentar um modelo matemtico preciso sobre
um fenmeno biolgico, seguindo as normas do mtodo cientfico utilizado
pela Fsica. Uma das novidades dos trabalhos de Mendel estava no fato de
estudar-se a herana a partir de caractersticas discretas e pouco influenciadas
pelo ambiente. Mas tudo isto, voc j viu nas suas aulas de Gentica.
A gentica mendeliana foi, inicialmente, encarada como um
golpe fatal no darwinismo, pois, se o darwinismo tinha a preocupao
de explicar a mudana evolutiva, o mendelismo se preocupava com
a estabilidade dos processos de herana, desprezava a variao contnua,
base do darwinismo, e enfatizava a variao discreta.
O PERODO NEO-DARWINISTA
A contradio entre mendelismo e darwinismo se estendeu de
1900, com a redescoberta dos trabalhos de Mendel, at a dcada
de 1930, quando foi estabelecida a Teoria Sinttica.
O grupo dos mendelistas, geralmente, era caracterizado por
pesquisadores de tradio experimental, para os quais, o trabalho
PANGNESE
Era uma hiptese
criada por Darwin
para tentar explicar
fenmenos como: o
atavismo (retorno
nas proles atuais
de caractersticas
presentes nos
antepassados mas
h muito tempo
desaparecidas);
as caractersticas
intermedirias
apresentadas pelos
hbridos (herana
por mistura); e as
leis de uso e desuso
e herana dos
caracteres adquiridos
de Lamarck; em
suma, os mecanismos
de herana. Esta
hiptese aparece
pela primeira vez em
1868, no trabalho
The variation of
animals and plants
under domestication.
Segundo essa
hiptese, todas as
clulas enviariam
gmulas para os
rgos reprodutivos
antes da fertilizao.
Desta forma, cada
clula teria uma
participao na
formao da prole.
O atavismo teria sua
origem no retorno de
gmulas que teriam
ficado dormentes
durante muito
tempo. Os hbridos
teriam gmulas das
duas espcies que
lhes deram origem. A
herana de caracteres
adquiridos e o uso
e desuso seriam
explicados devido
ao fato de que todas
as caractersticas
adquiridas enviariam
gmulas para os
rgos reprodutivos.
Esta hiptese estava
completamente
errada.
com mutaes visveis e herana de caracteres discretos favorecia a
CEDERJ
49
AULA
QUAL O PROBLEMA?
permanncia de um pensamento tipolgico. Os darwinistas, por sua vez,

eram geralmente pesquisadores de Histria Natural, acostumados com a
observao da variao contnua na Natureza e, por isto mesmo, abertos
ao pensamento populacional, que era uma das grandes novidades da teoria
darwiniana. Contudo, embora a distino entre as idias que caracterizavam
o pensamento darwinista e mendelista pudesse ser traada retrospectivamente
de maneira muito clara, os grupos no apresentavam, naquele momento da
AUGUST WEISMANN
Histria, uma distino absoluta nas idias por eles defendidas. Por exemplo,
Bilogo alemo,
nasceu em 1834.
lembrado como
o pesquisador
que, entre outros
trabalhos, cortou as
caudas de ratinhos
brancos por dezenove
geraes sucessivas
e, ainda assim, a
cada nova gerao,
os ratinhos nasciam
com caudas inteiras.
Este experimento
de Weismann
demonstrou o
equvoco da
Lei de Herana
dos Caracteres
Adquiridos, de
Lamarck.
o problema da natureza da herana tambm era uma questo importante

na contradio entre darwinistas e mendelistas. AUGUST WEISMANN (18341914), um darwinista, rejeitava vigorosamente a herana das caractersticas
adquiridas. Atravs da sua Teoria do Plasma Germinal, explicava que
o material hereditrio era composto de determinantes e biforos, os
quais controlavam o desenvolvimento das clulas sexuais dos pais para as dos
filhos, atravs de uma via germinal. Esta teoria fundamental na histria
dos conceitos de herana, bem como na histria da teoria evolutiva.
Em oposio s idias evolutivas darwinistas, para as quais as
mudanas hereditrias so lentas e graduais, HUGO DE VRIES (1848-1935)
props o Mutacionismo. Nesta teoria, o surgimento das modificaes
que permitiam a evoluo biolgica se fazia de maneira abrupta
e aleatria e se transmitia s geraes futuras, conferindo caractersticas
favorveis ou desfavorveis submetidas seleo natural.
Alm do darwinismo, mendelismo e mutacionismo, era possvel
encontrar, neste momento da Histria, outras teorias evolutivas em
competio. Por exemplo, o geoffroyismo, com a induo de mudana
gentica pelo ambiente; a ortognese, para a qual as mudanas eram
controladas por foras intrnsecas e de maneira finalista, e novas formas
de lamarckismo, que alm das respostas internas dos organismos induzidas
pelo ambiente, incluam as limitaes mutacionais e a seleo natural.
Este momento, na histria da teoria evolutiva, em que tantas
HUGO DE VRIES
teorias competem para explicar o fenmeno evolutivo, chamado
Botnico alemo,
nasceu em 1848.
reconhecido
como um dos
redescobridores
das leis de herana
de Mendel e pelos
seus estudos sobre
mutaes.
Neodarwinismo. Muitos livros atuais usam Neodarwinismo como
50 C E D E R J
sinnimo de Teoria Sinttica da Evoluo, mas isto no muito exato.

O perodo Neodarwinista se caracteriza por um eclipse do darwinismo,
causado pela sua dificuldade em resolver, a contento, problemas como
o da origem e natureza da herana discutidos anteriormente.
3
Pr-histria
Fixismo
AULA
Perfeio
Progresso
X
Lamarckismo
(Fixismo platnico-aristotlico)
(Evolucionismo)
(Criacionismo judaico-cristo)
Estabilidade
Histria
Mendelismo
Mudana
X
Darwinismo
(Experimentalismo)
(Histria Natural)
(Variao discreta)
(Variao contnua)
(Pensamento tipolgico)
(Pensamento populacional)
+
Ortognesis
Neo-Lamarckismo
Geoffroyismo
Neo-Darwinismo
Figura 3.2: Resumo esquemtico das idias evolutivas da sua pr-histria at o

perodo neo-darwinista.
Somente com os trabalhos tericos de R. Fisher, J. B. S. Haldane

e S. Wright, na dcada de 1930 foi possvel a construo da chamada
Sntese. Mas este o assunto da nossa prxima aula.
CEDERJ
51
RESUMO
Nesta aula, estudamos que, antes das teorias evolutivas, a idia dominante era
a de que os seres vivos no sofriam um processo de mudana. Estas idias, que
perduram at hoje, compem o fixismo. O fixismo platnico-aristotlico e o
criacionismo judaico-cristo so as verses mais importantes destas idias para
a cultura ocidental. Vimos tambm que, antes da teoria darwinista, existiam
outras idias evolutivas, mas que foi a perspectiva materialista da variao e a
interpretao do processo de especiao, como um processo de transformao
de variao intrapopulacional em variao interpopulacional, as duas grandes
novidades da teoria de Darwin. Estas novidades tm muitas conseqncias
importantes, entre elas a percepo de que a evoluo ocorre pela ao de processos
naturais, como a seleo natural e que, portanto, no tem desenho. Do mesmo
modo, se olharmos para trs, por este processo, veremos que todos os seres vivos tm
um ancestral comum. A despeito de toda sua importncia, a teoria darwinista tinha
um problema: explicar a origem e a natureza da variao. Por conta deste
problema, entre 1900 e 1930, outras idias competiram com a teoria darwinista
para explicar a evoluo. Entre estas explicaes alternativas encontravam-se o
mutacionismo, a ortognese e geoffroyismo.
INFORMAO SOBRE A PRXIMA AULA

A partir do trabalho de pesquisadores das mais diversas reas das Cincias
Biolgicas, uma sntese coerente do mendelismo, do darwinismo, bem como
dos progressos alcanados aps os trabalhos de Darwin, foi realizada. Esta
sntese passou a ser conhecida como a Teoria Sinttica da Evoluo. A estrutura
bsica desta teoria a de que a evoluo um fenmeno de duas faces: a
produo de variao e a escolha de variantes. Desta forma, a sntese das idias
darwinistas com o mendelismo se deu, principalmente, na vertente da gentica
de populaes.
52 C E D E R J
AULA
EXERCCIOS
1. Por que a perspectiva materialista da variao, trazida pela teoria darwiniana,
se contrape a uma viso tipolgica (ou platnica) da Natureza?
RESPOSTA
Porque traz uma perspectiva populacional para interpretao da variao
observada entre os indivduos dentro das populaes. Por conta disso, as
diferenas deixam de ser defeitos dos indivduos em relao a um tipo
perfeito.
2. Quais as novidades da teoria darwinista?
RESPOSTA
A perspectiva materialista da variao e a interpretao do processo de
especiao, como um processo de transformao de variao intrapopulacional
em variao interpopulacional.
3. Darwin, no seu Captulo 3 (Luta pela existncia) d' A origem das espcies, d
Seleo Natural uma roupagem lgica nova. Quais so as observaes e dedues
que ele realiza para que isto seja possvel?
RESPOSTA
Darwin observa que o nmero de parentais , geralmente, menor que o nmero
de descendentes produzidos. Contudo, o tamanho das populaes varia pouco,
ao longo das geraes. Diante destas duas observaes, Darwin chega sua
primeira concluso: existe uma mortalidade. Como os indivduos no so todos
iguais, mas variam em relao a caractersticas que podem ser importantes
para sua sobrevivncia, Darwin conclui que esta mortalidade no deve se dar
ao acaso, mas por um processo de seleo natural.
4. Cite outras teorias que explicam a evoluo de maneira diferente da teoria

darwinista.
RESPOSTA
Mutacionismo, geoffroyismo, ortognese, neo-lamarckismo.
CEDERJ
53
5. Geralmente, Darwin apresentado como algum que se contrapunha

violentamente s idias lamarckistas de uso e desuso e herana do caracteres
adquiridos. Voc concorda com esta descrio? Por qu?
RESPOSTA
No. Darwin respeitava as idias lamarckistas. Porque ele no tinha uma boa
explicao para a origem e a natureza da variao, usava a herana dos
caracteres adquiridos para resolver este problema da sua teoria. Inclusive, a
teoria da pangnese tem muito das idias lamarckistas de uso e desuso.
54 C E D E R J
objetivos

Analisar as causas da contradio entre
mendelismo e darwinismo.
Explicar a natureza da sntese evolutiva.
Descrever a teoria sinttica da evoluo.
AULA
A nova sntese evolutiva
Evoluo | A nova sntese evolutiva
GREGOR MENDEL
Nasceu na Morvia,
ustria, em 1822, filho
de pais fazendeiros.
Aos 21 anos, entrou
para o Monastrio
Augostiniano de St.
Thomas, em Brnn
(hoje, Brno, na
Repblica Tcheca).
INTRODUO
A teoria evolutiva, tal como entendida hoje, tem por base tanto nos trabalhos
de Darwin quanto de Mendel. Contudo, como foi visto na aula anterior, estes
trabalhos estiveram, muitas vezes, em contradio. Isto porque, enquanto o trabalho
de Darwin buscava entender o processo de mudana das espcies, o trabalho de
Mendel estava preocupado com uma explicao para herana, ou seja, era um
modelo para a estabilidade.
J nos detivemos um pouco, na aula anterior, na histria da teoria da mudana,
o darwinismo. Vamos falar um pouco, agora, sobre a histria do modelo da
estabilidade, o mendelismo. No seu curso de Gentica, voc j estudou detalhes
da histria desta cincia como um todo. Aqui estaremos nos fixando na histria
da Gentica dos primeiros 30 anos do sculo XX, ressaltando aqueles aspectos
KARL CORRENS
Geneticista e botnico
alemo, nasceu em
Munique, em 1864.
Juntamente com De
Vries e Tschermak
redescobre os princpios
da hereditariedade de
Mendel.
que so importantes para entender os problemas enfrentados para a constituio

da Teoria Sinttica da Evoluo.
MODELO MENDELIANO, MENDELISMO E GENTICA

CLSSICA
A fundao da Gentica Clssica tem trs momentos importantes.
Primeiro, a constituio do modelo interpretativo da herana biolgica, em
1860, com os trabalhos de GREGOR MENDEL (1822-1884). Estes trabalhos
ficaram no esquecimento por 40 anos at que, no segundo momento,
em 1900, Hugo De Vries (1848-1935), KARL ERICH CORRENS (1864-1933)
e ERICH TSCHERMAK
VON
SEYSENEGG (1872-1962), de forma independente,
redescobrissem os trabalhos do monge

agostiniano. O terceiro momento importante a
constituio dos princpios bsicos da Gentica
ERICH TSCHERMAK
Clssica, estabelecidos em 10 anos de trabalho, a
Agrnomo austraco.
Embora indicado
como um dos trs
redescobridores das
leis de hereditariedade
de Mendel, sua
contribuio , nos
dias de hoje, posta
em dvida por alguns
pesquisadores da
histria das cincias.
partir de 1910, pelo Grupo das drosfilas, como

era conhecido o grupo liderado pelo geneticista
THOMAS HUNT MORGAN (1866-1945), nos EUA.
Dentre os muitos aspectos revolucionrios
presentes no modelo mendeliano de herana,
THOMAS MORGAN
um aspecto interessante que ele rompeu,
Geneticista americano,
lder do grupos
das drosfilas na
Universidade de
Columbia, Prmio
Nobel de Fisiologia e
Medicina, em 1933.
na sua poca, com todos os questionamentos

PRA - CIENTFICOS
PRA-CIENTFICOS
margem, do lado
de fora da Cincia.
56 C E D E R J
a respeito da herana.
Por exemplo, na discusso a respeito da

herana dos traos de nobreza se postulava,
freqentemente, que o sangue, de alguma forma, poderia ser o responsvel
AULA
pela transmisso dos traos hereditrios (a associao do sangue s questes

de hereditariedade persiste at hoje em expresses do tipo sangue azul e
cavalo puro-sangue). No deixa de ser irnico, portanto, que o trabalho
experimental que deu origem nossa compreenso sobre a hereditariedade
tenha sido realizado com uma planta, a ervilha-de-cheiro Pisum sativum,
que, claramente, estava fora destas questes sanguneas.
Outro dado interessante, a respeito do modelo mendeliano
de herana, que ele, para funcionar, precisava assumir a existncia
de entidades desconhecidas, objetos dos quais no era possvel demonstrar a
existncia naquele momento; os fatores hereditrios, os famosos A (azes)
e a (azinhos). Mendel teve a coragem de imaginar, na razo, a existncia
do seu objeto de estudo, um objeto novo, os fatores hereditrios, mais
tarde denominados genes. Estava assim inaugurada uma cincia nova, de
um objeto novo, a Gentica. Desta forma, uma das grandes novidades dos
trabalhos de Mendel foi a aventura de construir estes objetos racionais
para explicar as suas observaes de como as caractersticas discretas das
ervilhas-de-cheiro estavam sendo herdadas ao longo da geraes. Mendel
no tinha como demonstrar a existncia material dos fatores hereditrios,
que sustentavam a realidade apenas no interior do seu modelo. A Gentica
comeava ali, na prpria construo terica dos fatores hereditrios, que
tinham a interessante caracterstica de estarem aos pares (mesmo sem se
conhecer, na poca, o que significava ser haplide ou diplide), e o intrigante
comportamento de se segregarem de forma independente na formao
das clulas reprodutivas (mesmo sem serem conhecidos, na poca, os
mecanismos de mitose e meiose). O esquecimento, durante 40 anos, do
modelo mendeliano de herana pode ser devido, entre outras coisas, ao
carter marginal e revolucionrio destes trabalhos.
Logo depois da redescoberta dos trabalhos de Mendel, em 1900,
alguns cientistas tomaram, como desafio, produzir trabalhos experimentais
de acordo com a interpretao dos fatos dada pelo modelo mendeliano
de herana. Estes trabalhos deram origem ao que chamamos grupo dos
mendelistas. Entre os mendelistas, De Vries e WILLIAM BATESON (1861-1926)
opuseram-se violentamente ao darwinismo. Influenciados pelos exemplos
de herana de caractersticas discretas, oferecidos pelo modelo mendeliano,
estes dois pesquisadores entendiam a evoluo como um processo com base
na herana de grandes diferenas entre os organismos e com pouca influncia
da seleo natural. Como j vimos na aula anterior, uma das verses desta
idia daria origem ao mutacionismo.
WILLIAM BATESON
Bilogo ingls, um dos
primeiros a aceitar as
leis mendelianas de
herana; denominou
de Gentica a nova
cincia da herana
biolgica.
CEDERJ
57
importante lembrar que, neste perodo, o modelo mendeliano

de herana, do mesmo modo que a teoria darwinista, no era
universalmente aceito. Tanto o modelo mendeliano, quanto a teoria
darwinista, estavam ainda sendo experimentados em relao a uma
gama de dados e observaes j acumulados pelos pesquisadores.
Do mesmo modo, novas observaes estavam sendo realizadas com o fim
de testar as assertivas dessas duas teorias. Dessa forma, as denominaes
mendelismo e darwinismo identificavam grupos de pesquisadores nem
sempre homogneos em relao s suas interpretaes a respeito do que
era o modelo mendeliano e a teoria darwinista. Contudo, esses grupos
partilhavam algumas caractersticas importantes em relao s suas idias
e ao modo como realizavam o seu trabalho, o que foi descrito na aula
anterior, quando tratava do perodo neo-darwinista.
A aceitao geral do modelo mendeliano de herana s viria
com os trabalhos do Grupo das drosfilas, grande responsvel pela
construo do que, hoje, conhecemos como Gentica Clssica. Mesmo
aqui, a contradio entre mendelismo e darwinismo estava presente. Por
exemplo, Morgan no confiava nas idias darwinistas e sua procura de
mutantes visveis em Drosophila era mais baseado num fascnio pelo
mutacionismo de De Vries. Do mesmo modo, interpretaes lamarckistas
eram oferecidas para resultados experimentais que desviavam das
propores mendelianas esperadas, como o caso da expresso varivel
do fentipo de algumas mutaes dominantes, como Beaded (moscas
com asas longas e estreitadas em alguns pontos). Por outro lado, HERMANN
JOSEPH MULLER (1890-1967), outro integrante do Grupo das drosfilas, era
quem tentava compatibilizar os resultados da nova cincia com as idias
HERMANN MULLER
do darwinismo. No caso da mutao dominante Beaded, por exemplo,
Geneticista americano,
nascido em Nova
York, em 1890. Prmio
Nobel de Fisiologia e
Medicina, em 1946,
pela descoberta de que
as mutaes podem
ser induzidas por
radiao.
Muller buscava explicaes no efeito de interao entre os genes.
58 C E D E R J
A partir deste ponto, a dcada de 1920, o modelo mendeliano j

tinha alcanado aceitao geral e a Gentica Clssica j existia como
uma cincia bem estabelecida. E o darwinismo?
AULA
NO CAMINHO DA SNTESE
No meio do caminho
No meio do caminho tinha uma pedra
tinha uma pedra no meio do caminho
tinha uma pedra
no meio do caminho tinha uma pedra.
Nunca me esquecerei desse acontecimento
na vida de minhas retinas to fatigadas.
Nunca me esquecerei que no meio do caminho
tinha uma pedra
tinha uma pedra no meio do caminho
no meio do caminho tinha uma pedra.
(ANDRADE, 1928)
Como j vimos, o modelo mendeliano de herana lidava com a
herana de caracteres discretos, como, no caso da ervilha-de-cheiro: a cor
da flor, a forma da ervilha, a cor da vagem etc. Esse modelo atribua a
KARL PEARSON
herana destas caractersticas herana de fatores hereditrios (elementos
Nasceu em Londres,
em 1857, membro
de uma famlia de
classe mdia alta.
Estudou Matemtica
na Universidade
de Cambridge.
Conhecido
estatstico,
desenvolveu os testes
de qui-quadrado.
que passavam de pais para filhos atravs das clulas reprodutivas).

A Gentica Clssica, inclusive, descrevia a organizao destes fatores
(agora chamados genes) nos cromossomos como um conjunto de contas
em um colar.
Em contraposio interpretao mendeliana, existia uma outra
perspectiva que estudava a herana de caractersticas contnuas (altura,
peso etc.), que apresentam pequenas diferenas entre os indivduos de
uma populao. Os pesquisadores que estudavam a herana deste tipo
de variao eram chamados de biometristas; KARL PEARSON (1857-1936) e
WALTER FRANK RAPHAEL WELDON (1860-1906) eram dois nomes importantes
da Biometria. Estes pesquisadores eram muito bons em Matemtica e
desenvolveram inmeros mtodos estatsticos para descrever e estudar a
herana da variao contnua. Neste caso, os pesquisadores eram muito
mais simpticos ao darwinismo, uma vez que a percepo da variao
que eles tinham era diferente daquela dos mendelistas, ou seja, eles viam
muita variao constituda de pequenas diferenas entre os indivduos
dentro das populaes. Contudo, os biometristas no foram capazes
de explicar a hereditariedade com a mesma eficincia, simplicidade e
elegncia do modelo mendeliano.
WALTER WELDON
Pesquisador ingls,
colaborador de
Pearson e um dos
fundadores da revista
Biomtrica.
CEDERJ
59
Para a teoria evolutiva, portanto, um dos principais problemas

era compatibilizar uma gentica atomstica, que encarava o organismo
como um conjunto de caractersticas discretas sendo herdadas de
maneira invariante com a variao contnua presente nas populaes
naturais, que era descrita pelos pesquisadores de Histria Natural e
estudada pelos biometristas. Em 1918, RONALD AYLMER FISHER (1890-1962)
publicou um artigo onde demonstrava que todos os resultados obtidos,
pelos biometristas, para herana de caractersticas de variao contnua
poderiam ser derivados do modelo mendeliano, sendo necessrio, para
RONALD FISHER
Matemtico ingls,
nascido em Londres,
em 1890, e um dos
pais da Teoria Sinttica
da Evoluo.
tanto, assumir a contribuio de vrios locos e vrios alelos com interao

aditiva, nos casos mais simples. Um problema estava resolvido, menos
uma pedra havia no meio do caminho.
O outro problema dos darwinistas era demonstrar que a seleo
natural poderia operar sobre populaes mendelianas, de modo a
produzir os efeitos esperados pela teoria evolutiva darwiniana. Este
problema foi resolvido na dcada de 1930, com os trabalhos tericos
de R. A. Fisher, SEWALL WRIGHT (1889-1988) e JOHN BURDON SANDERSON
HALDANE (1892-1964). O trabalho destes trs tericos demonstrou que era
possvel entender o processo evolutivo como um processo de mudana das
freqncias gnicas dentro das populaes. As idias de Fisher, Haldane
e Wright, que possibilitaram a sntese, foram sumarizadas e publicadas
SEWALL WRIGHT
por volta de 1930. Fisher publicou o livro The genetical theory of natural
Geneticista americano
e um dos pais da
Teoria Sinttica da
Evoluo, na sua
vertente da gentica de
populaes.
selection, em 1930. Haldane tambm publicou um livro, The causes of

evolution, em 1932. O livro de Haldane contm uma srie de palestras
de divulgao da teoria evolutiva realizadas por ele e, ao final, um
apndice, no qual ele resume sua teoria matemtica da seleo natural.
Wright, de modo diverso, publicou em 1931 um longo artigo, Evolution
in mendelian populations, na revista Genetics.
No havia mais pedra no meio do caminho; a contradio
entre mendelistas e darwinistas estava superada. A teoria darwinista
tinha, ento, aquilo que estava faltando: um bom modelo de herana,
uma explicao slida para origem e natureza da variao. A sntese
entre darwinismo e mendelismo estava realizada e, desde ento, nunca
esqueceremos este acontecimento.
JOHN HALDANE
Geneticista ingls, um
dos pais da Teoria
Sinttica da Evoluo.
60 C E D E R J
TRS GIGANTES
O caminho percorrido desde a contradio entre os trabalhos de
Mendel e Darwin at a teoria sinttica da evoluo ainda controverso.
Ernest Mayr (1904-), por exemplo, acredita que a teoria sinttica no teve
AULA
origem no trabalho dos bean bag geneticists (geneticistas dos saquinhos

de feijo, como ele chama os pesquisadores de gentica de populaes,
em contraposio aos pesquisadores de Histria Natural). Segundo ele,
a teoria sinttica seria o resultado de uma sntese do campo dos estudos
ERNEST MAYR
de Histria Natural (sistemtica, paleontologia, gentica experimental) e
Alemo, nasceu em
1904 e continua
produtivo. Reside
atualmente nos EUA.
o evolucionismo de tradio darwinista. Neste sentido, os trabalhos de

THEODOSIUS DOBZHANSKY (1900-1975), GEORGE GAYLORD SIMPSON (1902-1984)
e dele mesmo teriam tido um papel crucial na definio da nova sntese.
Embora o trabalho destes cientistas tenha tido, incontestavelmente,
grande impacto ao estender a sntese como um teoria unificadora em
Biologia, acreditamos que o corao da teoria sinttica da evoluo
tenha sido, de fato, a capacidade de entender o modelo mendeliano no
como uma teoria da estabilidade, mas como um modelo que poderia
ser visto tambm como uma cincia do movimento e da mutabilidade.
Neste aspecto, no existe dvida de que a gentica de populaes foi
a disciplina que melhor estabeleceu esta nova visada, abrindo caminho
para um entendimento mais profundo do processo evolutivo, por meio da
teoria sinttica. O trabalho destes trs gigantes da gentica de populaes,
Haldane, Fisher e Wright, foi o que definiu a sntese evolutiva.
O trabalho dos trs gigantes foi, ao mesmo tempo, unificado e
diferente. Fisher, em 1930, e Wright, em 1931, construram sistemas
tericos distintos para explicar o processo evolutivo. Fisher se concentrou
em uma teoria geral da seleo natural, que demonstrava o efeito da
THEODOSIUS
DOBZHANSKY
Nasceu na Ucrnia,
em 1900, e estudou na
Universidade de Kiev
(Rssia). Em 1927, foi
para a Universidade
de Columbia, nos
EUA, naturalizando-se
americano, em 1937.
seleo natural sobre pequenas mutaes em populaes muito grandes.

A idia de Wright, por outro lado, interpretava o processo evolutivo
como ocorrendo em populaes estruturadas (pequenas populaes da
mesma espcie, separadas no espao, mas no isoladas), de modo que
as oscilaes ao acaso das freqncias gnicas tivessem um efeito na
diferenciao destas pequenas populaes. Segundo ele, isto possibilitaria
s espcies explorar diferentes situaes adaptativas (este tema ser
melhor discutido no Mdulo 2 do curso de Evoluo, na Aula 19, sobre
Adaptao e Adaptacionismo). O sistema construdo por Fisher era
matematicamente simples e facilmente testvel; entretanto, era tambm
extremamente reducionista, ignorando as complexas interaes entre os
genes no gentipo e destes com o ambiente. O sistema de Wright, por
outro lado, levava em considerao as complexas interaes gnicas,
G. G. SIMPSON
Nasceu em Chicago,
em 1902, e
conhecido pela sua
contribuio para a
sntese evolutiva.
CEDERJ
61
especialmente a epistasia, e dava ateno ao poder da deriva gentica

de criar alteraes rpidas nas freqncias gnicas (voc vai estudar
os efeitos da deriva nas Aulas 10 e 11 deste mdulo), sendo, por isto
mesmo, uma fonte interessante de novidades evolutivas. O modelo de
Wright, contudo, apesar de extremamente interessante, tinha que lidar
com um nmero de variveis imenso, o que o tornou, at hoje, um modelo
impossvel de ser transcrito matematicamente, tendo ficado como um
modelo muito mais verbal do que matemtico.
Haldane, de maneira diferente dos seus dois contemporneos,
no construiu um sistema totalizante para entender a evoluo, mas
se debruou sobre questes que eram cruciais para a superao da
contradio entre mendelismo e darwinismo. Estas questes eram:
1) As diferenas entre as espcies so, de fato, da mesma natureza
das diferenas entre as populaes?
2) Como opera a seleo natural?
3) Como possvel que evoluo no adaptativa possa existir?
4) Como o conflito de interesses entre gametas, indivduos e
populaes podem ser solucionados no processo evolutivo?
De certa forma, neste curso de Evoluo, ao longo das nossas
aulas, estaremos ainda nos debruando sobre estas questes e estudando
as respostas para elas.
BRAOS FORTES
Inspirados na sntese entre mendelismo e darwinismo, muitos
pesquisadores iniciaram programas de pesquisa com o intuito de entender o
processo evolutivo. Duas colaboraes so muito interessantes neste perodo.
Theodosius Dobzhansky, nos Estados Unidos, iniciou pesquisas
com moscas-da-fruta, do gnero Drosophila, nos laboratrios de Thomas
Morgan. O seu programa de pesquisa envolvia tanto o trabalho no
campo, com populaes naturais, quanto o trabalho experimental,
com cruzamentos controlados e a utilizao de marcadores genticos
de mutantes visveis. Este trabalho deu origem memorvel srie de 43
artigos cientficos intitulados Gentica das Populaes Naturais, que
se estendeu de 1937 at 1975. Este programa de pesquisa teve a ntima
colaborao de Sewall Wright, com quem Dobzhansky publicou vrios
artigos e trocou volumosa correspondncia. Contudo, talvez a obra
62 C E D E R J
mais importante de Dobzhansky, para divulgao da teoria sinttica da
AULA
evoluo, tenha sido o seu livro Genetics and origin of species, publicado
primeiramente em 1937, mas que teve uma srie de edies. Ao final
destas edies, este livro se transformou no seu outro livro Genetics of
the evolutionary process, que pode ser encontrado em portugus (como
Gentica do processo evolutivo) e uma leitura muito interessante.
Edmund Brisco Ford (1901-1988), no Reino Unido, iniciou
programa de pesquisas semelhante quele desenvolvido por Dobzhansky.
Seus trabalhos envolviam o estudo da ao da seleo natural em
populaes naturais, especialmente de mariposas. Ford chamou o seu
campo de pesquisas de Gentica Ecolgica e publicou, em 1964, um livro
homnimo, no qual sumarizava os resultados dos seus muitos anos de
pesquisa. Os trabalhos de HENRY BERNARD DAVIS KETTLEWELL (1901-1979),
com a mariposa Biston betularia, um dos mais famosos estudos da rea
de gentica ecolgica (rever o sumrio destes estudos nas suas aulas do
curso de Grandes Temas em Biologia). O programa de pesquisas de Ford
tinha a colaborao de Ronald Fisher. Um dos estudos em colaborao
destes dois pesquisadores buscava demonstrar que o efeito da deriva
HENRY KETTLEWELL
Formou-se em
Medicina; s mais
tarde, a Entomologia
seria sua atividade
principal quando,
ento, realizou os
seus famosos estudos
sobre o melanismo
industrial.
gentica no era importante nas mudanas evolutivas observadas na

mariposa Panaxia dominula. Obviamente, uma das motivaes que
animava esta pesquisa era a discordncia, entre Fisher e Wright, na
maneira de interpretar o processo evolutivo.
Alm dos trabalhos na rea da gentica experimental, realizados
por Dobzhansky e Ford, outros pesquisadores foram muito importantes
na extenso da sntese a todos os campos da Biologia. Ernest Mayr, por
exemplo, publicou, em 1942, seu livro Systematics and the origin of
species, no qual combate o conceito tipolgico de espcie. Segundo o
conceito tipolgico, as espcies seriam grupos de organismos homogneos
morfologicamente. Esta semelhana entre os indivduos era medida
em funo de um indivduo-tipo. Desta forma, todas as espcies
teriam alguns indivduos semelhantes ao tipo, e outros, desviantes.
Os indivduos desviantes seriam produto de alguma forma de erro. Mayr,
no seu livro, defende uma viso populacional de espcie, fundamentada
na perspectiva darwinista da variao e nos fundamentos dos estudos
da gentica de populaes. O processo evolutivo, como j vimos, se
d pelas alteraes de freqncias gnicas em populaes mendelianas.
A espcie, ento, passa a ser o conjunto de populaes que trocam genes
CEDERJ
63
quando se reproduzem. Como existem muitos gentipos diferentes nestas

populaes, a noo de tipo no tem nenhum sentido biolgico
nessa perspectiva populacional do que vem a ser uma espcie.
A mesma perspectiva populacional foi aplicada por G. G. Simpson
Paleontologia, no seu livro Tempo and mode in evolution, publicado
em 1944. Na dcada de 1930, era comum que os paleontologistas
explicassem a evoluo dos fsseis por processos ortogenticos. Por esta
hiptese, as espcies evoluiriam seguindo determinados padres definidos
por tendncias internas e hereditrias. Esta hiptese est relacionada
diretamente ao lamarckismo, mas radicaliza suas idias, no sentido de que
as tendncias internas eram definidas independentemente do ambiente.
Simpson, no seu livro, defende que nenhuma observao do registro
fssil depende de tais foras ortogenticas para sua explicao; pelo
contrrio, todas estas observaes podem ser facilmente interpretadas
com os mecanismos da gentica de populaes defendidos por Fisher,
Haldane e Wright.
A TEORIA SINTTICA DA EVOLUO

Como voc percebeu, a teoria sinttica da evoluo foi produto do
trabalho de pesquisadores das mais diversas reas das Cincias Biolgicas,
que compatibilizaram os progressos alcanados na Gentica e na Histria
Natural. Esta sntese passou a ser conhecida como a Teoria Sinttica
da Evoluo. A estrutura bsica desta teoria a de que a evoluo
um fenmeno de duas faces: a produo de variao e a escolha de
variantes. Assim, podemos classificar os fatores evolutivos em dois
grupos. Primeiro, as fontes de variao, aquelas que criam variao
nova (mutao), concorrem para o aumento da variedade de combinaes
(recombinao) ou disseminam a variao presente (migrao ou fluxo
gnico). A segunda diz respeito s fontes de alterao da variao, que
podem ser sistemticas (como a seleo natural, migrao e mutao)
ou estocsticas (ou aleatrias, como a deriva gentica e desvios ao acaso das
presses sistemticas). Desta forma, a sntese das idias darwinistas com o
mendelismo se deu, principalmente, na vertente da gentica de populaes.
Como voc j estudou, a constituio gentica dos indivduos
(gentipo) e o problema das leis governando a sua herana constituem
o objeto de estudo da Gentica. A gentica de populaes, por sua vez,
64 C E D E R J
est preocupada com o estudo dos gentipos de grupos de indivduos,
AULA
as populaes, e como esta constituio gentica pode mudar ao longo

das geraes. A mudana da composio gentica das populaes, ao
longo das geraes, constitui o processo evolutivo e, por isto mesmo,
estudar gentica de populaes tambm estudar o processo evolutivo.
Assim, o trabalho de medir e caracterizar a variao gnica presente em
populaes naturais, bem como o entendimento dos mecanismos que
determinam o seu padro de distribuio nas populaes, condio
fundamental para se estudar e entender o processo evolutivo.
O processo evolutivo tem como resultado a ramificao das
diferenas, seja entre indivduos dentro da mesma populao, populaes
dentro da mesma espcie, espcies dentro do mesmo gnero e assim por
diante. O processo de diferenciao das populaes dentro de uma mesma
espcie pode levar quilo que chamamos de especiao. A especiao,
como voc j deve ter notado, um dos temas mais importantes dentro
do estudo da evoluo; no por acaso que o livro de Darwin se chamava
A origem das espcies. Voc ver especiao, em detalhe, na Aula 24
de nosso curso.
Para terminar esta aula, gostaramos de tirar duas concluses
importantes a respeito do processo evolutivo, como o temos visto at
aqui. Primeira, que a evoluo um fato natural, inapelvel, tanto quanto
a gravidade. Isto, porque, como a evoluo, em ltima anlise, resulta
de mudanas nas freqncias gnicas, e, como a deriva gentica, que a
ao do acaso, modifica as freqncias gnicas de populaes naturais de
seres vivos; ento, impossvel pensar em uma populao que no esteja
evoluindo. No necessrio nem mesmo a seleo natural para que isto
ocorra, embora a sua existncia facilite e otimize o processo.
CEDERJ
65
Segunda concluso: como a evoluo pode ser feita

fundamentalmente com base apenas em foras como a ao do acaso
(mutao, recombinao) e da seleo natural, ou seja, atendendo a
presses imediatas do ambiente, o processo evolutivo no possui um
planejamento. De fato, para gerar toda a biodiversidade observada hoje,
o processo evolutivo dependeu de um perodo de tempo muito longo e
de muitas extines. Logo, idias como aquelas geralmente associadas
ao processo evolutivo, como perfeio e progresso, no so adequadas.
Sabemos que estas concluses perturbam um pouco (talvez muito), mas
era importante que a gente falasse delas, mesmo que voc, neste momento,
ainda no tenha muito clara a extenso que elas possuem. Esperamos
que, ao final do curso de evoluo, estas concluses se imponham com
mais segurana a voc. Para resumir tudo o que a gente falou aqui neste
item sobre a Teoria Sinttica, d uma olhada na Figura 4.1, pois ela
mostra os aspectos mais importantes da teoria sinttica da evoluo e
representa o processo de especiao aloptrica.
TEORIA SINTTICA
Produo dos variantes

Recombinao
Mutao
Migrao
Escolha dos variantes

Pouco determinista
Adaptao por seleo natural
Especiao sem tnica adaptativa
Seleo Natural
Deriva Gentica
Especiao Aloptrica
Espcie
ancestral
variao
gnica
Populaes
co-especficas
isoladas
Populaes coPopulaes coespecficas com

especficas com
diferena significativa diferentes genes
na freqncia dos
fixados
genes
Espcies
descendentes
Migrao
Isolamento
geogrfico
Recombinao
Mutao
Seleo
Natural (SN)
Deriva
Gentica (DG)
SN
SN
DG
DG
Figura 4.1: Resumo esquemtico dos aspectos mais importantes da Teoria Sinttica
da Evoluo, representando, ao final, o processo de especiao por isolamento
geogrfico.
66 C E D E R J
4
AULA
RESUMO
Nesta aula, vimos que a Teoria Sinttica da Evoluo um fenmeno de duas
faces: a produo de variao (mutao, recombinao, migrao) e a escolha de
variantes (seleo natural e deriva gentica). Contudo, estudamos tambm que,
no meio do caminho da sntese havia alguns problemas como, por exemplo,
explicar a herana de caracteres de variao contnua pelo modelo mendeliano
de herana e demonstrar que a seleo natural poderia produzir as mudanas
evolutivas defendida pelos darwinistas.
Estes problemas foram resolvidos pelo trabalho terico de Fisher, Haldane
e Wright. Logo aps isto, a teoria sinttica da evoluo foi estendida para
todas as reas da Biologia por pesquisadores como Dobzhansky, Mayr, Simpson,
Stebbins, Ford e outros. Desde ento, a Teoria Sinttica da Evoluo a teoria
mais abrangente da Biologia, unificando as observaes realizadas nas suas mais
diversas reas.
INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Como j vimos, nestas quatro primeiras aulas, a variao o material da evoluo,
logo, tambm aquilo que preciso estudar para se entender a evoluo. Na
prxima aula, estaremos comeando a usar as ferramentas tericas da gentica
de populaes para descrever a variao.
EXERCCIOS
1. Quais as duas pedras no caminho da constituio da sntese evolutiva?
RESPOSTA
A primeira pedra era compatibilizar a gentica mendeliana de herana
de caracteres discretos e invariantes com a variao contnua presente nas
populaes naturais. A segunda pedra era demonstrar que a seleo natural
poderia operar sobre populaes mendelianas, de modo a produzir os efeitos
esperados pela teoria evolutiva darwiniana.
CEDERJ
67
2. Qual a diferena de perspectiva entre mendelistas e biometristas, com

relao variao nas populaes naturais?
RESPOSTA
A primeira pedra era compatibilizar a gentica mendeliana de herana
de caracteres discretos e invariantes com a variao contnua presente nas
populaes naturais. A segunda pedra era demonstrar que a seleo natural
poderia operar sobre populaes mendelianas, de modo a produzir os efeitos
esperados pela teoria evolutiva darwiniana.
3. A teoria darwiniana tinha um problema: sem variao de natureza herdvel,

no h evoluo! Como o modelo mendeliano, na teoria sinttica, resolve esta
questo?
RESPOSTA
A variao de origem recombinacional imensa e suficiente para fornecer
material para evoluo.
4. A Teoria Sinttica prope que a evoluo seja um processo que se d pela ao

de mecanismos que produzem variao e mecanismos que diminuem variao
nas populaes naturais. Enumere os mecanismos para cada um destes casos.
RESPOSTA
Os mecanismos que produzem a variao so: recombinao, mutao, seleo
natural e migrao. Os mecanismos que diminuem a variao so: deriva
gentica e seleo natural.
68 C E D E R J
AULA
Freqncias gnicas e genotpicas,

heterozigosidade, populaes,
modelos e introduo ao Equilbrio
de Hardy-Weinberg
Meta da aula
objetivos
Apresentar a disciplina Gentica

de Populaes e os conceitos de
freqncias gnicas e genotpicas.

Descrever os conceitos e os mecanismos da Gentica de
Populaes.
Demonstrar a idia de que a Evoluo o estudo da origem
e destino da variao gentica sobre o espao e o tempo, em
uma populao com habilidade de se reproduzir.
Definir as noes e a importncia do clculo das freqncias
gnicas e genotpicas.
Aplicar as condies de equilbrio das freqncias gnicas e
utilizar clculos simples (Teorema de Hardy-Weinberg) para
predizer freqncias em populaes naturais.
Pr-requisito
Para acompanhar mais facilmente esta aula, importante
que voc reveja alguns conceitos das aulas sobre padres
de herana (Aula 9 da disciplina Gentica Bsica),
estrutura de DNA e cromossomos (Aulas 4, 6 e 8 da
disciplina Biologia Molecular), espcie e diversidade
biolgica (disciplina Diversidade dos Seres Vivos).
Evoluo| Freqncias gnicas e genotpicas, heterozigosidade, populaes, modelos e introduo

ao Equilbrio de Hardy-Weinberg
INTRODUO
Nesta aula, vamos falar um pouco mais sobre a diversidade gentica dos organismos
e sobre como podemos estudar essa diversidade, no de forma isolada, mas, sim,
em um grupo de organismos. A disciplina que estuda a variabilidade gentica
em um grupo de indivduos a Gentica de Populaes. Para entendermos os
conceitos e mecanismos da Gentica de Populaes, vamos comear revisando
alguns termos que j so nossos conhecidos.
DIVERSIDADE GENTICA
A Gentica de Populaes estuda as diferenas genticas que
ocorrem naturalmente entre os organismos (Figura 5.1). As diferenas
genticas comuns entre organismos da mesma espcie so chamadas
polimorfismos genticos. O termo divergncia gentica utilizado para
definir essas diferenas que se acumulam entre espcies distintas. A
Gentica de Populaes tambm pode ser definida como o estudo de
polimorfismos e divergncias.
Figura 5.1: Exemplo de polimorfismos que ocorrem naturalmente entre os

organismos.
GENTIPO E FENTIPO
Lembrando as aulas do curso de Gentica Bsica, j sabemos que
o termo gene refere-se a uma entidade fsica transmitida dos pais para os
filhos durante o processo reprodutivo, e que influencia os traos (caracteres)
hereditrios. O conjunto de genes presentes em um indivduo constitui o seu
gentipo. O fentipo a expresso fsica ou bioqumica do gentipo.
70
CEDERJ
AULA
Relembre os experimentos de Gregor Mendel, o

pai da Gentica, aquele que formulou as leis
fundamentais da herana. Releia as Aulas 4 e 5 da
disciplina Gentica Bsica.
LOCO E ALELO
Ns aprendemos, tambm, que os genes podem existir em diferentes
estados ou formas alternativas chamadas alelos. Assim, alelos
diferentes codificam cadeias polipeptdicas ligeiramente diferentes.
A posio de um gene ao longo de um cromossomo chamada loco
do gene (Figura 5.2). Na maior parte das plantas e animais (eucariotos
superiores), como os humanos, por exemplo, cada clula contm duas
cpias de cada tipo de cromossomo, uma cpia herdada da me, atravs
do vulo, e outra herdada do pai, atravs do espermatozide. Esses
organismos, nos quais os cromossomos esto presentes em pares, so
chamados diplides. Assim, em qualquer loco, cada indivduo contm
dois alelos um em cada posio correspondente (homloga) no
cromossomo de origem materna e paterna.
Como voc viu na disciplina Gentica Bsica, caso os dois alelos de
um loco sejam quimicamente idnticos (expressem um mesmo fentipo),
o organismo dito homozigoto para este loco. Caso os dois alelos de
um loco sejam quimicamente distintos (expressem fentipos distintos),
o organismo dito heterozigoto para este loco.
CROMOSSOMO
DNA
LOCOS
GNICOS
Figura 5.2: Imagem de um cromossomo indicando um determinado loco gnico.
CEDERJ
71

POPULAES
O foco do estudo da Gentica de Populaes a populao natural,
definida como a populao em que os indivduos esto em cruzamento
POOL
uma palavra
inglesa, que traduzida
literalmente significa
"poa" ou "charco".
No texto, a palavra
pool utilizada
no sentido de um
conjunto de genes.
sexual e compartilhando um POOL de genes (Figura 5.3).

Entendemos como pool de genes a soma total dos genes existentes nos
gametas reprodutivos de todos os indivduos da populao. Nas populaes,
herdam-se as freqncias dos genes, ou gnicas, em vez de genes.
Em Gentica de Populaes, a palavra 'populao' normalmente
no se refere a uma espcie, mas a um grupo de indivduos da mesma
espcie, vivendo em uma rea geogrfica restrita, de maneira que qualquer
membro possa acasalar com outro membro (desde que sejam de sexos
opostos...).
Figura 5.3: Modelo de populao de coelhos, com vrios indivduos vivendo em

uma rea geogrfica restrita.
GENES NA POPULAO
As populaes so as unidades bsicas da alterao evolutiva e, para
entender e explicar as foras que produzem alteraes nelas, ser necessrio
adequar nosso conhecimento da gentica mendeliana s populaes.
72
CEDERJ
Lembre-se dos conceitos de seleo natural, de acordo

com a teoria de Charles Darwin, que aprendemos na
disciplina Diversidade dos Seres Vivos.
As populaes ditas mendelianas ou 'demes' tm continuidade
AULA
gentica tanto no tempo como no espao; no espao, por causa

do intercruzamento de seus membros e, no tempo, por causa das
interconexes reprodutivas entre as geraes.
Podemos imaginar uma espcie sendo composta de vrias
populaes mendelianas, cada uma tendo algumas conexes genticas
com a subseqente, formando uma srie de unidades de transio interrelacionadas.
Estas populaes genticas tm dois atributos importantes: as
freqncias gnicas e o conjunto gnico.
No estudo das populaes mendelianas, muitas descobertas bsicas
ocorreram a partir do momento em que as populaes de genes passaram
a ser focalizadas, no lugar de populaes de indivduos.
Os genes mantidos pelos indivduos em uma deme so considerados,
coletivamente, um conjunto de genes (em ingls: seu pool gnico). Este
conjunto de genes torna-se temporariamente disperso pelos indivduos da
populao, na forma de um conjunto de determinados gentipos.
A composio gentica da populao pode ser descrita, para qualquer
loco gnico, em termos das freqncias de seus alelos ou gentipos.
FREQNCIAS GENOTPICAS
Para descrever a constituio gentica de um grupo de indivduos,
teremos de especificar seus gentipos e dizer quantos eles so de cada tipo.
Examinaremos apenas um loco gnico que pode existir em dois
estados, ou alelos, chamados de A e a. Em uma populao diplide, trs
gentipos seriam possveis:
Gentipos
AA
Aa
aa
A constituio gentica desse grupo seria completamente descrita

pela proporo, ou percentagem, de indivduos pertencentes a cada tipo
de gentipo; em outras palavras, pelas freqncias dos trs gentipos
entre os indivduos (freqncias genotpicas).
Se, por exemplo, encontrarmos um quarto dos indivduos no
grupo sendo AA, a freqncia desse gentipo ser 0,25, ou 25%.
Naturalmente, as freqncias somadas de todos os gentipos devem se
igualar unidade (1) ou 100%.
CEDERJ
73

Uma populao, no senso gentico, no somente um grupo de

indivduos, mas um grupo de parceiros ou casais. A Gentica de Populaes
envolve no somente a constituio gentica dos indivduos, como, tambm, a
transmisso dos genes de uma gerao para a seguinte. Nessa transmisso, os
gentipos dos pais so 'quebrados' (j que cada genitor passa, atravs de seu
gameta, somente um dos seus alelos para o filho) e um novo jogo de gentipos
constitudo na prole (Figura 5.4).
Assim, os genes carregados por uma populao tm continuidade de uma
gerao para outra, mas os gentipos onde os genes aparecem no tm.
Aa
Aa
Ambos os pais
produzem gametas
dos tipos A e a.
3 Aa
4 aa
5 AA
Figura 5.4: Esquema de um cruzamento mostrando os dois indivduos parentais (me

1 e pai 2) e a prole (filho 3, filho 4 e filha 5), com os gentipos identificados.
FREQNCIAS GNICAS
A freqncia gnica ou allica de um determinado alelo, dentre
um grupo de indivduos, definida como a proporo (%) de todos os
alelos de um loco de determinado tipo. A soma das freqncias gnicas
em uma populao deve ser igual a um (1), devido ao fato de cada
freqncia gnica ser uma proporo do total.
A freqncia gnica em um determinado loco, dentre um grupo
de indivduos, pode ser determinada a partir do conhecimento das
freqncias genotpicas. Por exemplo, suponha que existam dois alelos,
A e B, onde A codifica para manchas marrons e B codifica para manchas
pretas, nas asas de uma espcie de borboleta, e que ns classificamos 100
borboletas, contando os nmeros de cada gentipo, como segue:
74
CEDERJ
Gentipo
AA
AB
BB
TOTAL
Nmero de
borboletas
30
60
10
100 borboletas
N de alelos A
60
60
120 alelos
N de alelos B
60
20
80 alelos
Cada indivduo contm dois genes; assim, ns contamos 200 genes
AULA
representativos nesses locos. Cada indivduo AA contm dois alelos A

(homozigoto) e cada indivduo AB contm um alelo A (heterozigoto). Logo,
existem 120 alelos A e 80 alelos B na amostra. A freqncia do alelo A 60%
ou 0,6 (ou seja, 120 alelos divididos pelo nmero total de alelos, que 200)
e a freqncia do alelo B 40% ou 0,4 (80 divididos por 200 alelos).
Para expressar essas relaes de uma forma mais geral, vamos
considerar:
Gentipo
AA
AB
BB
Nmero de gentipos
n1
n2
n3
TOTAL
=
Se n1, n2 e n3 so os nmeros dos trs gentipos na populao,

ento, as freqncias gnicas sero:
Freqncia do alelo A = p = 2n1 + n2 = n1 + n2
2N
Freqncia do alelo B = q = 2n3 + n2 = n3 + n2

2N
Ou seja, a freqncia de um determinado alelo em uma amostra

igual a duas vezes o nmero de gentipos homozigotos para o alelo
(porque cada homozigoto carrega duas cpias do alelo) mais o nmero
de gentipos heterozigotos para o alelo (porque cada heterozigoto carrega
uma cpia), dividido por duas vezes o nmero total de indivduos na
amostra (porque cada indivduo carrega dois alelos em cada loco).
Se representarmos a freqncia do alelo A por p e a freqncia
do alelo B por q, teremos, ento, p + q = 1.
As freqncias gnicas podem variar com o tempo e o espao ou
podem manter-se estveis. A situao na qual as freqncias permanecem
constantes chamada equilbrio gentico. O equilbrio gentico pode
ser definido como a manuteno da freqncia dos alelos, em um
mesmo valor, em geraes sucessivas. Essa uma condio na qual as
freqncias dos alelos no aumentam nem diminuem, ocorrendo, ento,
a manuteno da variedade gentica de uma populao. Em seguida,
estudaremos em detalhes as condies de equilbrio gentico.
CEDERJ
75

ATIVIDADES
Exerccio 5.1
A mariposa Panaxia dominula apresenta uma gerao por ano. Na
Inglaterra, existem trs formas que as diferem entre si: pela quantidade
de pintas brancas nas asas superiores, de cor preta, e na quantidade de
preto nas asas inferiores vermelhas. Sabe-se, a partir de experimentos
de cruzamentos, que as diferenas de pigmentao so causadas por
diferenas allicas em um nico loco (essa nica diferena gnica com
dois efeitos fenotpicos um exemplo de pleiotropia). O sistema codominante, ou seja, o heterozigoto um intermedirio entre ambos
os homozigotos. O gentipo A1A1 o que apresenta muitas pintas
brancas, A1A2 o heterozigoto e A2A2 o gentipo com a asa superior
mais escura (menos pintas brancas). Entre os anos 1939 e 1970, foi
coletado um determinado nmero de mariposas de cada gentipo:
A1A1 = 17.062
A1A2= 1.295
A2A2 = 28
Calcule as freqncias genotpicas e gnicas na populao de

mariposas.
______________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
________________________________________________________
RESPOSTA
Freqncias genotpicas:
Nmero total de mariposas = 18.385
A1A1 = 17.062/18.385 = 0.928
A1A2 = 1.295/18.385 = 0.070
A2A2 = 28/18.385 = 0.002
Note que a soma de todas as freqncias genotpicas sempre corresponde
unidade ou 100% (0.928+0.070+0.002 = 1).
Freqncias gnicas:
Nmero total de cpias dos genes 18.385 x 2 = 36.770 alelos
A1 = (17.062 x 2) + (1.295 x 1) = 35.419; f A1 = 35.419/36.770 = 0.963
A2 = (28 x 2) + (1.295 x 1) = 1.351; f A2 = 1.351/36.770 = 0.037
Note que a soma das freqncias gnicas sempre corresponde unidade ou
100% (0.963+0.037 = 1).
76
CEDERJ
5
AULA
Exerccio 5.2
Considere o gene humano CCR5, que codifica para um co-receptor
de macrfagos para o HIV-1, agente causador da AIDS. Os gentipos
homozigotos para uma deleo de 32 aminocidos (CCDR5-32) so
extremamente resistentes infeco pelo HIV-1. Em uma amostra de
294 parisienses estudados para os alelos + (normal) e 32 (deleo), os
nmeros de indivduos com cada gentipo foram os seguintes:
+/+ = 224 pessoas +/32 = 64 pessoas 32 / 32 = 6 pessoas
Calcule as freqncias genotpicas e gnicas.
______________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
RESPOSTA
Nmero total de indivduos: 294
+/+ = 224/294 = 0.762
+/32 = 64/294 = 0.218
32/32 = 6/294 = 0.020
HETEROZIGOSIDADE
O termo heterozigosidade refere-se a uma medida da variao
gentica em uma populao, com relao a um loco. Essa medida reflete
a freqncia de heterozigotos para esse loco. Tal estimativa muito til
para avaliarmos a diversidade gentica de uma populao natural (Figura
5.5). No caso do exemplo da espcie de borboleta, vemos que, das 100
borboletas, 60 foram heterozigotos (AB), ou seja, sua heterozigosidade
observada (Ho) foi de 60%.
Quando se estima a heterozigosidade em mais de um loco, podese calcular tambm a heterozigosidade mdia, que a mdia aritmtica
simples de todas as heterozigosidades.
CEDERJ
77

Alm da heterozigosidade observada diretamente na amostra,

podemos tambm estimar qual heterozigosidade a populao ter na
prxima gerao, se os efeitos de outras foras evolutivas (basicamente, a
mutao ou a seleo natural) forem muito pequenos. Essa heterozigosidade,
chamada heterozigosidade esperada (He), uma medida til da
variabilidade populacional, pois depende menos do tamanho amostral,
refletindo melhor a variabilidade real da populao.
Enquanto a Ho calculada a partir das freqncias genotpicas,
a He calculada a partir das freqncias gnicas, da seguinte forma:
considere um loco com dois alelos A e B, com respectivas freqncias p e
q (p + q = 1). Suponha que a freqncia real de gentipos heterozigotos na
populao, no presente momento, representada por H. Se a populao
estivesse em equilbrio gentico (ainda nesta aula, veremos a situao
de Equilbrio de Hardy-Weinberg ou, abreviadamente, EHW) para este
gene, a freqncia de gentipos heterozigotos seria igual a 2pq.
Assim, He = 2pq. No caso do nosso exemplo das borboletas, a
heterozigosidade esperada seria He = 2 x 0,6 x 0,4 ou He = 0,48 ou 48%.
Observe que esse valor inferior ao valor observado (Ho= 0,60). Existem
maneiras de se verificar se a diferena entre os valores observados e
esperados da heterozigosidade estatisticamente significativa ou no. Uma
diferena significativa entre os dois valores pode indicar que a populao
est sob efeito da seleo natural ou de outros fatores evolutivos.
Dessa forma, podemos avaliar, por exemplo, se uma populao de
uma rea sob impacto ambiental teve sua He diminuda ou no e tomar
as devidas precaues quanto conservao da variabilidade gentica
dos organismos desta regio.
De acordo com a definio
POPULAO 01
de heterozigosidade, essa estimativa

feita para um determinado loco.
A variabilidade gentica no
uniforme para todos os locos;
portanto, um loco pode ser
altamente polimrfico, ou seja,
muito varivel, enquanto outros,
POPULAO 02
Figura 5.5: Esquema apresentando duas populaes: com baixa (populao 01) e alta heterozigosidade (populao 02), em relao a um loco
que determina nmero de manchas na pelagem de coelhos.
78
CEDERJ
do mesmo indivduo, apresentem

baixa variabilidade.
AULA
MODELOS
Nesta aula, definiremos 'modelo' como simplificao intencional
de uma situao complexa, designada para eliminar detalhes exagerados,
de modo a focar o essencial.
Em Gentica de Populaes, lidamos com fatores como tamanho
de populao, padres de acasalamento, distribuio geogrfica de
indivduos, mutao, migrao e seleo natural (sobrevivncia diferencial
ou sucesso reprodutivo). Embora desejemos, em ltima instncia, entender
os efeitos combinados de todos esses fatores, eles so to numerosos e
interagem de modos to complexos que, normalmente, no podem ser
compreendidos de uma vez. Situaes mais simples ento so usadas, de
forma que poucos fatores identificveis possam ser analisados e, outros,
negligenciados. Isso se chama "reduo" das variveis, e essa abordagem
chama-se reducionismo.
Um modelo freqentemente usado em Gentica de Populaes
o modelo matemtico, que constitui um conjunto de hipteses
que especificam relaes matemticas entre medidas ou quantidades
mensurveis (parmetros) que caracterizam uma populao.
Os modelos matemticos podem ser extremamente teis. Eles
expressam precisamente a quantidade hipottica de relao entre
parmetros, revelam quais parmetros so os mais importantes em um
sistema e sugerem experimentos crticos ou observaes. Servem como
guias para a coleo, organizao e interpretao dos dados observados,
alm de fazerem predies quantitativas sobre o comportamento do sistema
que podem, dentro de limites, ser confirmadas ou refutadas como falsas.
Modelos matemticos so sempre mais simples do que as situaes
reais para as quais eles foram designados como elucidativos. Vrias
caractersticas do sistema real so intencionalmente deixadas fora do
modelo, j que incluir todos os aspectos do sistema pode fazer o modelo
tornar-se muito complexo e inexeqvel. A construo de um modelo
sempre envolve compromisso entre realismo e gerenciamento. Um
modelo completamente real ser provavelmente complexo demais para
ser manuseado matematicamente, enquanto um modelo matematicamente
simples pode ser to fora da realidade que se torna intil. Idealmente, um
modelo deve incluir todos os caracteres essenciais do sistema e excluir os
no-essenciais. O quanto um modelo bom ou til depende do quanto
ele est prximo da situao ideal.
CEDERJ
79

ISOZIMAS
Formas funcionalmente
similares de enzimas,
codificadas por
diferentes locos gnicos
ou por diferentes
alelos no mesmo loco.
A eletroforese de
protenas, migrao
de protenas sob
influncia de um
campo eltrico, um
dos mtodos mais
baratos e efetivos de
revelao de distintos
fentipos de isozimas.
Voc ver este assunto
com mais detalhes na
Aula 8 desta disciplina.
Um dos mais importantes modelos matemticos em Gentica de

Populaes lida com organismos que tm uma histria de vida muito
simples, chamada geraes no sobrepostas. Neste modelo, os indivduos
de cada gerao morrem antes de os membros da gerao seguinte se
reproduzirem. Esse modelo se aplica, literalmente, apenas a plantas
anuais e alguns invertebrados de vida curta. Nesses organismos, todos
os membros de uma gerao nascem ao mesmo tempo, amadurecem e
alcanam a maturidade sexual em sincronia, cruzam simultaneamente e
morrem imediatamente aps produzirem a nova gerao.
A chave da simplificao est no fato de que, em qualquer tempo,
todos os membros da populao tero a mesma idade, e nenhum
indivduo sobrevive de uma gerao para a seguinte. Esse modelo
freqentemente utilizado em Gentica de Populaes como uma primeira
aproximao para populaes que possuem histrias de vida mais
complexas. Embora, primeira vista, o modelo parea grosseiramente
simplista, os clculos de freqncias genotpicas esperadas com base neste
modelo so adequados para vrios propsitos, e muitas vezes constituem
aproximaes satisfatrias para populaes com histria de vida longa
e complexa, como em humanos.
O clculo das freqncias genotpicas, a partir do conhecimento
GODFREY HAROLD
H A R D Y ( 1 87 7
- 1947)
Famoso matemtico
britnico que publicou
mais de 300 artigos
cientficos. Hardy
foi chamado o
maior matemtico
britnico do sculo
XX. Suas principais
contribuies foram nas
reas da Matemtica
Pura e Teoria dos
Nmeros. Seu artigo
de 1908, que ficou
conhecido como Lei
de Hardy-Weinberg,
foi o nico na rea de
Gentica. Hardy nunca
encontrou Weinberg e
no tinha conhecimento
do trabalho do alemo,
quando escreveu seu
artigo publicado no
mesmo ano.
80
CEDERJ
das freqncias allicas ou gnicas, torna-se direto quando consideramos

um modelo de geraes no sobrepostas.
As freqncias genotpicas so determinadas, em parte, pela
maneira como os parceiros sexuais so formados. A chance de um
indivduo apresentar um dado alelo a freqncia desse alelo na
populao (assim como a chance de um indivduo, escolhido ao
acaso, ser flamenguista a freqncia de flamenguistas na populao).
Assim, na condio de acasalamento ao acaso, a probabilidade de dois
gentipos formarem um par sexual igual ao produto das suas respectivas
freqncias genotpicas.
importante guardar na memria que o cruzamento pode ser
ao acaso (randmico) em relao a alguns traos (caracteres), mas no
randmico com respeito a outros, na mesma populao. Em populaes
humanas, por exemplo, os cruzamentos so ao acaso em relao
maior parte dos polimorfismos de DNA, fentipos de
ISOZIMAS,
grupos
sangneos e muitas outras caractersticas, mas o cruzamento norandmico com respeito a outros traos, como cor de pele e altura.
As freqncias genotpicas so influenciadas tambm por vrias
AULA
foras evolutivas, inclusive mutao, migrao e seleo natural. Neste

ponto do nosso curso, essas foras evolutivas sero consideradas ausentes
ou de pequena magnitude, pois estamos comeando com os modelos
mais simples. As freqncias genotpicas so afetadas por flutuaes
estatsticas ao acaso, que ocorrem em todas as populaes pequenas,
mas, por enquanto, partiremos da suposio de que cada populao
local seja suficientemente grande para que os efeitos das populaes
pequenas sejam irrisrios.
O PRINCPIO DE HARDY-WEINBERG
O modelo populacional com o qual se comeou, em grande
parte, a pensar em Gentica de Populaes conhecido como Lei de
Hardy-Weinberg. Este nome se refere a duas pessoas, GODFREY HARDY,
matemtico, e WILHELM WEINBERG, fsico. Em 1908, eles publicaram artigos
independentes sobre o assunto.
O mais importante modelo populacional conhecido como Equilbrio

de Hardy-Weinberg (EHW). Nesta disciplina, utilizamos os termos Lei,
Modelo, Postulado, Princpio, Teorema e Teoria de Hardy-Weinberg
como sinnimos de EHW.
Para entendermos essa Lei, imagine uma populao de organismos

diplides que possuem dois alelos A e B em um determinado loco, e que
a freqncia de A = p e a de B = q, onde p + q = 1,0. Nessa populao
hipottica, vamos admitir que:
1) Os genitores se cruzam ao acaso, em relao a esses alelos (isto
, em panmixia).
2) A populao infinitamente grande e, portanto, erros de
amostragem ou deriva gentica so desprezveis.
3) No ocorrem mutao, migrao ou seleo.
WILHELM
W E I N B E R G (18 62
1937)
Mdico alemo. Na
verdade, Weinberg no
era um acadmico,
mas um prtico e
obstetra com grande
experincia, atuando
na cidade de Stuttgart,
Alemanha. Enquanto
Hardy s deixou
uma contribuio na
Gentica, Weinberg
trabalhou com esta
disciplina durante toda
sua vida. Mesmo com a
vida agitada da prtica
mdica, Weinberg
publicou um nmero
de artigos fundamentais
em diversos tpicos da
Gentica: estudo de
gmeos, mutaes em
humanos, estatstica
mdica e aplicao
das leis de herana
para populaes. Seu
trabalho mais famoso
nesta ltima rea, que
ficou conhecido como
Lei de Hardy-Weinberg,
foi publicado em 1908,
alguns meses antes
do artigo de Hardy.
Weinberg desconhecia o
trabalho de Hardy.
Na populao de organismos diplides, existiro trs tipos de

gentipos: AA, AB e BB. Esses indivduos produziro dois tipos de clulas
sexuais, ou gametas: aqueles com A e aqueles com B. As freqncias
desses tipos de gametas sero as mesmas que as freqncias gnicas p e
q, na gerao que os produz. As freqncias dos gentipos resultantes
CEDERJ
81

podem ser calculadas pela combinao, ao acaso (multiplicao), de

pares de gametas:
Gametas femininos
Gametas masculinos
AA
AB
p2
pq
AB
BB
qp
q2
A partir dos dados apresentados, vemos que as freqncias

genotpicas da gerao seguinte sero:
Gentipo:
AA
AB
BB
Freqncia:
p2
2pq
q2
Tais freqncias genotpicas dependem somente das freqncias gnicas

nos genitores, e no de suas freqncias genotpicas. Diz-se que tal populao
est em Equilbrio de Hardy-Weinberg, ou equilbrio sob panmixia.
Usando a equao que diz que a freqncia gnica do alelo A (p)
mais a freqncia gnica do alelo B (q) igual a um (p + q = 1), vemos
que a freqncia de A, nessa populao, :
Freqncia A = p2 + (2pq)/2 = p2 + p(1-p) = p
Do mesmo modo, pode-se demonstrar que a freqncia de B
igual a q. Portanto, na gerao seguinte, as freqncias genotpicas sero
ainda p2:2pq:q2. Sob esse equilbrio, portanto, as freqncias gnicas e
genotpicas permanecem constantes de gerao para gerao.
Em 1908, o EHW foi uma demonstrao muito importante, por
haver provado matematicamente que, na ausncia de foras evolutivas,
a variao gnica no decresce. Note, tambm, que as propores de
Hardy-Weinberg sero atingidas em apenas uma gerao de cruzamentos
ao acaso (observando-se os trs conjuntos de condies j assinalados),
independentemente das freqncias genotpicas originais.
A relao entre freqncias genotpicas e freqncias gnicas para
dois alelos, em uma populao em Equilbrio de Hardy-Weinberg, pode
ser representada graficamente (Figura 5.6).
82
CEDERJ
5
AULA
Freqncia genotpica
Figura 5.6: Relao entre

freqncias genotpicas
e freqncias gnicas
para dois alelos em uma
populao em Equilbrio
de Hardy-Weinberg.
Freqncia gnica de A2
RESUMO
A Gentica de Populaes estuda as diferenas genticas que ocorrem naturalmente
entre os organismos de populaes naturais, definidas como aquelas em que ocorre
cruzamento sexual e compartilhamento de um pool de genes. Tais populaes tm
continuidade gentica tanto no tempo como no espao, por causa do intercruzamento
de seus membros e das interconexes reprodutivas entre as geraes.
Essas populaes tm dois atributos importantes: freqncias gnicas e conjunto
gnico. A constituio gentica descrita pela proporo (%) de indivduos
pertencentes a cada gentipo (freqncias genotpicas). A freqncia gnica ou
allica de um determinado alelo em um grupo de indivduos definida como a
proporo (%) de todos os alelos de um loco que so de determinado tipo. As
freqncias gnicas podem variar com o tempo e com o espao.
O equilbrio gentico pode ser definido como a estabilidade na freqncia dos
alelos, ao longo de sucessivas geraes, garantindo a manuteno da variabilidade
gentica de uma populao. O termo heterozigosidade refere-se a uma medida
da variao gentica em uma populao, com relao a um loco, refletindo a
freqncia de heterozigotos para esse loco. Essa estimativa til na avaliao da
diversidade gentica de uma populao natural. A gentica no uniforme para
todos os locos. Assim, um loco pode ser altamente polimrfico, enquanto outros,
do mesmo indivduo, apresentam baixa variabilidade.
CEDERJ
83

Os modelos matemticos so simplificaes intencionais de uma situao complexa

e podem ser extremamente teis em Gentica de Populaes. O principal modelo
populacional na Gentica de Populaes a Lei de Hardy-Weinberg, determinando que
as freqncias gnicas e genotpicas permanecem constantes, de gerao para gerao,
desde que o conjunto de trs condies seja respeitado: 1) cruzamento ao acaso; 2)
populao infinitamente grande; 3) ausncia de mutao, migrao ou seleo.
AUTO-AVALIAO
Voc conseguiu fazer os exerccios sem olhar o gabarito? Sim? timo! Voc est
preparado para a prxima aula. No? Volte ao exemplo das borboletas e releia,
com calma, o processo de resoluo. Aplique o mesmo procedimento para os
exerccios: s substituir as borboletas por mariposas ou genes humanos. Caso
ainda persistam dvidas, recorra ao seu monitor e no passe aula seguinte sem
se sentir seguro no clculo de freqncias gnicas e genotpicas.

Na prxima aula, estudaremos com profundidade o Princpio de Hardy-Weinberg,
suas aplicaes e implicaes.
84
CEDERJ
AULA
Equilbrio de Hardy-Weinberg:
aplicaes e implicaes
Meta da aula
objetivos
Apresentar as aplicaes e conseqncias

do Equilbrio de Hardy-Weinberg (EHW) em
uma populao.

Descrever a Lei de Hardy-Weinberg, suas
aplicaes e implicaes.
Executar o clculo das freqncias gnicas
e genotpicas, e tambm do teste do quiquadrado.
Pr-requisito
Para acompanhar esta aula, essencial
que voc domine o clculo das
freqncias gnicas e genotpicas que
aprendemos na Aula 5 da disciplina
Evoluo.
Evoluo | Equilbrio de Hardy-Weinberg: aplicaes e implicaes
INTRODUO
Nesta aula, vamos falar sobre a aplicao do conceito do equilbrio das

freqncias, as implicaes desse princpio e como testar se determinada
populao est em equilbrio.
O Princpio de Hardy-Weinberg proveu os fundamentos para diversas teorias e
investigaes experimentais em Gentica de Populaes. Contudo, esse teorema
no infalvel e sua aplicabilidade no universal.
!
Lembre-se dos conceitos e das vantagens da utilizao
de modelos matemticos que vimos na aula passada!!
Apesar da virtude da simplicidade do Modelo de EHW, por que algum

consideraria um modelo fundamentado nessas condies restritivas (tamanho
infinito da populao, cruzamento ao acaso e sem o efeito de ao das foras
evolutivas) e aparentemente incorretas?
Por que o EHW, um modelo to simples, pode ser considerado fundamental?
Entre diversas razes, duas so as principais:
1) o Modelo de Hardy-Weinberg um referencial, no qual no existem
foras evolutivas atuando, a no ser aquelas impostas pelo processo de
reproduo.
Esse modelo fornece uma linha bsica de comparao com modelos mais reais,
em que as foras evolutivas atuam alterando as freqncias dos alelos.
2) o Modelo de Hardy-Weinberg separa o ciclo de vida de um organismo
em dois intervalos: 2.1) a juno dos gametas formando um zigoto, gametas
zigotos, e 2.2) o desenvolvimento do zigoto em adulto, expressando
determinado fentipo, zigotos adultos (Figura 6.1).
Na construo de modelos mais complexos e reais, podemos freqentemente
introduzir complicaes na segunda etapa do ciclo de vida (zigotos adultos),
considerando os efeitos de migrao na populao ou de sobrevivncia
diferenciada entre os gentipos.
Com todas as fontes de mudana nas freqncias de alelos, causadas pela
componente de transio zigotos adultos, a componente gametas zigotos,
partindo do princpio da unio ao acaso dos gametas, acompanha e resulta na
proporo de Hardy-Weinberg entre os zigotos.
Em outras palavras, o modelo de Hardy-Weinberg fundamental para que
abordagens de acompanhamento das freqncias de alelos e gentipos, atravs
do tempo, possam ser generalizadas para situaes mais reais.
86
CEDERJ
6
AULA
Gametas
n
A juno de dois
gametas (n) origina
o zigoto (2n)
Zigoto
O zigoto se desenvolve
e origina um adulto com
determinado fentipo
2n
Adulto
fentipo
n
Gametas
Cada adulto ao atingir a

maturidade sexual produz
milhares de gametas
n
Figura 6.1: Representao esquemtica do ciclo de vida de um organismo, em que os gametas formaro os
zigotos, que se desenvolvem nos adultos. Esses, por sua vez, apresentam determinado fentipo e produzem
os gametas da gerao seguinte, fechando, assim, o ciclo.
CEDERJ
87
IMPLICAES DO PRINCPIO DE HARDY-WEINBERG

Uma das implicaes mais importantes do princpio de HardyWeinberg surge quando calculamos a freqncia de alelos p' e q' de A
e a na gerao seguinte.
Cruzamento
Freqncia
de cruzamentos
AA
Freqncia de gentipos
da prole
Aa
aa
AA x AA
AA x Aa
AA x aa
Aa x Aa
Aa x aa
aa x aa
D2
2DH
2DR
H2
2HR
R2
0
0
0
0
0
Totais (gerao seguinte)
Onde:
D = D2 + 2DH/2 + H2/4 = (D + H/2)2 = p2
H = 2DH/2 + 2DR + H2/2 + 2HR/2 = 2(D + H/2)(R + H/2) = 2pq
R= H2/4 + 2HR/2 + R2 = (R + H/2)2 = q2
p = (2D + H)/2 = (2p2 + 2pq)/2 = p(p + q) = p
q = (2R + H)/2 = (2q2 + 2pq)/2 = q(q + p) = q
Em outras palavras, a freqncia de alelos na gerao seguinte

exatamente a mesma da gerao anterior: a freqncia de alelos permanece
a mesma, gerao aps gerao, quando ocorre acasalamento ao acaso.
Da mesma forma, as freqncias genotpicas sero p2, 2pq, q2 para
os gentipos AA, Aa e aa, respectivamente, em qualquer gerao.
A constncia da freqncia de alelos e conseqentemente da
composio genotpica da populao significa que, na ausncia de
foras evolutivas especficas para modificar as freqncias dos alelos, o
mecanismo da herana mendeliana, por si s, mantm as freqncias dos
alelos constantes e, assim, preserva a variabilidade gentica.
!
O conceito mais importante do Equilbrio de
Hardy-Weinberg a constncia das freqncias
gnicas e genotpicas, ao longo das geraes.
88
CEDERJ
AULA
APLICAES DO PRINCPIO DE HARDY-WEINBERG

Existem trs situaes em que a aplicao da Lei de Hardy-Weinberg
muito til.
1) Para calcular a freqncia gnica de um alelo recessivo.
2) Para calcular a freqncia de portadores`.
3) Para testar o Equilbrio de Hardy-Weinberg.
A primeira situao seria para calcular a freqncia gnica de
um alelo recessivo. Essa freqncia pode ser determinada a partir da
freqncia genotpica, desde que se conhea a natureza da herana e a
seqncia dos trs tipos de gentipos. No caso de herana dominante
com dominncia completa, o heterozigoto no pode ser distinguido do
homozigoto dominante; portanto, no podemos calcular as freqncias
gnicas. No entanto, se os gentipos estiverem nas propores da Lei
de Hardy-Weinberg, no h necessidade de conhecer as freqncias dos
trs tipos de gentipos. Se a, por exemplo, for um alelo recessivo com
freqncia igual a q, ento, a freqncia de homozigotos aa igual
a q2, e a freqncia gnica igual raiz quadrada da freqncia do
homozigoto recessivo.
Exemplo 6.1
O albinismo a expresso fenotpica de um gentipo recessivo
homozigoto. Uma fonte avalia que a freqncia de albinos na populao
norte-americana de 1 em 20.000. Que percentagem da populao de
heterozigotos para este gene?
RESOLUO
A freqncia de homozigotos recessivos igual a q2 = 1/20.000 =
0,00005; assim, a raiz quadrada deste valor igual a q = 0,007. Sabemos
que p + q = 1,0, de modo que, se q = 0,007, p = 1 - 0,007 = 0,993.
Tendo os valores das freqncias gnicas p e q, fcil calcular a
freqncia de heterozigotos para o alelo do albinismo. Pela Teoria de
Hardy-Weinberg, sabemos que a freqncia de heterozigotos igual a
2pq, ento, 2pq = 2 x 0,993 x 0,007 = 0,013902 ou aproximadamente
1,4% (1 em 71 pessoas).
CEDERJ
89
Exemplo 6.2
ALCAPTONRIA
um distrbio
hereditrio,
resultante de um erro
inato do metabolismo
(uma enzima cujo
gene sofreu mutao
que no executa
mais sua funo), e
que se caracteriza
pelo escurecimento
da urina causado
por acmulo de
cido homogentsico
(similar melanina).
ALCAPTONRIA,
que resulta da expresso do homozigoto de um
gene autossmico recessivo, ocorre em cerca de 1 em 1 milho de pessoas.

Qual a proporo de 'portadores' heterozigotos na populao?
RESOLUO
Da mesma forma que no exemplo anterior, a freqncia de
homozigotos recessivos igual a q2 = 1/1.000.000 = 0,000001. Ento,
q = 0,000001 = 0,001 e p = 1 - 0,001 = 0,999. A freqncia de
heterozigotos igual a 2pq = 2 x 0,999 x 0,001 = 0,001998 (2%) ou
cerca de 1 em 500 pessoas.
A segunda situao seria calcular a freqncia de 'portadores'.
muito comum o interesse em conhecer a freqncia dos
heterozigotos ou 'portadores' de anormalidades recessivas. Esse clculo
pode ser efetuado se a freqncia do gene conhecida e se assumirmos
o Equilbrio de Hardy-Weinberg (EHW), em que a freqncia de
heterozigotos entre todos os indivduos, incluindo homozigotos, ser
dada pela equao: 2q(1-q). Entretanto, algumas vezes mais relevante
conhecer a freqncia entre indivduos normais, embora no seja muito
diferente se os homozigotos recessivos forem raros. A freqncia de
heterozigotos entre indivduos normais (H') a razo das freqncias
genotpicas Aa/(AA + Aa), em que a o alelo recessivo. Assim, quando
q a freqncia de a,
H =
2q(1-q)
(1-q)2 + 2q(1-q)
90
CEDERJ
2q
1+q
Exemplo 6.3
AULA
Vamos aplicar a frmula apresentada nos casos de albinismo e

alcaptonria:
1) Para o albinismo, onde q = 0,007, temos que H = 2q/1 + q
= 2 x 0,007 / 1 + 0,007 = 0,013902 ou aproximadamente 1,4% (1 em
71 pessoas).
2) Para a alcaptonria, onde q = 0.001, temos que H = 2q/1 + q =
2 x 0,001 / 1 + 0,001 = 0,001998 (2%) ou cerca de 1 em 500 pessoas.
A terceira situao seria testar o Equilbrio de Hardy-Weinberg.
Se existem dados para um loco onde todos os gentipos so reconhecveis,
a freqncia dos gentipos observada na populao real pode ser testada
para a concordncia ou no com uma populao em EHW. De acordo com
a Lei de Hardy-Weinberg, a freqncia genotpica da prole determinada
pela freqncia gnica em seus pais. Se a populao estiver em equilbrio,
a freqncia gnica a mesma nos pais e na prole; assim, a freqncia
gnica observada na prole pode ser usada como se fosse a freqncia gnica
parental para calcular as freqncias genotpicas esperadas pela Lei de HardyWeinberg.
TESTE DO QUI-QUADRADO
O mero fato de as freqncias genotpicas observadas poderem
adequar-se ao EHW no pode ser considerado evidncia de que todas
as suposies do modelo sejam vlidas.
O princpio no muito sensvel a certos desvios das suposies,
particularmente queles envolvendo um grande tamanho de populao
com ausncia de migrao, mutao ou seleo. Por outro lado, a
relativa insensibilidade a desvios de suas suposies fornece ao princpio
alguma segurana, porque significa que o EHW pode ser vlido para
uma primeira aproximao, mesmo quando uma ou mais suposies
so violadas.
O teste mais utilizado para checar a adequao (validade) de
dados observados no EHW o teste do qui-quadrado. Esse teste
normalmente simbolizado por X2 e, sob a hiptese do EHW, o X2 possui
uma distribuio aproximada de qui-quadrados.
CEDERJ
91
Aplicaes do teste do X2 podem ser ilustradas pelo exemplo dos

parisienses analisados para o polimorfismo da deleo (32) no gene
CCDR5. Foram listados 224 homozigotos +/+, 64 heterozigotos +/32
e 6 homozigotos 32 / 32. As freqncias dos alelos p para + e q para
32 foram estimadas, anteriormente, como sendo <p> = 0,871 e <q>
= 0,129. Com o EHW para essas freqncias de alelos, as freqncias
genotpicas esperadas so p2 = (0,871)2 = 0,758; 2pq = 2(0,871)(0,129)
= 0,225 e q2 = (0,129)2 = 0,017. Multiplicando cada valor pelo tamanho
da amostra, 294 pessoas (224 + 64 + 6), os resultados esperados so
22,9, 66,2 e 4,9. Essa converso necessria porque o teste do quiquadrado deve ser fundamentado em nmeros observados e no em
razes ou propores. A comparao entre nmeros observados (obs)
e esperados (esp):
obs
224
64
Total = 294
esp
222,9
66,2
4,9
Total = 294
O valor do X2 calculado como:

X
(obs esp)2
,
=
esp
onde o smbolo significa a soma de todas as classes de dados, neste

caso, dos trs gentipos. No nosso exemplo:
X2 =
(224 222, 9)2 (64 66, 2)2 (6 4 , 9)2

+
+
= 0, 32
222, 9
66, 2
4, 9
Associado a qualquer valor de X2 est outro nmero chamado graus

de liberdade` para este X2. Em geral, o nmero de graus de liberdade (gl)
associado a um X2 igual ao nmero de classes dos dados (nesse exemplo,
3) menos o nmero de parmetros estimados (porque calculamos o p como
1 q) menos 1 (porque a deciso final entre duas variveis no permite
liberdades). Por exemplo, em uma loja de sapatos voc pode calar vrios
pares, na ordem e combinao que desejar. No entanto, ao calar o ltimo
par no h mais liberdade de escolha, j que, se voc calou o p esquerdo
primeiro, ser obrigado a calar o p direito depois. No h escolha para o
ltimo p de sapato, ou seja, no h liberdade. Assim, o nmero de graus
de liberdade para o nosso valor de X2 3 1 1= 1.
A real avaliao da adequao dada pela figura de interpretao
de teste de qui-quadrado (Figura 6.2).
92
CEDERJ
N = graus de liberdade
AULA
0,0001
0,0003
0,0005
0,001
0,01
30
0,08
0,10
0,15
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
50
25
0,05
N=
0,02
0,03
N=
Probabilidade
0,005
1
N=
2
N= 3
N == 4
N 5
N == 6
N 7
N == 8
N
10
N = 12
N = 14
N == 16
N 18
N == 20
N
0,002
40
30
25
20 16 12 9 7 5
3
2
4
18 14 10 8 6
10
0,1
0,6 0,2
0,4
Valor de X2
Figura 6.2: Relao entre os valores de probabilidade (P) com quiquadrado (X2), segundo o nmero de graus de liberdade (gl).
Para utilizar a figura do qui-quadrado, ache, primeiro, o valor

do X2 ao longo do eixo horizontal; ento, siga verticalmente, a partir
deste valor, at achar a interseo com a linha dos graus de liberdade;
siga horizontalmente esquerda at o eixo vertical e leia o valor
correspondente de probabilidade (P).
No nosso exemplo:
X2 = 0,32 e gl = 1 = P = 0,63
Essa probabilidade tem a seguinte interpretao: a probabilidade de

o acaso sozinho produzir um desvio entre os valores observados e esperados,
pelo menos to grande quanto o desvio real obtido.
Dessa forma, se a probabilidade for grande, significa que o acaso pode
ser o responsvel pelo desvio, aumentando nossa confiana na validade do
modelo utilizado para obter as expectativas nesse caso, o EHW.
Ao contrrio, se a probabilidade associada com o qui-quadrado
for pequena, significa que o acaso sozinho dificilmente levou a um
desvio to grande quanto o obtido, diminuindo nossa confiana na
validade do modelo.
CEDERJ
93
Onde, exatamente, fica o limite entre a probabilidade 'grande' e

a probabilidade 'pequena'?
Se a probabilidade for menor do que 0,05 (P<0,05), ento o
resultado dito estatisticamente significante, e a adequao considerada
suficientemente pobre para o modelo ser julgado invlido para os dados.
Alternativamente, se a probabilidade for maior do que 0,05 (P>0,05), a
adequao considerada suficientemente prxima e o modelo aceito.
No nosso exemplo, P = 0,63, consideravelmente maior do que
0.05; portanto, no temos razes para rejeitar a hiptese de que essas
freqncias genotpicas estejam em EHW para esse gene.
ATIVIDADES
a) as freqncias genotpicas;
b) as freqncias gnicas.
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
______________________________________________________________
____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Vimos, nesta aula, que uma das aplicaes do EHW seria calcular a freqncia
gnica de um alelo recessivo. Na PKU, os heterozigotos no podem ser
distinguidos dos homozigotos para o alelo dominante; mas, se os gentipos
estiverem nas propores da Lei de Hardy-Weinberg, no h necessidade de
conhecer as freqncias dos trs tipos de gentipos. Se f, por exemplo, for o
alelo recessivo que, em homozigose, origina a fenilcetonria, e se esse alelo tem
freqncia igual a q, ento a freqncia de homozigotos ff igual a q2. Assim,
a freqncia gnica ser igual raiz quadrada da freqncia do homozigoto
recessivo. Vamos tentar com os nmeros do exerccio:
a) a freqncia genotpica ff ser: q2 = 5/55,715 = 0,000089; e
b) a freqncia gnica de f (q) ser a raiz quadrada de 0,000089; q = 0,00947,
94
CEDERJ
logo a freqncia de F(p) = 1 0,00947 = 0,99053.
AULA
Tendo as freqncias gnicas de f(q) e F (p), podemos calcular as freqncias

genotpicas dos homozigotos FF e dos heterozigotos Ff. Assim, FF = p2 = 0,99053
x 0,99053 = 0,9811 e Ff = 2pq = 2 x 0,99053 x 0,00947 = 0,0188.
2. A capacidade de sentir o gosto do composto PTC (do ingls: phenylthio-carbamate) controlada por um alelo dominante T, enquanto que
indivduos homozigotos para o alelo recessivo t so incapazes de sentir
o gosto desse composto. Em uma turma de 125 estudantes de Gentica,
88 so capazes de sentir o gosto do PTC e 37 so incapazes. Calcule
as freqncias dos alelos T e t nessa populao e as freqncias dos
gentipos.
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
__________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Da mesma forma que no exerccio 6.1, no possvel distinguir os homozigotos
TT dos heterozigotos Tt, j que ambos so capazes de sentir o gosto do PTC. No
entanto, podemos calcular a freqncia do gentipo tt que ser: q2 = 37/125
= 0,29. A freqncia gnica de t (q) ser a raiz quadrada de 0,29; q = 0,54;
logo, a freqncia de T (p) = 1 0,54 = 0,46. Tendo as freqncias gnicas
de t (q) e T (p), podemos calcular as freqncias genotpicas dos homozigotos
TT e dos heterozigotos Tt. Assim, TT = p2 = 0,46 x 0,46 = 0,21 e Tt = 2pq =
2 x 0,46 x 0,54 = 0,50.
3. Proceda ao teste de qui-quadrado de adequao entre as freqncias

genotpicas observadas e as esperadas no EHW para o resultado
resumido na tabela abaixo. Existe alguma razo para rejeitar a hiptese
de proporo de HW para esse gene?
Caso da mariposa Panaxia dominula:
Gentipo
A1A1
A1A2
A2A2
Observado
17,062
1,295
28
Esperado
17,061
1,287
37
CEDERJ
95
RESPOSTA COMENTADA
O valor do X2 calculado como:
x 2 = (obs esp)2 / esp. ,
ASSIM:
X2 =
(17, 062 17, 061)2 (1, 295 1, 287)2 ( 28 37 )2

+
+
=
17, 061
1, 28737
37
x2 = 0, 0000586 + 0, 049728 + 2,1892 = 2, 239 . O nmero de graus de liberdade

para o nosso valor de X2 : 3 classes de gentipos 1 1 = 1, que corresponde
a uma probabilidade de 0,35. Como P = 0,35 maior do que 0.05, no temos
razes para rejeitar a hiptese de que essas freqncias genotpicas estejam
em EHW para esse gene; em outras palavras: a populao encontra-se em
condies de equilbrio.
4. No grupo sangneo Ss, relacionado com o sistema MN, trs fentipos

correspondentes aos gentipos SS, Ss e ss podem ser identificados com
reagentes apropriados. Entre 1.000 pessoas testadas, o nmero observado
de cada gentipo para o grupo Ss foi de: 99 SS, 418 Ss e 483 ss. Estime
a freqncia de S (p) e s (q) e proceda ao teste de qui-quadrado de
adequao entre as freqncias genotpicas observadas e as esperadas
no EHW. Existe alguma razo para rejeitar a hiptese de proporo de
HW para este gene?
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
__________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Nmero total de pessoas testadas = 1.000
SS = 99 /1.000 = 0,099
Ss = 418 /1.000 = 0,418
ss = 483 /1.000 = 0,483
Note que a soma de todas as freqncias genotpicas sempre corresponde
unidade ou 100% (0,099 + 0,418 + 0,483 = 1).
Freqncias gnicas:
Nmero total de cpias dos genes 1.000 x 2 = 2.000 alelos
S = (99 x 2) + (418 x 1) = 616; fS = p = 616/2.000 = 0,308
s = (483 x 2) + (418 x 1) = 1.384; fs = q = 1.384/2.000 = 0,692
Note que a soma das freqncias gnicas sempre corresponde unidade ou
100% (0,308 + 0,692 = 1).
96
CEDERJ
6
AULA
Tambm podemos calcular a freqncia gnica de s (q) como a raiz

quadrada de 0,483; q = 0,69; logo, a freqncia de S (p) = 1 0,69 = 0,31.
Nmero esperado de pessoas:
2
SS = p = 0,308 x 0,308 = 0,095 x 1000 = 95

Ss = 2pq = 2 x 0,308 x 0,692 = 0,426 x 1000 = 426
ss = q2 = 0,692 x 0,692 = 0,479 x 1000 = 479
Resumindo:
Gentipo
SS
Ss
Ss
Observado
99
418
483
O valor do X2 calculado como: x 2 =
(obs esp)2 / esp
Esperado
95
426
479
.
(99 95)2 ( 418 426)2 ( 483 479)2

+
+
=
95
426
479
,
+ 0, 033 = 0, 351
X 2 = 0,168 + 1150
X2 =
O nmero de graus de liberdade para o nosso valor de X2 : 3 classes de

gentipos 1 1 = 1, que corresponde a uma probabilidade de 0.85 (85%).
Como P = 0.85 muito maior do que 0.05, conclumos que esta populao
encontra-se em EHW para este gene.
RESUMO
Existem trs situaes em que a aplicao da Lei de Hardy-Weinberg muito til:
para calcular a freqncia gnica de um alelo recessivo; para calcular a freqncia
dos heterozigotos ou portadores de anormalidades recessivas e para testar se
as freqncias em determinada populao esto ou no em equilbrio de HardyWeinberg. Esse teorema no possui aplicabilidade universal; apenas fornece uma
linha bsica de comparao com modelos mais reais. Uma das implicaes importantes
do Princpio de Hardy-Weinberg a de que as freqncias dos alelos permanecem
constantes, gerao aps gerao, quando ocorre cruzamento ao acaso.
O teste mais utilizado para checar a validade de dados observados no EHW o

teste do qui-quadrado, simbolizado por X2. O teste do qui-quadrado trabalha com
nmeros, e no com razes ou propores, e calculado pela frmula:
x 2 = (obs esp)2 / esp
CEDERJ
97
AUTO-AVALIAO
Voc entendeu como se aplica o teste do qui-quadrado? Releia a seo desta aula,
em que descrevemos como utilizamos nmeros para calcular a probabilidade de
determinados genes de uma populao estarem ou no em EHW. Faa os exerccios,
e sempre retorne aos exemplos, quando houver as dvidas. Passe aula seguinte
somente quando se sentir seguro no clculo do teste do qui-quadrado.
INFORMAO SOBRE A PRXIMA AULA

Na prxima aula, falaremos sobre o que acontece com as freqncias gnicas e
genotpicas quando so rompidas as condies bsicas do Equilbrio de HardyWeinberg (EHW).
98
CEDERJ
AULA
Equilbrio de Hardy-Weinberg:
violaes dos pressupostos alelos
mltiplos, genes ligados ao sexo e
mais de um loco
Meta da aula
objetivos
Apresentar as conseqncias das violaes

do Equilbrio de Hardy-Weinberg (EHW) em
uma populao.

Descrever as violaes da Lei de Hardy-Weinberg
e suas conseqncias.
Executar o clculo das freqncias gnicas e
genotpicas nas situaes especiais de alelos
mltiplos, genes ligados ao sexo e mais de um loco.
Pr-requisito
Para acompanhar esta aula, essencial que
voc domine o clculo das freqncias gnicas
e genotpicas no Equilbrio, e a aplicao do
teste do qui-quadrado, que aprendemos na
Aula 6 desta disciplina.
Evoluo | Equilbrio de Hardy-Weinberg: violaes dos pressupostos alelos mltiplos, genes

ligados ao sexo e mais de um loco
INTRODUO
Nesta aula, vamos falar sobre o que acontece com as freqncias gnicas e genotpicas
quando so rompidas as condies bsicas do Equilbrio de Hardy-Weinberg (EHW).
CAUSAS DAS MUDANAS VIOLAES DOS

PRESSUPOSTOS DE HARDY-WEINBERG
Para que uma populao seja considerada em Equilbrio de
Hardy-Weinberg, um conjunto de condies (pressupostos) deve ser
respeitado:
os organismos devem ser diplides;
a reproduo, sexuada;
as geraes, no sobrepostas;
o cruzamento, ao acaso;
o tamanho de populao, grande;
a freqncia de alelos nos sexos deve ser igual;
a ausncia de migrao;
a ausncia de mutao;
a ausncia de seleo.
At aqui, examinamos a dinmica da alterao da freqncia gnica
em um loco gnico com dois alelos (A e a). Agora veremos o que ocorre
quando so considerados mais de dois alelos em um nico loco.
ALELOS MLTIPLOS
Sob cruzamento ao acaso as freqncias genotpicas, sob
cruzamento ao acaso, de um gene com trs alelos A1, A2 e A3, e
correspondentes freqncias gnicas p1, p2 e p3, onde p1 + p2 + p3 = 1,
sero:
Gametas masculinos
Alelos
A1
A2
A3
100 C E D E R J
A1
A2
A3
Freqncia
p1
p2
p3
A1A1
A1A2
A1A3
p1
p1p2
p1p3
A2A1
A2A2
A2A3
p2p1
p22
p2p3
A3A1
A3A2
A3A3
p3p1
p3p2
p32
Freqncia
p1
Gametas
femininos
Alelos
p2
p3
Com trs alelos existem seis gentipos diplides e, sob cruzamento
AULA
ao acaso, as freqncias esperadas so a expanso da frmula:

(p1A1 + p2A2 + p3A3)2
Em geral, se existem n alelos:
A1, A2, ... , An
Com as respectivas freqncias:
p1, p2, ... , pn
Onde:
p1 + p2 + ... + pn = 1
Ento, as freqncias esperadas sob cruzamento ao acaso so:
pi2 para homozigotos AiAi
2pipj para heterozigotos AiAj
Exemplo 7.1
Em 108 moscas adultas de uma populao foram analisados
polimorfismos de isoenzimas. O gene Xdh, que codifica para a enzima
xantina desidrogenase, possui quatro alelos: Xdh-1, Xdh-2, Xdh-3 e Xdh-4,
com freqncias estimadas de p1 = 0,08, p2 = 0,21, p3 = 0,62 e p4 = 0,09.
(a) Quantos gentipos so possveis e (b) quais as freqncias
esperadas desses gentipos?
RESOLUO
(a) O nmero de gentipos possveis obtido com a combinao
dos alelos de dois em dois, assim:
Xdh-1/Xdh-1,
Xdh-1/Xdh-2, Xdh-1/Xdh-3, Xdh-1/Xdh-4;
Xdh-2/Xdh-2,
Xdh-2/Xdh-3, Xdh-2/Xdh-4;
Xdh-3/Xdh-3,
Xdh-3/Xdh-4;
Xdh-4/Xdh-4.
Total = 10 gentipos diferentes, sendo quatro homozigotos e seis
heterozigotos.
C E D E R J 101

(b) As freqncias dos homozigotos so calculadas como pi2:

Xdh-1/Xdh-1
p1 = 0,08
p12 = 0,0064;
Xdh-2/Xdh-2
p2 = 0,21
p22 = 0,0441;
Xdh-3/Xdh-3
p3 = 0,62
p32 = 0,3844;
Xdh-4/Xdh-4
p4 = 0,09
p42 = 0,0081.
As freqncias dos heterozigotos so calculadas como 2pipj:

Xdh-1/Xdh-2
2p1p2 = 2 (0,08)(0,21)
2p1p2 = 0,0336;
Xdh-1/Xdh-3
2p1p3 = 2 (0,08)(0,62)
2p1p3 = 0,0992;
Xdh-1/Xdh-4
2p1p4 = 2 (0,08)(0,09)
2p1p4 = 0,0144;
Xdh-2/Xdh-3
2p2p3 = 2 (0,21)(0,62)
2p2p3 = 0,2604;
Xdh-2/Xdh-4
2p2p4 = 2 (0,21)(0,09)
2p2p4 = 0,0378;
Xdh-3/Xdh-4
2p3p4 = 2 (0,62)(0,09)
2p3p4 = 0,1116.
Exemplo 7.2
Considere as seguintes freqncias para os alelos do sistema
sangneo ABO: IA = p = 0,38; IB = q = 0,11 e i = r = 0,51. Complete o
quadro abaixo:
Gentipo
IAIA
IA i
IBIB
I Bi
IAIB
ii
Freq. genotpica
Fentipo
A
A
B
B
AB
O
Freq. fenotpica
Fentipo
A
A
B
B
AB
O
Freq. fenotpica
0,532 ou 53,2%
RESOLUO:
Gentipo
IAIA
IAi
IBIB
IB i
IAIB
ii
Freq. genotpica
p = 0,38 x 0,38 = 0,144
2pr = 2 x 0,38 x 0,51 = 0,388
q2 = 0,11 x 0,11 = 0,012
2qr = 2 x 0,11 x 0,51 = 0,112
2pq = 2 x 0,38 x 0,11 = 0,084
r2 = 0,51 x 0,51 = 0,260
2
0,124 ou 12,4%
0,084 ou 8,4%
0,260 ou 26%
Perceba que o clculo das freqncias genotpicas realizado

da mesma forma do Exemplo 7.1. J as freqncias fenotpicas foram
calculadas pela soma das freqncias genotpicas para cada tipo
sangneo. Por exemplo, os gentipos IAIA e IAi correspondem a um s
102 C E D E R J
fentipo, tipo sangneo A, e a freqncia a soma de 0,144 (14,4%) e
AULA
0,388 (38,8%) que corresponde a 0,532 ou 53,2%.
ATIVIDADE
, IB e i. Gentipos IAIA e IAi originam fentipo de grupo

B B
I e IBi originam fentipo de grupo sangneo
origina fentipo de grupo sangneo AB. Em um teste em 6313
para a freqncia dos alelos : p1 = 0,2593 (para IA), p2 = 0,0625 (para

IB) e p3 = 0,6755 (para i).
a) calcule o nmero esperado de cada um dos quatro fentipos;
b) realize o teste de qui-quadrado de adequao entre as
freqncias genotpicas observadas e as esperadas no EHW.
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
______________________________________________________________
____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
a) Com trs alelos existem seis gentipos que determinam os quatro
fentipos, que so:
grupo sangneo O = ii = p32 = 0,6755 x 0,6755 = 0,4563;
grupo sangneo A = I AI A + IAi = p 12 + 2p 1p3 = 0,2593 x 0,2593 + 2 x
0,2593 x 0,6755 = 0,0672 + 0,3503 = 0,4175;
grupo sangneo B = I BI B + I Bi = p22 + 2p2p3 = 0,0625 x 0,0625 + 2 x
0,0625 x 0,6755 = 0,0039+ 0,0844= 0,0883;
grupo sangneo AB = IAI B = 2p1p2 = 2 x 0,2593 x 0,0625 = 0,0324.
Note que os valores so apresentados em percentagem (freqncias de
fentipos) e o exerccio pede o nmero esperado de pessoas com cada
tipo sangneo. Para obtermos o nmero de pessoas, basta multiplicar
a freqncia pelo nmero total de indivduos analisados, que foi 6313.
Assim:
grupo sangneo O = 0,4563 x 6313 = 2880,6;
grupo sangneo A = 0,4175 x 6313 = 2635,7;
C E D E R J 103

grupo sangneo B = 0,0883 x 6313 = 557,4;

grupo sangneo AB = 0,0324 x 6313 = 204,5.
b) O teste do qui-quadrado trabalha com nmeros, no razes ou propores,
e calculado pela frmula: X2 = (obs esp)2/esp.
X2 = (obs esp)2/esp = (2892 2880,6)2/2880,6 + (2625 2635,7)2/
2635,7 + (570 557,4)2/557,4 +(226 204,5)2/204,5 = 0,045 + 0,434
+ 0,285 + 2,260 = 3,0241. Com 3 classes 1 1 = 1 grau de liberdade
corresponde a uma P = 0,25 (P>0.05), a populao est em EHW para o
loco analisado.
ALELOS RECESSIVOS
A freqncia gnica pode ser determinada aplicando-se o Princpio
de HW, a partir da freqncia genotpica. No caso de um alelo recessivo,
os heterozigotos no podem ser distinguidos dos homozigotos para o
alelo dominante; portanto, no podemos calcular as freqncias gnicas.
No entanto, se os gentipos estiverem nas propores da Lei de HardyWeinberg, no h necessidade de se conhecer as freqncias dos trs tipos
de gentipos. Se a, por exemplo, for um alelo recessivo com freqncia
igual a q, a freqncia de homozigotos aa igual a q2, e a freqncia gnica
igual raiz quadrada da freqncia do homozigoto recessivo.
freqncia de aa = q x q = q2
freqncia de a = q2= q
GENES LIGADOS AO SEXO

Tudo o que foi dito at agora sobre Equilbrio de Hardy-Weinberg
SEXO
HOMOGAMTICO
o que apresenta
dois cromossomos
sexuais do mesmo
tipo. Por exemplo:
XX em mulheres,
fmeas de drosfilas,
machos de borboletas
e mariposas. Do
mesmo modo, SEXO
HETEROGAMTICO
o que apresenta dois
cromossomos sexuais
distintos, como XY
em homens.
104 C E D E R J
s se aplica a genes autossmicos. Os genes que esto situados nos

cromossomos sexuais atingem uma situao de equilbrio ligeiramente
diferente. No sexo que possui dois cromossomos sexuais X, isto , SEXO
HOMOGAMTICO,
as freqncias de Hardy-Weinberg so as mesmas que
as dos genes autossmicos. Contudo, no sexo que contm apenas um

cromossomo X,
SEXO HETEROGAMTICO,
as duas freqncias genotpicas
(p e q) so idnticas s freqncias gnicas em equilbrio. Se, portanto,

tivermos uma populao imaginria em que ocorram dois alelos A e a
em um loco ligado ao sexo, com freqncias gnicas p e q, as freqncias
do Equilbrio de Hardy-Weinberg sero:
Gentipo:
AA
Aa
aa
Freqncia:
p2
2pq
q2
Gentipo:
Freqncia:
AULA
Sexo homogamtico
Sexo heterogamtico
Isto significa que, se a for um alelo raro (a*), ento ele se

manifestar, na maior parte das vezes, no sexo heterogamtico. Por
exemplo, se a freqncia de a* = q = 0,01, ento, em equilbrio, teramos
as seguintes freqncias genotpicas:
Sexo homogamtico
Gentipo:
AA
Aa*
a*a*
Freqncia:
0,9801 0,0198
0,0001
Sexo heterogamtico
Gentipo:
a*
Freqncia:
0,99
0,01
O fentipo determinado pelo alelo a* ser 100 vezes mais

freqente no sexo heterogamtico.
Usando a notao que distingue os cromossomos sexuais, as
conseqncias de cruzamento ao acaso de indivduos portadores de um
gene com dois tipos de alelos ligados ao X ser:
Gametas masculinos
Alelos no X
Alelos
Freqncia
Alelos no Y
XA
Xa
Alelos Freqncia
XA
p2
Gametas
femininos
XAXA
Xa
XAXa
pq
XaXA
XaXa
qp
q2
XAY
p
XaY
q
C E D E R J 105

As freqncias gnicas nos zigotos sero:

Sexo homogamtico
Gentipo:
XAXA
XAXa
XaXa
Freqncia:
p2
2pq
q2
Gentipo:
XAY
Xa Y
Freqncia:
Sexo heterogamtico
ATIVIDADE
Em uma populao humana, 7% dos homens so cegos para cores,
RESPOSTA COMENTADA
Em genes ligados ao sexo, as freqncias genotpicas sero p 2, 2pq e q2 para os gentipos
XAXA, XAXa e XaXa do sexo homogamtico, e sero iguais a p e q (ou seja, iguais s
freqncias gnicas) nos gentipos XAY e XaY do sexo heterogamtico. Ento:
Freqncia de homens cegos para cores = q = 7% = 0,07. p = 1 q = 0,93.
a) mulheres portadoras = XAXa = 2pq = 2 x 0,93 x 0,07 = 0,13 ou 13%.
b) mulheres cegas para cores = XaXa = q2 = 0,07 x 0,07 = 0,0049 ou 4,9%.
Mais de um loco
At aqui examinamos a dinmica da alterao da freqncia gnica
apenas em um nico loco gnico. Quando se considera mais de um loco,
aparecem dois parmetros adicionais: a interao gnica e a ligao.
Grupos de ligao, equilbrio de ligao e desequilbrio

de ligao
Sob cruzamento aleatrio, os alelos de qualquer gene sero associados
ao acaso no gentipo, de acordo com as freqncias da Lei de HardyWeinberg. Pode parecer paradoxal que cada um de dois genes, A e B,
presentes na mesma populao, possa obedecer ao EHW, individualmente,
106 C E D E R J
enquanto os alelos de A e de B mantm-se associados de forma no
AULA
aleatria nos gametas que formam cada gerao. A Figura 7.1 mostra
que isto possvel.
fA = p1
1
fB = p
1
1
fA2 = p2
fB2 = p2
p1 + p2 = 1
q1 + q2 = 1
P11 = p1 + q1
P12 = p1 + q2
P11 + P12 + P21 + P22 = 1
P21 = p2 + q1
P22 = p2 + q2
Figura 7.1: Gametas apresentando, em destaque, dois locos
em cromossomos distintos e suas freqncias.
Considere dois genes, cada qual com dois alelos, A1 e A2 com

freqncias p1 e p2, e B1 e B2, com freqncias q1 e q2, respectivamente. Em
ambos os casos aplica-se p1 + p2 = 1 e q1 + q2 = 1. Os gentipos A1A1, A1A2
e A2A2 so esperados nas propores p12, 2p1p2 e p22, enquanto os gentipos
B1B1, B1B2 e B2B2 so esperados nas propores q12, 2q1q2 e q22.
O alelo A1 est em associao ao acaso com o alelo A2, e o alelo
B1 est em associao ao acaso com o alelo B2. No entanto, apesar de
parecer estranho, os alelos do gene A esto em associao ao acaso com
os alelos do gene B. Quando os alelos dos genes esto em associao
C E D E R J 107

ao acaso, a freqncia de um gameta carregando qualquer combinao

particular de alelos igual ao produto das freqncias destes alelos.
Alelos do gene A
A1
A2
Alelos
Freqncia
p1
Alelos
Freqncia
B1
q1
Alelos do
gene B
p2
B2
q2
A1B1
A2B1
p1q1
p2q1
A1B2
A2B2
p1q2
p2q2
Genes que se encontram em associao ao acaso so ditos em

estado de equilbrio de ligao; os que no esto em associao ao acaso
so ditos em estado de desequilbrio de ligao.
Em equilbrio de ligao, as freqncias dos gametas sero:
A1B1:
p1 x q1
A1B2:
p1 x q2
A2B1:
p2 x q1
A2B2:
p2 x q2
Exemplo 7.3
Um exemplo de desequilbrio de ligao encontrado nos genes
que controlam os grupos sangneos MN e Ss em populaes humanas.
Em um grupo de 1000 ingleses, as freqncias de M, N, S e s so,
respectivamente, iguais a p1 = 0,5425, p2 = 0,4575, q1 = 0,3080 e q2 =
0,6920. A seguir apresentado o clculo das freqncias esperadas no
EHW e o da aplicao do teste do qui-quadrado.
RESOLUO
Se os locos estiverem em equilbrio de ligao, as freqncias
gamticas sero p1q1 para MS, p1q2 para Ms, p2q1 para NS e p2q2 para
Ns. Assim, entre os 1000 gentipos os nmeros esperados de cada
gentipo sero:
108 C E D E R J
MS = 2 x 0,5425 x 0,3080 x 1000 = 334,2
AULA
Ms = 2 x 0,5425 x 0,6920 x 1000 = 750,8

NS = 2 x 0,4575 x 0,3080 x 1000 = 281,8
Ns = 2 x 0,4575 x 0,6920 x 1000 = 633,2
Considerando que o nmero observado para os gentipos foi de:
MS = 474
Ms = 611
NS = 142
Ns = 773
O valor de X2 calculado para esses nmeros foi de:
X2 = (obs esp)2
esp
X2 = (474 334,2)2 + (611 750,8)2 + (142 281,8)2 + (773 633,2)2
334,2
750,8
281,8
633,2
X2 = 58,48 + 26,03 + 69,35 + 30,87 = 184,73
No grfico que associa X2 com P (veja a Figura 6.2, Aula 6,

disciplina Evoluo), obtemos uma probabilidade, considerando um grau
de liberdade (4 classes 2 1 = 1), muito inferior a 0,0001. Esse resultado
significa que o acaso sozinho pode produzir uma concordncia to pobre
quanto um evento em 10.000, e que, portanto, a hiptese de que tais locos
estejam em equilbrio de ligao pode ser rejeitada com confiana.
C E D E R J 109

RESUMO
As freqncias genotpicas, sob cruzamento ao acaso, de um gene com mltiplos alelos
A1, A2, ... An e correspondentes freqncias gnicas p1, p2, ... pn, onde p1 + p2 + .... + pn
= 1, sero iguais a pi2 para homozigotos AiAi e 2pipj para heterozigotos AiAj.
Os genes que esto situados nos cromossomos sexuais atingem uma situao de
Equilbrio de Hardy-Weinberg ligeiramente diferente. No sexo homogamtico, as
freqncias de EHW so as mesmas que as dos genes autossmicos, enquanto no
sexo heterogamtico, as freqncias genotpicas so idnticas s freqncias gnicas
em equilbrio.
Quando se considera mais de um loco, aparecem dois parmetros adicionais: a
interao gnica e a ligao. Sob cruzamento aleatrio, os alelos de qualquer gene
sero associados ao acaso no gentipo, de acordo com as freqncias da proporo
do Equilbrio de Hardy-Weinberg. Cada gene presente na mesma populao obedece
ao EHW, individualmente, enquanto seus alelos mantm-se associados de forma
no aleatria nos gametas que formam cada gerao. Genes que se encontram em
associao ao acaso so ditos em estado de equilbrio de ligao; os que no esto
em associao ao acaso so ditos em estado de desequilbrio de ligao.
AUTO-AVALIAO
Parabns por ter chegado ao final desta aula; o contedo foi puxado e exigiu
bastante esforo de sua parte! No caso de algumas dvidas persistirem, recomendo
procurar seu tutor no Plo. O conceito do Equilbrio de Hardy-Weinberg essencial
para entendermos o destino da variabilidade gentica ao longo do processo
evolutivo.

Na prxima aula, veremos como o surgimento de tcnicas de Biologia Molecular
revolucionou o estudo de polimorfismos genticos, tornando desnecessrios
os cruzamentos controlados, a anlise de genes mutantes ou qualquer outro
conhecimento antecipado sobre ecologia e gentica de determinado organismo.
110 C E D E R J
AULA
Marcadores moleculares no
estudo da Evoluo
Meta da aula
objetivos
Definir marcadores moleculares, descrever

os principais mtodos moleculares e avaliar,
pelas caractersticas de cada marcador, o
mais adequado para o estudo de diferentes
problemas em evoluo.

Enumerar os principais tipos de marcadores
moleculares.
Dar exemplos de problemas em evoluo
que podem ser estudados com marcadores
moleculares.
Pr-requisito
Para acompanhar bem esta aula, importante que voc
domine as informaes bsicas de Biologia Molecular,
especialmente os Mdulos 1 e 2. Seria bom tambm
que voc revisse a aula sobre Filogenia na disciplina
Diversidade dos Seres Vivos. Para entender por que os
marcadores moleculares constituem boa ferramenta para
o estudo da evoluo importante, ainda, que aulas
anteriores, sobre freqncias gnicas e genotpicas e
Equilbrio de Hardy-Weinberg, estejam claras para voc.
Evoluo | Marcadores moleculares no estudo da Evoluo
INTRODUO
O estudo da Gentica de Populaes depende de tcnicas efetivas para

observao e mensurao da variao gnica presente nas populaes
naturais. Nas Aulas 5 (Freqncias gnicas e genotpicas e heterozigosidade),
6 (Equilbrio de Hardy-Weinberg: aplicaes, implicaes) e 7 (Equilbrio de
Hardy-Weinberg: violaes dos pressupostos), voc estudou como essa variao
pode ser descrita.
Nos primeiros 30 anos, aps a proposio da teoria sinttica da Evoluo
(1930-1932), a variao estudada pelos pesquisadores era, principalmente,
fenotpica com herana mendeliana clssica (como, por exemplo, diferenas
de cor ou formato dos olhos da mosca-da-fruta; diferenas de tipo de crista
RICHARD C.
LEWONTIN
Nasceu nos Estados
Unidos da Amrica,
em 1929; trabalha
atualmente na
Universidade de
Harvard e um dos
mais importantes
evolucionistas vivos.
Juntamente com J.
L. Hubby, foi um
dos pioneiros na
utilizao de mtodos
moleculares para
estudo da Gentica
de Populaes.
em galinhas; cor da pelagem em pres; grupos sangneos em humanos

etc.) e cromossmica (padro de bandas, inverses etc.). Foi na dcada de
1960, que RICHARD C. LEWONTIN e J. L. Hubby, para estudar a variao gnica
presente em populaes naturais, introduziram uma tcnica de separao
de protenas muito utilizada em Bioqumica: a eletroforese de aloenzimas.
Comeou, naquele momento, o uso de nova ferramenta para o estudo da
Evoluo: os marcadores moleculares.
AS FERRAMENTAS
No estudo da Evoluo, so chamados marcadores moleculares
aquelas molculas que representam locos gnicos e apresentam alguma
ALOENZIMAS
variabilidade, de modo que possam ser usadas para inferncias a respeito
As protenas podem
ser classificadas como
estruturais (aquelas
que participam como
blocos constitutivos
das clulas) ou
enzimas (aquelas
que participam das
reaes bioqumicas).
Dentre as enzimas,
encontramos as
isoenzimas, que so
aquelas que atuam
sobre o mesmo
substrato. Se as
isoenzimas resentam
padro mendeliano
de herana, dizemos
que so aloenzimas,
ou seja, comportam-se
como diferentes alelos
de um loco.
dos padres de diversidade dos organismos. As molculas biolgicas mais

utilizadas para estudo da variao gnica so as protenas e o DNA.
As tecnologias mais utilizadas so eletroforese de aloenzimas e, mais
recentemente, vrias tcnicas de amostragem de DNA. Vamos entender
o que so essas tcnicas e como funcionam.
Eletroforese de aloenzimas
A eletroforese pode ser definida, de maneira geral, como migrao
de partculas sob ao de corrente eltrica. No caso da eletroforese de
ALOENZIMAS,
a tcnica se baseia, primeiramente, nas caractersticas fsico-
qumicas das protenas; ou seja, sabido que dos vinte aminocidos,

cinco possuem carga eltrica, trs dos quais (lisina, arginina e histidina)
positiva, e os demais (cido glutmico e cido asprtico), negativa.
112 C E D E R J
Tal fato faz com que protenas diferentes possam apresentar cargas
AULA
diferentes, movimentando-se com diferentes velocidades, sob a ao de

campo eltrico; em outras palavras: diferentes protenas podem manifestar
diferentes mobilidades eletroforticas.
Outro fato importante que, pelos princpios da Biologia Molecular,
espera-se certa correspondncia entre a seqncia de nucleotdeos no DNA
e a seqncia de aminocidos na protena por ele codificada, isto , entre
o gene e seu produto (ver Aula 6 do curso Diversidade dos Seres Vivos:
Introduo s macromolculas). Finalmente, sabido que a atividade e,
portanto, a presena de algumas enzimas, pode ser visualizada em extratos
simples de organismos, atravs de colorao histoqumica.
Para se realizar uma eletroforese, algumas condies bsicas so
necessrias:
1 fonte de eletricidade que produzir campo eltrico, em funo
do qual as partculas, no caso as enzimas, estaro deslocando-se;
2 suporte (geralmente gel de amido, agarose ou poliacrilamida)
onde sero aplicadas amostras dos organismos que se quer estudar, no
qual o campo eltrico estar agindo;
3 extrao das enzimas, que feita a partir da homogeneizao
de indivduos inteiros (caso de pequenos insetos, por exemplo), rgos
ou tecidos (caso de organismos maiores, como peixes, camundongos ou
o prprio homem);
4 colorao histoqumica, que a precipitao, oxidao ou
fluorescncia de um corante em funo das reaes catalisadas pelas
enzimas;
5 interpretao dos padres observados.
A eletroforese de aloenzimas est representada na Figura 8.1.
Observe, nesta figura, as condies que foram descritas acima.
C E D E R J 113
Populao
natural
Amostra de
tecido dos
indivduos
Homogeneizao
Suporte
Fonte
Eletrlise
Colorao
histoqumica
Interpretao
mendeliana
Padro
de
bandas
Figura 8.1: Resumo da
aplicao da tcnica de
eletroforese de aloenzimas para amostragem
da variao gnica em
populaes naturais.
114 C E D E R J
Interpretao
Como voc pde verificar na Figura 8.1, existe entre os indivduos
AULA
amostrados uma variao no padro de bandas observadas. Essa variao

pode ser interpretada diretamente como variao gnica. A interpretao
simples: indivduos que apresentem apenas uma banda no gel so
interpretados como homozigotos (AA ou BB); indivduos que apresentem
as duas formas da enzima, com mobilidades eletroforticas diferentes, so
interpretados como heterozigotos (AB). Como voc j deve ter deduzido,
o padro de bandas na eletroforese de aloenzimas co-dominante (ver
Aula 8 do curso de Gentica bsica: do gene ao fentipo).
ATIVIDADE
Figura
e responda:
a) Quantos alelos esto presentes nessa populao?
b) Quais as freqncias genotpicas?
c) Quais as freqncias gnicas?
Respostas:
a) 2 alelos, A e B
b) f(AA) = 25%; f(AB) = 50%; f(BB) = 25% ou 1:2:1
c) f(A) = f(B) = 0,5
RESPOSTA COMENTADA
Voc acabou de realizar uma descrio sucinta da variao gnica nesta
populao. Para tanto, voc utilizou no s as facilidades do mtodo de
eletroforese, mas, tambm, os seus conhecimentos sobre freqncias gnicas
e genotpicas.
C E D E R J 115
O uso de eletroforese como mtodo de estudo da variao gnica

em populaes incorre, no entanto, na aceitao de algumas limitaes;
entre elas, aquelas que dizem respeito quantidade de variao capaz
de ser detectada. Por eletroforese de aloenzimas, no possvel detectar
substituies de aminocidos que no mudam a carga da protena,
alteraes silenciosas no DNA e variao em ntrons (ver Aula 22 do curso
de Biologia molecular: processamento do RNA). Como conseqncia, em
eletroforese estaremos sempre falando de quantidade de variao menor
que aquela existente de fato. Talvez, a maior limitao desse mtodo resida
no fato de que a variao amostrada por eletroforese seja, na realidade,
variao fenotpica, e no genotpica. Duas conseqncias advm da:
primeiro, que conceitos como heterozigosidade e homozigosidade ficam
relativizados, j que se trabalha com produtos dos genes; segundo, que
os chamados alelos (melhor seria a designao tcnica de alelomorfos)
so afetados no s por possveis alteraes ps-transcricionais, como
tambm pela ao do ambiente e, ainda, por condies de estocagem do
material a ser analisado (tempo, refrigerao etc.).
Para alm das suas limitaes, a utilizao da tcnica eletrofortica
oferece muitas vantagens, como, por exemplo, fcil preparao de
extratos a ser utilizados. Acima de tudo, a interpretao mendeliana
das freqncias obtidas em seus padres de bandas (observe, de novo, a
Figura 8.1) uma das maiores vantagens da eletroforese e tambm o que
faz dela no s uma tcnica, mas um mtodo de estudo dos problemas
em Gentica de populaes. Desse modo, a eletroforese , at os dias
de hoje, reconhecidamente, um dos mtodos mais eficazes na deteco
e amostragem de variao gentica em populaes.
Tcnicas de DNA: PCR

Com o desenvolvimento, na dcada de 1970, da TECNOLOGIA DO DNA
RECOMBINANTE, a Gentica de populaes pde ter acesso variao gnica
presente nas seqncias de DNA. Com a possibilidade de extrair, cortar

e unir DNA exgeno em vetores como fagos e plasmdeos, tornaram-se
possveis a amplificao e o seqenciamento do DNA.
116 C E D E R J
DNA
DO
RECOMBINANTE
Tecnologia do DNA o nome que se d ao conjunto de tcnicas de Engenharia gentica, como a clonagem e a reao
em cadeia da polimerase (PCR em ingls). Essas tcnicas consistem, basicamente, na possibilidade de cortar, unir e
inserir seqncias do DNA de uma espcie em outra. Isso se tornou possvel com o entendimento do fenmeno da
restrio, que a impossibilidade de reproduo de certas linhagens de vrus dentro de certas linhagens de bactrias.
Esse fenmeno se deve ao das endonucleases de restrio, que so enzimas capazes de reconhecer uma seqncia
especfica de bases do cido esoxirribonuclico (DNA) e de romper, por clivagem da molcula, a continuidade da
dupla-hlice. O mecanismo de restrio cumpre o importante papel de proteger a bactria do ataque do vrus. Uma
caracterstica importante desse fenmeno que a clivagem assimtrica e caracterstica para cada tipo de enzima de
restrio; por isso, os fragmentos formados pela ao das enzimas so de tamanhos variveis, mas, fundamentalmente,
com extremidades que apresentam seqncias de bases semelhantes. Assim, mesmo que se utilizem DNAs de origens
diferentes (espcies diferentes, por exemplo), os fragmentos tm em comum a assimetria e a complementaridade das
suas extremidades. Isso possibilita o pareamento indiscriminado dos fragmentos. A soldagem posterior efetuada
por outra enzima, a ligase; dessa forma, so obtidas molculas hbridas de DNA. Esse o fundamento da Tecnologia
do DNA recombinante.
Para ser trabalhado, o DNA necessita primeiramente ser extrado das

clulas. Bem diferente do que acontece com a eletroforese de aloenzimas,
a extrao do DNA no se d simplesmente pela homogeneizao de
tecidos. Esse processo de extrao ocorre, geralmente, com uma primeira
etapa de tratamento dos tecidos com enzimas que degradam protenas
e detergentes os quais destroem as membranas celulares. Numa etapa
posterior, o DNA extrado, limpo e precipitado pela ao de algumas
substncias, tais quais fenol, clorofrmio e lcool. Extrado o DNA, o
processo subseqente , geralmente, aplicao da tcnica de PCR (reao
em cadeia da polimerase, do ingls Polimerase Chain Reaction), em que
dois pequenos oligonucleotdeos iniciadores so usados para amplificar
a regio de DNA por eles flanqueadas.
A reao de PCR ocorre em uma mquina chamada termociclador,
que repete vrios ciclos de trs temperaturas: a primeira, para desnaturar o
DNA e parar todas as reaes enzimticas; a segunda, para que os iniciadores
possam se unir fita molde de DNA; e a ltima, para que o processo
enzimtico de replicao do DNA seja levado a cabo. O ambiente qumico
dessa reao contm, alm dos iniciadores e da fita molde de DNA, a enzima
que polimeriza a reao (uma DNA polimerase que tolera temperaturas
elevadas, a Taq DNA polimerase), o material para construir as novas fitas de
DNA (dNTPs) e um co-fator que auxilia a reao (geralmente MgCl2), tudo
isso dissolvido em gua destilada, filtrada e estril. A cada ciclo completo
de reao, o processo se repete com a replicao exponencial do DNA e,
ao final do processo, obtm-se um grande nmero de cpias do segmento
de DNA flanqueado pelos iniciadores.
C E D E R J 117
AULA
TE C N O L O G I A
Parece complicado, mas no ! As etapas do PCR esto ilustradas

na Figura 8.2. Observe, nesta figura, os detalhes sobre as temperaturas
geralmente utilizadas no processo de PCR e como ele forma um ciclo que
leva multiplicao exponencial de uma molcula molde de DNA.
Denaturao (separa a fita dupla de

DNA em dita simples)
(94 C, 5 mim)
Anelamento (ligao dos indicadores s fitas de DNA)

(39 - 65C, 30 seg)
Indicadores
Anelamento (ligao dos
indicadores s fitas de DNA)
(39 - 65C, 30 seg.)
Sntase da nova fita
( 65 - 75C, 2-5 mim.)
Denaturao
(separar a fita
dupla de DNA
em fita simples)
(94C, 30 seg)
Duas novas
fitas de DNA
Figura 8.2: Esquema resumindo os eventos que ocorrem com o DNA durante a
Reao em Cadeia da Polimerase (PCR).
Obtidos os segmentos de DNA produzidos pelo PCR, precisamos

fazer agora uma eletroforese para separar esses fragmentos em funo
do seu tamanho e estrutura. O suporte das eletroforeses de DNA so,
geralmente, gis de agarose ou poliacrilamida. A visualizao desses
118 C E D E R J
segmentos se d pela colorao desses gis por substncias como
AULA
brometo de etdio ou prata, que revelam a variao como bandas em

diferentes posies no gel. Cada banda corresponde a um grupo de
molculas de mesmo tamanho. Um padro diferente de bandas entre
indivduos significa diferena gentica entre eles. O conjunto dessa
variao interindividual representa a variao gnica da populao,
que pode ser a mesma ou variar entre as populaes, em funo da
ao das foras evolutivas.
Tcnicas de DNA 2: Sopa de letrinhas

A variao gnica, presente no segmento de DNA obtido pelo
PCR, pode ser estudada de vrias formas. Se o segmento amplificado
contm seqncias repetitivas que variam em nmero, o tamanho do
segmento ir variar entre os indivduos da populao. Esse o tipo de
variao gnica presente em microssatlites (repeties constitudas de
dois a cinco pares de bases) e minissatlites (at 10, 20 pares de base
de repetio) de locos nico. Nesses casos, a interpretao dos padres
de bandas equivalente quele obtido por aloenzimas. Nos casos de
minissatlites que apresentam mais de um loco no genoma, ou seja,
locos mltiplos, o padro de bandas mais complexo, sendo chamado,
ento, de fingerprints (palavra em ingls que significa impresso digital).
Minissatlites de locos mltiplos so assim chamados porque apresentam
um conjunto to grande de bandas (equivalentes aos diferentes alelos de
cada loco), que muito difcil encontrar dois indivduos que partilhem
do mesmo padro. por isso que se diz que o padro de bandas equivale
a uma impresso digital molecular. Para que fique mais claro o que
estamos descrevendo, veja o esquema da Figura 8.3, que ilustra os padres
de minissatlites de loco nico e locos mltiplos.
C E D E R J 119
Locos de Minissatlite
Interpretao
mendeliana
Loco 1
Loco 2
Loco 3
Loco 4
Padro de bandas
de minissatlites
de loco nico para
3 indivduos
Padro de bandas
de minissatlites de
multiplos locos (locos
1 a 4 acima) para os
mesmos 3 indivduos
Figura 8.3: Esquema representando os padres de bandas obtidos para quatro locos de minissatlite de loco
nico e o padro de fingerprint (minissatlite de mltiplos locos) que seria obtido pela composio deles.
A variao gnica em micro e minissatlites tem origem em

inseres e delees dessas repeties (pequenos blocos de nucleotdeos
que so ganhos ou perdidos). Outra forma de variao gnica que
pode ser amostrada pelas tcnicas de DNA aquela que tem origem
em mutaes pontuais (mutaes gnicas de substituio de bases; ver
Aula 13 de Biologia molecular: mutao e reparo do DNA). Nesse caso, o
estudo pode ser feito pelo seqenciamento total do segmento (ver Aula 6,
do curso Grandes temas em biologia: como se obtm a seqncia de uma
molcula de DNA ou de RNA) ou, ainda, pela utilizao de enzimas de
restrio (polimorfismo de tamanho dos fragmentos de restrio, RFLP,
do ingls Restriction Fragment Lenght Polymorphism).
As enzimas de restrio (ou endonucleases de restrio) so capazes
de digerir uma seqncia especfica de DNA dupla-fita, de quatro, cinco
ou seis pares de base (bp) de comprimento. Essas enzimas foram isoladas
e purificadas de bactrias, nas quais agiam protegendo a clula contra
a invaso de DNA exgeno (uma infeco por vrus, por exemplo). O
DNA da bactria protegido da ao dessas endonucleases de restrio
por um sistema especfico de marcao do seu DNA por molculas de
metila (processo denominado metilao).
120 C E D E R J
A tcnica de RFLP envolve a utilizao de enzimas de restrio que
AULA
iro cortar o DNA, amplificado pelo PCR, em funo do reconhecimento

de seqncias especficas. Por exemplo, a enzima de restrio Eco RI,
assim chamada por ter sido extrada da bactria Escherichia coli
reconhece e digere a seqncia especfica 5-GAATTC-3. Assim,
diferentes indivduos, numa dada populao, podero apresentar, para
a mesma seqncia de DNA, diferentes mutaes. Essas mutaes podem
determinar que a enzima de restrio Eco RI no reconhea mais um stio
de restrio (se mudar a seqncia de 5-GAATTC-3 para 5-GTATTC3, por exemplo) ou, alternativamente, que passe a reconhecer um novo
stio (a operao inversa, por exemplo, mudando uma seqncia
5-GTATTC-3 para 5-GAATTC-3). Muito complicado? Ento, observe
a Figura 8.4, pois ela pode auxiliar voc a entender esse processo.
SEPARAO DOS FRAGMENTOS POR ELETRLISE
E VISUALIZAO EM UM SUPORTE DE AGAROSE
REVELADO COM PRATA
Seqncia sem stio de restrio
Ganho de stio
Ganho de novo stio

Regio na seqncia em que a enzima
de restrio cliva O DNA
Figura 8.4: Mapa de restrio indicando o padro de corte de uma determinada enzima
e um esquema representando a separao dos fragmentos em um suporte (gel de
agarose ou poliacrilamida) e seus respectivos tamanhos em Kb. MM um marcador
molecular que apresenta um conjunto de bandas com tamanhos conhecidos.
Ficou mais claro para voc, agora? interessante notar que o

padro mostrado na Figura 8.4 haplide, ou seja, para uma seqncia
KILOBASE (KB)
uma unidade de
medida de peso
molecular do DNA.
1kb significa um
conjunto de 1.000
nucleotdeos.
nica de DNA que se origina de um cromossomo apenas. Para organismos

diplides, a seqncia tem origem de um par de cromossomos. Desse
modo, o indivduo apresentar um padro semelhante queles mostrados
na Figura 8.4 (A, B ou C) apenas se for homozigoto. No caso de
indivduos heterozigotos, o padro de bandas ser uma composio
C E D E R J 121
dos trs padres representados: AB, AC ou BC. Assim, para o exemplo

dado, poderemos ter seis padres distintos de bandas, que equivalem
aos seis gentipos possveis, se considerarmos os trs padres haplides
como alelos: AA, BB, CC, AB, AC e BC. Entendeu? Ento, tente realizar
a atividade a seguir.
ATIVIDADE
Qual o gentipo dos trs indivduos representados na Figura 8.5?
Indivduos
Figura 8.5: Esquema representando a separao dos fragmentos de restrio em um suporte (gel de agarose ou
poliacrilamida) e seus respectivos tamanhos em kb. MM
um marcador molecular que apresenta um conjunto de
bandas com tamanhos conhecidos.
RESPOSTA COMENTADA
Voc identificou que os trs indivduos so heterozigotos. O primeiro indivduo
(AB) e o segundo (AC) apresentam nmero de bandas que igual soma do
nmero de bandas de cada um dos alelos. O terceiro indivduo (BC) apresenta
uma banda a menos do que a soma do nmero de bandas de cada um dos
alelos. Isso se d porque os alelos B e C apresentam banda de mesmo tamanho;
logo, essas bandas apresentam a mesma mobilidade eletrofortica.
122 C E D E R J
As facilidades da tcnica de PCR podem ser utilizadas para
AULA
amplificar segmentos aleatrios de DNA ao longo de todo o genoma

dos organismos. Esse o caso da tcnica de RAPDs (DNA polimrfico
amplificado aleatoriamente, do ingls Randomly Amplified Polimorphic
DNAs). Nessa estratgia, iniciadores pequenos (por volta dos 10 pares
de base) e de seqncia aleatria so utilizados para o PCR com
temperaturas que permitam seu pareamento em diversas regies do
genoma, amplificando, desta forma, grande nmero de segmentos
de DNA dos mais diversos tamanhos e origens. O padro de bandas
observado muito semelhante quele obtido para minissatlites de locos
mltiplos; contudo, a diferena fundamental entre esses dois fingerprints
que, no primeiro caso, sabemos que as bandas equivalem a alelos de
locos definidos e, no caso dos RAPDs, as bandas observadas equivalem
a regies do genoma amplificadas ao acaso.
As tcnicas de DNA que descrevemos so mais prximas da
variao real do genoma que a eletroforese de aloenzimas; contudo,
exceo do seqenciamento total, marcadores moleculares de DNA
tambm so uma estimativa indireta da variao gnica. Como em toda
tcnica, estudos fundamentados em polimorfismo de DNA obtidos por
PCR tambm possuem alguns pressupostos. Primeiramente, preciso
assumir como verdade que o produto obtido pelo PCR o desejado. A
reao em cadeia da polimerase tanto mais especfica quanto maiores
forem as temperaturas usadas, embora nada impea que alguma outra
regio do genoma, semelhante quela com a qual acreditamos estar
trabalhando, possa ser amplificada juntamente com a desejada ou no
lugar da que se deseja amplificar.
Outro pressuposto importante que assumimos que todos os alelos
esto sendo certamente e igualmente amplificados. Isso significa dizer
que, quando observamos um homozigoto, ele, certamente, possui apenas
aquela banda no gel, e nenhuma outra deixou de ser amplificada pela
reao ou foi amplificada de maneira que no pudssemos observar. Em
alguns casos, seqncias diferentes podem ser mais difceis de amplificar
que outras, o que invalidaria nosso pressuposto.
Finalmente, assumimos que os segmentos de DNA amplificados
so comuns por descendncia, e no por convergncia (ver Aula 3
da disciplina Diversidade dos seres vivos: filogenia); ou seja, quando
observamos os padres de bandas de dois indivduos diferentes e
C E D E R J 123
percebemos que eles so iguais, admitimos que aqueles indivduos partilham

de um ancestral comum. Porm, outra possibilidade seria a de que elas, por
acaso, apresentassem a mesma mobilidade eletrofortica; estaramos, ento,
inferindo que um parentesco, de fato, no existe entre esses dois indivduos.
QUAL O MELHOR MARCADOR MOLECULAR?

Os marcadores moleculares disponveis atualmente podem ser
classificados de acordo com a existncia de dominncia. Tcnicas
como aloenzimas, microssatlites, minissatlites de loco nico e
RFLPs apresentam co-dominncia, sendo homozigotos e heterozigotos
facilmente identificveis no padro de bandas visualizado aps a
eletroforese (veja, de novo, na Figura 8.1, a interpretao dos padres
de bandas no gel). Por outro lado, tcnicas como RAPDs e minissatlites
de locos mltiplos apresentam dominncia. Neste caso, basta a presena
de um nico genoma que possibilite a amplificao do fragmento, para
que a banda seja visualizada. No caso de indivduos heterozigotos, a
banda tambm ser observada, impossibilitando a distino de um dos
homozigotos do heterozigoto.
Marcadores moleculares com situao de dominncia tornam-se
menos teis para anlises populacionais. Nesses casos, para se estimar as
freqncias gnicas a partir da interpretao do padro de bandas, preciso
que se assuma um pressuposto muito importante e no necessariamente
atendido: o Equilbrio de Hardy-Weinberg (ver Aula 7).
A escolha da tcnica molecular a ser empregada depende da
avaliao, tambm, de alguns critrios. Primeiramente, importante
definir o problema a ser investigado, uma vez que diferentes marcadores
moleculares apresentam diferentes taxas de substituio, ou seja, evoluem
em velocidades diferentes.
Marcadores que evoluem muito rpido so teis para o estudo
de indivduos, famlias e populaes; isso se d porque altas taxas de
substituio determinam que a taxa de mudana, para uma dada regio
da molcula, seja to rpida que indivduos, mesmo muito aparentados,
sero diferentes, quando estudados por esse marcador. Por exemplo,
tcnicas como RAPDs produzem quantidade muito grande de variao
observvel, o que til para estudos de paternidade, modos de reproduo
ou organismos clonais.
124 C E D E R J
Aloenzimas, por sua vez, so adequadas para pesquisa em nvel
AULA
populacional, uma vez que apresentam padres de co-dominncia e

nveis moderados de variao. Os microssatlites, que so abundantes
no genoma e exibem grande variao allica, so especialmente indicados
para estudos de populaes altamente endocruzadas (inbred), tpicas em
sistemas de cultivo em massa (agricultura, aquacultura etc.).
Marcadores que evoluem mais lentamente so mais adequados
para os estudos que envolvem diferentes espcies ou txons supraespecficos. Nesse caso, como a taxa de mudana mais lenta, indivduos
proximamente aparentados, como aqueles que pertencem mesma famlia
ou populao, no apresentaro diferenas, sendo todos iguais, quando
estudados por esse marcador. Tcnicas como RFLPs e seqenciamento so
bons exemplos desse tipo de marcador; da serem indicadas para estudos
de Filogenia, por exemplo.
Outro critrio importante a ser observado o tipo de material
disponvel para estudo. Trabalhos com aloenzimas demandam
quantidade razovel de material biolgico (10 a 50mg por loco gnico
analisado), que deve estar obrigatoriamente fresco ou congelado. Dessa
forma, dependendo do organismo, a amostragem para os trabalhos com
aloenzimas pode ser destrutiva, impondo limitaes para sua utilizao
em estudos com organismos muito pequenos (ou larvas), bem como com
espcies raras. Trabalhos que utilizam as facilidades da tcnica de PCR
no oferecem esse tipo de problema. Em tais casos, porm, as limitaes
esto relacionadas ao custo da tcnica (reagentes, equipamentos), ao
tempo e experincia necessrios para obteno dos dados (conhecimento
especializado, equipamento sofisticado), o que restringe, por exemplo, os
tamanhos de amostra que podem ser utilizados nestes estudos.
A escolha do marcador molecular adequado depende de anlise de custo
e benefcio, bem como de precisa definio do problema a ser investigado.
C E D E R J 125
CONCLUSO
No demais repetir, nesta disciplina de Evoluo, que a perspectiva
populacional da variao interindividual foi um dos grandes mritos de
Darwin, do mesmo modo que o modelo mendeliano e sua concepo de
herana particulada foi decisivo para construo de uma explicao para as
mudanas evolutivas. Essa explicao a teoria sinttica da Evoluo.
Para a teoria sinttica, a primeira condio para que o processo
evolutivo ocorra a existncia de variao gnica nas populaes. De
outro modo, no possvel que haja mudana na composio gentica
das populaes ao longo das geraes. Dessa forma, o trabalho de medir
e caracterizar a variao gnica presente em populaes condio
fundamental para se estudar Evoluo.
Nas trs aulas anteriores, voc estudou como medir e caracterizar a
variao gnica. Nesta aula, voc estudou vrias tcnicas de amostragem da
variao gnica em nvel molecular. Os marcadores moleculares representam
locos gnicos que apresentam alguma variabilidade e, portanto, so tima
ferramenta para estudar Evoluo.
RESUMO
Molculas, tais como as aloenzimas e o DNA, podem ser usadas para amostrar
a variao gnica presente nas populaes; para tanto, utilizam-se tcnicas,
como a eletroforese de aloenzimas, PCR, microssatlites, minissatlites, RFLPs e
RAPDs. Quando usamos aloenzimas, precisamos assumir o pressuposto de que a
seqncia de aminocidos na protena equivale seqncia de nucleotdeos no
DNA, e ter claro, tambm, que a quantidade de variao amostrada sempre
uma subestimativa da variao total. Marcadores moleculares de DNA, por outro
lado, so mais prximos da variao real do genoma, mas tambm necessrio
assumir pressupostos para se trabalhar com eles: o produto obtido o desejado;
todos os alelos esto sendo amplificados igual e certamente; os segmentos de DNA
amplificados so comuns por descendncia e continuam sendo uma estimativa
indireta da variao gnica. Diferentes marcadores moleculares apresentam
diferentes taxas evolutivas, sendo teis para o estudo de diferentes problemas
da Evoluo.
126 C E D E R J
1. Por que a variao amostrada pelo mtodo de eletroforese de aloenzimas

uma subestimativa da variao total?
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___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
COMENTRIO
Como voc j viu nesta aula, so caractersticas como a subestimativa da variao
que fazem da eletroforese um mtodo conservador, ou seja, se tem muita segurana
em relao variao revelada pelo mtodo.
2. Se duas seqncias de DNA diferentes no so amplificadas uniformemente

numa reao de PCR, qual a conseqncia que isto pode acarretar para uma
interpretao mendeliana do padro de bandas obtido?
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
COMENTRIO
Voc deve ter percebido que os mtodos moleculares apresentam limitaes
tcnicas, e este um exemplo desse tipo de limitao..
3. Imagine se voc quisesse estudar um organismo muito pequeno ou uma espcie

ameaada de extino. Voc optaria por utilizar marcadores de aloenzimas?
Justifique sua resposta.
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____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
COMENTRIO
Esperamos que nesta questo tenha ficado evidente para voc que nenhum mtodo
molecular universal. Para escolher o melhor mtodo molecular preciso conhecer
todas as caractersticas de todos os mtodos.
C E D E R J 127
AULA
ATIVIDADES FINAIS
4. O que significa dizer que um marcador molecular tem evoluo rpida?

____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
COMENTRIO
Se voc respondeu bem esta questo, significa que j est tomando decises a
respeito do melhor marcador molecular para cada problema em Evoluo. Parabns!
Voc alcanou o objetivo desta aula.
5. Se voc quisesse estudar as relaes de parentesco entre txons separados

evolutivamente h muito tempo, como diferentes ordens ou classes, escolheria
marcadores de evoluo lenta ou rpida? Justifique sua resposta.
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
COMENTRIO
Alm de ter de conhecer muito bem as caractersticas de todos os mtodos para
voc utilizar os marcadores moleculares em Evoluo, deve tambm, ter boa
definio do problema biolgico a ser estudado.
AUTO-AVALIAO
Esta aula envolveu grande quantidade de informaes e, provavelmente, exigiu de
voc, tambm, um esforo de reviso dos contedos estudados em outras disciplinas.
Mas no se assuste; caso voc tenha sentido muita dificuldade, leia de novo o
contedo da aula que, agora, j no ser to novo. Do mesmo modo, dedique um
pouco mais de tempo observao e anlise das figuras; elas podem facilitar muito
o entendimento de todas essas tcnicas.
Esperamos que voc tenha conseguido realizar a atividade proposta sem problemas;
caso isso no tenha ocorrido, retorne explicao, que as coisas devem ficar mais
claras. Quanto aos exerccios, eles seguem uma ordem crescente de dificuldade; logo,
comece pelo primeiro e siga sem medo at o fim. A ltima questo um desafio,
aceite-a como tal e divirta-se! Confira suas respostas e aprenda com seus erros!
128 C E D E R J
Nas primeiras quatro aulas desta Disciplina, voc estudou Evoluo sob uma
perspectiva histrica. Nas Aulas de 5 a 8, foi apresentado o material da
Evoluo: estudou-se como medir, descrever e amostrar a variao gnica.
Nas prximas aulas, vamos estudar as foras evolutivas. A primeira delas ser
a Mutao, que a fora evolutiva que deu origem a toda variao gnica.
C E D E R J 129
AULA
AULA
Mutao. Suas origens e efeitos

evolutivos
Meta da aula
objetivos
Apresentar o conceito de mutao como fora evolutiva

em populaes naturais.

Definir o conceito de mutao como fora
evolutiva em populaes naturais.
Executar o clculo das freqncias gnicas e
genotpicas de uma populao sob efeito de
eventos mutacionais recorrentes.
Pr-requisito
Para acompanhar mais facilmente esta aula, importante
que voc reveja os conceitos de estrutura de DNA (Aulas 3 e
4, disciplina Biologia molecular) e, principalmente, a aula de
Mutao e reparo de DNA (Aula 13, da mesma disciplina).
Evoluo | Mutao. Suas origens e efeitos evolutivos
INTRODUO
Nesta aula, de forma distinta das disciplinas Gentica Bsica e Biologia Molecular,
vamos falar sobre mutao como fonte de nova variabilidade gentica e como
fora evolutiva que altera as freqncias dos genes em uma populao.
MUDANAS NAS FREQNCIAS GNICAS MUTAO

At agora, vimos que uma grande populao com cruzamento
ao acaso estvel com respeito s freqncias gnicas e genotpicas, na
ausncia de processos que levem mudana nas propriedades genticas.
Agora, podemos prosseguir no estudo desses processos, atravs dos quais
ocorrem as mudanas nas freqncias gnicas e, conseqentemente, nas
PROCESSOS
SISTEMTICOS
Incluem mutao,
migrao ou
fluxo gnico e
seleo. Esses
processos alteram
as freqncias
gnicas de forma
mensurvel na
quantidade e direo,
o que significa que
podemos estimar
as alteraes de
forma precisa. J os
PROCESSOS DISPERSIVOS
so imprevisveis
quanto direo.
Podemos fazer uma
analogia entre um
processo dispersivo
e uma garrafa
boiando no oceano.
impossvel prever o
trajeto que a garrafa
percorrer, j que sua
mobilidade depende
de eventos aleatrios
(ondas causadas
pelo deslocamento
de grandes animais,
correntes causadas
por navios etc.).
freqncias genotpicas.
Existem dois tipos de processos: PROCESSOS SISTEMTICOS, que tendem
a mudar as freqncias gnicas de maneira previsvel, tanto na quantidade
como na direo; e
PROCESSOS DISPERSIVOS,
que surgem dos efeitos de
amostragem em populaes pequenas, sendo previsvel na quantidade,

e no na direo. Vamos estud-los separadamente primeiro, assumindo
que cada um deles est atuando em um determinado momento para,
ento, coloc-los em conjunto e ver como eles interagem. Comearemos
por um processo sistemtico, o de mutao, considerando uma populao
grande com cruzamento ao acaso, de forma a excluir o processo de
disperso do cenrio.
MUTAO
Constitui a origem de todas as variaes genticas em uma
populao, sejam elas grandes (mutaes cromossmicas, supergenes),
ou pequenas (um nico nucleotdeo de um gene). Mutao, portanto,
um conceito que se aplica desde a rearranjos cromossmicos at a troca,
perda ou adio de nucleotdeos de um gene, produzindo novos alelos.
Usada no seu sentido amplo, a mutao refere-se a qualquer mudana
imprevista e herdvel no gentipo de um organismo.
Voc estudou, na disciplina Diversidade dos Seres Vivos, que
mutao constitui a fonte de variabilidade gentica necessria para a
evoluo, um processo normalmente ao acaso e no adaptativo.
O termo mutao refere-se tanto (1) mudana no material
gentico quanto (2) ao processo pelo qual ocorre a mudana. Um
organismo que exibe um fentipo novo, resultante de mutao,
chamado mutante (Figura 9.1).
132 C E D E R J
9
AULA
Transcrio
Transcrio
CROMOSSOMO
Cdon 1 Cdon 2
Alelo Selvagem
Cdon n
Traduo
Traduo
Alelo Mutante
Polipeptdeo aa1 . aa2...............glu............aan
aa1 . aa2...............lis............aan
Protena Alterada
Protena Normal
MUTAO
Figura 9.1: Viso geral do processo de mutao e expresso de alelos selvagem e mutante.
CARACTERSTICAS BSICAS DA MUTAO GNICA

Revendo nossos conceitos genticos do processo de mutao,
lembre-se de que uma mutao pode ocorrer de forma espontnea (erros
da enzima DNA polimerase durante a replicao) ou pode ser induzida
por agentes mutagnicos ou mutgenos.
Uma mutao pode suceder em qualquer clula e em qualquer
estgio do desenvolvimento de um organismo multicelular. Ocorre tanto
em clulas somticas como em clulas germinativas (gametas); contudo,
somente as mutaes que ocorrem nos gametas so passadas adiante de
gerao em gerao (so herdveis). Assim, se uma pessoa sofre uma
mutao na pele e desenvolve um cncer, em conseqncia de exposio
excessiva aos raios ultravioleta do Sol (por isso importante usar filtro
solar!!), ela no transmite essa doena a seus filhos (Figura 9.2). Por
outro lado, um radiologista imprudente, que recebe uma dose alta de
raios X na regio pubiana, pode gerar uma criana malformada, pois
suas clulas germinativas foram atingidas.
C E D E R J 133
Figura 9.2: Veja o Cludio

na praia; que imprudncia! Ele no sabe que sem
proteo do filtro solar,
sua pele est exposta
ao dos raios ultravioleta do Sol, que podem
causar um pareamento
errado das bases do DNA
e levar a um cncer de
pele. Felizmente, o dermatologista do Cludio
conseguiu evitar que a
leso da pele evolusse
para cncer e ensinou-o
a cuidar da sua sade e
da de seu filho.
Agentes mutagnicos ou mutgenos

As mutaes induzidas so as que resultam da exposio dos
organismos a agentes fsicos e qumicos, ou ainda da ao de elementos
genticos de transposio endgenos, que causam mudanas no DNA.
Eles incluem a radiao ionizante (raios X, raios gama e raios csmicos),
a luz ultravioleta e uma ampla variedade de substncias qumicas como,
por exemplo, anlogos de bases, agentes alquilantes (nitrosaminas, gs
mostarda), desaminantes (cido nitroso), hidroxilamina e corantes
aromticos (acridinas).
TRANSPOSONS
Tambm chamados
Elementos de
Transposio ou
Seqncias de
Insero (SI), so
seqncias de DNA
que podem se
transferir de uma
regio para outra do
genoma, deixando
ou no uma cpia
no local antigo
onde estavam. A
transposio pode
ser para o mesmo
cromossomo, para
outro cromossomo,
para um plasmdio
ou para um fago.
Os transposons
foram descobertos,
inicialmente, no
milho, por Barbara
McClintock, em
torno de 1950; e,
atualmente, sabe-se
que esto presentes
em todos os
organismos.
134 C E D E R J
Os organismos vivos contm elementos marcantes no DNA que

podem pular de um stio para outro, no genoma. Esses
TRANSPOSONS,
ou elementos genticos de transposio, podem tornar um gene nofuncional (gerando um fentipo mutante devido modificao do
produto gnico, codificado pelo gene original) atravs da sua insero
no genoma do hospedeiro.
Estimativas de velocidade de mutao

Operacionalmente, impossvel provar que uma mutao particular
ocorreu espontaneamente ou foi induzida por agente mutagnico.
As mutaes espontneas ocorrem raramente, embora as freqncias
observadas variam de gene a gene e de organismo a organismo.
Para vrios genes de fagos e bactrias, as medidas das freqncias de
mutaes espontneas variam de aproximadamente 10-8 a 10-10 mutaes
detectveis por par de nucleotdeos, por gerao. Para os eucariontes, as
estimativas de velocidades de mutao variam de aproximadamente 10-7 a
10-9 mutaes detectveis por par de nucleotdeos, por gerao (considerando
apenas os genes para os quais amplos dados esto disponveis).
Comparando as velocidades de mutao por nucleotdeo com
AULA
as velocidades por gene, temos que a velocidade de mutao mdia

corresponde a 10-4 a 10-7, por gerao, para um gene constitudo de
cerca de 1.200 pares de bases (codificando para um polipeptdeo com
400 aminocidos).
O tratamento com agentes mutagnicos pode aumentar a
freqncia de mutaes em vrias ordens de magnitude. A freqncia
de mutao por gene, nas bactrias e vrus, pode ser aumentada para
mais de 1% pelo tratamento com potentes mutgenos qumicos.
Por definio, as mutaes ocorrem ao acaso, ao longo do genoma
de um organismo. No entanto, existem seqncias de nucleotdeos mais
propensas a ocorrncia de um evento mutacional. Tais stios de mutao
so chamados pontos quentes (em ingls: hotspots) e apresentam nmero
de mutaes maior do que o esperado para uma distribuio aleatria
(10 a 100 vezes a mesma mutao no mesmo stio). Um exemplo seria
uma doena hereditria humana, a fibrose cstica, em que 70% dos
alelos mutantes contm a mesma deleo das trs bases que originam a
protena mutante.
A base molecular da mutao

O processo de mutao em nvel molecular envolve diversos
mecanismos. Um exemplo de mutao espontnea em nvel molecular
a modificao tautomrica sofrida pelas bases nitrogenadas que compem
os nucleotdeos durante o processo de replicao.
Watson e Crick, quando descreveram a estrutura da dupla-hlice
do DNA (veja sobre o trabalho desses cientistas na Aula 3, Grandes
Temas em Biologia, e na Aula 4, Biologia Molecular), propuseram um
mecanismo para explicar a mutao espontnea. Eles destacaram que as
estruturas qumicas das bases no so estticas. Os tomos de hidrognio
podem mover-se de uma posio em uma purina ou pirimidina para outra
posio; por exemplo, de um grupo amino para um nitrognio em um
anel. Tais flutuaes qumicas so chamadas mudanas tautomricas.
Embora as modificaes tautomricas sejam raras, elas podem ser de
considervel importncia no metabolismo do DNA, porque alteram o
potencial de pareamento das bases.
C E D E R J 135
As estruturas dos nucleotdeos que conhecemos so as formas

comuns, mais estveis, nas quais a adenina sempre se pareia com timina
e a guanina sempre se pareia com citosina. As formas cetnicas mais
estveis de timina e guanina e as formas amnicas de adenina e citosina
podem raramente sofrer mudanas tautomricas para formas menos
estveis, como enol e imino, respectivamente (Figura 9.3).
Seria de se esperar que as bases existissem em suas formas tautomricas
menos estveis por apenas um curto perodo de tempo. Entretanto, se existisse
uma base na forma rara no momento em que ela estivesse sendo replicada
ou sendo incorporada em uma cadeia nascente de DNA, aconteceria uma
mutao. Quando as bases esto presentes em seus estados raros, imino
ou enol, podem formar pares anmalos de adenina-citosina ou guaninatimina. O efeito final de tal evento uma substituio A:T por G:C ou
G:C por A:T (Figura 9.3).
Figura 9.3: Formas tautomricas das quatro bases comuns

no DNA.
136 C E D E R J
As mutaes que envolvem mudanas em stios especficos de um gene
AULA
so chamadas mutaes de ponto ou pontuais. Elas incluem a substituio

de um par de bases por outro, ou a insero ou deleo de um ou alguns
pares de nucleotdeos em um stio especfico de um gene.
As mutaes de ponto so de trs tipos: (1) transies, substituies
de purina por purina e de pirimidina por pirimidina; (2) transverses,
substituies de purina por pirimidina e de pirimidina por purina; e (3)
mudanas de matriz de leitura (frameshift), adies ou delees de um
ou dois pares de nucleotdeos, que alteram a matriz de leitura do gene
distal ao stio da mutao (Figura 9.4).
PURINAS
PIRIMIDINAS
TRANSCRIO
TRANSVERSO
Figura 9.4: Tipos de

mutao de ponto que
ocorrem no DNA.
Embora ainda tenhamos muito de aprender sobre as causas, os

mecanismos moleculares e a freqncia das mutaes que ocorrem
espontaneamente, trs fatores so importantes: (1) a preciso da maquinaria
de replicao do DNA; (2) a eficincia dos mecanismos que evoluram para o
reparo do DNA danificado; e (3) o grau de exposio a agentes mutagnicos
presentes no ambiente.
A mutao como fora evolutiva

Os efeitos da mutao nas propriedades genticas de uma
populao vo diferir, caso estejamos examinando um evento mutacional
to raro que possa ser considerado virtualmente nico, ou, um passo
mutacional que ocorra repetidamente. O primeiro tipo no produz
mudana permanente em populaes grandes (embora, em conjunto
com deriva gentica, possa ter efeito importante no destino da variao,
como veremos mais adiante), enquanto o segundo produz. Lembre-se
tambm de que existem mutaes gamticas e somticas, e seus efeitos nas
C E D E R J 137
propriedades genticas de uma populao diferem. Na discusso a seguir,

estaremos voltados principalmente para aquelas mutaes ocorrentes na
linha germinativa que d origem aos gametas.
Mutao no-recorrente
Considere primeiro um evento mutacional que fornea apenas
um representante do gene ou cromossomo mutado na populao inteira.
Esse tipo de mutao tem pouca importncia como causa da mudana na
freqncia gnica, porque o produto de uma mutao nica tem somente
uma chance muito pequena de sobreviver em uma populao grande. O
gene mutante original est presente em heterozigose, e sua chance de ser
perdido na prxima gerao reduz-se metade (50%). Se este sobrevive,
pode estar representado por uma ou mais cpias, mas cada cpia tem 50%
de chance de sobrevivncia na terceira gerao. A perda permanente.
A chance de sobrevivncia indefinida muito pequena, de fato, sendo
zero em uma populao infinitamente grande. Pelo motivo de populaes
reais no serem infinitas, espera-se que, ocasionalmente, mutaes nicas
sobrevivam indefinidamente e levem a uma mudana na freqncia gnica
(voltaremos a isso mais adiante, nas aulas sobre deriva gnica).
Mutao recorrente
nesse segundo tipo de mutao que estamos principalmente
interessados aqui, como um agente (processo) causando mudanas nas
freqncias gnicas. Em uma populao grande, a freqncia do gene
mutante nunca to pequena que a perda possa ocorrer por efeitos de
amostragem. Temos, ento, de descobrir qual o efeito dessa presso`
da mutao sobre as freqncias gnicas na populao.
Mutao recorrente unidirecional

Suponha que o gene A1 seja alterado (mute) para A2 com uma
freqncia u por gerao (u a proporo de todos os genes A1 que
mutam para A2 entre uma gerao e a prxima).
A1 u A2
138 C E D E R J
Se a freqncia de A1 em uma gerao po, a freqncia dos alelos
AULA
mutantes novos A2, na prxima gerao, ser upo. Assim, a nova freqncia
gnica de A1 po - upo, e a mudana na freqncia gnica -upo.
Freqncia de A1 na gerao inicial (0) = po
Freqncia de A2 na gerao seguinte (1) = upo
Freqncia de A1 na gerao seguinte (1) = po - upo
Na primeira gerao com mutao teramos a freqncia de A1 (p1)
igual a po - upo, ou po(1 - u). Na segunda gerao teramos p2 = p1(1 - u), mas
j que p1 = po(1 - u), substituindo, temos p2 = po(1 - u) (1 - u) ou po(1 - u)2.
Freqncia de A1 na primeira gerao (p1) = po - upo = po (1 - u)
Freqncia de A1 na segunda gerao (p2) = p1 (1 - u) = po(1 - u)2
Estendendo este raciocnio para diversas geraes, verificamos
que a freqncia gnica aps t geraes ser:
pt = po(1 - u)t
A Figura 9.5 ilustra as mudanas que ocorrem na freqncia de
Freqncia do Alelo A1 (p)
Freqncia do Alelo A2 (qt)
um alelo A1 sob presso de mutao.
Geraes (t)
Figura 9.5: Mudanas na

freqncia sob presso de
mutao. Neste exemplo,
um alelo A1 muta para
A2 com uma velocidade
de u = 1 x 104 por gerao; pt a freqncia do
alelo A1 na gerao t.
Ns assumimos que a
freqncia inicial p0 = 1.
Com o dado valor de u,
a freqncia do alelo A1
decresce metade a cada
6.931 geraes.
Note que, no incio, todos os alelos existiam na forma A1. Ao longo

das geraes, a fora das mutaes vai, gradativamente, transformando
os alelos A1 em alelos A2. A freqncia do alelo A1 (pt) ser de 0,5
aps 6.931 geraes e chegar a zero aps, aproximadamente, 40.000
geraes. Nesse momento, todos os alelos da populao sero A2. Em
C E D E R J 139
resumo, mutao agindo isoladamente das outras foras evolutivas uma

fora fraca e causa alteraes lentas nas freqncias gnicas.
MUTAO RECORRENTE BIDIRECIONAL

Agora considere o que acontece quando os genes mutam em ambas
as direes. Suponha, para simplificar, que existam somente 2 alelos, A1
e A2, com freqncias iniciais po e qo. A1 muta para A2 a uma velocidade
u por gerao, e A2 muta para A1 a uma velocidade v. Ento, aps uma
gerao, existe um ganho de A2 genes igual a upo, devido mutao em
uma direo, e uma perda igual a vqo devido mutao na outra direo.
Colocando em smbolos, temos a seguinte situao:
A1 u A2
v
Freqncia gnica inicial po
qo
Velocidade de mutao
Ento, a mudana na freqncia gnica em uma gerao

q = upo - vqo
Essa situao leva a um equilbrio nas freqncias gnicas; assim,
nesse equilbrio, nenhuma outra mudana ocorre. O ponto de equilbrio
pode ser encontrado ao igualar-se mudana nas freqncias (q) a zero.
Assim, no equilbrio:
up = vq
ou
p/q = v/u
substituindo p por 1-q, temos
u- uq = vq
que leva a
q=u/v+u
Da mesma forma
p=v/u+v
140 C E D E R J
Exemplo 9.1
AULA
1) No modelo de mutao recorrente bidirecional, qual a

freqncia de equilbrio p de A1 se:
a) u = 10-5 e v = 10-6 ?
b) u aumentado 10x?
c) v aumentado 10x?
d) ambas as velocidades de mutao so aumentadas 10x?
Resoluo
Vimos que p = v / u + v. Assim, se substituirmos os valores de 10-5 e
10-6 por 0,00001 e 0,000001, respectivamente, teremos:
a) p = 0,000001/0,00001 + 0,000001 = 0,000001/0,000011 = 1/11
= 0.91;
b) p = 0,000001/0,0001 + 0,000001 = 0,000001/0,000101 = 1/101
= 0.0099;
c) p = 0,00001/0,00001 + 0,00001 = 0,00001/0,00002 = 1/2 = 0.50;
d) p = 0,00001/0,0001 + 0,00001 = 0,00001/0,00011 = 1/11 = 0.91.
Note que quando as velocidades so aumentadas proporcionalmente
(item d, aumento de 10 vezes), o resultado final no sofre alterao!
Podemos buscar, do mesmo modo que para o caso das mutaes
unidirecionais, uma equao que nos descreva a relao entre as velocidades
de mutao, as freqncias allicas iniciais e a freqncia esperada em uma
gerao t qualquer a partir da gerao 0 (zero) inicial.
Usemos a mesma simbologia acima, u e v como velocidades de
mutao de A1 para A2 e vice-versa, e tomemos pt e qt como as freqncias
de A1 e A2, respectivamente, na gerao t, tanto que pt + qt = 1. Um alelo
A1 na gerao t pode se originar em qualquer um de dois caminhos
possveis. Ele pode ter sido um alelo A1 na gerao t -1 que escapou
de mutar para A2 (o que ocorre com probabilidade 1 u), ou pode ter
sido um alelo A2 na gerao t 1 que mutou para A1 (o que ocorre com
probabilidade v). Colocando isto em smbolos, temos:
pt = pt 1(1 - u) + (1 - pt 1) v
colocando-se pt 1 em evidncia, teremos:
pt = pt 1 (1 - u - v) + v
C E D E R J 141
Esta expresso descreve a mudana na freqncia de A1 entre uma

gerao e outra. Para generaliz-la a diversas geraes, a fim de encontrar
a freqncia de A1 na gerao t em funo das velocidades de mutao
e de po, um truque til colocar a expresso acima na forma:
pt - A = (pt 1 - A)B
Em que A e B so constantes dependentes somente de u e v.
Simplificando, temos:
pt = pt 1B +A(1 - B)
Equacionando termos iguais, nas equaes apresentadas anteriormente,
podemos deduzir que B = (1 - u - v) e que A(1 - B) = v. Conseqentemente, A = v/
u + v. Reescrevendo algumas equaes, temos:
pt - v/ u + v = [pt 1 (v/ u + v)](1 - u - v)

J que a relao entre pt 1 e pt 2 a mesma que entre pt e pt 1, a
soluo geral para vrias geraes medidas pela equao acima :
pt - v/ u + v = [po (v/ u + v)](1 - u - v)t
A Figura 9.6 mostra duas situaes para as mudanas das
freqncias allicas (de A1, neste caso) sobre mutao recorrente
bidirecional.
Figura 9.6: Mudanas na freqncia sob presso de mutao recorrente bidirecional.

Na curva 1, po igual a 1 e na curva 2, po igual a 0; em ambas as curvas u igual a
10-5 e v igual a 10-6. O ponto de equilbrio em ambos os casos igual a 0,091, sendo
atingido somente em t = 50.000.
142 C E D E R J
Duas concluses podem ser tiradas para o efeito da mutao nas
AULA
freqncias gnicas. Com velocidades de mutao normais`, geralmente

muito baixas (10-5 ou 10-6, por gerao, para a maioria dos locos e
organismos), mutao sozinha pode produzir somente mudanas muito
vagarosas nas freqncias gnicas. Apenas 1 em 100.000 ou 1 em 1.000.000
dos gametas carregariam o alelo mutante em um loco particular.
Estudos de mutao reversa (do mutante para o tipo selvagem`)
mostram que, usualmente, esta muito menos freqente que as para
frente` (do selvagem para o tipo mutante). Se as mutaes reversas so um
dcimo das para frente`, a freqncia gnica de equilbrio resultante da
mutao deveria ser 10% do tipo selvagem e 90% do tipo mutante. Em
outras palavras, o tipo mutante deveria ser a forma mais comum, e o tipo
selvagem, a forma rara. Como esse no o caso nas populaes naturais,
claro que as freqncias desses genes no constituem o produto da mutao
sozinha. Veremos, nas aulas seguintes desta disciplina, que a raridade do
tipo mutante deve-se, muito provavelmente, atuao da seleo.
C E D E R J 143
ATIVIDADE
-5
e de A2 para A1 de 10-6, sendo
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
COMENTRIO
Para resolver este exerccio voc deve aplicar a frmula: pt - v/ u + v = [po (v/
u + v)](1 - u - v)t, j que queremos calcular a p100, ou seja, a freqncia do alelo
A1 na centsima gerao, E so fornecidos todos os parmetros necessrios
aplicao da frmula. Consideraremos que: a freqncia allica p de A1 na
gerao 100 igual a p100; u = 10-5 = 0,00001; v = 10-6 = 0,000001; po = 0,5
e t = 100. Substituindo na frmula, temos:
p100 - 0,000001/0,00001 + 0,000001 = [0,5 (0,000001/0,00001
+ 0,000001)](1 - 0,00001 - 0,000001)100,
p100 - 0,1 + 0,000001 = [0,5 (0,1 + 0,000001)](1 - 0,00001
- 0,000001)100,
p100 - 0,1 + 0,000001 = [0,5 (0,100001)](0,0999989)100,
p100 - 0,1 + 0,000001 = [0,399999](0,0999989)100,
p100 - 0,100001 = [0,399999](0,0999989)100,
p100 = [0,399999](0,0999989)100 + 0,100001,
p100 = [0,399999](0,9989) + 0,100001,
p100 = 0,3996 + 0,100001,
p100 = 0,4996.
A freqncia allica p de A1 na gerao 100 ser de 0,4996 ou,
aproximadamente, 0,5 (a mesma freqncia inicial!). Note que mutao
uma fora evolutiva fraca quando age sozinha, sem os efeitos da seleo,
migrao ou deriva gnica.
Observe que o uso desta frmula permite que voc faa uma previso do efeito
da mutao como fora evolutiva ao longo de geraes futuras.
144 C E D E R J
AULA
ATIVIDADE
assumindo
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
COMENTRIO
Assim como no exemplo 9.1, calculamos a freqncia de equilbrio p de A
atravs da frmula p = v / u + v. Se u = 1 em 10.000 = 0,0001 e v = 1 em
100.000 = 0,00001, temos:
p = 0,00001/0,0001 + 0,00001= 0,00001/0,00011 = 1/11 = 0,91;
q = 1 p = 1 0,91 = 0,09.
Tendo p e q, podemos calcular as freqncias genotpicas no equilbrio:
AA = p2 = 0,91 x 0,91 = 0,8281;
Aa = 2pq = 2 x 0,91 x 0,09 = 0,1638;
aa = q2 = 0,09 x 0,09 = 0,0081.
Quando dobramos a velocidade de mutao em ambas as direes, temos: u
= 0,0002 e v = 0,00002; assim, aplicando esses valores na frmula p = v / u
+ v, resulta em: p = 0,00002/0,0002 + 0,00002= 0,00002/0,00022 = 1/11
= 0,91. Mais uma vez, como vimos no exemplo 9,1, nota-se que quando as
velocidades so aumentadas de maneira proporcional, o resultado final no
alterado.
C E D E R J 145
RESUMO
O termo mutao refere-se tanto (1) mudana no material gentico quanto
(2) ao processo pelo qual ocorre a mudana. A mutao a principal fonte de
variabilidade gentica necessria para a evoluo; um processo normalmente ao
acaso e no adaptativo, que pode ocorrer de forma espontnea ou ser induzido
por agentes mutagnicos. O processo de mutao em nvel molecular envolve
diversos mecanismos.
Um exemplo de mutao espontnea em nvel molecular a modificao
tautomrica sofrida pelas bases nitrogenadas que compem os nucleotdeos
durante o processo de replicao. As mutaes que envolvem mudanas em stios
especficos de um gene so chamadas mutaes pontuais e incluem a substituio
de um par de bases por outro, ou a insero ou deleo de um ou alguns pares
de nucleotdeos em um stio especfico de um gene.
Os efeitos da mutao nas propriedades genticas de uma populao diferem
caso estejamos examinando um evento mutacional raro ou um evento que ocorre
repetidamente.
Duas concluses podem ser tiradas para o efeito da mutao nas freqncias
gnicas: (1) com velocidades de mutao normais` geralmente muito baixas
(10-5 ou 10-6 por gerao, para a maioria dos locos e organismos), mutao sozinha
pode produzir somente mudanas muito vagarosas nas freqncias gnicas, e (2)
as freqncias dos genes mutantes no so o produto da mutao sozinha.
AUTO-AVALIAO
Acredito que, ao final desta aula, voc tenha notado a diferena do processo de
mutao como gerador de diversidade e como fora evolutiva. Caso permaneam
dvidas quanto aos mecanismos de mutao em nvel de nucleotdeos do DNA,
vale a pena reler a Aula 13 da disciplina Biologia Molecular com bastante
ateno. Para executar os clculos, voc precisa recordar conceitos do Equilbrio
de Hardy-Weinberg. Apesar da quantidade de variveis nas frmulas, as dedues
e interpretaes no so complicadas. Evolua no entendimento desta disciplina!
No se deixe abater pelos clculos; o importante compreender o papel da
mutao no processo evolutivo.
146 C E D E R J
Na prxima aula, analisaremos modelos estatsticos, que so maneiras eficientes de

representar os fenmenos naturais. Definiremos modelos deterministas e estocsticos e,
tambm, veremos os efeitos da amostragem em populaes pequenas.
C E D E R J 147
AULA
10
AULA
Modelos deterministas e
estocsticos em Evoluo
Meta da aula
objetivos
Diferenciar determinismo e acaso na Evoluo;

relacionar o acaso com o destino evolutivo dos alelos em
populaes pequenas.

Discriminar modelos deterministas e
estocsticos em Cincia.
Correlacionar tamanho amostral com varincia.
Evoluo | Modelos deterministas e estocsticos em Evoluo
INTRODUO
Nas prximas aulas, voc aprender como a seleo natural pode determinar
o destino evolutivo de um alelo. Voc ver que se um alelo tiver vantagem
adaptativa sobre outro (ou um menor coeficiente seletivo), sua freqncia na
populao aumentar at que atinja a freqncia na qual o nvel adaptativo
mdio da populao ser maior. A evoluo das freqncias gnicas, nesses
casos, ser determinada pelas foras evolutivas agindo sobre os alelos (no caso, a
seleo natural). Se o alelo A de um gene, por exemplo, tiver um valor adaptativo
(w) de 5% a mais do que o outro (se A tiver w = 1,05, enquanto que a tenha
w = 1,00), ele aumentar progressivamente at se fixar (Figura 10.1).
Freqncia A
Evoluo de freqncia de um alelo selecionado
Figura 10.1
Geraes
Modelos assim, em que o resultado da equao calculado como mdia, e

mantido constante, so chamados modelos deterministas. Por que ser que
eles tm esse nome? Pense e responda:
Eles tm esse nome porque a evoluo da varivel (por exemplo, a freqncia

do alelo A no caso anterior) determinada diretamente pela equao, em
funo de seus parmetros (no nosso caso, o tempo e a vantagem adaptativa).
A maior parte dos modelos que usamos em Cincia determinista. Alguns
exemplos bem conhecidos de modelos deterministas so aqueles de movimento
dos corpos desenvolvidos por Newton, os modelos de cintica enzimtica, em
Bioqumica, e os modelos de crescimento populacional, em Ecologia.
Os modelos deterministas so extremamente teis em Cincia, por
representarem propriedades gerais dos fenmenos estudados.
Veja, por exemplo, a relao entre o comprimento total e o nmero de raios
branquiais no bagre Clarias anguillaris (Figura 10.2). A partir dos dados
apresentados, observe o grfico e veja se pode responder: quantos rastros
branquiais tero os bagres de 300mm? (dica: use uma rgua).
150 C E D E R J
Rastros branquiais
AULA
10
Rastros branquiais em C. anguillaris
Comprimento total (mm)
Figura 10.2
Voc deve ter visto que, como a relao apresentada linear, voc pode
extrapolar a partir da linha apresentada. Assim, o ponto em que a linha passa
pelo valor projetado, no eixo das ordenadas, a 300mm de comprimento, vai
corresponder, no eixo das abscissas, a 33 rastros branquiais.
Nos modelos deterministas, a probabilidade da mudana na varivel
mantida constante e pode ser estimada, em um determinado ponto, a
partir do comportamento daquela varivel nos pontos anteriores. Ou seja,
no caso da Figura 10.1, se tivssemos somente os pontos entre a gerao
0 e a gerao 10 (quando a freqncia de A aumentou de 0,30 para 0,49),
poderamos estimar, com uma boa confiana, os pontos futuros da gerao
11 em diante. Modelos deterministas permitem facilmente que, a partir dos
dados de uma curva, sejam feitas extrapolaes (previses de pontos exteriores
a ela) e interpolaes (previses de pontos interiores a ela). Uma interpolao
seria, por exemplo, prever que bagres de 200mm teriam cerca de 29 rastros
branquiais (Figura 10.2).
Se por um lado os modelos deterministas so muito poderosos, por outro
eles no levam em conta o acaso e consideram somente as tendncias
predominantes na evoluo das variveis. Considere, por exemplo, que a
probabilidade de chuva para cada dia do ms de junho, na cidade do Rio de
Janeiro, seja de 17% (www.inmet.gov.br). Considere tambm, para efeito de
simplificao, que em cada dia de chuva caiam 16mm de gua. Com Base nesses
dados, qual seria sua previso determinista para a quantidade de milmetro de
gua que cairia, em mdia, durante os meses de junho, no Rio de Janeiro?
C E D E R J 151
Como o ms de junho tem 30 dias e a probabilidade de chuva de 17% dirios,

teramos, deterministicamente, 5 dias de chuva (30 x 0,17). Como dissemos que
em cada dia de chuva caem 16mm de gua, teramos, em um ms mdio, 80mm
(5 dias x 16mm) de gua de chuva caindo sobre o Rio de Janeiro. Poderamos
mesmo dizer que, em mdia, caem 80/30 = 2,7mm de gua por dia durante o ms
de junho no Rio de Janeiro. No entanto, apesar de esses valores serem mdios e
fundamentados em probabilidades, no podemos saber se em um dia especfico
(por exemplo, no dia de So Joo, 24 de junho) ir chover. O matemtico russo
ANDREI
ANDREYEVICH
MARKOV
Nasceu na Rssia
em 1856 e ficou
conhecido por
seus trabalhos
em Matemtica e
Estatstica. Suas
pesquisas principais
foram sobre o
desenvolvimento
de modelos
matemticos, em
que a evoluo
dos valores das
variveis calculada
de acordo com as
probabilidades
associadas a cada
passo. A evoluo
dos valores dessas
variveis conhecida
como cadeia de
Markov.
ANDREI MARKOV decidiu estudar, no sculo XIX, como seria a evoluo dos modelos
matemticos em que fossem consideradas as probabilidades de ocorrncia dos
eventos, no como mdias do perodo total mas, sim, como o resultado da soma,
passo a passo, desses eventos.
Os modelos em que a cada nova medida (cada dia do ms de junho, por exemplo)
so estimadas as probabilidades dos eventos (como a chance de chover ou no)
e o resultado lquido de tal probabilidade (milmetros de chuva) computado e
somado ao do evento anterior (no nosso caso, aumentando o total de milmetros de
chuva acumulados no ms) so chamados de modelos estocsticos. Os modelos
estocsticos so, mais complexos e mais prximos da realidade. Por outro lado, os
grficos resultantes da aplicao desses modelos no so bonitinhos, com linhas
lisas retas ou curvas (como as Figuras 10.1 e 10.2). Ao incorporar o acaso a cada
passo, os modelos estocsticos produzem linhas irregulares, mais difceis de analisar.
Quando o nmero de repeties de amostragem de um modelo estocstico tende
ao infinito, transforma-se em modelo determinista, como veremos a seguir.
A cerveja e as cadeias de Markov

Entender modelos estocsticos fundamental para compreender
uma das foras evolutivas mais importantes que existem: a deriva gnica
(que voc ver na Aula 11). Ento, para fixarmos bem as diferenas entre
modelos deterministas e estocsticos, vamos falar de cerveja!
Imagine que um bbado precise andar 200 metros do bar at sua
casa. Vamos tentar modelar essa tarefa, em funo da quantidade de
cervejas ingeridas e suas conseqncias no sentido da orientao desse
bbado. Na verdade, como somos cientistas, vamos tentar generalizar
esse modelo para o comportamento locomotor de todos os bbados
(assumindo que no existam diferenas individuais importantes entre eles,
o que um pressuposto grande, mas necessrio para nossa modelagem).
A unidade de progresso no nosso modelo ser o nmero de metros que
o bbado conseguiu caminhar, em direo a sua casa, em 10 segundos.
152 C E D E R J
10
AULA
Vamos considerar, tambm, que exista, a cada perodo de

dez segundos, uma probabilidade X de que ele se dirija no
sentido correto da casa, e que exista uma probabilidade
Y (no caso, Y = 1-X) de que ele se dirija
no sentido oposto sua casa, por estar
desorientado (Figura 10.3).
Figura10.3: Os parmetros
de nosso modelo: A
a probabilidade de o
bbado deslocar-se em
direo de sua casa; R
a probabilidade de ele
desorientar-se e, conseq
entemente,deslocar-se
para longe de casa.
A distncia que o bbado

percorre em direo casa, em casos
de sucesso, de 5 metros em 10 segundos. Em caso
de desorientao, ele recua 1 metro naqueles 10 segundos. Finalmente,
vamos dizer que X e Y dependem da quantidade de lcool ingerida, de
modo que podemos criar uma tabela de probabilidades (Tabela 10.1):
Tabela 10.1: Probabilidades de avanos (A) ou retrocessos (R) em bbados caminhando
em direo s suas casas, em funo do nmero C de garrafas de cerveja bebidas.
Cervejas (C)
2
4
0,95
0,80
0,05
0,20
6
8
0,60
0,30
0,40
0,70
Observe bem a tabela. Ela indica que a chance de caminhar na

direo certa (A) de nossos bbados padro diminui drasticamente com
o nmero de cervejas ingeridas. Tomar duas cervejas tem pouco efeito
no deslocamento (apenas 5% de chance de se desviar do seu caminho),
enquanto oito cervejas fazem com que os bbados errem seu caminho 70%
das vezes. Em Estatstica, existe um termo para incorporar a probabilidade
de um evento e seu resultado. Voc lembra qual esse termo?
C E D E R J 153
Esse termo chama-se Esperana, e calculado como o produto da

probabilidade e do resultado. Assim, se a chance de algum ganhar na
loteria de 0,02%, e o prmio de R$ 1.000, a Esperana dessa pessoa
ganhar de 0,0002 (ou seja, 0,02% representado na escala de 0 a 1) vezes
R$ 1.000, ou E(ganhar) = 0,0002 x 1.000 = R$ 0,20. Ou seja, na mdia, se
o bilhete da loteria custa R$ 1, a pessoa ter um retorno de 20 centavos
para cada real apostado (os outros 80 centavos so o lucro das pessoas
que criaram o jogo, para cada real apostado).
No caso de pessoas que ingeriram quatro cervejas, qual a Esperana
mdia de deslocamento? Nesse caso, temos duas probabilidades; veja a
Tabela 10.1 e lembre-se de que ir no sentido certo corresponde a andar
cinco metros para a frente, e ir no sentido errado corresponde a 1 metro
para trs. Calcule a Esperana para cada uma e some os dois resultados.
A probabilidade A de andar no sentido certo, aps a ingesto

de quatro cervejas, de 0,80, e a de andar no sentido errado de 0,20.
Assim,
E(A) = 0,80 x (5 metros) = 4 metros;
E(R) = 0,20 x (-1 metro) = - 0,20 metros.
O resultado lquido dessas esperanas que, a cada 10 segundos,
uma pessoa que tomou quatro cervejas se deslocar E(A) + E(R), ou seja,
4 0,20 metros.
Assim, em seu cambalear, o bbado se aproximaria da casa, em mdia,
em 3,80 metros a cada 10 segundos, de modo que ele precisaria de (200m/
3,80m) x 10segundos = 526 segundos (ou 8,8 minutos) para chegar a casa.
Ento, vamos l: calcule agora quantos minutos os bbados
levariam para chegar a casa, em funo das quantidades diferentes de
cerveja ingeridas. Primeiramente, vamos calcular as Esperanas para o
nmero de metros percorridos a cada dez segundos para cada nvel de
embriaguez, ou seja, os valores de E(2 cervejas), E(6 cervejas) e E(8 cervejas). O caso
da Esperana para quatro cervejas (3,80 metros a cada 10 segundos)
ns j calculamos. Use a frmula geral
E(C cervejas) = (AC x 5) + (RC x -1) metros.
O que a mesma coisa que
E (C cervejas) = (A C x 5) - (R C x 1) metros, onde C a linha
correspondente, na Tabela 10.1, quantidade de cervejas.
154 C E D E R J
10
AULA
No nosso exemplo das quatro cervejas, A4 = 0,80 e R4 = 0,20. Assim,

a conta seria:
E(4 cervejas) = (0,80 x 5) (0,20 x 1) = 4 0,2 = 3,8 metros
Agora divida a distncia do bar at a casa (200 metros) pela distncia
percorrida em 10 segundos para cada quantidade de cervejas (ou seja, as
Esperanas). Como essas distncias eram as esperadas para um deslocamento
durante 10 segundos, voc precisa multiplicar por 10, para ter o valor
total em segundos (no caso das quatro cervejas, como vimos, seriam 526
segundos). Vamos l, preencha a Tabela 10.2 com seus resultados.
Tabela 10.2: A Esperana dos bbados
Cervejas (C)
0,95
0,05
0,80
0,20
0,60
0,40
0,30
0,70
E(C)
Segundos para chegar a casa
3,80
526
Tabela 10.3: Respostas da Esperana dos bbados
Cervejas (C)
E(C)
Segundos
= Minutos
0,95
0,05
4,70
425
7,1
0,80
0,20
3,80
526
8,8
0,60
0,40
2,60
769
12,8
0,30
0,70
0,80
2.500
41,7
Esse modelo que fizemos determinista ou estocstico?
Como estamos trabalhando com a Esperana mdia dos

deslocamentos, o modelo determinista. Assumimos que, a cada 10
segundos, um bbado com 6 cervejas andar, em mdia, 2,6 metros
em direo a casa. No estamos levando em conta quanto ele andar
nos primeiros 10 segundos ou entre os 50 e os 60 segundos desde que
comeou. No modelo determinista, o que interessa a constncia da
regra ao longo do tempo. Veja, por exemplo, como ficariam esses
deslocamentos entre bar e casa para os quatro nveis de consumo de
C E D E R J 155
cerveja (Figura 10.4). As vrias linhas so lisinhas, bem comportadas. Elas so

baseadas em Esperanas, ou seja, so idealizaes da relao entre consumo
de cerveja e deslocamento, e representam o que seria o movimento de bbados
idealizados, que seguem perfeitamente o modelo que desenhamos.
2 cervejas
4 cervejas
6 cervejas
8 cervejas
Figura10.4: O bbado e
o determinista. Relaes
deterministas entre
consumo de cerveja e
o deslocamento entre
o bar e casa.
Metros
Modelo determinista
Tempo (segundos)
Qual seria o equivalente estocstico a esse modelo?

Para um modelo estocstico, temos de considerar o resultado do
movimento de nosso bbado a cada perodo de tempo (no nosso caso,
um perodo de 10 segundos). Como o resultado do movimento (ir para
a frente 5 metros ou ir para trs 1 metro) tem duas probabilidades
associadas (A e R no nosso modelo, que dependem da quantidade
de cerveja ingerida), precisamos sortear, a cada perodo, um nmero
aleatrio entre 0 e 1, para decidir se, naquele perodo, o bbado andou
para a frente (aleatrio < A) ou para trs (aleatrio > A). Veja a
Tabela 10.4. Nela calculamos, em perodos sucessivos de 10 segundos, os
deslocamentos de uma dada pessoa que consumiu 6 garrafas de cerveja.
156 C E D E R J
Tempo
Nmero aleatrio
Sentido
Metros
Percurso em direo
a casa
0,601
errado
-1,0
-1
0,431
certo
5,0
0,438
certo
5,0
0,027
certo
5,0
14
0,567
certo
5,0
19
0,387
certo
5,0
24
0,631
errado
-1,0
23
0,530
certo
5,0
28
0,447
certo
5,0
33
10
0,992
errado
-1,0
32
11
0,131
certo
5,0
37
12
0,061
certo
5,0
42
13
0,259
certo
5,0
47
14
0,017
certo
5,0
52
15
0,686
errado
-1,0
51
16
0,661
errado
-1,0
50
17
0,411
certo
5,0
55
18
0,172
certo
5,0
60
19
0,675
errado
-1,0
59
20
0,014
certo
5,0
64
21
0,904
errado
-1,0
63
22
0,327
certo
5,0
68
23
0,266
certo
5,0
73
24
0,434
certo
5,0
78
25
0,078
certo
5,0
83
26
0,447
certo
5,0
88
27
0,929
errado
-1,0
87
28
0,438
certo
5,0
92
29
0,065
certo
5,0
97
30
0,800
errado
-1,0
96
31
0,226
certo
5,0
101
32
0,962
errado
-1,0
100
33
0,711
errado
-1,0
99
34
0,186
certo
5,0
104
35
0,430
certo
5,0
109
36
0,229
certo
5,0
114
37
0,521
certo
5,0
119
38
0,399
certo
5,0
124
39
0,220
certo
5,0
129
40
0,957
errado
-1,0
128
41
0,491
certo
5,0
133
42
0,684
errado
-1,0
132
10
AULA
Tabela 10.4: Deslocamentos estocsticos de uma pessoa, de acordo com o modelo

para ingesto de 6 garrafas de cerveja. Unidades de tempo = 10 segundos. Como, no
modelo, a chance de andar na direo certa de 60%, o sentido do deslocamento
ser considerado certo (5 metros para a frente) quando o nmero aleatrio for
menor ou igual a 0,60, e ser considerado errado (1 metro para trs) quando for
superior a 0,60.
C E D E R J 157
158 C E D E R J
43
0,434
certo
5,0
137
44
0,277
certo
5,0
142
45
0,335
certo
5,0
147
46
0,849
errado
-1,0
146
47
0,782
errado
-1,0
145
48
0,402
certo
5,0
150
49
0,621
errado
-1,0
149
50
0,677
errado
-1,0
148
51
0,51
certo
5,0
153
52
0,85
errado
-1,0
152
53
0,47
certo
5,0
157
54
0,11
certo
5,0
162
55
0,96
errado
-1,0
161
56
0,49
certo
5,0
166
57
0,12
certo
5,0
171
58
0,10
certo
5,0
176
59
0,39
certo
5,0
181
60
0,90
errado
-1,0
180
61
0,50
certo
5,0
185
62
0,26
certo
5,0
190
63
0,84
errado
-1,0
189
64
0,79
errado
-1,0
188
65
0,30
certo
5,0
193
66
0,06
certo
5,0
198
67
0,83
errado
-1,0
197
68
0,85
errado
-1,0
196
69
0,04
certo
5,0
201
70
0,24
certo
5,0
206
71
0,57
certo
5,0
211
72
0,21
certo
5,0
216
73
0,07
certo
5,0
221
74
0,25
certo
5,0
226
75
0,29
certo
5,0
231
76
0,82
errado
-1,0
230
77
0,76
errado
-1,0
229
78
0,52
certo
5,0
234
79
0,34
certo
5,0
239
80
0,47
certo
5,0
244
81
0,93
errado
-1,0
243
82
0,36
certo
5,0
248
83
0,41
certo
5,0
253
84
0,12
certo
5,0
258
85
0,84
errado
-1,0
257
86
0,90
errado
-1,0
256
87
0,30
certo
5,0
261
88
0,68
errado
-1,0
260
89
0,54
certo
5,0
265
90
0,94
errado
-1,0
264
91
0,80
errado
-1,0
263
errado
-1,0
262
93
0,20
certo
5,0
267
94
0,50
certo
5,0
272
95
0,38
certo
5,0
277
96
0,84
errado
-1,0
276
97
0,81
errado
-1,0
275
98
0,88
errado
-1,0
274
99
0.05
certo
5,0
279
100
0.82
errado
-1,0
278
10
0,84
AULA
92
Os nmeros utilizados para as decises das probabilidades foram

obtidos a partir de um gerador de nmeros aleatrios do programa Excel,
mas tambm poderiam ter sido retirados de tabelas de nmeros aleatrios
existentes em livros de Estatstica. Lembre-se de que nmeros aleatrios so
nmeros que variam ao acaso.
Repare que, se repetssemos essa simulao, teramos resultados
diferentes. Essa uma diferena importante entre os modelos estocsticos
e os modelos deterministas: como os modelos deterministas so
fundamentados em tendncias constantes, sempre do os mesmos
resultados, desde que os parmetros no sejam mudados. Os modelos
estocsticos do resultados diferentes para cada clculo, mesmo quando
os parmetros so mantidos constantes.
Vejamos como fica representada, graficamente, a evoluo de
nossa pessoa entre o bar e o lar, depois das 6 cervejas, segundo o modelo
estocstico (Figura 10.5).
metros
Estocstico 6 cervejas
tempo (segundos)
Figura10.5: Deslocamentos estocsticos de uma pessoa entre o bar e sua casa, aps
seis garrafas de cerveja.
C E D E R J 159
Repare que, ao contrrio das linhas dos modelos deterministas, a

linha da Figura 10.6 no reta ou regular, apesar de mostrar tendncia ao
deslocamento em direo casa. Se refizssemos dez vezes os clculos
de deslocamentos sob o efeito de 6 garrafas de cerveja, veramos 10
trajetos diferentes, mas que oscilariam em torno de uma mdia, que
seria uma linha bem mais regular do que as outras (Figura 10.6).
Figura10.6: Deslocamento
de 10 pessoas, conforme
nosso modelo estocstico
para movimentos de
pessoas sob efeito de seis
garrafas de cerveja. A
linha grossa representa a
mdia dos deslocamentos
das 10 pessoas.
Metros
Seis cervejas, dez bbados
Tempo (segundos)
Entendeu, ento, as diferenas entre os modelos deterministas e

estocsticos?
Compare as Figuras 10.4 e 10.5. Se conhecssemos apenas os
deslocamentos nos primeiros 400 segundos do deslocamento da pessoa
que tomou 6 cervejas, teramos como determinar, a partir da Figura 10.4,
quantos metros ele teria percorrido aps um total de 500 segundos? E
a partir da Figura 10.5?
Pois essa a grande diferena entre os dois tipos de modelo! Como

vimos antes, no modelo determinista, o conhecimento de uma parte da
curva permite extrapolar ou interpolar outros valores de maneira bastante
exata. Nos modelos estocsticos isso impossvel (apesar de podermos
ter uma idia geral do padro).
Chega de cerveja!
Muito bem, usamos o nosso modelo dos deslocamentos sob o
efeito do lcool para diferenciar, de maneira simples, as propriedades dos
160 C E D E R J
10
AULA
dois tipos de modelo. Mas o que isso tem a ver com Evoluo? Bom, a
resposta ... tudo, claro! Os cientistas dos vrios campos da Cincia se
preocupam com padres gerais, que so bem representados por modelos
deterministas. Mas, em Evoluo, o acaso uma coisa importante demais
para ser desprezada. Mais do que um rudo nos grficos, como seria
visto por deterministas, a variao a fonte da Evoluo.
Mesmo que o comportamento dos genes, na mdia, acabe seguindo
um modelo determinista, a evoluo acontece a cada passo, como aquele
bbado que queria voltar para casa. Assim, se queremos entender como
procede a evoluo das espcies, devemos entender tanto dos modelos
deterministas (como quando estudamos seleo natural) como dos
estocsticos (quando estudamos deriva gnica, que ser nossa prxima
aula). A grande diferena entre o exemplo do bbado e a evoluo dos
genes nas populaes que, no caso do bbado, o que provocava a
variao em seus passos era um efeito externo (a quantidade de lcool
ingerido); no caso da evoluo das populaes, a maior fonte de variao
aleatria o nmero de indivduos da populao.
Por que ser que os genes nas populaes pequenas variam
mais ao acaso do que nas populaes grandes? Repare, de novo, na
Figura 10.6. Cada bbado segue um caminho diferente, e a mdia dos
caminhos dos bbados bem mais regular que o caminho de cada um
individualmente. Se tivssemos 100 bbados, as linhas continuariam
bem espalhadas, mas a linha mdia seria ainda mais regular. Com um
nmero infinito de bbados, a linha mdia seria igual linha esperada
no modelo determinista da Figura 10.4. Por que a linha mdia de 10
bbados mais irregular que a linha mdia de 100 bbados?
Porque as mdias amostrais se aproximam cada vez mais das

mdias populacionais, quando se aumenta o tamanho da amostra.
No nosso caso, a curva mdia populacional a estimada pelo modelo
determinista, e a curva mdia amostral a calculada fazendo-se as mdias
dos deslocamentos dos nossos bbados a cada passo (Tabela 10.5). No
caso dos genes nas populaes, a cada gerao existe uma amostragem
dos genes que iro fazer parte da gerao seguinte; como se fosse um
sorteio, em que o que sorteado so os alelos.
Imaginemos o caso de um loco com dois alelos. Vamos representar
esses dois alelos por gros de feijo de duas cores (feijo preto, que
C E D E R J 161
chamaremos de "alelo P", e feijo carioquinha, alelo C, por exemplo).

Vamos imaginar uma populao de 50 indivduos (ou seja, 100 alelos
feijes pois cada indivduo diplide, ou seja, tem dois alelos para
cada loco). Vamos dizer que as freqncias dos alelos sejam fP = 0,6 e fC
= 0,4. Como seria a proporo de feijes P (pretos) e C (carioquinhas)
nos meus 100 feijes?
A MOSTRAGEM
COM
REPOSIO
Em Estatstica, temos dois

tipos de amostragem.
Quando cada amostra
retirada no colocada
de volta, dizemos que
a amostragem sem
reposio. Quando ela
colocada de volta,
dizemos que com
reposio. Por que
algum iria se preocupar
em colocar de volta
alguma coisa que retirou
para contar/medir/pesar
etc. Na verdade, colocar
de volta uma maneira
que temos de simular
um tamanho infinito,
se no, a cada vez que
retiramos um objeto da
amostragem, modificamos
a probabilidade para
a retirada do prximo
objeto. Por exemplo, se
temos trs bolas brancas
e sete bolas pretas em um
saco, a probabilidade de
retirar uma bola branca
de 3/10 = 30%. Digamos,
ento, que retiramos, ao
acaso, uma bola do saco,
e ela foi branca. Qual a
chance de que a prxima
bola seja branca? Se a
amostragem fosse com
reposio, a chance
continuaria a ser de
30%. No entanto, se
no for com reposio,
a proporo de bolas
brancas e pretas no saco
vai ter se modificado,
pois agora teremos 2
bolas brancas e 7 pretas,
o que d uma proporo
de bolas brancas de 2/9 =
0.222 ou 22,2%.
162 C E D E R J
Se as freqncias so 0,6 e 0,4, isso significa que existem 60% de P

e 40% de C na populao. Como so 100 alelos, isso significa que teremos
60 alelos pretos e 40 alelos carioquinhas. Ento faa isso: coloque 60 alelos
P e 40 alelos C em um saco e misture bem. Essa a nossa populao.
Vamos fazer um experimento de AMOSTRAGEM COM REPOSIO.
Se pegarmos 10 alelos, qual a Esperana para cada tipo de alelo
que vamos retirar? Como a probabilidade de pegar cada tipo de alelo
a sua freqncia (ou seja, quanto mais freqente o tipo de alelo, mais
provvel peg-lo), as Esperanas so E(P) = fP x N; e E(C) = fC x N,
onde N o nmero de feijes que pegamos. As Esperanas, ento, so
de que peguemos 6 alelos pretos e 4 alelos carioquinhas, certo? Ou seja,
em um modelo determinista, o esperado seria que, todas as vezes que eu
retirasse 10 alelos, seis fossem P e quatro fossem C.
Vamos ver o que acontece quando incorporamos o acaso. Vamos
amostrar 10 alelos. Como a amostragem com reposio, pegue os dez
feijes, anote as cores e os devolva ao saco (sacudindo bem, para misturar).
O que voc encontrou? Faa isso de novo mais 9 vezes e preencha a Tabela
10.5. Faa tambm o total dos 10 experimentos de amostragem.
Tabela 10.5: Amostragem aleatria dos alelos P (preto) e C (carioquinha). So feitos
10 experimentos de amostragem de 10 feijes, com reposio.
10
total
Alelo P
Alelo C
Qual a proporo mdia dos alelos P e C na sua amostragem?
10
AULA
A proporo mdia dos alelos calculada pelo nmero total de

cada alelo, dividido pelo total de alelos. No nosso caso, como foram
amostrados 10 vezes 10 alelos, o total ser de 100 alelos. Ento fP =
(Total P) / 100.
Coloque no grfico da Figura 10.7 todos os pontos das suas 10
amostragens. Nas colunas P e C coloque pontos correspondentes
s freqncias dos alelos em cada repetio (se houver valores iguais,
coloque um ao lado do outro). Voc ter, no final, 10 pontos na coluna
C e 10 pontos na coluna P. Repare que voc deve registrar, no grfico,
as freqncias relativas dos alelos P e C (ou seja, no coloque o nmero
total de alelos, e sim a proporo deles em cada amostragem. No nosso
caso, como eram 10 alelos, a proporo de cada alelo ser a quantidade
de alelos dividida por 10; ou seja, se voc encontrou 3 feijes pretos, a
freqncia do alelo P 3/10, ou seja, 0,3).
Figura10.7: Freqncias dos alelos P e C em 10 amostragens sucessivas, de

10 alelos, com reposio.
C E D E R J 163
Nos dez casos, voc deve ter tido desvios em relao ao esperado,
que era de 6 alelos P e 4 alelos C. No entanto, provvel que a mdia
dos alelos tenha se aproximado mais da Esperana do que cada uma das
10 amostragens. Isso semelhante ao que voc havia observado no caso
dos bbados da Figura 10.6. Coloque os valores das freqncias mdias
de P e C na Figura 10.7, com uma outra cor para ressalt-los.
Se voc tivesse pego cinco feijes ao acaso, em vez de 10, o que
voc acha que teria acontecido com a variao das freqncias de P e M
em cada experimento? Vamos experimentar! (Tabela 10.7)
Tabela 10.7. Amostragem aleatria dos alelos P (preto) e C (carioquinha). So feitos
10 experimentos de amostragem de 5 feijes, com reposio.
10
total
Alelo P
Alelo C
No se esquea de que a mdia, agora, o total dos feijes
dividido por 50.
Faa a mesma coisa que voc fez com a Figura 10.7 agora, na
Figura 10.8. No se esquea de que os valores das freqncias devem ser
calculados como nmero de alelos dividido pelo total (agora 5 em vez
de 10). Ou seja, se voc encontrou 3 feijes-pretos, a freqncia do alelo
P 3/5, ou 0,6. Registre tambm, no grfico, o valor correspondente s
mdias. Use a mesma cor que voc usou para a mdia na Figura 10.7.
Figura10.8: Freqncias
dos alelos P e C em 10
amostragens sucessivas,
cada uma de 5 alelos,
com reposio.
164 C E D E R J
10
AULA
Compare as Figuras 10.7 e 10.8. O que aconteceu com a variao

dos pontos em torno da mdia em cada um? Provavelmente ela foi
maior na Figura 10.8 do que na Figura 10.7. Essa variao representa a
varincia das freqncias, que vai ser tanto menor quanto maior for o
tamanho amostral (no nosso caso, o nmero de feijes retirados do saco).
Ento, no se esquea: quanto maior for o nmero de alelos amostrados
de cada vez, mais prximas sero as propores dos alelos das propores
originais na populao. Ou, quanto mais feijes a gente amostra, maior a
chance de que a proporo de cada um seja parecida com as quantidades
dentro do saco.
Na Aula 11, sobre deriva gnica, voc ver como em populaes
pequenas os genes evoluem de maneira mais bbada, enquanto em
populaes grandes eles evoluem de maneira mais regular.
RESUMO
Uma maneira eficiente de representar os fenmenos naturais o uso de
modelos. Os modelos em que o acaso no considerado, de modo que o
comportamento das variveis resultantes determinado por seus parmetros,
so chamados deterministas. Os modelos em que os resultados de cada ponto so
estimados sem levar em conta os pontos anteriores so chamados estocsticos. Os
modelos estocsticos levam em conta o acaso, e seu comportamento depende,
fundamentalmente, do tamanho amostral a cada passo. Em outras palavras, eles
dependem da varincia amostral.
ATIVIDADES FINAIS
1. Qual a diferena entre modelos deterministas e estocsticos?
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Modelos deterministas no levam em conta o acaso. Nos modelos deterministas,
possvel fazer extrapolaes e interpolaes. Nos modelos estocsticos, o acaso
considerado a cada passo, e extrapolaes e interpolaes exatas no so
possveis.
C E D E R J 165
2. A chance de algum ganhar em dada loteria de um em um milho (esse valor

parece pequeno; na verdade, bem prximo das chances de ganhar na maioria
das loterias federais). Se o prmio for de trezentos mil reais e o custo da aposta
for de R$ 2, qual a Esperana de vitria, em reais, para cada real apostado?
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________
RESPOSTA COMENTADA
A Esperana calculada como Probabilidade vezes Resultado (no nosso caso, o
prmio em reais). Ento, a Esperana, para cada aposta, de um em um milho
(1/1.000.000 = 0,000001) vezes o prmio (R$ 300.000), ou seja, 300.000 x
0,000001 = R$ 0,30 por aposta. Como a aposta custa R$ 2, a Esperana, por real,
de R$ 0,15 (os outros R$ 0,85 so os lucros do governo, da loja etc.).
3. Voc resolveu ver a proporo de torcedores do Flamengo e do Fluminense em

um Fla x Flu. Para isso, ficou na roleta e contou quantas pessoas entravam no estdio
com camisas rubro-negras e tricolores. Essa amostragem com ou sem reposio?
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
________RESPOSTA COMENTADA
uma amostragem sem reposio: cada pessoa s passa uma vez pela roleta.
166 C E D E R J
4. Vamos supor que, em uma populao de ndios brasileiros, tenham sido
10
observadas as seguintes freqncias gnicas: Rh+ = 0,45 e Rh- = 0,55 nos anos
AULA
1960. Nos anos 1990, foram amostradas as freqncias dos mesmos genes em
crianas desses ndios, observando-se as freqncias: Rh+ = 0,53 e Rh- = 0,47. Um
colega seu, ao ver esses resultados, falou que isso devia ser porque o alelo Rh+ era
vantajoso na populao, e aumentou por seleo natural. Que outras explicaes
voc poderia dar para esse aumento?
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________
RESPOSTA COMENTADA
O aumento da freqncia poderia ser devido seleo, mas pode ter acontecido,
tambm, por acaso, principalmente se se considerar que o tamanho populacional
dos grupos indgenas , em geral, bastante reduzido.
5. Em um estudo com populaes de salmo, Hendry (2001) observou que, a 9 C,

eram necessrios 110 dias para que eclodissem 10% dos ovos. Depois de 120 dias,
80% dos ovos haviam eclodido. No intervalo entre 5% e 95% de ecloso, o autor
observou que a relao entre tempo e porcentagem de ecloso era, na mdia,
linear. Considerando-se um modelo determinista, quantos ovos eclodiram em 115
dias? E seguindo um modelo estocstico?
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Em um modelo determinista, consideraramos que os valores apresentados seriam
dois pontos em uma reta. Assim, se em 10 dias (entre o dia 110 e o dia 120) a
percentagem de ecloso havia aumentado 70% (de 10% para 80%), ento, em
cinco dias ela iria aumentar a metade (35%). Ou seja, com 115 dias a percentagem
de ecloses seria de 10% + 35% = 45%. Em um modelo estocstico tal previso
no seria possvel, pois seria necessrio levar em conta a probabilidade, a cada
dia, de haver ecloses, e essas probabilidades poderiam acontecer ou no, pois
precisaramos considerar o acaso.
C E D E R J 167
AUTO-AVALIAO
Esta aula fundamental para que voc possa entender um dos processos mais
importantes na evoluo das populaes naturais: a deriva gnica. Ela tambm
importante na questo filosfica que distingue os modelos deterministas e
estocsticos. Se voc entendeu bem essa diferena, poder compreender mais
facilmente vrios modelos em Ecologia e outros ramos da Biologia. O mais
importante, nesta aula, verificar, com seus prprios clculos, como a varincia
dos pontos em torno da mdia maior quando o tamanho amostral menor.
Isso deve ter ficado claro na comparao entre as Figuras 10.7 e 10.8. Pode at ter
acontecido, no seu caso, que essas varincias no tenham sido muito diferentes
(afinal, o acaso pode levar a muitas coisas estranhas!). Mas o mais provvel que
a nuvem de pontos em volta do valor de 0,6 para o alelo P (os feijes pretos)
tenha sido mais espalhada na Figura 10.8 (tamanho amostral de 5) que na Figura
10.7 (tamanho amostral de 10). Da mesma forma, a mdia na Figura 10.7 deve ter
ficado mais prxima do valor populacional original (0,6) do que a mdia na Figura
10.8. Observar os dados que voc mesmo produziu a melhor maneira de perceber
esse fenmeno. Ento, se voc no preencheu as tabelas (talvez no haja feijes
mo neste momento), procure preench-las depois. No obrigatrio que sejam
feijes, podem ser pedrinhas, bolas-de-gude, botes, fichas etc. O importante
que sejam mais ou menos do mesmo tamanho, para que o sorteio seja ao acaso.
168 C E D E R J
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the origin of the epidemic. Nature 391: 594-597, 1998
CEDERJ 171
Servio grfico realizado em parceria com a Fundao Santa Cabrini por intermdio do gerenciamento
laborativo e educacional da mo-de-obra de apenados do sistema prisional do Estado do Rio de Janeiro.
Maiores informaes: www.santacabrini.rj.gov.br
I SBN 85 - 7648 - 065 - 4
cdigo
de barras
9 788576 480655

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Antonio Sol Cava

Edson Pereira da Silva

Antonio Sol Cava

Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Antonio Sol Cava

Cristine Costa Barreto

Nilce Rangel Del Rio

Ktia Ferreira dos Santos

Governo do Estado do Rio de Janeiro

Secretrio de Estado de Cincia e Tecnologia

UFRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL DO

UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO

UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL

UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE

UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO

Aula 1 Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas ______ 7

Aula 2 Evidncias da Evoluo______________________________ 21

Aula 3 Histrico do estudo da Evoluo _______________________ 41

Aula 4 A nova sntese evolutiva _____________________________ 55

Aula 5 Freqncias gnicas e genotpicas, heterozigosidade,

Aula 6 Equilbrio de Hardy-Weinberg: aplicaes e implicaes _____ 85

Aula 7 Equilbrio de Hardy-Weinberg: violaes dos pressupostos

Aula 8 Marcadores moleculares no estudo da Evoluo __________ 111

Aula 9 Mutao. Suas origens e efeitos evolutivos ______________ 131

Aula 10 Modelos deterministas e estocsticos em Evoluo _______ 149

Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

Coisas so semelhantes. Por isso a cincia possvel. Coisas

Apesar de a palavra evoluo ter muitos sentidos, em Biologia,

Organic life beneath the shoreless waves

A vida orgnica nos mares sem fim

Erasmus Darwin acreditava na evoluo, apesar de no

Os processos evolutivos so convencionalmente divididos em

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

sobre esse importante pesquisador na Aula 8, de Grandes Temas em

Europa continental (mas incluindo tambm um dos fundadores da teoria

que a micro realizada

devagar, devagarzinho, constitui a soma de pequenos passos de mutao

Na primeira parte de nosso curso (primeiro mdulo), veremos os

processos evolutivos envolvidos na microevoluo. J no segundo mdulo,

verificaremos a interao entre microevoluo e macroevoluo, os

filogenticas entre as espcies e como fenmenos ecolgicos (como

a evoluo de predadores e presas, as defesas qumicas e as relaes

processos evolutivos exclusivamente macroevolutivos e as conseqncias

complexas entre espcies diferentes) podem ter-se originado. Voc ver

EVOLUO COMO PROCESSO DIALTICO

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

Hoje em dia, como voc sabe, o oxignio indispensvel vida

meio ambiente seleciona as espcies e as espcies modificam o ambiente,

em processo contnuo. Voc pode pensar em outros exemplos em que as

O nmero de exemplos enorme. Na verdade, a Evoluo e a

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

Procure usar o que voc j aprendeu em Gentica, Dinmica da

6. Por que as baleias e golfinhos no tm brnquias?

Figura 1.2: Embrio do golfinho.

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

EPLOGO, OU O FIM DO COMEO

PESO X COMPRIMENTO EM GATOS

Quantas linhas voc poderia traar indicando a relao entre

possvel, inclusive, estabelecer modelos matemticos complexos para

cada uma dessas curvas e escrever relaes sofisticadas, do tipo: quando

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

Ao final desta aula, voc dever ser capaz de: