El camino hacia la teora de la evolucin

1. La idea de que el origen y la transformacin de las especies son el resultado de procesos

naturales reconoce su primer antecedente en la escuela griega de Anaximandro (siglo VI a.
C.).
2. Aristteles orden a los seres vivos en forma jerrquica. Dispuso a las criaturas ms
simples en el peldao ms bajo, al hombre en el ms alto y al resto de los organismos en los
lugares intermedios. Este ordenamiento, al que llam Scala Naturae, se corresponda con la
idea de una naturaleza plena o continua, y no implicaba la existencia de relaciones de
descendencia entre los distintos escalones.
3. Hasta fines del siglo XVIII, los naturalistas consideraban que todos los seres vivos eran
producto de un nico acto de creacin divina y que la Scala Naturae representaba el orden
natural. En ese mismo siglo, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, propuso que las especies
cambiaban a travs del tiempo. James Hutton sostuvo que la Tierra haba sido moldeada por
los mismos procesos lentos y graduales que se observan en el mundo actual. La teora de
Hutton, llamada uniformismo, fue un importante antecedente de la idea de evolucin
biolgica. Para Nicholas Steno, los fsiles eran restos de plantas y animales arrastrados y
enterrados por el Diluvio Universal.
4. La teora catastrofista, propuesta por Georges Cuvier en el siglo XIX, sostena que las
extinciones se haban producido por catstrofes. Las nuevas especies que aparecieron
despus de cada una de estas catstrofes eran el producto de creaciones divinas sucesivas e
independientes.
5. En 1801, Jean-Baptiste Lamarck propuso la primera teora explicativa de la evolucin,
proceso que dependera de tres factores principales:
- Los cambios ambientales.
- El sentimiento interior que impulsa a las criaturas vivas hacia mayores grados de
complejidad.
- La ley del uso y desuso de los rganos, y herencia de los caracteres adquiridos.
Fig. 17-6. Herencia de los caracteres adquiridos

Segn Lamarck, la jirafa moderna se origin a partir de antecesores que estiraron sus cuellos
para alcanzar las hojas de las ramas ms altas. Estos antecesores transmitieron a su progenie
los cuellos ms largos adquiridos por estiramiento, y a su vez esta nueva generacin repiti el
proceso que as se suceda y se amplificaba a travs de las generaciones.
La construccin de la teora de Darwin
6. El pensamiento de Charles Lyell fue una de las fuentes de inspiracin de Darwin. Lyell haba
afirmado que el efecto lento, constante y acumulativo de procesos naturales haba producido
un cambio continuo en la Tierra. Para Lyell, estas transformaciones haban ocurrido durante

un lapso muy prolongado, lo cual estara indicando que la Tierra era mucho ms antigua de lo
que se pensaba.
7. Charles Darwin afirm que las variaciones
hereditarias presentes en cada poblacin
aparecen al azar. Estos cambios otorgan a sus
portadores
ventajas
o
desventajas
que
modifican sus probabilidades de reproduccin y
supervivencia en un ambiente determinado.
Darwin llam seleccin natural al proceso por el
cual los portadores de cierta caracterstica
beneficiosa tienen una supervivencia diferencial
con respecto a los que no la poseen.
8. A diferencia de sus predecesores, Darwin
asign un papel central a la variacin entre
individuos. Afirm que el surgimiento de una
nueva especie ocurre cuando las diferencias
entre los individuos de un grupo se convierten
en forma gradual en diferencias entre grupos, a
medida que stos se separan espacial y
temporalmente. El proceso de seleccin natural
modela el rumbo de la evolucin.
9. El marco conceptual de la teora de Darwin
descansa en cinco premisas bsicas:
- Los organismos provienen de organismos
similares a ellos.
- El nmero de individuos que sobreviven y se
reproducen en cada generacin es menor que el
nmero inicial de descendientes.
- En todas las poblaciones existen variaciones
entre los individuos y algunas de ellas son
heredables.
- El nmero de individuos que sobrevive y se
reproduce depende de la interaccin de las
variaciones individuales heredables con el
ambiente.
- Si la seleccin natural acta un tiempo
suficiente sobre dos poblaciones de una especie,
puede producir una acumulacin de cambios tal
que esas poblaciones terminen constituyndose
como dos especies diferentes.
Fig. 17-12. Reinterpretacin del ejemplo de
la jirafa a la luz de la teora de Darwin
Si el cuello ms largo es una caracterstica heredada, parte de esta progenie tambin tendr
cuello largo y, si los animales de cuello largo de esta generacin tienen una ventaja, en la
generacin siguiente habr ms individuos de cuello largo. De esta manera, luego de
numerosas generaciones, una poblacin de jirafas de cuello corto se habr transformado en
una poblacin de jirafas de cuello largo, aunque seguir habiendo variaciones en la longitud
del cuello.
Evidencias del proceso evolutivo
10. Las evidencias del proceso evolutivo provienen de cinco fuentes principales: la
observacin directa, la biogeografa, el registro fsil, el estudio de las homologas y la
imperfeccin de la adaptacin.
Despus de Darwin
11. Debido a la falta de conocimientos de la poca en el campo de la herencia, Darwin dej
abiertos tres interrogantes:

- Cmo se transmiten los caracteres hereditarios de generacin en generacin?

- Por qu los caracteres hereditarios no se "mezclan" sino que se mantienen fijos,
desapareciendo en algunas ocasiones en una generacin y reapareciendo en otra posterior?
- Cmo surge la variabilidad sobre la que acta la seleccin natural?
12. La articulacin de la teora de Darwin con la gentica mendeliana, conocida como teora
sinttica de la evolucin, ha constituido el marco del pensamiento biolgico durante los
ltimos 60 aos.
La teora de la evolucin hoy
13. En la actualidad, la evolucin es considerada por los bilogos un hecho cientfico. La
existencia de este proceso no es materia de discusin.
14. Muchos aspectos de la interpretacin neodarwinista del proceso evolutivo se han puesto
en tela de juicio. Esto se debe en buena medida a los progresos de la biologa molecular y a
reinterpretaciones del registro fsil. Las principales controversias se refieren a los patrones y
procesos involucrados en el cambio macroevolutivo, al alcance de la seleccin natural, la
magnitud del papel desempeado por el azar en la determinacin de la direccin de la
evolucin, la naturaleza gradual o discontinua de los cambios evolutivos y a hiptesis
alternativas de las relaciones de parentesco entre distintos grupos.
Las bases genticas de la evolucin
Principios bsicos de la gentica de poblaciones
1. La gentica de poblaciones es la sntesis entre la teora darwiniana y los principios de la
gentica mendeliana. Los principales conceptos que estructuran los modelos de esta
disciplina son los de poblacin, reservorio gnico, frecuencias genotpicas, frecuencias
gnicas y panmixia.
2. La poblacin es una unidad definida por su reservorio gnico, que es el conjunto de todos
los alelos de todos los genes de sus individuos que la integran. Cada individuo es el
depositario temporal de una pequea muestra del reservorio gnico.
3. Las caractersticas del reservorio gnico pueden ser descritas a travs de parmetros
estadsticos que indican la frecuencia de los diferentes alelos y de sus combinaciones
genotpicas. Si una poblacin est constituida por un nmero N de organismos diploides, un
nmero d de organismos homocigticos dominantes, un nmero h de heterocigticos y un
nmero r de homocigticos recesivos, entonces d + h + r = N. Las frecuencias relativas de
cada genotipo estn representadas por las letras D, H y R, respectivamente.
4. Cada gameto contiene slo uno de los dos alelos de cada uno de los sistemas genticos
que constituyen el genotipo del individuo que lo produce. En consecuencia, son los alelos y no
los genotipos los que tienen continuidad hereditaria.
5. Los N individuos de una poblacin se forman por la unin de dos copias de cada uno de los
alelos, de modo que el nmero total de alelos en dicha poblacin es 2N. Si cada individuo Aa
tiene un solo alelo A y los homocigotas AA tienen dos alelos A, el nmero total de alelos A en
la poblacin es 2d + h. Si p es la frecuencia relativa de alelos A y q la proporcin de alelos a,
entonces p + q = 1.
6. La panmixia es un patrn reproductivo
en el que los individuos se aparean al
azar, con exclusin de toda preferencia
fenotpica. En general, en una poblacin,
esta condicin slo se cumple para
algunos genes.
Un estado estacionario: el equilibrio
de Hardy-Weinberg
7. En 1908, Godfrey Hardy y Wilhelm
Weinberg demostraron que, en ciertas
condiciones,
las
combinaciones
que
resultan del apareamiento y reproduccin
en los organismos diploides no involucran
un cambio en la composicin general del
reservorio gnico de una poblacin.
8. Las condiciones del modelo de HardyWeinberg son las siguientes:
- No ocurren mutaciones.

- No hay inmigracin ni emigracin.

- La poblacin es lo suficientemente grande como para que se apliquen las leyes de la
probabilidad.
- El apareamiento entre individuos es al azar.
- Todos los genotipos presentan el mismo xito.
9. En una poblacin donde se cumplen todas las condiciones del modelo, las frecuencias de
los alelos A y a no cambian de una generacin a otra. Tampoco cambian las frecuencias de los
genotipos AA, Aa y aa.
10. El equilibrio alcanzado se expresa mediante la ecuacin: p2 + 2pq + q2 = 1, donde p2
representa la frecuencia de individuos homocigticos para un alelo, q2 la frecuencia de los
homocigticos para el otro alelo y 2pq la frecuencia de los heterocigticos. El modelo de
Hardy-Weinberg se aplica tambin en los casos de alelos mltiples, pero la ecuacin que
representa el equilibrio es ms compleja.
Fig. 18-2. Frecuencias de genotipos segn la ley de Hardy-Weinberg
Supongamos que las frecuencias relativas de A (0,8) y a (0,2) son iguales tanto en los machos
como en las hembras (como ocurre con la mayora de los alelos en las poblaciones naturales).
Supongamos ahora que los machos y las hembras se aparean al azar con respecto al hecho
de ser portadores de los alelos A y a. Podemos calcular las frecuencias de los genotipos
resultantes dibujando un tablero de Punnett. Las proporciones de los genotipos en la
poblacin producida por este apareamiento al azar sern 64% AA, 32% Aa y 4% aa. En este
caso, estamos suponiendo que el gen no est ligado al sexo y que los alelos tienen las
mismas frecuencias en los machos y en las hembras.
El concepto de aptitud
11. Para la gentica de poblaciones, la evolucin es el cambio intergeneracional de
frecuencias allicas en las poblaciones. La aptitud (fitness) representa el xito diferencial de
los genotipos, y se mide por el nmero relativo de descendientes vivos que deja un individuo,
que indica en qu medida sus genes estarn presentes en la siguiente generacin.
La variabilidad: materia prima del cambio evolutivo
12. Las variaciones de los componentes biticos y abiticos del ambiente ejercen presiones
sobre el reservorio gnico de las poblaciones.
13. En la dcada de 1960, Richard C. Lewontin y J. L. Hubby estudiaron la variacin de
enzimas individuales mediante la tcnica de electroforesis. Este mtodo subestima la
variacin, porque muchos cambios en la secuencia de nucletidos no se traducen en cambios
en la secuencia de la protena o afectan regiones de DNA no codificante.
14. En la dcada de 1980, mediante la tcnica de PCR seguida por la secuenciacin del DNA
amplificado, se puso de manifiesto gran cantidad de variabilidad que previamente no se haba
detectado. Estos estudios revelaron que las poblaciones naturales son ms variables de lo que
inicialmente se haba estimado.
15. Dos escuelas intentan explicar los niveles elevados de polimorfismo observados en las
poblaciones. La escuela seleccionista afirma que toda variacin con base gentica afecta
directa o indirectamente la aptitud. Los neutralistas, en cambio, sostienen que la mayor parte
de las variantes genticas son neutras o confieren diferencias tan pequeas en la aptitud que
su prdida o preservacin no depende de la seleccin natural. Para esta escuela, la variacin
intrapoblacional y la divergencia entre poblaciones son el resultado del surgimiento por
mutacin de nuevas variantes neutras y su prdida a causa de la deriva gnica.
Origen y preservacin de la variabilidad gentica
16. Las mutaciones constituyen la materia prima del cambio evolutivo, ya que proporcionan
las variaciones sobre las que operan otras fuerzas evolutivas.
17. Se ha propuesto que los genes que hoy componen los genomas se originaron a partir de
unos pocos protogenes que se duplicaron y se modificaron por acumulacin de mutaciones.
Este proceso de duplicacin y subsiguiente mutacin continuara operando en el presente y
podra explicar el origen y la diversificacin de las diversas familias gnicas que componen los
genomas eucariontes.
18. La reproduccin sexual, principal mecanismo que promueve la variabilidad, produce
nuevas combinaciones genticas mediante tres mecanismos:
- La distribucin independiente de los cromosomas durante la meiosis.
- El entrecruzamiento.

- La combinacin al azar de los genomas parentales en la fecundacin.

19. La recombinacin no es efectiva en presencia de homogeneidad gentica, pero las
poblaciones poseen mecanismos que favorecen la exogamia. Se trata de patrones de
apareamiento que minimizan la probabilidad de que se apareen dos individuos emparentados.
20. La diploida contribuye a preservar la variabilidad en los eucariontes, a travs del
almacenamiento de alelos recesivos en los individuos heterocigticos. Aun tratndose de
alelos que confieran desventajas a los homocigticos, cuanto menor sea su frecuencia, menos
expuestos estarn y ms lentamente sern eliminados por la seleccin natural.
Preguntas de eleccin mltiple
1. La articulacin de la teora de Darwin con la gentica mendeliana ha constituido el marco
del pensamiento biolgico durante los ltimos 60 aos y es conocida como:
a) Teora sinttica de la evolucin
b) Teora gentica de la evolucin
c) Teora filtica de la evolucin
d) Teora mendeliana de la evolucin
e) Ninguna de las anteriores es correcta
2. En 1801 se propuso la primera teora explicativa de la evolucin, proceso que dependera
de tres factores principales:
- El sentimiento interior que impulsa a las criaturas vivas hacia mayores grados de
complejidad.
- Los cambios ambientales
- La ley del uso y desuso de los rganos y la herencia de los caracteres adquiridos.
Quin fue su autor?
a) Buffon
d) Darwin
b) Cuvier
e) Gould
c) Lamarck
3. Seleccione tres destinos clave en el viaje de Darwin:
a) Australia
e) Islas Comores
b) frica
f) Islas Galpagos
c) Malasia
g) a, d y f son correctas
d) Argentina
h) a, c y d son correctas
4. La seleccin natural, segn Darwin, era un proceso anlogo a:
a) La gentica
d) La extincin
b) La seleccin artificial
e) a y b son correctas
c) La adaptacin
f) a y c son correctas
5. Supongamos que se descubre un cucarachicida que es eficaz en un 99,9% de los casos y
que, debido a ello, todos los dems dejan de fabricarse. Qu sucedera con la poblacin
mundial de cucarachas?
a) Se extinguira
b) Quedara reducida a su mnima expresin
c) Bajara bruscamente su nmero, pero luego de un tiempo seguramente se recuperara
d) No se vera afectada
6. Las evidencias del proceso evolutivo provienen de:
a) La observacin directa
e) La imperfeccin de la adaptacin
b) La biogeografa
f) Todas las anteriores son correctas
c) El registro fsil
g) a, b y d son correctas
d) El estudio de las homologas
h) Ninguna de las anteriores es correcta
7. En el siglo XIX, Georges Cuvier, un naturalista conocido como padre de la paleontologa,
era un influyente y firme adversario de las teoras de la evolucin. Cul era su hiptesis
sobre las extinciones y la aparicin de nuevas especies?
a) Competencia y creacin
b) Desadaptacin y azar
c) Sucesivas catstrofes y posteriores creaciones

d) Involucin y mutacin
e) No haba extinciones, slo no se haban encontrado los lugares donde an seguan viviendo
los organismos en cuestin
8. En una poblacin, mientras los individuos con ciertas caractersticas hereditarias
sobreviven y se reproducen, otros con caractersticas menos favorables mueren
tempranamente y no llegan a reproducirse. As, la poblacin va cambiando lentamente. Este
fenmeno se llama:
a) Reproduccin integral
b) Reproduccin derivada
c) Reproduccin diferencial
d) Reproduccin continua
e) Reproduccin exponencial
9. Segn Darwin, las variaciones hereditarias que aparecen en cada poblacin natural se
deben a:
a) Causas sobrenaturales
b) Adaptacin
c) Deseo interno de progreso del propio organismo
d) Azar
e) Uso y desuso de los rganos
f) c y e son correctas
10. La gentica de poblaciones es la sntesis entre:
a) La teora mendeliana y los principios de la gentica
b) La teora mendeliana y los principios de la gentica darwiniana
c) La teora darwiniana y los principios de la gentica mendeliana
d) Ninguna de las anteriores es correcta
11. Cada gameto contiene:
a) Todos alelos del individuo que lo produce
b) Slo uno de los dos alelos del individuo que lo produce
c) Los alelos de los dos individuos de la pareja
d) Ninguna de las anteriores es correcta
12. El nmero total de alelos en poblacin diploide es representado por:
a) N
b) X eY
c) 2N
d) XX
13. Un patrn reproductivo en el que los individuos se aparean al azar, excluida toda
preferencia fenotpica se denomina:
a) Panspermia
b) Heteromixia
c) Heterospermia
d) Panmixia
14. Dos cientficos demostraron que las combinaciones que resultan del apareamiento y la
reproduccin en los organismos diploides no involucran un cambio en la composicin general
del reservorio gnico de una poblacin. Quines fueron?
a) Mendel y Darwin
b) Darwin y Wallace
c) Lewontin y Hubby
d) Hardy y Weinberg
15. El xito diferencial de los genotipos, que se mide por el nmero relativo de descendientes
vivos que deja un individuo, y que indica en qu medida sus genes estarn presentes en la
siguiente generacin, se denomina:
a) Punto de compensacin
b) Aptitud biolgica

c) Seleccin natural
d) Panmixia
16. Qu entidades constituyen la materia prima del cambio evolutivo, ya que proporcionan
las variaciones sobre las que operan otras fuerzas evolutivas?
a) Las especies
b) Los individuos
c) Las mutaciones
d) Las poblaciones
17. Se ha propuesto que los genes que hoy componen los genomas se originaron a partir de
molculas que se duplicaron y modificaron por acumulacin de mutaciones. Este proceso de
duplicacin y subsiguiente mutacin continuara operando en el presente y podra explicar el
origen y diversificacin de las diversas familias gnicas que componen los genomas
eucariontes. Cmo se llam a estas molculas?
a) Erogenotes
b) Probiota
c) Protobiontes
d) Protogenes
18. Cul es el principal mecanismo promotor de la variabilidad, que produce nuevas
combinaciones genticas?
a) La mutacin
b) La reproduccin asexual
c) La reproduccin sexual
d) a y b son correctas
19. En general las poblaciones poseen mecanismos que favorecen la exogamia. Cul puede
ser la explicacin desde un punto de vista evolutivo de este rasgo tan extendido?
a) La recombinacin no es efectiva en presencia de homogeneidad gentica
b) La recombinacin es efectiva en presencia de homogeneidad gentica
c) La recombinacin no es efectiva en presencia de heterogeneidad gentica
d) Ninguna de las anteriores es correcta
20. La diploidia, a travs del almacenamiento de alelos recesivos en los individuos
heterocigticos contribuye a:
a) Reemplazar la variabilidad en los eucariontes
b) Preservar la variabilidad en los eucariontes
c) Reemplazar la variabilidad en los procariontes
d) Preservar la variabilidad en los procariontes
21. Cul de estos mecanismos previene la autogamia en los vegetales?
a) La heterostilia en los estambres
b) La autofecundacin
c) La autoesterilidad
d) a y c son correctos
22. Cul de estos mecanismos previene la autogamia en los animales?
a) La autofecundacin en los animales hermafroditas
b) El abandono del grupo familiar cuando alcanzan la edad reproductiva
c) Ninguna de las anteriores es correcta
d) a y b son correctas
23. Elija una respuesta para establecer las condiciones del modelo de Hardy-Weinberg
a) No ocurren mutaciones
b) No hay inmigracin ni emigracin
c) El apareamiento entre individuos es al azar
d) Todos los genotipos presentan el mismo xito
e) La poblacin es lo suficientemente grande como para que se apliquen las leyes de la
probabilidad
f) Todas las anteriores son correctas

g) a, b, c y e son correctas
24. En una poblacin donde se cumplen todas las condiciones del modelo de Hardy y
Weinberg, las frecuencias de los alelos A y a:
a) No cambian de una generacin a otra
b) Cambian de una generacin a otra
c) Se duplican de una generacin a otra
d) Se reducen de una generacin a otra
25. La reproduccin sexual produce nuevas combinaciones genticas mediante ciertos
mecanismos. Cules son?
a) El entrecruzamiento
b) La combinacin al azar de los genomas
parentales en la fecundacin
c) La distribucin independiente de los
cromosomas durante la meiosis
d) b y c son correctas
e) a y b son correctas
f) a, b y c son correctas