Variaciones en la microbiota intestinal[editar]

Cambios en la flora intestinal puede tener efectos nocivos a la salud humana. La utilizacin de antibiticos de amplio espectro
es una de las razones por la cual la poblacin de bacterias puede disminuir. Por el contrario, el uso de probiticos estimula el
crecimiento de la microbiota intestinal gracias a que mejora las condiciones del microambiente bacteriano y se ha demostrado
que son tiles para la prevencin y el tratamiento de diarrea infecciosa aguda en lactantes.4
Relacin con la obesidad[editar]
Diversos estudios han demostrado que la microbiota gobierna factores en el endotelio del intestino que controlan el balance de
energa. Este equilibrio est regulado por la liberacin de pptido YY que es una de las hormonas que provocan la sensacin
de saciedad despus de cada comida. Adems de pptido YY, a travs de la flora intestinal los enterocitos producen un factor
Fiaf que inhibe la lipoproteinlipasa, (enzima encargada de hacer liplisis) lo que ayuda a almacenar todos los carbohidratos y
convertirlos encidos grasos.5 Por lo tanto, si el equilibrio en la microbiota intestinal es alterado, provoca un descontrol en el
balance de energa que a su vez genera trastornos en la secrecin de las distintas hormonas que pueden provocar obesidad.
Estudios en ratones han demostrado que un trasplante de microbiota intestinal podra ser un buen tratamiento para la
obesidad.6
Regulacin heptica de la flora intestinal[editar]
Estas bacterias son inofensivas ya que estn controladas por el organismo, que no permite su excesiva proliferacin ya que la
sangre intestinal, que puede transportar algunas de estas bacterias, drena en la vena porta, que pasa por el hgado que acta
como un filtro depurador. Sin embargo, en ciertas enfermedades como en la cirrosis heptica, el hgado pierde su funcin de
depuracin sangunea. En la cirrosis, adems el hgado sufre una fibrosis, endurecindolo y comprimiendo los vasos internos
por lo que toda sangre que est llegando a l refluye o se desva por otras venas, saltando el hgado (anastomosis porto-cava).
Esto provoca que la sangre intestinal con bacterias pase directamente a la circulacin sistmica y pueda provocar
enfermedades y/o condiciones graves.
Tratamiento mediante trasplante de microbiota fecal[editar]
Bolsa de enema.
La alteracin en la microbiota intestinal puede provocar muchos inconvenientes para el ser humano. Enfermedades como
la colitis seudomembranosa, colitis y sndrome de colon irritable pueden ser tratadas por medio de trasplante de microbiota
fecal. Este procedimiento consiste en depositar flora fecal intestinal perteneciente a un individuo sano en el intestino del
individuo enfermo con el propsito de restablecer el equilibrio de sus funciones. Este procedimiento se puede llevar a cabo
realizando un enema al paciente con el fin de implantarle microbiota intestinal sana. 7

Clula endotelial
Una clula endotelial es un tipo de clula aplanada que recubre el interior de los vasos sanguneos y sobre todo de
loscapilares, formando parte de su pared.
Morfologa de la clula endotelial[editar]
El ncleo de las clulas endoteliales est muy aplanado y por eso aparece elptico en los cortes visualizados al microscopio.
La regin nuclear y ms gruesa de la clula hace prominencia en la luz. La porcin perifrica y ms delgada de la clula es
tremendamente fina, y las membranas que miran a la luz o al tejido estn separadas por una capa de citoplasma de un grosor
de 0,2 a 0,4 micras.
Hay en la regin cercana al ncleo un complejo de Golgi y unas pocas mitocondrias, mientras que en la regin delgada
perifrica del citoplasma hay elementos tubulares tortuosos del retculo endoplsmico. Son raros los lisosomas, pero no son
infrecuentes los cuerpos multivesiculares. Un rasgo llamativo de las clulas endoteliales es la presencia de una numerosa
poblacin de vesculas del plasmalema de unos 70 nanmetros de dimetro, de cuello delgado, que estn presentes en ambas
superficies celulares y que se abren a la luz y al espacio extravascular.
La superficie luminal de las clulas es normalmente de perfil liso, pero a menudo los bordes de las clulas vecinas pueden
superponerse y entonces, puede proyectarse hacia la luz por corta distancia una cresta o lengeta. Faltan de ordinario
losdesmosomas y la zonula adherens, pero hay una unin ocluyente de pequeo tamao que en las preparacions de criofractura
muestra de uno a tres cordones intramembranosos paralelos en la cara E.
En la superficie extraluminal o externa, las clulas endoteliales estn en contancto con la membrana basal y sustancias
comocolgeno, proteglicanos, heparnsulfato, integrinas; en la parte luminal las clulas endoteliales en contacto con la sangre
poseen mucopolisacridos, glicoprotenas, fibringeno y algo de fibrina.
En el cuerpo humano, el conjunto del endotelio vascular puede pesar unos 1,5 kilogramos y comprende un rea de unos 600
metros cuadrados.

Funciones de las clulas endoteliales[editar]

Las clulas endoteliales forman el endotelio vascular que es un epitelio plano simple (de una sola capa de clulas) que recubre
la cara interna de los vasos sanguneos y el corazn. Las clulas endoteliales tienen varias funciones en la homeostasis, entre
las que figuran las siguientes: Forman una superficie lisa que facilita el flujo laminar de la sangre y previenen la adherencia de
las clulas sanguneas.
Forman una barrera de permeabilidad para el intercambio de nutrientes entre el plasma y el intersticio celular, regulando al
mismo tiempo el transporte de sustancias entre ambos. Regulan la angiognesis y el remodelado vascular. Contribuyen a la
formacin y mantenimiento de la matriz extracelular. Producen factores de crecimiento en respuesta al dao vascular,
influyendo especialmente en la proliferacin del msculo liso vascular. Producen sustancias que regulan la agregacin
plaquetaria, coagulacin y fibrinlisis. Sintetizan y degradan diversas hormonas. Participan en la
respuesta inmune generando citoquinas que modulan la actividad de los linfocitos.
Liberan agentes que actan de forma paracrina sobre las clulas musculares lisas adyacentes, regulando su contraccin. El
endotelio vascular produce y libera sustancias vasodilatadoras y vasoconstrictoras. Entre las vasodilatadoras figuran: elxido
ntrico (NO) (antiguamente conocido como factor relajador derivado del endotelio o EDRF), factor hiperpolarizante derivado del
endotelio (EDHF) y prostaciclina. Entre las sustancias vasoconstrictoras figuran: las endotelinas y eltromboxano A2.
Colonocito
Los colonocitos son las clulas que recubren el epitelo del intestino grueso o coln. Se trata de clulas caliciformes, es
decir, en forma de cliz. Los colonocitos tienen ciertas similitudes con las clulas epiteliales del intestino delgado, es decir, con
los enterocitos pero las criptas que se forman en el epitelio son ms anchas y profundas estn constituidas por unas 50
clulas- y ms numerosas. Adems, no aparecen microvellosidades porque no es necesaria una gran superficie de absorcin.
Los colonocitos tienen un papel importante en la absorcin de agua y electrolitos, de la dieta y de las secreciones, pero
tambin participa en la absorcin de los cidos grasos de cadena corta que se producen en la fermentacin de la fibra
diettica por parte de la flora bacteriana. Estos cidos grasos, principalmente el cido butrico, facilita la proliferacin celular de
los colonocitos puesto que este cido graso se utiliza directamente en el colonocito como fuente de energa y, adems, ayuda
a prevenir patologas relacionadas con la inflamacin intestinal.
Clula plasmtica
Las clulas plasmticas tambin denominadas plasmocitos pertenecen al sistema inmunitario y su papel consiste en la
secrecin de grandes cantidades de anticuerpos. Se diferencian a partir de los linfocitos B gracias a la estimulacin de
loslinfocitos T CD4+, ms especficamente los linfocitos Th2. Los linfocitos B actan como clulas presentadoras de
antgenos(APC), consumiendo un patgeno agresor. ste se incorpora a la clula por endocitosis mediada por receptor y una
vez dentro es troceado en el interior de los endosomas tras la fusin con lisosomas, liberando enzimas proteolticas sobre el
patgeno. Tras la protelisis de ste, sus pedazos (los llamados pptidos antignicos) son cargados en molculas del
tipo MHC II y presentadas en su superficie extracelular. Una vez all, los linfocitos T CD4+ colaboradores se unirn al
complejo MHC II/antgeno y provocarn la activacin del linfocito B, lo que implica su diferenciacin en clula plasmtica y
subsiguiente generacin de anticuerpos contra el patgeno que ha sido consumido.ocultar
Generalidades[editar]
Tras dividirse durante aproximadamente unos cinco das, los linfocitos B maduros se pueden diferenciar o bien en clulas
plasmticas o en linfocitos B con memoria. Las linfocitos B se originan en la mdula sea, posteriormente se desplazan
al bazoo a los ndulos linfticos, donde se diferencian en clulas plasmticas para secretar anticuerpos (aproximadamente
10000 por segundo). Durante los estados iniciales de la respuesta inmune el tiempo de vida de las clulas plasmticas es muy
corto, tpicamente de unos pocos das a semanas. No obstante, siguiendo al proceso de maduracin de la afinidad, las clulas
plasmticas pueden sobrevivir de meses a aos y continuar secretando altos niveles de anticuerpos. Los linfocitos B con
memoria tienden a ser ms duraderos y por ello pueden responder rpidamente a una segunda exposicin al antgeno.
La clase de anticuerpo que se produce en una clula plasmtica determinada depende de seales denominadas citoquinasque
le llegan a partir de otras clulas del sistema inmunitario, como los macrfagos y los linfocitos T colaboradores. A este proceso
se le denomina cambio de isotipo. Por ejemplo, las clulas plasmticas probablemente secretarn anticuerpos IgG3 si
maduran en presencia de la citoquina interfern gamma. Puesto que la maduracin de los linfocitos B tambin
supone hipermutacin somtica, estos anticuerpos tienen una afinidad muy grande por su antgeno.
Citologa[editar]
Las clulas plasmticas son linfocitos grandes con una elevada proporcin ncleo celular/ citoplasma y con un aspecto
caracterstico vistas al microscopio ptico. Tienen un citoplasma basfilo y un ncleo excntrico con heterocromatina dispuesta
en una caracterstica forma de "rueda de carro". Su citoplasma tambin contiene una zona plida que vista al microscopio
electrnico contiene un extensoaparato de Golgi junto con los centriolos.1 La abundancia de retculo endoplsmico rugoso
combinada con un buen desarrollo del aparato de Golgi la hacen apta para la secrecin de protenas, en este caso
inmunoglobulinas. El tipo de plasmocito descripto con estas caractersticas se denomina de tipo Marschalk.
Enfermedades de las clulas plasmticas[editar]

El Cncer de clulas plasmticas se denomina mieloma mltiple. Esta afeccin se identifica porque las clulas plasmticas
malignas continan produciendo anticuerpos que se detectan como paraprotenas.
Se piensa que el Sndrome variable comn de inmunodeficiencia se debe a un problema en la diferenciacin celular de los
linfocitos en clulas plasmticas. El resultado es bajos niveles de anticuerpos sricos y un aumento del riesgo de infeccin.
Celulas plasmticas
Las clulas plasmticas se originan en los tejidos linfticos por diferenciacin de linfocitos B activados y llegan a los tejidos
conjuntivos por la circulacin sangunea.(ver capitulo de Linftico e Inmunidad). En los tejidos conjuntivos su vida media es de
10 a 20 das. Su funcin es sintetizar y secretar los anticuerpos, molculas que pertenecen a una familia de protenas
especficas llamadas inmunoglobulinas. (Fig. 1)Estas clulas tienen de 10 a 20 um de dimetro, su forma es ovalada con un
citoplasma muy basfilo. El ncleo redondo y excntrico, se caracteriza porque la heterocromatina se dispone como ruedas de
carreta. Su citoplasma se caracteriza por un gran desarrollo del retculo endoplsmico rugoso. responsable de la basofilia de
su citoplasma y por una aparato de Golgi yuxtanuclear muy desarrollado. Los anticuerpos que est sintetizando se pueden
localizar inmunocitoqumicas ubicados tanto en el espacio perinuclear, como en las cisternas del retculo endoplsmico rugoso
del aparato de Golgi. Normalmente no se observan grnulos de secrecin almacenados en el citoplasma de estas clulas. (Fig.
3)
1Qu son los antibiticos?Los antibiticos son medicamentos que matan las bacterias o que frenan su crecimiento y por
ello son eficaces en la lucha contra las enfermedades infecciosas.
2Quin debe recetar un antibitico?El tratamiento con antibiticos slo puede indicarlo el mdico o el odontlogo.
3Cundo est indicado tomar un antibitico?
Cuando el mdico o el odontlogo lo considere y lo recete. No todas las infecciones necesitan tratamiento antibitico.
Los resfriados, los catarros y las gripes estn causados por virus; pueden producir fiebre elevada, especialmente en los nios,
y no mejoran ni se evita su contagio con la toma de un antibitico. La fiebre no es un sntoma que exija tomar un antibitico.
Los antibiticos son totalmente ineficaces para tratar las infecciones producidas por virus.
4Cunto tiempo se debe tomar el antibitico, una vez iniciado el tratamiento?El tiempo que haya indicado el mdico, ni
ms ni menos, que depender de cada caso y del tipo de antibitico indicado.
5Qu ocurre si se toma un antibitico sin necesidad de hacerlo?En primer lugar se expone innecesariamente a la
persona a posibles efectos secundarios (reacciones alrgicas...); adems se acta sobre las bacterias "beneficiosas" que viven
en nuestro organismo (sistema respiratorio e intestinal) y forman parte de nuestro sistema de defensas, inhibiendo el
crecimiento de estas bacterias; por otra parte, se favorece el crecimiento de bacterias resistentes al antibitico generando
focos de infeccin que podrn afectar a la persona, o transmitirse a su familia y a la comunidad en general.
6Qu ocurre si no seguimos las pautas que haya indicado el mdico?Para que el tratamiento con antibiticos sea eficaz
es imprescindible cumplir los intervalos horarios de toma del antibitico en las dosis indicadas por el mdico, lo que permitir
una concentracin de antibitico constante en el organismo durante toda la fase de curacin de la infeccin. No se debe
interrumpir el antibitico aunque mejoren los sntomas tos, fiebre, etc...) ya que podran aparecer bacterias resistentes,
disminuyendo la eficacia del tratamiento.Todos somos responsables de cumplir el tratamiento con antibiticos, y los padres de
que los nios lo cumplan. Las resistencias de las bacterias a los antibiticos aumentan cuando estos se toman en dosis
incorrectas o de forma irregular.
7Qu ocurre si aparecen bacterias resistentes?Las bacterias resistentes pueden transmitirse de unas personas a otras,
diseminndose y produciendo focos de infeccin que consecuentemente sern ms difciles de tratar por un antibitico que se
ha vuelto ineficaz.
8Qu debo hacer si padezco efectos secundarios?Ante la aparicin de sntomas nuevos o empeoramiento del cuadro de
la enfermedad no debes interrumpir el tratamiento con el antibitico hasta que hayas hablado con tu mdico.
9Qu debo hacer con la dosis que me ha sobrado despus del tratamiento?Para evitar una posible automedicacin en
el futuro y dado que el medicamento es un residuo txico, los restos de antibiticos se deben depositar en el Punto SIGRE
(Sistema Integral de Recogida Selectiva de Envases de Medicamentos) de la farmacia, para que reciban un correcto
tratamiento medioambiental.
10Donde puedo consultar dudas sobre el uso de antibiticos?Cuando existen dudas sobre el tratamiento pautado por el
mdico, se deben consultar en la farmacia o recurrir al mdico que lo haya prescrito. En caso de requerir una consulta
electrnica, puedes dirigirte a pginas web acreditadas como son las de los Colegios Oficiales de Farmacuticos o la Agencia
Espaola del Medicamento.
Alimento prebitico
Los prebiticos son una clase de alimentos funcionales, definidos como: "Ingredientes no digestibles que afectan al
organismo, mediante el crecimiento y actividad de una o varias bacterias en el colon, mejorando la salud".1 La definicin de
prebitico es literalmente como "promotores de vida" (contrario a antibitico).
Caractersticas[editar]
Los alimentos prebiticos son por regla general hidratos de carbono no digestibles, como los fructooligosacridos. Estos
alimentos prebiticos estimulan el crecimiento y la actividad de bacterias beneficiosas para la flora intestinal,
principalmente bifidobacterias y lactobacilos.2 Uno de los mejores hidratos de carbono 'no digestibles' investigados es
la lactulosa (se trata de un azcar compuesto por los azcares naturales fructosa y galactosa). La lactulosa es en si misma una
sustancia prebitica. En esta categora de alimentos prebiticos se encuentran las fibra alimenticia, los fructooligosacridos y
la inulina. Todas estas molculas pueden formar parte de la composicin intrnseca de los alimentos o aadirse a los mismos
(alimentos funcionales).

Los alimentos prebiticos que mejor definen esta funcin son los hidratos de carbono similares a la inulina y se usan en
la industria alimentaria como sustitutos de azcares ygrasas; suelen aportar a los alimentos textura, estabilizan la formacin
de espuma, mejoran las cualidades sensoriales (propiedades organolpticas) de los productos lcteos
fermentados, galletas, mermeladas, el pan y la leche. La estructura molecular de la inulina resiste a la digestin en la parte
superior del intestino, lo que evita su absorcin y le permite continuar su recorrido intestinal hasta que llega al colon, donde se
convierte en alimento para las bacterias all presentes.
Qu son los prebiticos y dnde encontrarlos?
Los prebiticos son sustancias vegetales no digeribles que pueden formar parte de algunos alimentos o ser
adicionadas. Una vez consumidas, al llegar al intestino, sirven de alimento para las bacterias benficas, como los
lactobacillus y las bifidobacterias, hospedadas en l.
De esta manera ayudan a prevenir el desarrollo de cncer de colon y estimulan la capacidad del tubo digestivo para
prevenir infecciones intestinales y eliminar las bacterias patgenas y sus toxinas.
Los beneficios de estas sustancias no se limitan a la salud gastrointestinal. Diversos estudios demostraron que los
prebiticos podran facilitar la absorcin del calcio y otros minerales, como el hierro, por lo que podran mejorar la
densidad sea y prevenir la osteoporosis.
Dnde los encontramos?En forma natural, en alimentos como el trigo, el ajo, la cebolla, los esprragos, el puerro, la
remolacha, la raz de achicoria y el alcaucil, entre otros. En el mercado, adicionados a productos como leches, yogures,
cereales y postres infantiles. Los alimentos adicionados con prebiticos se encuentran dentro del grupo de alimentos
funcionales; stos contienen componentes que ejercen efectos beneficiosos para la salud que van ms all de sus
propiedades nutricionales y que contribuyen a mantener o mejorar nuestro estado de salud. Para que un alimento sea
clasificado como funcional debe demostrar que sus efectos beneficiosos se producen cuando es consumido en cantidades
normales dentro de la alimentacin cotidiana.
En qu se diferencian de los probiticos?Los prebiticos son una fibra diettica que al llegar al intestino sirve de alimento
para las bacterias benficas; los probiticos, en cambio, son microorganismos vivos presentes en los alimentos que
consumimos, que al ser ingeridos ejercen efectos positivos para la salud.
Estas bacterias beneficiosas se mantienen intactas durante el proceso digestivo, colonizando el intestino y estabilizando su
flora al adherirse a su mucosa. Eso impide la actividad de microorganismos dainos como la escherichia coli y la salmonella
entre otros.
Adems, favorecen la absorcin del calcio y fsforo de los lcteos y ayudan a fortalecer el sistema inmune. Estn presentes,
sobre todo, en los yogures frescos, leches fermentadas y cereales infantiles.
Qu importancia tienen para los nios?La flora del colon de los nios alimentados con leche materna presenta un alto
contenido debifidobacterias. Tras el destete, se reduce su concentracin, por lo que ser un buen recurso incorporar los
prebiticos en su alimentacin. stos favorecen la fisiologa del tracto gastrointestinal y promueven un aumento en las
defensas del nio.
Los prebiticos son ingredientes alimenticios que el organismo no puede digerir y por ello, estimulan el crecimiento y la
actividad de los probiticos en el colon beneficiando de esta manera la salud. Y si bien encontramos muchos alimentos
enriquecidos con prebiticos, hay alimentos con prebiticosen su estado natural. Los prebiticos escapan de la digestin del
tracto intestinal superior y favorecen la motilidad del intestino as como el transito del mismo al ser el sustrato para los
probiticos. Los alimentos con prebiticos son los siguientes:
Alcachofas, achicoria y banana: contienen inulina, un prebitico natural
Legumbres, patata y boniato: poseen rafinosa y estaquiosa.
Ajo, cebolla y puerro: poseen derivados de inulina y fructooligosacridos
Trigo, avena y cebada: poseen inulina.
Esprrago: posee fructooligosacridos
La ingesta de estos alimentos funcionales contribuye a la salud del organismo al incrementar las defensas contra patgenos,
disminuye el riesgo de sufrir infecciones intestinales y previene la constipacin debido a su contenido en prebiticos que
alimentan la flora del intestino. Muchas veces no es necesario recurrir a productos costosos por estar enriquecidos con
prebiticos sino que en alimentos naturales como los nombrados podemos encontrar estas sustancias beneficiosas de
manera natural.
Radical (qumica)
En qumica, un radical (antes radical libre) es una especie qumica (orgnica o inorgnica), caracterizada por poseer uno o
ms electrones desapareados. Se forma en el intermedio de reacciones qumicas, a partir de la ruptura homoltica de una
molcula y, en general, es extremadamente inestable y, por tanto, con gran poder reactivo y de vida media muy corta
(milisegundos). 1 2 3
Nomenclatura[editar]

En la Nomenclatura de los compuestos orgnicos, de acuerdo con la Unin Internacional de Qumica Pura y Aplicada (IUPAC),
el trmino radical debe usarse sin el adjetivolibre, considerado innecesario y obsoleto especialmente en la qumica orgnica.
Antiguamente, el trmino radical se ocupaba para denominar un grupo sustituyente, y el descubrimiento de sus formas "libres"
llev al uso del adjetivo para diferenciarlos. Actualmente estos sustituyentes se nombran por sus grupos, por ejemplo grupo
alquilo ogrupo metilo, y los "radicales libres" se nombran simplemente radicales.1 4 5
Historia[editar]
En 1900, Moses Gomberg, profesor de qumica en la Universidad de Michigan, realiz una serie de observaciones de la
reaccin de halogenuros de trifenilmetano con plata yzinc, en benceno proponiendo acertadamente que el responsable de la
coloracin amarilla del producto altamente reactivo en la solucin era el radical trifenilmetilo.6
En 1929, Friedrich Paneth y Wilhelm Hofeditz produjeron el radical metilo (CH3). A diferencia del radical trifenilmetilo, el radical
metilo era elusivo y no poda ser aislado, demostrando que los radicales libres orgnicos pueden existir momentneamente y
sugiriendo que muchas otras reacciones qumicas orgnicas pueden involucrar radicales. 6
En 1933, Kharasch y Mayo, publicaron sus experimentos con el bromuro de alilo y el bromuro de hidrgeno, en los que la
presencia o no de oxgeno, generaba distintos ismeros. A esto se le llam "efecto perxido", que fue explicado por Kharasch
en 1936, por una reaccin intermedia con el radical bromo Br.7
En 1934, Rice y Herzfeld clasificaron las reacciones que producan radicales libres en reacciones de iniciacin si se forma un
radical libre, de propagacin si se conserva el nmero de radicales libres con formacin de productos, de inhibicin si se
conserva el nmero de radicales libres con desaparicin de productos; y de terminacin si dos radicales libres desaparecen al
combinarse sus electrones desapareados.8
En 1939, Leonor Michaelis propuso que la oxidacin de todas las molculas orgnicas bivalentes ocurre con la formacin de
un radical libre intermediario. Demostr la formacin de semiquinonas en la oxidacin de
las benzoquinonas y naftoquinonas.8 9
En 1946, Michaelis describi la reduccin univalente secuencial del oxgeno como mecanismo molecular de cuatro pasos de
transferencia de un electrn, con formacin de radical superxido (O2-), perxido de hidrgeno (H2O2), y radical hidroxilo (HO)
como los intermediarios de la reduccin parcial del oxgeno y con formacin de agua como producto final de la reduccin. 8
O2 O2- H2O2 HO H2O
En 1954, Rebeca Gerschman, mientras trabajaba en la Universidad de Rochester, public en la revista Science el
artculo Oxygen poisoning and X-irradiation: a mechanism in common. La teora de Gerschman postulaba que:
Los radicales libres del oxgeno son el mecanismo comn de las toxicidades del oxgeno y de la radiacin.
Un aumento en la presin parcial de oxgeno o una disminucin de la defensa antioxidante llevan igualmente al dao celular y
tisular.
La toxicidad del oxgeno es un fenmeno continuo.8
En 1969, McCords y Fridovich descubrieron la enzima superxido dismutasa aislada desde eritrocitos de bovinos, que cataliza
la reaccin de dismutacin de superxido enperxido de hidrgeno (agua oxigenada) y oxgeno:
2O2-(O2 + O2) + 2H+ H2O2 + O2
La existencia de la superxido dismutasa implic el reconocimiento inmediato de la existencia fisiolgica del radical
superxido, basado en la teleologa de que la enzima implica la existencia del sustrato.8 10
Caractersticas generales[editar]
Los radicales poseen existencia independiente aunque tengan vidas medias muy breves, por lo que se pueden
sintetizar en el laboratorio, se pueden formar en la atmsfera porradiacin, y tambin se forman en los
organismos vivos (incluido el cuerpo humano) por el contacto con el oxgeno y actan alterando las membranas
celulares y atacando el material gentico de las clulas, como el ADN.
Los radicales tienen una configuracin electrnica de capas abiertas por lo que llevan al menos un electrn
desapareado que es muy susceptible de crear un enlace con otro tomo o tomos de una molcula. Desempean
una funcin importante en la combustin, en la polimerizacin, en la qumica atmosfrica, dentro de las clulas y en
otros procesos qumicos.
Para escribir las ecuaciones qumicas, los radicales frecuentemente se escriben poniendo un punto (que indica el
electrn impar) situado inmediatamente a la derecha del smbolo atmico o de la frmula molecular como:
H2 + h 2 H (reaccin 1)
Esto se deriva de la notacin de Lewis.
Tipos de radicales[editar]

Segn el nmero de tomos[editar]

Los radicales pueden ser:
Monoatmicos, como el radical cloro Cl, el radical bromo Br, o el radical hidrgeno H, que son simplemente tomos o iones
con un nmero impar de electrones.
Poliatmicos, formados por ms de un tomo, como el radical metilo, CH3
Segn el tomo central que posee el electrn impar[editar]
Dependiendo de cual sea el tomo central que posee el electrn desapareado, los radicales pueden ser:
Radicales centrados en el carbono: como un radical alquilo (por ejemplo, el radical metilo .CH3), o un radical arilo. Dentro de los
radicales centrados en C conviene distinguir, segn sea el carbono que porta el electrn desapareado, entre radicales
primarios (como el radical metilo CH3), radicales secundarios (como el radical ); y radicales terciarios (como el radical
trifenilmetilo). Los radicales terciarios son ms estables que los secundarios, y stos a su vez son ms estables que los
primarios.11
Radical primario

Radical secundario

Radical terciario

Radical etinilo

radical 2 derivado
del 1-bromopropano

Radical trifenilmetilo

Radicales centrados en el nitrgeno: como el radical nitrato NO3

Radicales centrados en el oxgeno: como el radical hidroxilo OH, muy reactivo.
Radicales centrados en tomo de halgeno: como el radical cloro Cl
Radicales centrados en tomo de metal: como el radical SnH3
Segn la carga[editar]
Los radicales pueden ser neutros, aninicos o catinicos, segn que no posean carga; o que sta sea
negativa o positiva.

Radical neutro

Anin radical

Catin radical

Radical metilo (neutro)

Anin radical cetilo

(efecto de resonancia)

Catin radical formaldehdo

Reacciones radicalarias[editar]
Artculo principal: Reaccin radicalaria
Son reacciones en las que intervienen radicales, generalmente como estados intermedios, como por
ejemplo la halogenacin radicalaria de alcanos.
Mecanismo general de una sustitucin radicalaria[editar]

Mecanismo general de una reaccin de sustitucin radicalaria.

Las reacciones en las que intervienen radicales libres se llaman reacciones radicalarias. Se dividen
normalmente en tres fases:iniciacin, propagacin y terminacin.
La reaccin global de sustitucin mostrada en la ecuacin 1 se puede descomponer en los siguientes
procesos:
Reacciones de iniciacin Son las reacciones que producen un aumento en el nmero de radicales libres.
La ecuacin 2 corresponde a una ruptura homopolar provocada por termlisis o fotlisis.
La ecuacin 3 corresponde a una ruptura favorecida por un radical iniciador Init
Reacciones de propagacin: Se producen reacciones entre radicales. Corresponde a las etapas 4 y 5.
Reacciones de terminacin: Finalmente, se recombinan los radicales para formar molculas ms estables. Corresponde a las
etapas 6 y 7.
Produccin de radicales en seres vivos[editar]

Los radicales se producen en la respiracin con la presencia de oxgeno que aunque es imprescindible para la vida celular de
nuestro organismo, tambin induce la formacin de stas molculas reactivas, que provocan a lo largo de la vida efectos negativos
para la salud debido a su capacidad de alterar el ADN (los genes), las protenas y los lpidos o grasas ("oxidacin"). En nuestro
cuerpo existen clulas que se renuevan continuamente como las clulas de la piel, del intestino, y el hgado, y otras sin capacidad
de renovacin como las neuronas. En el transcurso de los aos, los radicales libres pueden producir una alteracin gentica sobre
las clulas que se dividen continuamente contribuyendo a aumentar el riesgo decncer por mutaciones genticas o bien,
disminuyen la funcionalidad de las clulas que no se dividen tanto, disminuyendo el nmero de mitocondrias, que es caracterstico
delenvejecimiento. Las situaciones que aumentan la produccin de radicales libres son:
La contaminacin ambiental.
El tabaquismo.
Las dietas ricas en grasas.
Exposicin excesiva a las radiaciones solares.
La ingesta de aceites "vegetales" que fueron refinados, ya que estos contienen radicales libres al ser sometidos a altas
temperaturas.
El estrs.
El oxgeno es un elemento qumico de nmero atmico 8 y representado por el smbolo O. Su nombre proviene de las races
griegas (oxys) (cido, literalmente punzante, en referencia al sabor de los cidos) y (-gonos) (productor,
literalmente engendrador), porque en la poca en que se le dio esta denominacin se crea, incorrectamente, que todos los
cidos requeran oxgeno para su composicin. En condiciones normales de presin y temperatura, dos tomos del elemento se
enlazan para formar el dioxgeno, un gas diatmico incoloro, inodoro e inspido con frmula O2. Esta sustancia comprende una
importante parte de la atmsfera y resulta necesaria para sostener la vida terrestre. El oxgeno forma parte del grupo de los
anfgenos en la tabla peridica y es un elemento no metlico altamente reactivo que forma fcilmente compuestos (especialmente
xidos) con la mayora de elementos, excepto con los gases nobles helio y nen. Asimismo, es un fuerte agente oxidante y tiene la
segunda electronegatividad ms alta de todos los elementos, solo superado por el flor.1 Medido por su masa, el oxgeno es el
tercer elemento ms abundante del universo, tras el hidrgeno y el helio,2 y el ms abundante en la corteza terrestre, formando
prcticamente la mitad de su masa.3 Debido a su reactividad qumica, el oxgeno no puede permanecer en la atmsfera terrestre
como elemento libre sin ser reabastecido constantemente por la accin fotosinttica de los organismos que utilizan la energa solar
para producir oxgeno elemental a partir del agua. El oxgeno elemental O2 solamente empez a acumularse en la atmsfera
despus de la aparicin de estos organismos, aproximadamente hace 2500 millones de aos.4 El oxgeno diatmico constituye el
20,8 % del volumen de la atmsfera terrestre.5
Dado que constituye la mayor parte de la masa del agua, es tambin el componente mayoritario de la masa de los seres vivos.
Muchas de las molculas ms importantes que forman parte de los seres vivos, como las protenas, los cidos nucleicos, los
carbohidratos y los lpidos, contienen oxgeno, as como los principales compuestos inorgnicos que forman los caparazones,
dientes y huesos animales. El oxgeno elemental se produce por cianobacterias, algas y plantas, y todas las formas complejas de
vida lo usan para su respiracin celular. El oxgeno es txico para los organismos de tipo anaerobio obligado, las formas tempranas
de vida que predominaban en la Tierra hasta que el O2 comenz a acumularse en la atmsfera. Otra forma (altropa) del oxgeno,
el ozono (O3), ayuda a proteger la biosfera de la radiacin ultravioleta a gran altitud, en la llamada capa de ozono, pero es
contaminante cerca de la superficie, donde es un subproducto del esmog. A altitudes an mayores de la rbita baja terrestre, el
oxgeno atmico tiene una presencia significativa y causa erosin en las naves espaciales.6
Carl Wilhelm Scheele descubri el oxgeno de forma independiente en Upsala en 1773, o incluso antes, y Joseph Priestley, en
Wiltshire en 1774, pero el honor suele adjudicrsele a Priestley debido a que public su trabajo antes. Antoine Lavoisier, cuyas
investigaciones ayudaron a desacreditar la entonces popular teora del flogisto de combustin y corrosin, acu el nombre
oxgeno en 1777.7 Este se produce industrialmente mediante la destilacin fraccionada de aire licuado, el uso de zeolita con
ciclos de presin para concentrar el oxgeno del aire, la electrlisis del agua y otros medios. El oxgeno se utiliza en la produccin
de acero, plsticos y textiles; los propulsores de cohetes; la oxigenoterapia; y la asistencia para la respiracin en aeronaves,
submarinos, vuelos espaciales y submarinismo.
Estructura[editar] Tubo de descarga lleno de oxgeno puro.
Un hilo de oxgeno lquido se desva por un campo magntico, ilustrando su propiedad paramagntica.
En condiciones normales de presin y temperatura, el oxgeno es un gas incoloro e inodoro con frmula molecular O2, en el que
dos tomos de oxgeno se enlazan con una configuracin electrnica en estado triplete. Este enlace tiene un orden de enlace de
dos y se suele simplificar en las descripciones como un enlace doble8 o como una combinacin de un enlace de dos electrones y
dos enlaces de tres electrones.9

El oxgeno triplete no debe confundirse con el ozono, O3 es el estado fundamental de la molcula O2,10 que cuenta con dos
electrones desparejados que ocupan dos orbitales moleculares degenerados.nota 1 Estos orbitales se clasifican como antienlaces
debilitan el orden de enlace de tres a dos, de manera que el enlace del dioxgeno es ms dbil que el triple enlace del nitrgeno
diatmico, en el que todos los orbitales de los enlaces moleculares se rellenan, pero algunos orbitales de antienlace no lo estn.10
En su forma normal de triplete, las molculas de O2 son paramagnticas; es decir, que en presencia de un campo magntico
forman un imn, debido al momento magntico del espn de los electrones desparejados en la molcula y la interaccin de canje
negativa entre molculas de O2 contiguas.11 Un imn atrae al oxgeno lquido hasta tal punto que, en demostraciones de
laboratorio, un hilo de oxgeno lquido puede sostenerse contra su propio peso entre los polos de un imn potente.12 nota El
oxgeno molecular singlete es un nombre dado a varias especies de O2 de mayor energa, en los que todos los espnes de los
electrones se emparejan. Es mucho ms reactivo con molculas orgnicas habituales que el oxgeno molecular en s mismo. En la
naturaleza, el oxgeno singlete se suele formar con el agua en la fotosntesis, usando la energa solar.14 Tambin se produce en la
troposfera a causa de la fotolisis del ozono por la luz de onda corta,15 as como por el sistema inmunitario como una fuente de
oxgeno activo.16 En los organismos fotosintticos y posiblemente tambin en los animales, los carotenoides juegan un papel
fundamental en la absorcin de energa del oxgeno singlete y la conversin de este a su estado no excitado antes de que pueda
causar dao a los tejidos.17
Altropos[editar]
El tomo central est cargado positivamente y los tomos exteriores.
El ozono es un gas poco comn en la Tierra y se encuentra en su mayor parte en la estratosfera.
Artculo principal: Altropos del oxgeno
El altropo ms normal del oxgeno elemental es el llamado dioxgeno (O2), que tiene una longitud de enlace de 121 pm y una
energa de enlace de 498 kJmol1.18 Esta es la forma que usan las formas de vida complejas, como los animales, en su
respiracin celular (vase rol biolgico) y es la forma que tiene una gran importancia en la composicin de la atmsfera terrestre
(vase Abundancia). El trioxgeno (O3) se conoce habitualmente como ozono y es un altropo muy reactivo, daino para el tejido
pulmonar.19 El ozono se produce en la atmsfera superior cuando el O2 se combina con el oxgeno atmico a causa de la divisin
del O2 por la radiacin ultravioleta.7 Ya que el ozono es un poderoso absorbente en la regin ultravioleta del espectro
electromagntico, la capa de ozono de la atmsfera superior funciona como un escudo protector de la radiacin que recibe el
planeta.7 Cerca de la superficie terrestre, no obstante, es un contaminante formado como subproducto de las emisiones de
automviles.19 La molcula metaestable del tetraoxgeno (O4) no fue descubierta hasta 2001,20 21 y se dio por descontado que
exista en una de las seis fases del oxgeno slido. En 2006 se demostr que esta fase, creada mediante la presurizacin del O2 a
20 GPa, es, de hecho, un clsternota 3 O8 de sistema trigonal.22 Este clster tiene potencial para ser un oxidante mucho ms
potente que el O2 y el O3 y podra, por tanto, ser usado como propulsor de cohetes.20 21 En 1990 se descubri una fase metlica
cuando el oxgeno slido se somete a una presin superior a 96 GPa23 y se demostr en 1998 que a temperaturas muy bajas se
convierte en superconductor.24
Propiedades fsicas[editar]
Un diagrama de una esfera concntrica mostrando, desde el ncleo hasta la corteza exterior, estratos de hierro, silicio,
oxgeno, nen, carbn, helio e hidrgeno.
En la fase tarda de la vida de una estrella masiva, el 16O se concentra en la corteza O, el 17O lo hace en la corteza H y el
18O en la corteza He.
Por una coincidencia interesante de la naturaleza, el oxgeno lquido tiene el color celeste del cielo. Es importante observar que
sin embargo, estos dos fenmenos no tienen relacin (el azul del cielo es debido a la dispersin de Rayleigh y estara presente
aunque no hubiese oxgeno en el aire).
El mapamundi seala que el oxgeno de la superficie marina se reduce en torno al ecuador y se incrementa cerca de los polos.
El agua fra contiene ms O2 disuelto.
El oxgeno es ms soluble en agua que el nitrgeno; esta contiene aproximadamente una molcula de O2 por cada dos
molculas de N2, comparado con la proporcin en la atmsfera, que viene a ser de 1:4. La solubilidad del oxgeno en el agua
depende de la temperatura, disolvindose alrededor del doble (14,6 mgL1) a 0 C que a 20 C (7,6 mgL1).11 25 A 25 C y
1 atmsfera de presin, el agua dulce contiene alrededor de 6,04 mililitros (ml) de oxgeno por litro, mientras que el agua
marina contiene alrededor de 4,95 ml por litro.26 A 5 C la solubilidad se incrementa hasta 9,0 ml (un 50 % ms que a 25 C)
por litro en el agua y 7,2 ml (45 % ms) en el agua de mar.

El oxgeno se condensa a 90,20 K (182,95 C, 297,31 F) y se congela a 54,36 K (218,79 C, 361,82 F).27 Tanto el O2
lquido como el slido son sustancias con un suave color azul cielo causado por la absorcin en el rojo, en contraste con el
color azul del cielo, que se debe a la dispersin de Rayleigh de la luz azul. El O2 lquido de gran pureza se suele obtener a
travs de la destilacin fraccionada de aire licuado.28 El oxgeno lquido tambin puede producirse por condensacin del aire,
usando nitrgeno lquido como refrigerante. Es una sustancia altamente reactiva y debe separarse de materiales
inflamables.29
Istopos y origen estelar[editar]
El oxgeno que encontramos en la naturaleza se compone de tres istopos estables: 16O, 17O y 18O, siendo el 16O el ms
abundante (99,762 % de abundancia natural).30
La mayor parte del 16O se sintetiza al final del proceso de combustin del helio en una estrella masiva, pero otra parte se
produce en el proceso de combustin del nen.31 El 17O surge fundamentalmente por la combustin del hidrgeno en helio
durante el ciclo CNO, convirtindolo en un istopo comn en las zonas de combustin de hidrgeno en las estrellas.31 Por su
parte, la mayora del 18O se produce cuando el 14N que abunda debido a la combustin CNO captura un ncleo de 4He,
causando una abundancia de 18O en las zonas ricas en helio de las estrellas masivas.3 Se han caracterizado catorce
radioistopos, de los que los ms estables son el 15O con un periodo de semidesintegracin de 70,606 segundos.30 Todos los
restantes istopos radiactivos tienen periodos de semidesintegracin inferiores a 27 segundos y la mayor parte de estos,
inferiores a 83 milisegundos.30 La forma de descomposicin de los istopos ms ligeros que el 16O es la descomposicin
+32 33 34 para producir nitrgeno y, para los ms pesados que el 18O, la desintegracin beta para formar flor.30
Abundancia[editar] El oxgeno es el elemento qumico ms abundante, por masa, en la biosfera, el aire, el mar y el suelo
terrestres. Es, asimismo, el tercero ms abundante en el universo, tras el hidrgeno y el helio.2 Alrededor del 0,9 % de la masa
del Sol es oxgeno,5 que constituye tambin el 49,2 % de la masa de la corteza terrestre3 y es el principal componente de los
ocanos de la Tierra (88,8 % de su masa total).5 El oxgeno gaseoso es el segundo componente ms abundante en la
atmsfera terrestre, ya que supone un 20,8 % de su volumen y el 23,1 % de su masa (unas 1015 toneladas).5 35 nota 4 La
Tierra es una excepcin entre los planetas del Sistema Solar por la alta concentracin de oxgeno gaseoso en su atmsfera;
por ejemplo, Marte (con un 0,1 % de O2 del total de su volumen) y Venus tienen concentraciones mucho menores. Sin
embargo, el O2 que rodea a estos planetas proviene exclusivamente de la reaccin que sufren molculas que contienen
oxgeno, como el dixido de carbono, por efecto de la radiacin ultravioleta. La inusualmente alta concentracin de oxgeno
gaseoso en la Tierra es el resultado del ciclo de circulacin. Este ciclo biogeoqumico describe el movimiento del oxgeno en el
interior de sus tres principales reservas en el planeta: la atmsfera, la biosfera y la litosfera. El factor de conduccin ms
importante en este ciclo es la fotosntesis, responsable de la atmsfera moderna de la Tierra, que libera oxgeno en la
atmsfera, mientras que los procesos de respiracin y descomposicin lo eliminan. En el equilibrio actual, la produccin y el
consumo tienen lugar con un ratio aproximado de 1/2000 de la totalidad del oxgeno atmosfrico por ao.
El oxgeno no combinado tambin se da en soluciones en las masas de agua del planeta. La mayor solubilidad del O2 a baja
temperatura (vase Propiedades fsicas) tiene implicaciones importantes para la vida marina, ya que los ocanos polares
sostienen una densidad de vida mucho mayor debido a su superior contenido de oxgeno.nota 5 La cantidad de O2 en el agua
puede haberse visto reducida por la contaminacin hdrica, debido a la accin de la descomposicin de las algas y otros
biomateriales por un proceso llamado eutrofizacin. Los cientficos evalan este aspecto de la calidad del agua a travs de la
medicin de su demanda biolgica de oxgeno, o cantidad de O2 necesaria para restaurarla a una concentracin normal.37
Rol biolgico[editar]
Fotosntesis y respiracin[editar]
La fotosntesis divide el agua para liberar O2 y une el CO2 al azcar.El oxgeno es liberado por las bacterias fotosintticas, las
algas y las plantas mediante la fotosntesis. En el proceso inverso, los organismos aerobios mediante la respiracin usan el
oxgeno para convertir los nutrientes en energa (ATP). La disminucin de oxgeno provoca hipoxemia y su falta total, anoxia, lo
que puede provocar la muerte del organismo.
En la naturaleza, el oxgeno no combinado se produce por la fotodescomposicin del agua durante la fotosntesis. Segn
algunas estimaciones, las algas verdes y las cianobacterias de ambientes marinos proporcionan alrededor del 70 % del
producido en la Tierra, y las plantas terrestres, el resto.38 Otros investigadores estiman que la contribucin ocenica al
oxgeno atmosfrico es an mayor, mientras que otros la sitan por debajo, en torno a un 45 % del oxgeno atmosfrico total
del planeta cada ao.39 Una frmula global simplificada de la fotosntesis es:40
6 CO2 + 6 H2O + fotones C6H12O6 + 6 O2
dixido de carbono + agua + luz solar glucosa + dioxgenoLa evolucin fotoltica del oxgeno tiene lugar en las membranas
tilacoides de los organismos fotosintticos y requiere la energa de cuatro fotones.nota 6 Estn implicados muchos procesos,
pero el resultado es la formacin de un gradiente de un protn a travs de la membrana tilacoide, que se usa para sintetizar

adenosn trifosfato (ATP) por la fotofosforilacin.41 El O2 restante tras la oxidacin de la molcula de agua se libera a la
atmsfera.nota 7
El dioxgeno molecular es esencial para la respiracin celular en todos los organismos aerobios, ya que las mitocondrias lo
usan para ayudar a generar adenosn trifosfato durante la fosforilacin oxidativa. La reaccin para la respiracin aerobia es
bsicamente lo contrario que la fotosntesis y se simplifica de la siguiente forma:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 2880 kJmol1
En los vertebrados, el O2 se difunde por membranas pulmonares hacia los glbulos rojos. La hemoglobina envuelve
el O2 cambiando su color de un rojo azulado a un rojo brillante19 (el CO2 se libera desde otra parte de la
hemoglobina mediante el efecto Bohr). Otros animales usan la hemocianina (moluscos y algunos artrpodos) o la
hemeritrina (araas y langostas).35 Un litro de sangre puede disolver 200 cm de O2.35
Las especies reactivas de oxgeno, como el ion superxido (O2-) y el perxido de hidrgeno, son peligrosos
subproductos del uso de oxgeno en los organismos.35 Algunas partes del sistema inmunitario de organismos ms
avanzados, sin embargo, crean perxido, superxido y oxgeno singlete para destruir microbios invasores. Las
especies reactivas de oxgeno tambin tienen un rol importante en la respuesta hipersensible de las plantas contra
ataques patgenos.41
Un adulto humano en reposo respira de 1,8 a 2,4 gramos de oxgeno por minuto.nota 8 Sumada la cantidad inhalada
por todas las personas del planeta, hace un total de 6000 millones de toneladas de oxgeno por ao.nota 9
Contenido en el cuerpo[editar]
Presiones parciales del oxgeno en el cuerpo humano (PO2)
Unidad

Presin alveolar de

los gases pulmonares

Oxgeno de la sangre arterial Gas sanguneo venoso

kPa nota 10

14.2

11-13

4.0-5.3

mmHg43 44

107

75-100

30-40

El contenido de oxgeno en el cuerpo de un ser vivo es normalmente mayor en el sistema respiratorio y disminuye a
lo largo de cualquier sistema arterial, los tejidos perifricos y el sistema venoso, respectivamente. El contenido de
oxgeno en este sentido se suele dar como la presin parcial, que es la presin que tendra el oxgeno si ocupase
por s solo el volumen de las venas.45
Acumulacin en la atmsfera[editar]
Acumulacin del O2 en la atmsfera terrestre: 1) Sin produccin de O2; 2) O2 producido, pero absorbido en ocanos y rocas del
fondo marino; 3) El O2 comienza a salir de los ocanos, pero es absorbido por la superficie terrestre y debido a la formacin de la
capa de ozono; 45) El O2 desciende y el gas se acumula.
El oxgeno gaseoso no combinado era casi inexistente en la atmsfera terrestre antes de la evolucin de las bacterias y
arqueobacterias fotosintticas. Apareci por primera vez en cantidades significativas durante el Paleoproterozoico (hace alrededor
de 2500 y 1600 millones de aos). En un principio, el oxgeno se combin con hierro disuelto en los ocanos para crear formaciones
de hierro bandeado. Los ocanos comenzaron a exhalar oxgeno no combinado hace 2700 millones de aos, alcanzando el 10 %
de su nivel actual hace unos 1700 millones de aos.46
La presencia de grandes cantidades de oxgeno no combinado disuelto en los ocanos y la atmsfera pudo haber conducido a la
extincin de la mayora de los organismos anaerobios que vivan entonces, durante la Gran Oxidacin (catstrofe del oxgeno) hace
unos 2400 millones de aos. Sin embargo, el uso de O2 en la respiracin celular permite producir a los organismos aerobios mucho
ms ATP que los anaerobios, ayudando a los primeros a dominar a biosfera de la Tierra.47 La fotosntesis y la respiracin celular
del O2 permitieron la evolucin de las clulas eucariotas y, finalmente, la aparicin de organismos multicelulares complejos como
plantas y animales.
Desde el comienzo del periodo Cmbrico hace 540 millones de aos, los niveles de O2 han fluctuado entre el 15 % y el 30 % por
volumen.48 Hacia finales del Carbonfero (hace unos 300 millones de aos) el nivel de O2 en la atmsfera alcanz un volumen

mximo del 35 %,48 que pudo haber contribuido al gran tamao de los insectos y anfibios de aquella poca.49 La actividad
humana, incluyendo la combustin de 7000 millones de toneladas de combustible fsil cada ao, ha tenido un impacto muy
pequeo en la cantidad de oxgeno combinado en la atmsfera.11 Con los niveles actuales de fotosntesis, llevara unos 2000 aos
regenerar la cantidad total de O2 en la atmsfera actual.50
Usos y aplicaciones[editar] El 55 % de la produccin mundial de oxgeno se consume en la produccin de acero Otro 25 % se
dedica a la industria qumica. Del 20 % restante la mayor parte se usa para aplicaciones medicinales, oxicorte, como oxidante en
combustible de cohetes y en tratamiento de aguas
Medicina[editar] El propsito esencial de la respiracin es tomar el O2 del aire y, en medicina, se usan suplementos de oxgeno. El
tratamiento no solo incrementa los niveles de oxgeno en la sangre del paciente, sino que tiene el efecto secundario de disminuir la
resistencia al flujo de la sangre en muchos tipos de pulmones enfermos, facilitando el trabajo de bombeo del corazn. La
oxigenoterapia se usa para tratar el enfisema, la neumona, algunas insuficiencias cardacas, algunos desrdenes que causan una
elevada presin arterial pulmonar y cualquier enfermedad que afecte a la capacidad del cuerpo para tomar y usar el oxgeno.69
Los tratamientos son lo suficientemente flexibles como para ser usados en hospitales, la vivienda del paciente o, cada vez ms, con
instrumentos mviles. As, las tiendas de oxgeno se solan usar como suplementos de oxgeno, pero han ido sustituyndose por las
mscaras de oxgeno y las cnulas nasales.70
La medicina hiperbrica (de alta presin) usa cmaras especiales de oxgeno para aumentar la presin parcial del O2 en el paciente
y, cuando son necesarias, en el personal mdico.71 La intoxicacin por monxido de carbono, la mionecrosis (gangrena gaseosa) y
el sndrome de descompresin a veces se tratan con estos aparatos.72 El aumento de la concentracin del O2 en los pulmones
ayuda a desplazar el monxido de carbono del hemogrupo de hemoglobina.73 74 El oxgeno es txico para la bacteria anaerobia
que causa la gangrena gaseosa, de manera que aumentar su presin parcial ayuda a acabar con ellas.75 76 El sndrome de
descompresin les sucede a los buzos que salen demasiado rpido del mar, lo que resulta en la formacin de burbujas de gas
inerte, sobre todo nitrgeno, en su sangre.
Tambin se usa oxgeno para pacientes que necesitan ventilacin mecnica, normalmente a concentraciones superiores al 21 %
encontrado en el aire ambiental. Por otra parte, el istopo 15O se us de forma experimental en la tomografa por emisin de
positrones.79
Apoyo vital y uso recreativo[editar] En los trajes espaciales se usa O2 a baja presin.
Una aplicacin notable del O2 como gas respirable de baja presin se encuentra en los trajes espaciales modernos, que envuelven
el cuerpo de sus ocupantes con aire presurizado. Estos dispositivos usan oxgeno casi puro a una presin de alrededor de un tercio
de la comn, resultando en una presin parcial normal en el O2 de la sangre.80 81 Este intercambio de oxgeno de alta
concentracin para una baja presin es necesario para mantener la flexibilidad de los trajes espaciales. Los buceadores y los
tripulantes de submarinos tambin usan O2 artificialmente proporcionado, pero la mayora usan una presin normal o una mezcla
de oxgeno y aire. El uso de O2 puro o casi puro en buceo a presiones por encima del nivel del mar se limita generalmente a los
descansos, descompresiones y tratamientos de emergencia a relativamente poca profundidad (~6 metros o menos).82 83 El buceo
a mayor profundidad requiere una dilucin significativa de O2 con otros gases, como nitrgeno o helio, para ayudar a prevenir el
efecto de Paul Bert (toxicidad del oxgeno).82 Los escaladores de montaa y los que viajan en aviones no presurizados a veces
tienen un suplemento de O2.nota 12 Los pasajeros de aviones comerciales (presurizados) tienen un suministro de O2 para
emergencias, que les es puesto automticamente a su disposicin en caso de despresurizacin de la cabina. Una prdida repentina
de presin en la cabina activa generadores qumicos de oxgeno sobre cada asiento y hacen caer mscaras de oxgeno. Al tirar de
la mscara para comenzar el flujo de oxgeno, tal y como indican las instrucciones de seguridad, se fuerzan las limaduras de hierro
en el clorato de sodio dentro del recipiente.37 Se produce, entonces, un chorro constante de oxgeno debido a la reaccin
exotrmica. El oxgeno, como un supuesto eufrico suave, tiene una historia de uso recreativo en deportes y bares de oxgeno.
Estos son establecimientos que aparecieron en Japn, California y Las Vegas a finales de los aos 1990 que ofertan exposiciones a
niveles de O2 superiores a lo normal a cambio de una determinada tarifa.84 Los atletas profesionales, especialmente en ftbol
americano, tambin salen del campo en ocasiones, durante los descansos, para ponerse mscaras de oxgeno y obtener una
estimulacin en su juego. El efecto farmacolgico es dudoso y el efecto placebo es la explicacin ms factible.84 Existen estudios
que respaldan esa estimulacin con mezclas de O2 enriquecido, pero solo si se inhalan durante el ejercicio aerbico.85
Industria[editar] La mayor parte del O2 producido con propsito comercial se utiliza para la fundicin del hierro en acero. La
fundicin de mena de hierro en acero consume el 55 % del oxgeno producido comercialmente.37 En este proceso, el O2 es
inyectado mediante una lanza de alta presin en el molde de hierro, que expulsa las impurezas de azufre y el exceso de
carbono, en forma de sus respectivos xidos, SO2 y CO2. Las reacciones son exotrmicas y la temperatura asciende hasta los
1700 C.37 Otro 25 % de este oxgeno se dedica a la industria qumica.37 El etileno reacciona con el O2 para crear xido de
etileno, que, a su vez, se convierte en etilenglicol, el material usado como base para fabricar una gran variedad de productos,
incluyendo anticongelantes y polmeros de polister (los precursores de muchos plsticos y textiles).37
El oxgeno se
usa en el oxicorte quemando acetileno con O2 para producir una llama muy caliente. En este proceso, el metal de hasta 60
centmetros de grosor se calienta primero con una pequea llama de oxiacetileno para despus ser rpidamente cortado por
un gran chorro de O2.8

Compuestos[editar] El agua (H2O) es el compuesto de oxgeno ms familiar.

El estado de oxidacin del oxgeno es -2 en casi todos los compuestos conocidos del oxgeno. Por su parte, el estado de
oxidacin -1 se encuentra en unos cuantos compuestos, como los perxidos.90 Los compuestos en otro estado de oxidacin
son muy poco comunes: 1/2 (superxidos), 1/3 (oznidos), 0 (elemental, hipofluoroso), +1/2 (dioxigenil), +1 (difluoruro de
dioxgeno) y +2 (difluoruro de oxgeno).
xidos y otros compuestos inorgnicos[editar] El agua (H2O) es el xido de hidrgeno y es el compuesto de oxgeno ms
comn. Los tomos de hidrgeno estn enlazados covalentemente al oxgeno en la molcula de agua, pero tambin tienen
una atraccin adicional (sobre 23,3 kJmol1 por tomo de hidrgeno) con un tomo de oxgeno adyacente de una molcula
diferente.91 Estos enlaces de hidrgeno entre las molculas de agua las mantienen aproximadamente un 15 % ms cerca de
lo que sera esperable en un lquido simple solo con las fuerzas de Van der Waals.92 nota 13
Los xidos, como el xido de hierro o el orn, se forman cuando el oxgeno se combina con otros elementos.
Debido a su electronegatividad, el oxgeno forma enlaces qumicos con casi todos los dems elementos a temperaturas
elevadas para dar los xidos correspondientes. Sin embargo, algunos elementos forman xidos directamente a condiciones
normales de presin y temperatura, como el orn formado del hierro. La superficie de metales como el aluminio y el titanio se
oxidan en presencia del aire y se cubren con una fina capa de xido que pasiva el metal y ralentiza la corrosin. Algunos de los
xidos metlicos de transicin se encuentran en la naturaleza como compuestos no estequiomtricos, con ligeramente menos
metal de lo que la frmula qumica sugiere. Por ejemplo, el FeO (wustita), que se forma de manera natural, se escribe en
realidad como Fex-1O, donde la x est normalmente en torno a 0,05.93
El oxgeno como compuesto est presente en la atmsfera en pequeas cantidades en forma de dixido de carbono (CO2). La
roca de la corteza terrestre se compone de grandes partes de xidos de silicio (dixido de silicio SiO2, que se encuentra en el
granito y la arena), aluminio (almina Al2O3, en la bauxita y el corindn), hierro (xido frrico Fe2O3, en la hematita y el orn) y
calcio (carbonato clcico CaCO3, en la caliza). El resto de la corteza terrestre se compone tambin de compuestos de
oxgeno, en particular varios silicatos complejos. En el manto terrestre, de una masa mucho mayor que la corteza, abundan los
silicatos de hierro y magnesio. Los silicatos solubles en agua con las formas Na4SiO4, Na2SiO3 y Na2Si2O5 se utilizan como
detergentes y adhesivos.94 El oxgeno tambin acta como ligazn para metales de transicin, formando enlaces de O2
metlico con el tomo de iridio en el complejo de Vaska,95 con el platino en el PtF696 y con el centro de hierro en el grupo
hemo de la hemoglobina.
El oxgeno representa ms del 40 % de la masa molecular de la molcula de la ATP.
Entre las clases ms importantes de compuestos orgnicos que contienen oxgeno estn los siguientes (donde R es un
grupo orgnico): alcoholes (R-OH), teres (R-O-R), cetonas (R-CO-R), aldehdos (R-CO-H), cidos carboxlicos (R-COOH),
steres (R-COO-R), anhdridos de cido (R-CO-O-CO-R) y amidas (R-C(O)-NR2). Hay muchos disolventes orgnicos
importantes que contienen oxgeno, entre ellos: acetona, metanol, etanol, alcohol isoproplico, furano, tetrahidrofurano, ter
etlico, dioxano, etanoato de etilo, dimetilformamida, dimetilsulfxido, cido actico y cido frmico. La acetona (CH3(CO)CH3)
y el fenol (C6H5OH) se usan como materiales en la sntesis de muchas sustancias diferentes. Otros compuestos orgnicos
importantes que contienen oxgeno son: glicerol, formaldehdo, glutaraldehdo, cido actico y acetamida. Los epxidos son
teres en los que el tomo de oxgeno forma parte de un anillo de tres tomos.
El oxgeno reacciona espontneamente con muchos compuestos orgnicos a temperatura ambiente o inferior, en un proceso
llamado autoxidacin.97 La mayor parte de los compuestos orgnicos que contienen oxgeno no se producen por la accin
directa del O2. Los compuestos orgnicos importantes en la industria y el comercio producidos por oxidacin directa de un
precursor incluyen al xido de etileno y el cido peractico.94
El elemento se encuentra en casi todas las biomolculas importantes para (o generadas por) la vida. Solo unas cuantas
biomolculas complejas comunes, como el escualeno y el caroteno, no contienen oxgeno. De los compuestos orgnicos con
relevancia biolgica, los carbohidratos contienen la mayor proporcin de oxgeno en su masa. Todas las grasas, cidos grasos,
aminocidos y protenas contienen oxgeno (debido a la presencia de grupos carbonilos en esos cidos y sus residuos de
ster). El oxgeno tambin est presente en grupos de fosfato (PO4-3) en las molculas biolgicamente importantes que
transportan energa, ATP y ADP, en la columna vertebral y las purinas (excepto la adenina y las pirimidinas de ARN y ADN) y
en los huesos como fosfato clcico e hidroxiapatita.
Los principales sntomas de la toxicidad del oxgeno.98
La toxicidad del oxgeno tiene lugar cuando los pulmones toman una presin parcial del O2 mayor de lo normal, lo que puede
suceder durante el buceo.
El O2 gaseoso puede ser txico a presiones parciales elevadas, produciendo convulsiones y otros problemas de salud.82 nota
14 99 La toxicidad generalmente comienza a aparecer con presiones parciales de ms de 50 kPa o 2,5 veces la presin parcial

del O2 a nivel del mar (21 kPa; igual a alrededor del 50 % de la composicin del oxgeno a presin normal). Esto no resulta un
problema excepto para pacientes con ventilacin mecnica, debido a que el gas administrado a travs de las mscaras de
oxgeno se compone tpicamente de solo un 30 %-50 % de O2 por volumen (sobre 30 kPa a presin normal), aunque estas
cifras varan sensiblemente dependiendo del tipo de mscara.55 Durante un tiempo, los bebs prematuros se colocaban en
incubadoras que contenan aire rico en O2, pero esta prctica ces despus de que algunos de estos nios perdieran la visin.
La respiracin de O2 puro en aplicaciones espaciales, como en algunos trajes aeroespaciales modernos o en naves pioneras
como la Apolo, no causa daos debido a las bajas presiones totales utilizadas.80 101 En el caso de los trajes, la presin
parcial del O2 en el gas respiratorio se encuentra, en general, sobre 30 kPa (1,4 veces lo normal) y la presin parcial resultante
en la sangre arterial del astronauta solo est marginalmente por encima de lo normal al nivel del mar. La toxicidad del oxgeno
para los pulmones y el sistema nervioso central tambin puede darse en el buceo profundo y en el buceo profesional.55 82 La
respiracin prolongada de una mezcla de aire con una presin parcial de O2 mayor a 60 kPa puede llegar a producir una
fibrosis pulmonar permanente.102 La exposicin a presiones parciales superiores a 160 kPa (~1,6 atmsferas) podra causar
convulsiones, normalmente fatales para los buzos. La toxicidad aguda puede producirse al respirar una mezcla de aire con
ms de un 21 % de O2 a 66 o ms metros de profundidad; lo mismo puede ocurrir al respirar un 100 % de O2 a solo 6
metros.102 103 104 105
Combustin y otros riesgos[editar] El interior del mdulo de mando del Apolo 1. El O2 puro a una presin mayor de lo normal y
una chispa produjeron un incendio y la consiguiente prdida de la tripulacin.
Las fuentes de oxgeno que estn altamente concentradas estimulan una rpida combustin. Los riesgos de fuego y explosin
se dan cuando los oxidantes concentrados y los combustibles se sitan demasiado cerca entre s; sin embargo, la ignicin, ya
sea por el calor o por una chispa, es necesaria para iniciar la combustin.106 El oxgeno en s mismo no es un combustible,
sino un oxidante. Los riesgos de la combustin tambin se aplican a compuestos de oxgeno de alto potencial oxidante, como
los perxidos, cloratos, nitratos, percloratos y dicromatos, porque pueden dar oxgeno al fuego.
El O2 concentrado permite una combustin rpida y enrgica.106 Las tuberas y los recipientes de acero usados para
almacenar y trasmitir tanto el oxgeno lquido como el gaseoso actan como combustible; por tanto, el diseo y la fabricacin
de los sistemas de O2 requieren una atencin especial para asegurar que las fuentes de ignicin se minimizan.106 El incendio
que acab con la vida de la tripulacin del Apolo 1 en una prueba en la plataforma de lanzamiento se extendi tan rpidamente
debido a que la cpsula estaba presurizada con O2 puro, pero a una presin ligeramente mayor que la atmosfrica, en lugar
de una presin de 1/3 de la normal que deba usarse en la misin.nota 15 107
En caso de un derrame de oxgeno lquido, si este llega a empaparse en materia orgnica como madera, productos
petroqumicos y asfalto puede provocar que estos materiales detonen de forma impredecible al sufrir un impacto mecnico
posterior.106 Al igual que otros lquidos criognicos, en contacto con el cuerpo humano puede causar congelamiento en piel y
ojos.

D E F I N I C I N D E PAR S I T O
Del latn parasitus (aunque con origen ms remoto en un vocablo griego que significa comensal), un parsito es un
organismo que vive a costa de otra especie. El parsito, que puede ser animal o vegetal, se alimenta del otro organismo,
debilitndolo aunque, por lo general, sin llegar a matarlo.
La interaccin biolgica que involucra a los parsitos se conoce como parasitismo. La especie que aloja al parsito se conoce
como husped u hospedador y sufre una depauperacin de su aptitud reproductiva ante la accin del otro organismo que, a
su vez, logra mejorar sus propias condiciones y su capacidad de supervivencia.
Puede decirse, por lo tanto, que los parsitos se benefician de la asociacin que establecen con el otro organismo, mientras
que ste se ve perjudicado por el tipo de interaccin.
En algunos casos, los propios parsitos pueden convertirse en hospedadores de una tercera especie, que se conoce
como hiperparsito. De esta manera se produce una cadena donde el hiperparsito vive a costa del parsito, y el parsito
hace lo mismo con su husped.
Con el correr del tiempo y las sucesivas generaciones, los organismos hospedadores logran desarrollar ciertos mecanismos
de defensa que alejan a los parsitos o minimizan su campo de accin. Los parsitos, de todas formas, pueden conseguir
transformaciones fisiolgicas y morfolgicas a travs de laseleccin natural.
Cabe mencionar que las relaciones simbiticas entre un parsito y su anfitrin pueden resultar beneficiosas para la vida y la
evolucin de este ltimo, aunque se trata de la minora de los casos. A continuacin se detalla la accin de algunos de los
parsitos que ms comnmente atacan a nuestra especie:
anquilostomas: son gusanos que empiezan su ciclo vital fuera de nuestro organismo y llegan a l por medio de fruta, verdura
o agua contaminada. Una vez en el intestino, se pegan a su pared y se alimentan de la sangre para crecer, lo cual puede
provocar una clase de anemia conocida como anquilostomiasis. Entre los sntomas que causa la presencia de estos parsitos
se encuentra la diarrea, las nuseas, la prdida de fuerza y el dolor en el abdomen;
trematodos platelmintos: encuentran su hbitat en el torrente sanguneo de sus anfitriones y son los causantes de
la esquistosomiasis (una enfermedad que provoca fuertes fiebres y urticaria, entre otros sntomas, y puede causar la muerte).
Antes de ingresar en otro organismo, viven en el agua. Su presencia se manifiesta a travs de daos e inflamacin en algunos

rganos, principalmente en el hgado, y pueden alojarse en un mismo cuerpo por varias dcadas, a veces sin
mostrar sntomasdurante mucho tiempo. Cuando s lo hacen, stos suelen ser tos, dolores varios, letargo y fiebre;
wuchereria bancrofti: son trasladados por los mosquitos y liberados en la sangre del anfitrin. Sus larvas se dirigen a los
ndulos linfticos, especialmente en los genitales y las extremidades inferiores, y alcanzan la adultez en el plazo de doce
meses. Suelen causar alguna enfermedad del grupo conocido como filariasis, especialmente la elefantiasis (provoca el
crecimiento desmedido de ciertas partes del cuerpo). Entre los sntomas que se advierten en su presencia se encuentran los
escalofros, dolor en los ganglios linfticos, fiebre e infecciones en la piel;
entamoeba histolytica: es un organismo unicelular que ataca a las personas y otros primates. Se encuentra en frutas, suelos
hmedos y en el agua. La contaminacin fecal colabora con su propagacin. Cabe mencionar que la tasa de muertes que se
le adjudica supera la del resto de los protozoos. Diarrea, debilidad, prdida de peso y absceso heptico son algunos de los
sntomas de su paso por nuestro organismo.
En el lenguaje coloquial
Por ltimo, se califica como parsito a la persona que vive, o intenta vivir, a costa de otro sujeto, aprovechando sus recursos
materiales. Por ejemplo: Maximiliano es un parsito; dado que nunca se ha ganado su propio dinero, estara durmiendo en la
calle si no fuera por sus padres.
Parsitos Son organismo que viven a expensas de los tejidos de un ser vivo (hospedador). Se dice que un parsito es
obligado si slo puede vivir en el hospedador y facultativo si puede desarrollarse tambin sin parasitar a un ser vivo. A los
parsitos de los vegetales se les conoce como fitoparsitos, mientras que a los propios de los animales se les denomina
zooparsitos. Un caso particular de fitoparsitos son, por ejemplo, los insectos que forman agallas, estos insectos pican a la
planta y hacen que sta forme por crecimiento un tumor dentro del cual no solamente encuentran albergue, sino tambin
alimento adecuado y abundante.
En muchos aspectos los fitoparsitos son parecidos a los zooparsitos. Los artrpodos, hongos, bacterias y virus que
parasitan a las plantas pueden crecer sobre la superficie del hospedador o invadir sus tejidos y, en el caso de artrpodos que
succionan la savia de los vegetales, pueden transmitir tambin otros parsitos, particularmente virus. Unos y otros se llaman
respectivamente, ecto- y endoparsitos si se encuentran en la superficie o en el interior de los tejidos. Un caso particular entre
losendoparsitos son los parsitos endocelulares, de organizacin infracelular, como virus, rickettsias y bacterias que viven
en el interior de las clulas del hospedador. Los ectoparsitos, como los piojos mordedores (Mallophaga), los piojos
chupadores de sangre o hematfagos (Anoplura), y las pulgas (Siphonaptera), adems de cientos de especies entre las cuales
se destacan las moscas (Dpteros) y las chinches (Hempteros), suelen ser transitorios, mientras que los endoparsitos, como
el bacilo del carbunco, la triquina, etc., son permanentes y en ciertos casos pueden provocar la muerte (aunque por lo comn
slo son patgenos mortales los parsitos facultativos). En la prctica es difcil distinguir entre ecto- y endoparsitos. Los
parsitos que se nutren a expensas de uno,dos o ms hospedadores de distinta especie se dice que son monoespecficos,
diespecficos o inespecficos respectivamente.
Cuando un organismo transmite un parsito a otro organismo hospedador, como el mosquito anfeles por ejemplo, se lo
denomina vector. Los vectores no necesariamente transmiten parsitos, sin embargo, algunos vectores los transmiten cuando
son comidos por sus hospedadores. Ciertos gusanos que infestan gatos y perros usan pulgas como vectores. Una situacin
como sta, en que un parsito (el gusano) es parsito sobre otro parsito (la pulga), se la denomina hiperparasitismo.
Entre vegetales tambin se presenta el fenmeno de parasitismo. La forma ms simple es el caso en que el parsito utiliza a
su anfitrin nicamente para apoyo. El higo estrangulador, un rbol tropical, lentamente rodea al rbol hospedador hasta que
ste muere. El higo entonces tiene acceso a la luz en lo alto de la bveda de la selva y puede crecer. Otra planta parsito, tal
como el murdago, tiene una dependencia mucho mayor de su hospedador. El murdago crece sobre rboles y los utiliza no
solo para sujecin y apoyo sino tambin para nutrirse. La forma ms completa de planta parsito es el caso en que el parsito
confa completamente en el hospedador para su sustento, por ejemplo, ciertas enredaderas.
Existen tipos especiales de parasitismo, por ejemplo aquel en que un insecto, comnmente una especie de avispa, utiliza a
otro insecto para poner sus huevos. Este tipo de parasitismo se llama parasitoidismo. El parasitoidismo ha sido utilizado como
un medio de control biolgico de plagas.
Existe otra forma inusitada de parasitismo, que es comn entre ciertos pjaros, particularmente el cuclillo. En esta forma de
parasitismo, el pjaro parsito coloca sus huevos en el nido de pjaros de otras especies, que alimentan a la cra del parsito
como si fuera propia.
Un tipo de parasitismo llamado parasitismo social ocurre entre ciertos insectos sociales. Algunas especies de hormigas, por
ejemplo, raptan y esclavizan a hormigas trabajadoras de otras especies. Otros himenpteros, como algunas especies de
abeja, roban alimento y hasta la cra de panales de colmenas ms dbiles.

Las relaciones simbiticas entre parsito y anfitrin puede tener efectos beneficiosos, incluso cambiar la personalidad humana
y la evolucin. A menudo, sin embargo, los daos superan los beneficios. He aqu algunos de los parsitos humanos ms
comunes y los efectos perjudiciales que pueden acarrear.
Anquilostomas (Necator americanus)
Este gusano nematodo parsito comienza la vida fuera del cuerpo y se transmite a travs del agua contaminada, frutas o
vegetales.La larvas de ancylostomas crecen dentro del intestino humano, ah se adhieren a la pared del intestino y beben la
sangre de sus anfitriones, a veces causan un tipo de anemia llamada anquilostomiasis.Sntomas: debilidad, dolor abdominal,
nuseas, diarrea, anemia
- Imagen: Science Photo Library

caro de la sarna (Sarcoptes scabiei var. Hominis)

Comnmente conocido por su picazn, el parsito se transfiere por contacto fsico.
El caro hembra deja sus huevos en la piel humana, provocando la reaccin e inflamacin. Esto se agrava cuando la hembra
comienza enterrar los huevos bajo la piel produciendo una intensa picazn, comnmente conocido como sarna. Sntomas:
picor, dolor, ndulos llenos de pus, irritacin de la piel .
- Imagen: Science Photo Library

La lombriz intestinal (Ascaris lumbricoides)

Estos los nematodos intestinales ms grandes que afectan a los seres humanos, llegando a 15-35 centmetros de longitud.
Que se transfieren por ingestin. Los huevos eclosionan rpidamente y penetran en la pared intestinal, desde all al torrente
sanguneo. A partir de ah, la lombriz pone rumbo hacia los pulmones, desde donde se expetora y se ingiere, para retornar al
intestino. Sntomas: fiebre, cansancio, erupcin cutnea alrgica, vmitos, diarrea, problemas en el sistema nervioso,
sibilancias / tos. - Imagen: Science Photo Library

Trematodos platelmintos sanguneos (Schistosoma mansoni, S. haematobium, S. japonicum)

Estos pequeos trematodos viven en el torrente sanguneo de los anfitriones infectados y causan la esquistosomiasis, tambin
llamada bilharziasis. Viven en el agua, y penetran en la piel de las vctimas que entran en contacto con agua contaminada. El
parsito causa inflamacin (hinchazn) y daos en rganos, especialmente el hgado. Los gusanos adultos pueden persistir en
el husped humano durante dcadas, y es posible que no cause ningn sntoma durante aos. Dejan en su husped las heces
y pasan parte de su ciclo de vida en un caracol de acogida. Sntomas: fiebre, dolor, tos, diarrea, inflamacin de las glndulas,
letargo.

- Imagen: Science Photo Library

La tenia (Taenia solium) Se transmite a travs de alimentos infectados, una tenia en engancha a al instestino de su vctima
con los ganchos en su "cabeza", o escolex. Maduran sobre los tres o cuatro meses, tiempo durante el cual desarrolla de los
rganos reproductivos. Una Tenia puede sobrevivir hasta 25 aos dentro de un ser humano. Sus huevos son excretados en las
heces y puede sobrevivir en la vegetacin, donde la consume el ganado o los cerdos, de estos se transmite a los humanos.
Sntomas: nuseas, vmitos, inflamacin del intestino, diarrea, prdida de peso, mareos, ataques, malnutricin.

Lombrices instestinales (Enterobius vermicularis) Las lombrices son un parsito muy comn de la humanidad,
causando enterobiasis. Las hembras adultas, de 8 a 13 milmetros de longitud, tienen una especie de pincho posterior. Las
lombrices se aparean por inseminacin traumtica, el macho clava su pene a la hembra, ms tarde muere. Tienen su hogar en
el intestino de su anfitrin, pero a diferencia de muchos parsitos no pasan a la sangre, y no pueden sobrevivir en otras partes
del cuerpo durante mucho tiempo.
Ponen sus huevos fuera del cuerpo, por lo general alrededor del ano, causando prurito: esta picazn ayuda a la propagacin
de las larvas a travs del contacto directo.Sntomas: Irritacin y araazos.

Wuchereria bancrofti Los mosquitos llevan el parsito, lo liberan en el torrente sanguneo del husped humano. Las larvas se
trasladan a los ndulos linfticos, predominantemente en las piernas y en la zona genital, y se convierte en gusano adulto en el
curso de un ao. Por lo general, son responsables de la enfermedad tropical filariasis, pero en casos extremos puede provocar
elefantiasis. Sntomas: fiebre, escalofros, infecciones de la piel, ganglios linfticos dolorosos, piel engrosada, hinchazn.

Toxoplasma gondii Un parsito comn, con forma de media luna, que invade el sistema nervioso central.
Los seres humanos se infectan con este organismo al comer carne o por mal cuidado de gatos infectados.
La mayora de las personas han estado expuestas a este parsito y presentan anticuerpos contra ellos, pero algunas personas
padecen sntomas. Son ms susceptibles las personas con un sistema inmune comprometido, y los fetos pueden sufrir graves

o mortales efectos por la infeccin. Sntomas: sntomas de gripe, fiebre, escalofros, fatiga, dolor de cabeza.

Giardia lamblia Giardia lamblia es un parsito protozoario flagelado. Vive y se reproduce en el intestino, causando una
infeccin del intestino delgado, conocida como la giardiasis. Cuando reside en el intestino humano, resulta en inflamacin y
otros daos, reduciendo la capacidad del intestino para absorber la nutricin, causando diarrea. El parsito es muy resistente
al tratamiento de agua y se sabe que existen en el agua potable. Los sntomas: diarrea, nuseas, dolor abdominal, prdida de
peso, el caracterstico erupto "a huevos podridos".

Entamoeba histolytica
Este organismo unicelular causa una enfermedad llamada amebiasis. Predominantemente infecta a humanos y otros primates.
Se puede encontrar en el agua, ambientes hmedos y en el suelo y pueden contaminar las frutas y hortalizas. Se propaga a
travs de contaminacin fecal. Aparte del parsito del paludismo, causa ms muertes que cualquier otro protozoo. Sntomas:
dolor abdominal, prdida de peso, debilidad, diarrea, absceso heptico.
Protena
Las protenas (del francs protine, y este del griego [proteios], prominente, de primera calidad)1 o prtidos2 son
molculas formadas por cadenas lineales de aminocidos.
Por sus propiedades fsico-qumicas, las protenas se pueden clasificar en protenas simples (holoproteidos), formadas solo
poraminocidos o sus derivados; protenas conjugadas (heteroproteidos), formadas por aminocidos acompaados de
sustancias diversas, y protenas derivadas, sustancias formadas por desnaturalizacin y desdoblamiento de las anteriores. Las
protenas son necesarias para la vida, sobre todo por su funcin plstica (constituyen el 80 % del protoplasma deshidratado de
toda clula), pero tambin por sus funciones biorreguladoras (forman parte de las enzimas) y de defensa (los anticuerpos son
protenas).3
Las protenas desempean un papel fundamental para la vida y son las biomolculas ms verstiles y diversas. Son
imprescindibles para el crecimiento del organismo y realizan una enorme cantidad de funciones diferentes, entre las que
destacan:
Estructural. Esta es la funcin ms importante de una protena (Ej: colgeno)
Inmunolgica (anticuerpos)
Enzimtica (Ej: sacarasa y pepsina)
Contrctil (actina y miosina)
Homeosttica: colaboran en el mantenimiento del pH (ya que actan como un tampn qumico)
Transduccin de seales (Ej: rodopsina)
Protectora o defensiva (Ej: trombina y fibringeno)
Las protenas estn formadas por aminocidos.

Las protenas de todos los seres vivos estn determinadas mayoritariamente por su gentica (con excepcin de
algunos pptidos antimicrobianos de sntesis no ribosomal), es decir, la informacin gentica determina en gran medida qu
protenas tiene una clula, un tejido y un organismo.
Las protenas se sintetizan dependiendo de cmo se encuentren regulados los genes que las codifican. Por lo tanto, son
susceptibles a seales o factores externos. El conjunto de las protenas expresadas en una circunstancia determinada es
denominado proteoma.
Bioqumica[editar]
Los prtidos o protenas son biopolmeros, estn formadas por un gran nmero de unidades estructurales simples repetitivas
(monmeros). Debido a su gran tamao, cuando estas molculas se dispersan en un disolvente adecuado, forman
siempre dispersiones coloidales, con caractersticas que las diferencian de las disoluciones de molculas ms pequeas.
Por hidrlisis, las molculas de protena se dividen en numerosos compuestos relativamente simples, de masa molecular
pequea, que son las unidades fundamentales constituyentes de la macromolcula. Estas unidades son los aminocidos, de
los cuales existen veinte especies diferentes y que se unen entre s mediante enlaces peptdicos. Cientos y miles de
estos aminocidos pueden participar en la formacin de la gran molcula polimrica de una protena.
Todas las protenas tienen carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno, y casi todas poseen tambin azufre. Si bien hay ligeras
variaciones en diferentes protenas, el contenido denitrgeno representa, por trmino medio, 16 % de la masa total de
la molcula; es decir, cada 6,25 g de protena contienen 1 g de N. El factor 6,25 se utiliza para estimar la cantidad de protena
existente en una muestra a partir de la medicin de N de la misma.
La sntesis proteica es un proceso complejo cumplido por las clulas segn las directrices de la informacin suministrada por
los genes.
Las protenas son largas cadenas de aminocidos unidas por enlaces peptdicos entre el grupo carboxilo (-COOH) y el grupo
amino (-NH2) de residuos de aminocido adyacentes. La secuencia de aminocidos en una protena est codificada en
su gen (una porcin de ADN) mediante el cdigo gentico. Aunque este cdigo gentico especifica los 20 aminocidos
"estndar" ms la selenocistena y en ciertos Archaea la pirrolisina, los residuos en una protena sufren a veces
modificaciones qumicas en lamodificacin postraduccional: antes de que la protena sea funcional en la clula, o como parte
de mecanismos de control. Las protenas tambin pueden trabajar juntas para cumplir una funcin particular, a menudo
asocindose para formar complejos proteicos estables.
Sntesis[editar]
Biosntesis[editar]
Artculo principal: Biosntesis proteica
Las protenas se ensamblan a partir de sus aminocidos utilizando la informacin codificada en los genes. Cada protena tiene
su propia secuencia de aminocidos que est especificada por la secuencia de nucletidos del gen que la codifica. El cdigo
gentico est formado por un conjunto de tri-nucletidos denominados codones. Cada codn(combinacin de tres nucletidos)
designa un aminocido, por ejemplo AUG (adenina-uracilo-guanina) es el cdigo para la metionina. Como el ADN contiene
cuatro nucletidos distintos, el nmero total de codones posibles es 64; por lo tanto, existe cierta redundancia en el cdigo
gentico, estando algunos aminocidos codificados por ms de un codn. Los genes codificados en el ADN se transcriben
primero en ARN pre-mensajero mediante protenas como la ARN polimerasa. La mayor parte de los organismos procesan
entonces este pre-ARNm (tambin conocido como trnscrito primario) utilizando varias formas de modificacin posttranscripcional para formar ARNm maduros, que se utilizan como molde para la sntesis de protenas en el ribosoma. En
los procariotas el ARNm puede utilizarse tan pronto como se produce, o puede unirse al ribosomadespus de haberse alejado
del nucleoide. Por el contrario, los eucariotas sintetizan el ARNm en el ncleo celular y lo translocan a travs de la membrana
nuclear hasta elcitoplasma donde se realiza la sntesis proteica. La tasa de sntesis proteica es mayor en procariotas que en
eucariotas y puede alcanzar los 20 aminocidos por segundo.4
El proceso de sintetizar una protena a partir de un molde de ARNm se denomina traduccin. El ARNm se carga en
el ribosoma y se lee, tres nucletidos cada vez, emparejando cada codn con su anticodn complementario localizado en una
molcula de ARN de transferencia que lleva el aminocido correspondiente al codn que reconoce. La enzimaaminoacil ARNt
sintetasa "carga" las molculas de ARN de transferencia (ARNt) con los aminocidos correctos. El polipptido creciente se
denomina cadena naciente. Las protenas se biosintetizan siempre del extremo N-terminal al extremo C-terminal.
El tamao de la protena sintetizada puede medirse por el nmero de aminocidos que contiene y por su masa molecular total,
que normalmente se expresa en daltons (Da) (sinnimo de unidad de masa atmica), o su unidad derivada kilodalton (kDa).
Por ejemplo, las protenas de la levadura tienen en promedio 466 aminocidos y una masa de 53 kDa. Las protenas ms
largas que se conocen son las titinas, un componente de el sarcmero muscular, con una masa molecular de casi 3.000 kDa y
una longitud total de casi 27 000 aminocidos.5
Sntesis qumica[editar]
Mediante una familia de mtodos denominados de sntesis peptdica es posible sintentizar qumicamente protenas pequeas.
Estos mtodos dependen de tcnicas de sntesis orgnica como la ligacin para producir pptidos en gran
cantidad.6 La sntesis qumica permite introducir aminocidos no naturales en la cadena polipeptdica, como por ejemplo amino
cidos con sondas fluorescentes ligadas a sus cadenas laterales.7 stos mtodos son tiles para utilizarse en laboratorios de
bioqumica y biologa celular, no tanto para aplicaciones comerciales. La sntesis qumica es ineficiente para polipptidos de
ms de 300 aminocidos, y las protenas sintetizadas puede que no adopten fcilmente su estructura tridimensional nativa. La

mayor parte de los mtodos de sntesis qumica proceden del extremo C-terminal al extremo N-terminal, en direccin contraria
por tanto a la reaccin biolgica.8
Proteoma[editar]
El Proteoma son todas las protenas expresadas por un genoma, clula o tejido.9
Funciones[editar]
Las protenas ocupan un lugar de mxima importancia entre las molculas constituyentes de los seres vivos (biomolculas).
Prcticamente todos los procesos biolgicos dependen de la presencia o la actividad de este tipo de molculas. Bastan
algunos ejemplos para dar idea de la variedad y trascendencia de las funciones que desempean. Son protenas:
Casi todas las enzimas, catalizadores de reacciones qumicas en organismos vivientes
Muchas hormonas, reguladores de actividades celulares
La hemoglobina y otras molculas con funciones de transporte en la sangre
Los anticuerpos, encargados de acciones de defensa natural contra infecciones o agentes patgenos
Los receptores de las clulas, a los cuales se fijan molculas capaces de desencadenar una respuesta determinada
La actina y la miosina, responsables finales del acortamiento del msculo durante la contraccin
El colgeno, integrante de fibras altamente resistentes en tejidos de sostn.
Funciones de reserva. Como la ovoalbmina en el huevo, o la casena de la leche.
Todas las protenas realizan elementales funciones para la vida celular, pero adems cada una de stas cuenta con una
funcin ms especfica de cara a nuestro organismo.
Debido a sus funciones, se pueden clasificar en:
Catlisis: Est formado por enzimas proteicas que se encargan de realizar reacciones qumicas de una manera ms rpida y
eficiente. Procesos que resultan de suma importancia para el organismo. Por ejemplo la pepsina, sta enzima se encuentra en
el sistema digestivo y se encarga de degradar los alimentos.
Reguladoras: Las hormonas son un tipo de protenas las cuales ayudan a que exista un equilibrio entre las funciones que
realiza el cuerpo. Tal es el caso de la insulinaque se encarga de regular la glucosa que se encuentra en la sangre.
Estructural: Este tipo de protenas tienen la funcin de dar resistencia y elasticidad que permite formar tejidos as como la de
dar soporte a otras estructuras. Este es el caso de la tubulina que se encuentra en el citoesqueleto.
Defensiva: Son las encargadas de defender al organismo. Glicoprotenas que se encargan de producir inmunoglobulinas que
defienden al organismo contra cuerpos extraos, o la queratina que protege la piel, as como el fibringeno y protrombina que
forman cogulos.
Transporte: La funcin de estas protenas es llevar sustancias a travs del organismo a donde sean requeridas. Protenas
como la hemoglobina que lleva el oxgeno por medio de la sangre.
Receptoras: Este tipo de protenas se encuentran en la membrana celular y llevan a cabo la funcin de recibir seales para
que la clula pueda realizar su funcin, comoacetilcolina que recibe seales para producir la contraccin.
Estructura[editar]

Es la manera como se organiza una protena para adquirir cierta forma, presentan una
disposicin caracterstica en condiciones fisiolgicas, pero si se cambian estas condiciones
como temperatura o pH pierde la conformacin y su funcin, proceso denominado
desnaturalizacin. La funcin depende de la conformacin y sta viene determinada por
la secuencia de aminocidos.
Para el estudio de la estructura es frecuente considerar una divisin en cuatro niveles de
organizacin, aunque el cuarto no siempre est presente.
Conformaciones o niveles estructurales de la disposicin tridimensional:

Estructura primaria.
Estructura secundaria.
Nivel de dominio.
Estructura terciaria.
Estructura cuaternaria.
A partir del nivel de dominio solo las hay globulares.
Propiedades de las protenas[editar]
Solubilidad: Se mantiene siempre y cuando los enlaces fuertes y dbiles estn presentes. Si se aumenta latemperatura y
el pH se pierde la solubilidad.
Capacidad electroltica: Se determina a travs de la electroforesis, tcnica analtica en la cual si las protenas se trasladan al
polo positivo es porque su molcula tiene carga negativa y viceversa.

Especificidad: Cada protena tiene una funcin especfica que est determinada por su estructura primaria.
Amortiguador de pH (conocido como efecto tampn): Actan como amortiguadores de pH debido a su carcter anftero, es
decir, pueden comportarse como cidos (donando electrones) o como bases (aceptando electrones).
Desnaturalizacin[editar]
Artculo principal: Desnaturalizacin de protenas
Si en una disolucin de protenas se producen cambios de pH, alteraciones en la concentracin, agitacin molecular o variaciones
bruscas de temperatura, la solubilidad de las protenas puede verse reducida hasta el punto de producirse su precipitacin. Esto se
debe a que los enlaces que mantienen la conformacin globular se rompen y la protena adopta la conformacin filamentosa. De
este modo, la capa de molculas de agua no recubre completamente a las molculas proteicas, las cuales tienden a unirse entre s
dando lugar a grandes partculas que precipitan. Adems, sus propiedades biocatalizadoras desaparecen al alterarse el centro
activo. Las protenas que se hallan en ese estado no pueden llevar a cabo la actividad para la que fueron diseadas, en resumen,
no son funcionales.

Esta variacin de la conformacin se denomina desnaturalizacin. La desnaturalizacin no afecta a los enlaces peptdicos: al volver
a las condiciones normales, puede darse el caso de que la protena recupere la conformacin primitiva, lo que se
denomina renaturalizacin.
Ejemplos de desnaturalizacin son la leche cortada como consecuencia de la desnaturalizacin de la casena, la precipitacin de
la clara de huevo al desnaturalizarse laovoalbmina por efecto del calor o la fijacin de un peinado del cabello por efecto
de calor sobre las queratinas del pelo.10
Determinacin de la estabilidad proteica[editar]
La estabilidad de una protena es una medida de la energa que diferencia al estado nativo de otros estados "no nativos" o
desnaturalizados. Hablaremos de estabilidadtermodinmica cuando podamos hacer la diferencia de energa entre el estado nativo y
el desnaturalizado, para lo cual se requiere reversibilidad en el proceso de desnaturalizacin. Y hablaremos de estabilidad cintica
cuando, dado que la protena desnaturaliza irreversiblemente, solo podemos diferenciar energticamente la protena nativa del
estado de transicin (el estado limitante en el proceso de desnaturalizacin) que da lugar al estado final. En el caso de las protenas
reversibles, tambin se puede hablar de estabilidad cintica, puesto que el proceso de desnaturalizacin tambin presenta un
estado limitante. Se ha demostrado que algunas protenas reversibles pueden carecer de dicho estado limitante, aunque es un tema
an controvertido en la bibliografa cientfica.
La determinacin de la estabilidad proteica puede realizarse con diversas tcnicas. La nica de ellas que mide directamente los
parmetros energticos es la calorimetra(normalmente en la modalidad de calorimetra diferencial de barrido). En sta se mide la
cantidad de calor que absorbe una disolucin de protena cuando es calentada, de modo que al aumentar la temperatura se
produce una transicin entre el estado nativo y el estado desnaturalizado que lleva asociada la absorcin de una gran cantidad de
calor.
El resto de tcnicas miden propiedades de las protenas que son distintas en el estado nativo y en el estado desplegado. Entre ellas
se pueden citar la fluorescencia detriptfanos y tirosinas, el dicrosmo circular, radio hidrodinmico, espectroscopia infrarroja y
la resonancia magntica nuclear. Una vez hemos elegido la propiedad que vamos a medir para seguir la desnaturalizacin de la
protena, podemos distinguir dos modalidades: Aquellas que usan como agente desnaturalizante el incremento de temperatura y
aquellas que hacen uso de agentes qumicos (como urea, cloruro de guanidinio, tiocianato de guanidinio, alcoholes, etc.). Estas
ltimas relacionan la concentracin del agente utilizado con la energa necesaria para la desnaturalizacin. Una de las tcnicas que
han emergido en el estudio de las protenas es la microscopa de fuerza atmica, sta tcnica es cualitativamente distinta de las
dems, puesto que no trabaja con sistemas macroscpicos sino con molculas individuales. Mide la estabilidad de la protena a
travs del trabajo necesario para desnaturalizarla cuando se aplica una fuerza por un extremo mientras se mantiene el otro extremo
fijo a una superficie.
La importancia del estudio de la estabilidad proteica est en sus implicaciones biomdicas y biotecnolgicas. As, enfermedades
como el Alzheimer o el Parkinson estn relacionadas con la formacin de amiloides (polmeros de protenas desnaturalizadas). El
tratamiento eficaz de estas enfermedades podra encontrarse en el desarrollo defrmacos que desestabilizaran las formas
amiloidognicas o bien que estabilizaran las formas nativas. Por otro lado, cada vez ms protenas van siendo utilizadas como
frmacos. Resulta obvio que los frmacos deben presentar una estabilidad que les d un alto tiempo de vida cuando estn
almacenados y un tiempo de vida limitado cuando estn realizando su accin en el cuerpo humano.
Su uso en las aplicaciones biotecnolgicas se dificulta debido a que pese a su extrema eficacia cataltica presentan una baja
estabilidad ya que muchas protenas de potencial inters apenas mantienen su configuracin nativa y funcional por unas horas.
Clasificacin[editar]
Segn su forma[editar]
Fibrosas: presentan cadenas polipeptdicas largas y una estructura secundaria atpica. Son insolubles en agua y en disoluciones
acuosas. Algunos ejemplos de stas sonqueratina, colgeno y fibrina.
Globulares: se caracterizan por doblar sus cadenas en una forma esfrica apretada o compacta dejando grupos hidrfobos hacia
adentro de la protena y grupos hidrfilos hacia afuera, lo que hace que sean solubles en disolventes polares como el agua. La
mayora de las enzimas, anticuerpos, algunas hormonas y protenas de transporte, son ejemplos de protenas globulares.

Mixtas: posee una parte fibrilar (comnmente en el centro de la protena) y otra parte globular (en los extremos).
Segn su composicin qumica[editar]
Simples: su hidrlisis solo produce aminocidos. Ejemplos de estas son la insulina y el colgeno (globulares y fibrosas). A su vez,
las protenas se clasifican en:11
Escleroprotenas: Son esencialmente insolubles, fibrosas, con un grado de cristalinidad relativamente alto. Son resistentes a la
accin de muchas enzimas y desempean funciones estructurales en el reino animal. Los colgenos constituyen el principal agente
de unin en el hueso, el cartlago y el tejido conectivo. Otros ejemplos son la queratina, la fibrona y la sericina.
Esferoprotenas: Contienen molculas de forma ms o menos esfrica. Se subdividen en cinco clases segn sus solubilidad:
I.-Albminas: Solubles en agua y soluciones salinas diluidas. Ejemplos: la ovoalbmina y la lactalbmina.
II.-Globulinas: Insolubles en agua pero solubles en soluciones salinas.
Ejemplos: miosina, inmunoglobulinas, lactoglobulinas, glicinina y araquina.
III.- Glutelinas: Insolubles en agua o soluciones salinas, pero solubles en medios cidos o bsicos. Ejemplos: oricenina y
las glutelinas del trigo.
IV.- Prolaminas: Solubles en etanol al 50 %-80 %. Ejemplos: gliadina del trigo y zena del maz.
V.- Histonas son solubles en medios cidos.
Conjugadas o heteroprotenas: su hidrlisis produce aminocidos y otras sustancias no proteicas con un grupo prosttico.
Nutricin[editar]
Fuentes de protenas[editar]
Las fuentes dietticas de protenas incluyen carne, huevos, legumbres, frutos secos, cereales, verduras y productos lcteos tales
como queso o yogur. Tanto las fuentes protenas animales como los vegetales poseen los 20 aminocidos necesarios para la
alimentacin humana.
Calidad proteica[editar]
Las diferentes protenas tienen diferentes niveles de familia biolgica para el cuerpo humano. Muchos alimentos han sido
introducidos para medir la tasa de utilizacin y retencin de protenas en humanos. stos incluyen valor biolgico, NPU (Net Protein
Utilization), NPR (Cociente Proteico Neto) y PDCAAS (Protein Digestibility Corrected Amino Acids Score), la cual fue desarrollado
por la FDA mejorando el PER (Protein Efficiency Ratio). Estos mtodos examinan qu protenas son ms eficientemente usadas por
el organismo. En general, stos concluyeron que las protenas animales que contienen todos los aminocidos esenciales
(leche, huevos, carne) y la protena de soya son las ms valiosas para el organismo.
Reacciones de reconocimiento[editar]
Reaccin de Biuret
El reactivo de Biuret est formado por una disolucin de sulfato de cobre en medio alcalino, este reconoce el enlace peptdico de las
protenas mediante la formacin de un complejo de coordinacin entre los iones Cu 2+ y los pares de electrones no compartidos
del nitrgeno que forma parte de los enlaces peptdicos, lo que produce una coloracin rojo-violeta.
Reaccin de los aminocidos azufrados
Se pone de manifiesto por la formacin de un precipitado negruzco de sulfuro de plomo. Se basa esta reaccin en la separacin
mediante un lcali, del azufre de los aminocidos, el cual al reaccionar con una solucin de acetato de plomo, forma el sulfuro de
plomo.
Reaccin de Millon
Reconoce residuos fenlicos, o sea aquellas protenas que contengan tirosina. Las protenas se precipitan por accin de los cidos
inorgnicos fuertes del reactivo, dando un precipitado blanco que se vuelve gradualmente rojo al calentar.
Reaccin xantoproteica
Reconoce grupos aromticos, o sea aquellas protenas que contengan tirosina o fenilalanina, con las cuales el cido ntrico forma
compuestos nitrados amarillos.
Deficiencia de protenas[editar]
Deficiencia de protenas en pases en vas de desarrollo.
La deficiencia de protena es una causa importante de enfermedad y muerte en el tercer mundo. La deficiencia de protena juega
una parte en la enfermedad conocida comokwashiorkor. La guerra, la hambruna, la sobrepoblacin y otros factores incrementaron
la tasa de malnutricin y deficiencia de protenas. La deficiencia de protena puede conducir a una inteligencia reducida o retardo
mental. La malnutricin proteico calrica afecta a 500 millones de personas y ms de 10 millones anualmente [cita requerida]. En casos
severos el nmero de clulas blancas disminuye, de la misma manera se ve reducida drsticamente la habilidad de
los leucocitos de combatir una infeccin.

Deficiencia de protenas en pases desarrollados La deficiencia de protenas es rara en pases desarrollados pero un pequeo
nmero de personas tiene dificultad para obtener suficiente protena debido a la pobreza. La deficiencia de protena tambin puede
ocurrir en pases desarrollados en personas que estn haciendo dieta para perder peso, o en adultos mayores quienes pueden
tener una dieta pobre. Las personas convalecientes, recuperndose de ciruga, trauma o enfermedades pueden tener dficit
proteico si no incrementan su consumo para soportar el incremento en sus necesidades. Una deficiencia tambin puede ocurrir si la
protena consumida por una persona est incompleta y falla en proveer todos los aminocidos esenciales.
Exceso de consumo de protenas[editar]
Como el organismo es incapaz de almacenar las protenas, el exceso de protenas es digerido y convertido en azcares o cidos
grasos. El hgado retira el nitrgeno de losaminocidos, una manera de que stos pueden ser consumidos como combustible, y el
nitrgeno es incorporado en la urea, la sustancia que es excretada por los riones. Estos rganos normalmente pueden lidiar con
cualquier sobrecarga adicional, pero si existe enfermedad renal, una disminucin en la protena frecuentemente ser prescrita.
El exceso en el consumo de protenas tambin puede causar la prdida de calcio corporal, lo cual puede conducir a prdida de
masa sea a largo plazo. Sin embargo, varios suplementos proteicos vienen suplementados con diferentes cantidades de calcio por
racin, de manera que pueden contrarrestar el efecto de la prdida de calcio.
Algunos mdicos sospechan[quin?] que el consumo excesivo de protenas est ligado a varios problemas:
Hiperactividad del sistema inmune.
Disfuncin heptica debido a incremento de residuos txicos.
Prdida de densidad sea; la fragilidad de los huesos se debe a que el calcio y la glutamina se filtran de los huesos y el tejido
muscular para balancear el incremento en la ingesta de cidos a partir de la dieta. Este efecto no est presente si el consumo
de minerales alcalinos (a partir de frutas y vegetales [los cereales son cidos como las protenas; las grasas son neutrales]) es
alto.
En tales casos, el consumo de protenas es anablico para el hueso. Algunos investigadores[quin?] piensan que un consumo
excesivo de protenas produce un incremento forzado en la excrecin del calcio. Si hay consumo excesivo de protenas, se piensa
que un consumo regular de calcio sera capaz de estabilizar, o inclusive incrementar, la captacin de calcio por el intestino
delgado[cita requerida], lo cual sera ms beneficioso en mujeres mayores[cita requerida].
Las protenas son frecuentemente causa de alergias y reacciones alrgicas a ciertos alimentos. Esto ocurre porque la estructura de
cada forma de protena es ligeramente diferente. Algunas pueden desencadenar una respuesta a partir del sistema inmune,
mientras que otras permanecen perfectamente seguras. Muchas personas son alrgicas a la casena (la protena en la leche),
al gluten (la protena en el trigo) y otros granos, a la protena particular encontrada en el man o aquellas encontradas en mariscos y
otras comidas marinas.
Es extremadamente inusual que una misma persona reaccione adversamente a ms de dos tipos diferentes de protenas, debido a
la diversidad entre los tipos de protenas oaminocidos. Aparte de eso, las protenas ayudan a la formacin de la masa muscular.
Anlisis de protenas en alimentos[editar]
Artculo principal: Anlisis de protenas en alimentos
Las protenas en los alimentos, es un parmetro de importancia desde el punto de vista econmico y de la calidad y cualidades
organolpticas y nutricionales. Debido a ello su medicin est incluida dentro del Anlisis Qumico Proximal de los alimentos (en el
cual se mide principalmente el contenido de humedad, grasa, protena y cenizas).12
El clsico ensayo para medir concentracin de protenas en alimentos es el mtodo de Kjeldahl. Este ensayo determina el nitrgeno
total en una muestra. El nico componente de la mayora de los alimentos que contiene nitrgeno son las protenas (las grasas, los
carbohidratos y la fibra diettica no contienen nitrgeno). Si la cantidad de nitrgeno es multiplicada por un factor dependiente del
tipo de protena esperada en el alimento, la cantidad total de protenas puede ser determinada. En las etiquetas de los alimentos, la
protena es expresada como el nitrgeno multiplicado por 6,25, porque el contenido de nitrgeno promedio de las protenas es de
aproximadamente 16 %. El mtodo de Kjeldahl es usado porque es el mtodo que la AOAC International ha adoptado y por lo tanto
es usado por varias agencias alimentarias alrededor del mundo.
Digestin de protenas[editar]
La digestin de las protenas se inicia tpicamente en el estmago, cuando el pepsingeno es convertido a pepsina por la accin
del cido clorhdrico, y contina por la accin de la tripsina y la quimotripsina en el intestino. Las protenas de la dieta son
degradadas a pptidos cada vez ms pequeos, y stos hasta aminocidos y sus derivados, que son absorbidos por
el epitelio gastrointestinal. La tasa de absorcin de los aminocidos individuales es altamente dependiente de la fuente de
protenas. Por ejemplo, la digestibilidad de muchos aminocidos en humanos difiere entre la protena de la soja y la protena de
la leche13 y entre protenas de la leche individuales, como beta-lactoglobulina y casena.14 Para las protenas de la leche,
aproximadamente el 50 % de la protena ingerida se absorbe en el estmago o el yeyuno, y el 90 % se ha absorbido ya cuando los
alimentos ingeridos alcanzan el leon.15
Adems de su rol en la sntesis de protenas, los aminocidos tambin son una importante fuente nutricional de nitrgeno. Las
protenas, al igual que los carbohidratos, contienen cuatro kilocaloras por gramo, mientras que los lpidos contienen nueve kcal., y
los alcoholes, siete kcal. Los aminocidos pueden ser convertidos en glucosa a travs de un proceso llamado gluconeognesis

Las protenas se pueden clasificar en dos tipos principales: Protenas simples y protenas conjugadas.
Protenas simples
Estas protenas se pueden clasificar en dos categoras segn su forma.
Protenas fibrosas
Como hebras, ya sean solas o en grupos
Generalmente poseen estructura secundaria
Insolubles en agua
Unidades estructurales o estructuras protectoras. Ex, la queratina en el cabello y la piel, algunas fibras vegetales, tambin en
las cutculas. Adems de algunos son de contraccin como la miosina de los msculos y la elastina del tejido conjuntivo.
Protenas globulares
Las protenas globulares se dividen en seis categoras y, en general, estos son:
Casi redondeada en su contorno
Con la estructura terciaria o cuaternaria
En su mayora solubles, si son pequeas (disminuye la solubilidad y aumenta la coagulabilidad con el calor con aumento de
tamao), por ejemplo, las enzimas
La funcin enzimtica y no enzimtica.
Albminas
Las molculas grandes, solucin de sal neutra, soluble en agua y se diluye, se coagula al calentarla. Por ejemplo, la betaamilasa, la albmina de huevo, la albmina del suero sanguneo, los granos de trigo (Triticum) y las semillas de ricino (Ricinus
communis).
Globulinas
Las molculas grandes, neutrales, solubles en agua salada, se coagulan al calentarse a altas temperaturas, por ejemplo, la aamilasa, los anticuerpos en la sangre, las globulinas de suero, el fibringeno sanguneo, los granos de trigo, semillas de ricino,
mostazas, legumina y vicillin de los guisantes, el archin y cornarchin de los cacahuetes y la glicina de la soja.
Prolaminas
Insolubles en agua pero solubles en soluciones salinas y alcohol del 70-80%, por ejemplo, la gliadina de trigo, la cebada y
herdein de zena de maz. Estos estn casi ausente en dicotyle-dones.
Glutelinas
Insolubles en agua, pero solubles en un cido dbil o una base. Por ejemplo, el oryzenin de arroz y la hordenina en la cebada.
Histonas
Molculas pequeas con ms protenas bsicas, solubles en agua, pero no se coagulan fcilmente por el calor, por lo general
se encuentran asociadas con los cidos nucleicos, como en nucleoprotenas.
Prolaminas
Contienen aminocidos bsicos, solubles en agua y no se coagulan con el calor.
Protenas conjugadas
Estos complejos de protenas y otras molculas diferentes se pueden dividir en siete tipos.
Nucleoprotenas (protenas + cidos nucleicos) se encuentran en el ncleo (en su mayora constituyen los cromosomas). Los
ribosomas son partculas de ribonucleoprotenas en esencia.
Las lipoprotenas (protenas + lpidos) se encuentran en las membranas y las superficies de la membrana y toman parte en la
organizacin de la membrana y sus funciones.
Las glicoprotenas (protenas + hidratos de carbono) juegan un papel importante en los sistemas de reconocimiento de las
clulas y los mecanismos celulares de defensa contra los microorganismos. Se encuentran en la superficie de la membrana y
en las paredes celulares.

Cromoprotenas (protenas + pigmentos) que se encuentra en flavoprotena, la hemoglobina, chloroplastin (con clorofila en
tilacoides).
Metaloprotenas son complejos de proteinas con elementos metlicos (Zn, Mn, Cu, Fe) como el Fe de la ferritina.
Mucoprotenas (protenas + muoild) estn presentes en la saliva (mucina por ejemplo).
Fosfoprotenas (protena + fosfato) estn presentes en la leche (por ejemplo, casena), huevo (por ejemplo, vitelina), etc.
Agua
Para otros usos de este trmino, vase Agua (desambiguacin).
Para las propiedades fsicas y qumicas del agua, vase Molcula de agua.
El agua en la naturaleza se encuentra en sus tres estados: lquido fundamentalmente en los ocanos, slido (hielo en
los glaciares, icebergsy casquetes polares), as como nieve(en las zonas fras) y vapor (invisible) en el aire.
El ciclo hidrolgico: el agua circula constantemente por el planeta en un ciclo continuo de evaporacin, transpiracin,
precipitaciones, y desplazamiento hacia el mar.
El agua es un elemento esencial para mantener nuestras vidas. El acceso al agua potable reduce la expansin de numerosas
enfermedades infecciosas. Necesidades vitales humanas, como el abastecimiento de alimentos, dependen de ella. Los
recursos energticos y las actividades industriales que necesitamos tambin dependen del agua.1
Estas gotas se forman por la elevada tensin superficialdel agua.
Copo de nieve visto a travs de un microscopio. Est coloreado artificialmente.
El agua ( escuchar) (del latn aqua) es una sustancia cuya molcula est formada por dos tomos de hidrgeno y uno
de oxgeno (H2O). Es esencial para la supervivencia de todas las formas conocidas de vida. El trmino agua generalmente se
refiere a la sustancia en suestado lquido, aunque la misma puede hallarse en su forma slida llamada hielo, y en su
forma gaseosa denominada vapor. El agua cubre el 71 % de la superficie de la corteza terrestre.2 Se localiza principalmente en
los ocanos, donde se concentra el 96,5 % del agua total, los glaciares y casquetes polares poseen el 1,74 %, los depsitos
subterrneos (acuferos), los permafrost y los glaciares continentales suponen el 1,72 % y el restante 0,04 % se reparte en
orden decreciente entre lagos, humedad del suelo, atmsfera, embalses, ros y seres vivos.3 El agua es un elemento comn
del sistema solar, hecho confirmado en descubrimientos recientes. Puede encontrarse, principalmente, en forma de hielo; de
hecho, es el material base de los cometas y el vapor que compone sus colas.
Desde el punto de vista fsico, el agua circula constantemente en
un ciclo de evaporacin o transpiracin (evapotranspiracin),precipitacin y desplazamiento hacia el mar. Los vientos
transportan tanto vapor de agua como el que se vierte en los mares mediante su curso sobre la tierra, en una cantidad
aproximada de 45 000 km al ao. En tierra firme, la evaporacin y transpiracin contribuyen con 74 000 km anuales a causar
precipitaciones de 119 000 km cada ao.4
Se estima que aproximadamente el 70 % del agua dulce se destina a la agricultura.5 El agua en la industria absorbe una media
del 20 % del consumo mundial, emplendose en tareas de refrigeracin, transporte y como disolvente de una gran variedad de
sustancias qumicas. El consumo domstico absorbe el 10 % restante.6
El agua es esencial para la mayora de las formas de vida conocidas por el hombre, incluida la humana. El acceso al agua
potable se ha incrementado durante las ltimas dcadas en la superficie terrestre. 7 8 Sin embargo, estudios de la FAO estiman
que uno de cada cinco pases en vas de desarrollo tendr problemas de escasez de agua antes de 2030; en esos pases es
vital un menor gasto de agua en la agricultura modernizando los sistemas de riego. 6
Tipos de agua[editar] El agua se puede presentar en estado slido, lquido o gaseoso, siendo una de las pocas sustancias
que pueden encontrarse en todos ellos de forma natural.9 El agua adopta formas muy distintas sobre la tierra: como vapor de
agua, conformando nubes en el aire; como agua marina, eventualmente en forma de icebergs en los ocanos;
en glaciares y ros en las montaas, y en los acuferos subterrneos su forma lquida.
El agua puede disolver muchas sustancias, dndoles diferentes sabores y olores. Como consecuencia de su papel
imprescindible para la vida, el ser humano entre otros muchos animales ha desarrollado sentidos capaces de evaluar la
potabilidad del agua, que evitan el consumo deagua salada o putrefacta. Los humanos tambin suelen preferir el consumo de
agua fra a la que est tibia, puesto que el agua fra es menos propensa a contener microbios. El sabor perceptible en el agua
de deshielo y el agua mineral se deriva de los minerales disueltos en ella; de hecho el agua pura es inspida. Para regular el
consumo humano, se calcula la pureza del agua en funcin de la presencia de toxinas, agentes contaminantes
y microorganismos. El agua recibe diversos nombres, segn su forma y caractersticas: 10
Segn su estado fsico:
Hielo (estado slido)

Agua (estado lquido)

Vapor (estado gaseoso)
Segn su posicin en el ciclo del agua:
Hidrometeoro
Precipitacin
Precipitacin segn desplazamiento

Precipitacin segn estado

precipitacin vertical

precipitacin lquida

lluvia

lluvia

lluvia congelada

lluvia helada

llovizna

llovizna

lluvia helada

llovizna helada

nieve

roco

granizo blando

precipitacin slida

grnulos de nieve

nevasca

perdigones de hielo

granizo blando

aguanieve

grnulos de nieve

pedrisco

perdigones de hielo

cristal de hielo

lluvia helada

precipitacin horizontal (asentada)

granizo

roco

prismas de hielo

escarcha

escarcha

congelacin atmosfrica

congelacin atmosfrica

hielo glaseado

hielo glaseado
aguanieve
precipitacin mixta
con temperaturas cercanas a los 0 C

Partculas de agua en la atmsfera

Partculas en suspensin
nubes

niebla
bruma
Partculas en ascenso (impulsadas por el viento)
ventisca
nieve revuelta
Segn su circunstancia
agua subterrnea
agua de deshielo
agua meterica
agua inherente la que forma parte de una roca
agua fsil
agua dulce
agua superficial
agua mineral rica en minerales
Agua salobre ligeramente salada
agua muerta extrao fenmeno que ocurre cuando una masa de agua dulce o ligeramente salada circula sobre
una masa de agua ms salada, mezclndose ligeramente. Son peligrosas para la navegacin.
agua de mar
salmuera - de elevado contenido en sales, especialmente cloruro de sodio.
Segn sus usos
agua entubada
agua embotellada
agua potable la apropiada para el consumo humano, contiene un valor equilibrado de minerales que no son
dainos para la salud.
agua purificada corregida en laboratorio o enriquecida con algn agente Son aguas que han sido tratadas para
usos especficos en la ciencia o la ingeniera. Lo habitual son tres tipos:
agua destilada
agua de doble destilacin
agua desionizada
Atendiendo a otras propiedades

agua blanda: pobre en minerales

agua dura: de origen subterrneo, contiene un elevado valor mineral
agua de cristalizacin: es la que se encuentra dentro de las redes cristalinas
hidratos: agua impregnada en otras sustancias qumicas
agua pesada: es un agua elaborada con tomos pesados de hidrgeno-deuterio. En estado natural, forma parte del
agua normal en una concentracin muy reducida. Se ha utilizado para la construccin de dispositivos nucleares,
como reactores.
agua de tritio
agua negra
aguas grises
agua disfrica
Segn la microbiologa
agua potable
agua residual
agua lluvia o agua de superficie
El agua es tambin protagonista de numerosos ritos religiosos. Se sabe de infinidad de ceremonias ligadas al agua.
El cristianismo, por ejemplo, ha atribuido tradicionalmente ciertas caractersticas al agua bendita. Existen otros tipos de agua
que, despus de cierto proceso, adquieren supuestas propiedades, como el agua vitalizada.
Propiedades fsicas y qumicas[editar]
El agua es una sustancia que qumicamente se formula como H2O, es decir, que una molcula de agua se compone de
dos tomos dehidrgeno enlazados covalentemente a un tomo de oxgeno.
Fue Henry Cavendish quien descubri en 1781 que el agua es una sustancia compuesta y no un elemento, como se pensaba
desde la Antigedad. Los resultados de dicho descubrimiento fueron desarrollados por Antoine Laurent de Lavoisier, dando a
conocer que el agua estaba formada por oxgeno e hidrgeno. En 1804, el qumico francs Joseph Louis Gay-Lussac y el
naturalista y gegrafo alemnAlexander von Humboldt demostraron que el agua estaba formada por dos volmenes de
hidrgeno por cada volumen de oxgeno (H2O).
Las propiedades fisicoqumicas ms notables del agua son:
El agua es lquida en condiciones normales de presin y temperatura. El color del agua vara segn su estado: como lquido,
puede parecer incolora en pequeas cantidades, aunque en el espectrgrafo se prueba que tiene un ligero tono azul verdoso.
El hielo tambin tiende al azul, y en estado gaseoso (vapor de agua) es incolora.11
El agua bloquea solo ligeramente la radiacin solar UV fuerte, permitiendo que las plantas acuticas absorban su energa.
Ya que el oxgeno tiene una electronegatividad superior a la del hidrgeno, el agua es una molcula polar. El oxgeno tiene una
ligera carga negativa, mientras que los tomos de hidrgenos tienen una carga ligeramente positiva del que resulta un
fuerte momento dipolar elctrico. La interaccin entre los diferentes dipolos elctricos de una molcula causa una atraccin en
red que explica el elevado ndice de tensin superficial del agua.
La fuerza de interaccin de la tensin superficial del agua es la fuerza de van der Waals entre molculas de agua. La aparente
elasticidad causada por la tensin superficial explica la formacin de ondas capilares. A presin constante, el ndice de tensin
superficial del agua disminuye al aumentar su temperatura.12 Tambin tiene un alto valor adhesivo gracias a su naturaleza
polar.

La capilaridad se refiere a la tendencia del agua a moverse por un tubo estrecho en contra de la fuerza de la gravedad. Esta
propiedad es aprovechada por todas las plantas vasculares, como los rboles.
Otra fuerza muy importante que refuerza la unin entre molculas de agua es el enlace por puente de hidrgeno.13
El punto de ebullicin del agua (y de cualquier otro lquido) est directamente relacionado con la presin atmosfrica. Por
ejemplo, en la cima del Everest, el agua hierve a unos 68 C, mientras que al nivel del mar este valor sube hasta 100 C. Del
mismo modo, el agua cercana a fuentes geotrmicas puede alcanzar temperaturas de cientos de grados centgrados y seguir
siendo lquida.14 Su temperatura crtica es de 373,85 C (647,14 K), su valor especfico de fusin es de 0,334 kJ/g y su ndice
especfico de vaporizacin es de 2,23kJ/g.15
El agua es un disolvente muy potente, al que se ha catalogado como el disolvente universal, y afecta a muchos tipos de
sustancias distintas. Las sustancias que se mezclan y se disuelven bien en agua como las sales, azcares, cidos, lcalis y
algunos gases (como el oxgeno o eldixido de carbono, mediante carbonacin) son llamadas hidrfilas, mientras que las
que no combinan bien con el agua como lpidos ygrasas se denominan sustancias hidrfobas. Todos los componentes
principales de las clulas de protenas, ADN y polisacridos se disuelven en agua. Puede formar un azetropo con muchos
otros disolventes.
El agua es miscible con muchos lquidos, como el etanol, y en cualquier proporcin, formando un lquido homogneo. Por otra
parte, losaceites son inmiscibles con el agua, y forman capas de variable densidad sobre la superficie del agua. Como
cualquier gas, el vapor de agua es miscible completamente con el aire.
El agua pura tiene una conductividad elctrica relativamente baja, pero ese valor se incrementa significativamente con la
disolucin de una pequea cantidad de material inico, como el cloruro de sodio.
El agua tiene el segundo ndice ms alto de capacidad calorfica especfica solo por detrs del amonaco, as como una
elevada entalpa de vaporizacin (40,65 kJ mol1); ambos factores se deben al enlace de hidrgeno entre molculas. Estas dos
inusuales propiedades son las que hacen que el agua "modere" las temperaturas terrestres, reconduciendo grandes
variaciones de energa.
La densidad del agua lquida es muy estable y vara poco con los cambios de temperatura y presin. A la presin normal (1
atmsfera), el agua lquida tiene una mnima densidad (0,958 kg/l) a los 100 C. Al bajar la temperatura, aumenta la densidad
(por ejemplo, a 90 C tiene 0,965 kg/l) y ese aumento es constante hasta llegar a los 3,8 C donde alcanza una densidad de
1 kg/litro. Esa temperatura (3,8 C) representa un punto de inflexin y es cuando alcanza su mxima densidad (a la presin
mencionada). A partir de ese punto, al bajar la temperatura, la densidad comienza a disminuir, aunque muy lentamente (casi
nada en la prctica), hasta que a los 0 C disminuye hasta 0,9999 kg/litro. Cuando pasa al estado slido (a 0 C), ocurre una
brusca disminucin de la densidad pasando de 0,9999 kg/l a 0,917 kg/l.
El agua puede descomponerse en partculas de hidrgeno y oxgeno mediante electrlisis.
Como un xido de hidrgeno, el agua se forma cuando el hidrgeno o un compuesto conteniendo hidrgeno se quema o
reacciona conoxgeno o un compuesto de oxgeno. El agua no es combustible, puesto que es un producto residual de
la combustin del hidrgeno. La energa requerida para separar el agua en sus dos componentes mediante electrlisis es
superior a la energa desprendida por la recombinacin de hidrgeno y oxgeno. Esto hace que el agua, en contra de lo que
sostienen algunos rumores,16 no sea una fuente de energa eficaz.17
Los elementos que tienen mayor electropositividad que el hidrgeno como el litio, el sodio, el calcio, el potasio y el cesio
desplazan el hidrgeno del agua, formando hidrxidos. Dada su naturaleza de gas inflamable, el hidrgeno liberado es
peligroso y la reaccin del agua combinada con los ms electropositivos de estos elementos es una violenta explosin.
Actualmente se sigue investigando sobre la naturaleza de este compuesto y sus propiedades, a veces traspasando los lmites
de la ciencia convencional.18 En este sentido, el investigador John Emsley, divulgador cientfico, dijo en cierta ocasin del agua
que "(Es) una de las sustancias qumicas ms investigadas, pero sigue siendo la menos entendida". 19
Distribucin del agua en la naturaleza[editar]
El agua en el Universo[editar]
Contrario a la creencia popular, el agua es un elemento bastante comn en nuestro sistema solar, es ms, en el universo;
principalmente en forma de hielo y, poco menos, devapor. Constituye una gran parte del material que compone los cometas y
recientemente se han encontrado importantes yacimientos de hielo en la luna.
[cita requerida]
Algunossatlites como Europa y Enclado poseen posiblemente agua lquida bajo su gruesa capa de hielo. Esto
permite a estas lunas tener una especie de tectnica de placas donde el agua lquida cumple el rol del magma en la tierra,
mientras que el hielo sera el equivalente a la corteza terrestre.

La mayora del agua que existe en el universo puede haber surgido como derivado de la formacin de estrellas que
posteriormente expulsaron el vapor de agua al explotar. El nacimiento de las estrellas suele causar un fuerte flujo
de gases y polvo csmico. Cuando este material colisiona con el gas de las zonas exteriores, las ondas de choque producidas
comprimen y calientan el gas. Se piensa que el agua es producida en este gas clido y denso.20 Se ha detectado agua en
nubes interestelares dentro de nuestragalaxia, la Va Lctea. Estas nubes interestelares pueden condensarse eventualmente
en forma de una nebulosa solar. Adems, se piensa que el agua puede ser abundante en otras galaxias, dado que sus
componentes (hidrgeno y oxgeno) estn entre los ms comunes del universo.21
En julio de 2011, la revista Astrophysical Journal Letters, public el hallazgo, en una nube de vapor de agua que rodea
el cusar APM 08279+5255 de lo que hasta el momento se configura como la mayor reserva de agua en el Universo, unas 140
millones de veces ms que en la tierra.22 El descubrimiento se debe a un grupo de astrnomos del Jet Propulsion
Laboratory (JPL) de la NASA y del California Institute of Technology (CALTECH).23 24
El agua y la zona habitable[editar]
Artculo principal: Zona de habitabilidad
La existencia de agua en estado lquido en menor medida en sus formas de hielo o vapor sobre la Tierra es vital para la
existencia de la vida tal como la conocemos. LaTierra est situada en un rea del sistema solar que rene condiciones muy
especficas, pero si estuvisemos un poco ms cerca del Sol un 5 %, o sea 8 millones de kilmetros ya bastara para
dificultar enormemente la existencia de los tres estados de agua conocidos.32 La masa de la Tierra genera una fuerza
de gravedad que impide que los gases de la atmsfera se dispersen. El vapor de agua y el dixido de carbono se combinan,
causando lo que ha dado en llamarse el efecto invernadero. Aunque se suele atribuir a este trmino connotaciones negativas,
el efecto invernadero es el que mantiene la estabilidad de las temperaturas, actuando como una capa protectora de la vida en
el planeta. Si la Tierra fuese ms pequea, la menor gravedad ejercida sobre la atmsfera hara que sta fuese ms delgada,
lo que redundara en temperaturas extremas, evitando la acumulacin de agua excepto en los casquetes polares (tal como
ocurre en Marte).
Algunos tericos han sugerido que la misma vida, actuando como un macroorganismo, mantiene las condiciones que permiten
su existencia. La temperatura superficial de la tierra ha estado en relativamente constante variacin a travs de las eras
geolgicas, a pesar de los cambiantes niveles de radiacin solar. Este hecho ha motivado que algunos investigadores crean
que el planeta est termorregulado mediante la combinacin de gases del efecto invernadero y el albedo atmosfrico y
superficial. Esta hiptesis, conocida como la teora de Gaia, no es sin embargo la posicin ms adoptada entre la comunidad
cientfica.
El estado del agua tambin depende de la gravedad de un planeta. Si un planeta es lo bastante grande, el agua que exista
sobre l permanecera en estado slido incluso a altas temperaturas, dada la elevada presin causada por la gravedad. 33
El agua en la Tierra[editar]
Artculo principal: Hidrologa
El agua es fundamental para todas las formas de vida conocidas. El hombre posee del 65 % al 75 % de su peso en agua y el
porcentaje es menor a medida que la persona crece,34 en y algunos animales supera el 99 %. Los recursos naturales se han
vuelto escasos con la creciente poblacin mundial y su disposicin en varias regiones habitadas es la preocupacin de muchas
organizaciones gubernamentales. Segn la ONU, actualmente 80 pases del mundo sufren debido a la falta de agua.En la
China, donde se concentra 1/5 de la poblacin mundial y menos de 1/10 del agua del planeta Tierra, se han secado el 35 % de
los pozos.35
Origen del agua terrestre[editar]
Durante la formacin de la Tierra, la energa liberada por el choque de los planetesimales, y su posterior contraccin por efecto
del incremento de la fuerza gravitatoria, provoc el calentamiento y fusin de los materiales del joven planeta. Este proceso
de acrecin y diferenciacin hizo que los diferentes elementos qumicos se reestructurasen en funcin de su densidad. El
resultado fue la desgasificacin del magma y la liberacin de una enorme cantidad de elementos voltiles a las zonas ms
externas del planeta, que originaron la protoatmsfera terrestre. Los elementos ms ligeros, como el hidrgeno molecular,
escaparon de regreso al espacio exterior. Sin embargo, otros gases ms pesados fueron retenidos por la atraccin gravitatoria.
Entre ellos se encontraba el vapor de agua. Cuando la temperatura terrestre disminuy lo suficiente, el vapor de agua que es
un gas menos voltil que el CO2 o el N2 comenz a condensarse. De este modo, las cuencas comenzaron a llenarse con un
agua cida y caliente (entre 30 C y 60 C).36Esta agua cida era un eficaz disolvente que comenz a arrancar iones solubles
de las rocas de la superficie, y poco a poco comenz a aumentar su salinidad. El volumen del agua liberada a la atmsfera por
este proceso y que precipit a la superficie fue aproximadamente de 1,37 109 km, si bien hay cientficos que sostienen que
parte del agua del planeta proviene del choque de cometas contra la prototierra en las fases finales del proceso de
acrecin.36 En este sentido hay clculos que parecen indicar que si nicamente el 10 % de los cuerpos que chocaron contra la
Tierra durante el proceso de acrecin final hubiesen sido cometas, toda el agua planetaria podra ser de origen cometario,
aunque estas ideas son especulativas y objeto de debate entre los especialistas.36
Hay teoras que sugieren que el agua por ser sustancia universal esta en la Tierra desde que el planeta se estaba formando,
durante el disco protoplanetario pudieron existir grandes cantidades de agua en ese espacio que fue arrastrada por los
cometas que originaron la Tierra. Esa teora tom fuerza despus de que cientficos estadounidenses hallaran un gigantesco
ocano incrustado en rocas a 600 kilmetros de profundidad,37 hasta tres veces el volumen de los mares superficiales,38 pero
debido a la presin y la temperatura no es precisamente un acufero tal como conocemos si no un mineral.39
Distribucin actual del agua en la Tierra[editar]

El total del agua presente en el planeta, en todas sus formas, se denomina hidrosfera. El agua cubre 3/4 partes (71 %) de la
superficie de la Tierra. Se puede encontrar esta sustancia en prcticamente cualquier lugar de la biosfera y en los tres estados
de agregacin de la materia: slido, lquido y gaseoso.
El 97 por ciento es agua salada, la cual se encuentra principalmente en los ocanos y mares; solo el 3 por ciento de su
volumen es dulce. De esta ltima, un 1 por ciento est en estado lquido. El 2 % restante se encuentra en estado slido
en capas, campos y plataformas de hielo o banquisas en las latitudes prximas a los polos. Fuera de las regiones polares el
agua dulce se encuentra principalmente en humedales y, subterrneamente, en acuferos.
El agua representa entre el 50 y el 90 % de la masa de los seres vivos (aproximadamente el 75 % del cuerpo humano es agua;
en el caso de las algas, el porcentaje ronda el 90 %).
En la superficie de la Tierra hay unos 1 386 000 000 km3 de agua (si la tierra fuese plana sin topografa estara
completamente cubierta por una capa de unos 2750 m), que se distribuyen de la siguiente forma:3
La mayor parte del agua terrestre, por tanto, est contenida en los mares, y presenta un elevado contenido en sales. Las
aguas subterrneas se encuentran en yacimientos subterrneos llamados acuferos y son potencialmente tiles al hombre
como recursos. En estado lquido compone masas de agua
como ocanos, mares, lagos, ros, arroyos, canales, manantiales y estanques.
El agua desempea un papel muy importante en los procesos geolgicos. Las corrientes subterrneas de agua afectan
directamente a las capas geolgicas, influyendo en la formacin de fallas. El agua localizada en el manto terrestre tambin
afecta a la formacin de volcanes. En la superficie, el agua acta como un agente muy activo sobre procesos qumicos y
fsicos de erosin. El agua en su estado lquido y, en menor medida, en forma de hielo, tambin es un factor esencial en el
transporte de sedimentos. Eldepsito de esos restos es una herramienta utilizada por la geologa para estudiar los fenmenos
formativos sucedidos en la Tierra.
El ciclo del agua[editar]
Con ciclo del agua conocido cientficamente como el ciclo hidrolgico se denomina al continuo intercambio de agua dentro
de la hidrosfera, entre la atmsfera, el agua superficial y subterrnea y los organismos vivos. El agua cambia constantemente
su posicin de una a otra parte del ciclo de agua, implicando bsicamente los siguientes procesos fsicos:
evaporacin de los ocanos y otras masas de agua y transpiracin de los seres vivos (animales y plantas) hacia laatmsfera,
precipitacin, originada por la condensacin de vapor de agua, y que puede adaptar mltiples formas,
escorrenta, o movimiento de las aguas superficiales hacia los ocanos.
La energa del sol calienta la tierra, generando corrientes de aire que hacen que el agua se evapore, ascienda por el aire y se
condense en altas altitudes, para luego caer en forma de lluvia. La mayor parte del vapor de agua que se desprende de
los ocanos vuelve a los mismos, pero el viento desplaza masas de vapor hacia la tierra firme, en la misma proporcin en que
el agua se precipita de nuevo desde la tierra hacia los mares (unos 45 000 km anuales). Ya en tierra firme, la evaporacin de
cuerpos acuticos y la transpiracin de seres vivos contribuye a incrementar el total de vapor de agua en otros 74 000 km
anuales. Las precipitaciones sobre tierra firme con un valor medio de 119 000 km anuales pueden volver a la superficie
en forma de lquido como lluvia, slido nieve o granizo, o de gas, formando nieblas o brumas. El agua condensada
presente en el aire es tambin la causa de la formacin del arco iris: La refraccin de la luz solar en las minsculas partculas
de vapor, que actan como mltiples y pequeos prismas. El agua de escorrenta suele formar cuencas, y los cursos de agua
ms pequeos suelen unirse formando ros. El desplazamiento constante de masas de agua sobre diferentes terrenos
geolgicos es un factor muy importante en la conformacin del relieve. Adems, al arrastrar minerales durante su
desplazamiento, los ros cumplen un papel muy importante en el enriquecimiento del suelo. Parte de las aguas de esos ros se
desvan para su aprovechamientoagrcola. Los ros desembocan en el mar, depositando los sedimentos arrastrados durante su
curso, formando deltas. El terreno de estos deltas es muy frtil, gracias a la riqueza de los minerales concentrados por la
accin del curso de agua. El agua puede ocupar la tierra firme con consecuencias desastrosas: Las inundaciones se producen
cuando una masa de agua rebasa sus mrgenes habituales o cuando comunican con una masa mayor como el mar de
forma irregular. Por otra parte, y aunque la falta de precipitaciones es un obstculo importante para la vida, es natural que
peridicamente algunas regiones sufran sequas. Cuando la sequedad no es transitoria, la vegetacin desaparece, al tiempo
que se acelera la erosin del terreno. Este proceso se denomina desertizacin40 y muchos pases adoptan polticas41 para
frenar su avance. En 2007, laONU declar el 17 de junio como el Da mundial de lucha contra la desertizacin y la sequa".42
El ocano[editar]
El ocano engloba la parte de la superficie terrestre ocupada por el agua marina. Se form hace unos 4000 millones de aos
cuando la temperatura de la superficie del planeta se enfri hasta permitir que el agua pasase a estado lquido. Cubre el 71 %
de la superficie de laTierra. La profundidad media es de unos 4 km. La parte ms profunda se encuentra en la fosa de las
Marianas alcanzando los 11 033 m. En los ocanos hay una capa superficial de agua templada (12 a 30 C), que ocupa entre
varias decenas de metros hasta los 400 o 500 metros. Por debajo de esta capa el agua est fra con temperaturas de entre 5
y -1 C. El agua est ms clida en las zonas templadas, ecuatoriales y tropicales, y ms fra cerca de los polos.
Contiene sustancias slidas en disolucin, siendo las ms abundantes el sodio y el cloro que, en su forma slida, se combina
para formar elcloruro de sodio o sal comn y, junto con el magnesio, el calcio y el potasio, constituyen cerca del 90 % de los
elementos disueltos en el agua de mar.

El ocano est dividido por grandes extensiones de tierra que son los continentes y grandes archipilagos en cinco partes que,
a su vez, tambin se llaman ocanos: ocano Antrtico, ocano rtico, ocano Atlntico, ocano ndico y ocano Pacfico.
Se llama mar a una masa de agua salada de tamao inferior al ocano. Se utiliza tambin el trmino para designar algunos
grandes lagos.
Mareas[editar]
Las mareas son movimientos cclicos de las grandes masas de agua causadas por la fuerza gravitatoria lunar y el sol, en
conjuncin con los ocanos. Las mareas se deben a movimientos de corrientes de grandes masas de agua, como mares, que
oscilan en un margen constante de horas. La marea se refleja perceptiblemente en una notable variacin de la altura del nivel
del mar entre otras cosas originado por las posiciones relativas del Sol y la Luna en combinacin con el efecto de la
rotacin terrestre y la batimetra local. La franja de mar sometida a estos cambios expuesta en bajamar y cubierta en
pleamar se denomina zona entre mareas y representa un nichoecolgico de gran valor.
El agua dulce en la naturaleza[editar]
Artculo principal: Agua dulce
El agua dulce en la naturaleza se renueva gracias a la atmsfera que dispone de 12.900 km de vapor de agua. Sin embargo,
se trata de un volumen dinmico que constantemente se est incrementando en forma de evaporacin y disminuyendo en
forma de precipitaciones, estimndose el volumen anual en forma de precipitacin o agua de lluvia entre 113 500 y
120 000 km en el mundo. Estos volmenes suponen la parte clave de la renovacin de los recursos naturales de agua dulce.
En los pases de clima templado y fro la precipitacin en forma de nieve supone una parte importante del total. 43
El 68,7 % del agua dulce existente en el mundo est en los glaciares y mantos de hielo. Sin embargo, en general, no se
consideran recursos hdricos por ser inaccesibles (Antrtida, rtico y Groenlandia). En cambio los glaciares continentales son
bsicos en los recursos hdricos de muchos pases.43
Las aguas superficiales engloban los lagos, embalses, ros y humedales suponiendo solamente el 0,3 % del agua dulce del
planeta, sin embargo representan el 80 % de las aguas dulces renovables anualmente de all su importancia. 43
Tambin el agua subterrnea dulce almacenada, que representa el 96 % del agua dulce no congelada de la Tierra, supone un
importante recurso. Segn Morris los sistemas de aguas subterrneas empleados en abastecimiento de poblaciones suponen
entre un 25 y un 40 % del agua potable total abastecida. As la mitad de las grandes megalpolis del mundo dependen de ellas
para su consumo. En las zonas donde no se dispone de otra fuente de abastecimiento representa una forma de
abastecimiento de calidad a bajo coste.43
La mayor fuente de agua dulce del mundo adecuada para su consumo es el Lago Baikal, de Siberia, que tiene un ndice muy
reducido en sal y calcio y an no est contaminado.44
Efectos sobre la vida[editar]
Desde el punto de vista de la biologa, el agua es un elemento crtico para la proliferacin de la vida. El agua desempea este
papel permitiendo a los compuestos orgnicos diversas reacciones que, en ltimo trmino, posibilitan la replicacin de ADN.
De un modo u otro,45 todas las formas de vida conocidas dependen del agua. Sus propiedades la convierten en un activo
agente, esencial en muchos de los procesos metablicos que los seres vivos realizan. Desde esta perspectiva metablica,
podemos distinguir dos tipos de funciones del agua: anablicamente, la extraccin de agua de molculas mediante
reacciones qumicas enzimticas que consumen energa permite el crecimiento de molculas mayores, como
los triglicridos o las protenas; en cuanto al catabolismo, el agua acta como un disolvente de los enlaces entre tomos,
reduciendo el tamao de las molculas (como glucosas, cidos grasos y aminocidos), suministrando energa en el proceso.
El agua es por tanto un medio irremplazable a nivel molecular para numerosos organismos vivos. Estos procesos metablicos
no podran realizarse en un entorno sin agua, por lo que algunos cientficos se han planteado la hiptesis de qu tipo de
mecanismos absorcin de gas, asimilacin de minerales podran mantener la vida sobre el planeta.
Es un compuesto esencial para la fotosntesis y la respiracin. Las clulas fotosintticas utilizan la energa del sol para dividir
el oxgeno y el hidrgeno presentes en la molcula de agua. El hidrgeno es combinado entonces con CO2 (absorbido del aire
o del agua) para formar glucosa, liberando oxgeno en el proceso. Todas las clulas vivas utilizan algn tipo de "combustible"
en el proceso de oxidacin del hidrgeno y carbono para capturar la energa solar y procesar el agua y el CO 2. Este proceso se
denomina respiracin celular. El agua es tambin el eje de las funciones enzimticas y la neutralidad respecto a cidos y
bases. Un cido, un "donante" de ion de hidrgeno (H+, es decir, de un protn) puede ser neutralizado por una base, un
"receptor" de protones, como un ion hidrxido (OH-) para formar agua. El agua se considera neutra, con un pH de 7. Los
cidos tienen valores pH por debajo de 7, mientras que las bases rebasan ese valor. El cido gstrico (HCl), por ejemplo, es el
que posibilita la digestin. Sin embargo, su efecto corrosivo sobre las paredes del esfago puede ser neutralizado gracias a
una base como el hidrxido de aluminio, causando una reaccin en la que se producen molculas de agua y cloruro de sal de
aluminio. La bioqumica humana relacionada con enzimasfunciona de manera ideal alrededor de un valor pH biolgicamente
neutro de alrededor de 7,4.
Las diversas funciones que un organismo puede realizar segn su complejidad celular determinan que la cantidad de agua
vare de un organismo a otro. Un organismo unicelular como Escherichia coli contiene alrededor de un 70 % de agua, un
cuerpo humano entre un 60 y 70 %, una planta puede reunir hasta un 90 % de agua, y el porcentaje de agua de una medusa
adulta oscila entre un 94 y un 98 %.
Formas de vida acutica. Circulacin vegetal[editar]

Las aguas estn llenas de vida. Al parecer, las primeras formas de vida aparecieron en el agua,46 que en la actualidad no solo
es el hbitat de todas las especies de peces y tambin a algunos mamferos y anfibios. El agua es tambin esencial para
el kelp, el plancton y las algas, que son la base de la cadena trfica submarina, y provee por tanto no solo el medio sino el
sustento de toda la fauna marina.
Los animales acuticos deben obtener oxgeno para respirar, extrayndolo del agua de diversas maneras. Los grandes
mamferos como las ballenas conservan la respiracin pulmonar, tomando el aire fuera del agua y conteniendo la respiracin al
sumergirse. Los peces, sin embargo, utilizan las agallas para extraer el oxgeno del agua en vez de pulmones. Algunas
especies como los dipnoos conservan ambos sistemas respiratorios. Otras especies marinas pueden absorber el oxgeno
mediante respiracin cutnea. El arrecife de coral se ha calificado en ocasiones como "el animal vivo ms grande del mundo",
y con sus ms de 2600 km de extensin es posible verlo desde el espacio.
La circulacin vegetal de plantas terrestres tambin se efecta gracias a determinadas propiedades del agua, que hace posible
la obtencin de energa a partir de la luz solar.
Efectos sobre la civilizacin humana[editar]
La historia muestra que las civilizaciones primitivas florecieron en zonas favorables a la agricultura, como las cuencas de
los ros. Es el caso de Mesopotamia, considerada la cuna de la civilizacin humana, surgida en el frtil valle del ufrates y
el Tigris; y tambin el deEgipto, una esplndida civilizacin que dependa por completo del Nilo y sus peridicas crecidas.
Muchas otras grandes ciudades, comoRterdam, Londres, Montreal, Pars, Nueva York, Buenos
Aires, Shanghi, Tokio, Chicago u Hong Kong deben su riqueza a la conexin con alguna gran va de agua que favoreci su
crecimiento y su prosperidad. Las islas que contaban con un puerto natural seguro comoSingapur florecieron por la misma
razn. Del mismo modo, reas en las que el agua es muy escasa, como el norte de frica o elOriente Medio, han tenido
histricamente dificultades de desarrollo.47
ONU declara al agua y al saneamiento derecho humano esencial[editar]
La Asamblea General de Naciones Unidas, aprob el 28 de julio de 2010, en su sexagsimo cuarto perodo de sesiones, una
resolucin que reconoce al agua potable y al saneamiento bsico como derecho humano esencial para el pleno disfrute de la
vida y de todos los derechos humanos.
La resolucin fue adoptada a iniciativa de Bolivia, tras 15 aos de debates, con el voto favorable de 122 pases y 44
abstenciones. La Asamblea de Naciones Unidas se mostr profundamente preocupada porque aproximadamente 884
millones de personas carecen de acceso al agua potable y ms de 2600 millones de personas no tienen acceso al
saneamiento bsico, y alarmada porque cada ao fallecen aproximadamente 1,5 millones de nios menores de 5 aos y se
pierden 443 millones de das lectivos a consecuencia de enfermedades relacionadas con el agua y el saneamiento. La
adopcin de esta resolucin estuvo precedida de una activa campaa liderada por el presidente del Estado Plurinacional de
Bolivia, Evo Morales Ayma48
Agua para beber: necesidad del cuerpo humano[editar]
Artculo principal: Agua potable
El cuerpo humano est compuesto de entre un 55 % y un 78 % de agua, dependiendo de sus medidas y complexin.49 Para
evitar desrdenes, el cuerpo necesita alrededor de 2,5 litros diarios de agua; la cantidad exacta variar en funcin del nivel de
actividad, la temperatura, la humedad y otros factores. La mayor parte de esta agua se absorbe con la comida o bebidas no
estrictamente agua. No se ha determinado la cantidad exacta de agua que debe tomar un individuo sano, aunque una
mayora de expertos considera que unos 6-7 vasos de agua diarios (aproximadamente dos litros) es el mnimo necesario para
mantener una adecuada hidratacin.50 Aun as, segn expertos cada organismo funciona de forma nica y diferente y tiene
unas necesidades dependiendo de la actividad que se est desarrollando.51 La literatura mdica defiende un menor consumo,
tpicamente un litro de agua diario para un individuo varn adulto, excluyendo otros requerimientos posibles debidos a la
prdida de lquidos causada por altas temperaturas o ejercicio fsico. 52 Una persona con los riones en buen estado tendr
dificultades para beber demasiado agua, pero especialmente en climas clidos y hmedos, o durante el ejercicio beber
poco tambin puede ser peligroso. El cuerpo humano es capaz de beber mucha ms agua de la que necesita cuando se
ejercita, llegando incluso a ponerse en peligro por hiperhidratacin, o intoxicacin de agua. El hecho comnmente aceptado de
que un individuo adulto debe consumir ocho vasos diarios de agua no tiene ningn fundamento cientfico. 53 Hay otros
mitos54 sobre la relacin entre agua y salud que poco a poco van siendo olvidados. 55
Una recomendacin56 sobre consumo de agua de la Plataforma de Alimentacin y Nutricin sealaba:
Una cantidad ordinaria para distintas personas es de un 1 mililitro de agua por cada calora de comida. La
mayor parte de esta cantidad ya est contenida en los alimentos preparados"
FNB, Consejo Nacional de Investigacin de los Estados Unidos, 1945
La ltima referencia ofrecida por este mismo organismo habla de 2,7 litros de agua diarios para una mujer y 3,7 litros para un
hombre, incluyendo el consumo de agua a travs de los alimentos.57 Naturalmente, durante el embarazo y la lactancia la mujer
debe consumir ms agua para mantenerse hidratada. Segn el Instituto de Medicina que recomienda una media de 2,2
litros/da para una mujer, y 3,0 litros/da para un varn una mujer embarazada debe consumir 2,4 litros, y hasta 3 litros
durante la lactancia, considerada la gran cantidad de lquido que se pierde durante la cra. 58 Tambin se seala que
normalmente, alrededor de un 20 % del agua se absorbe con la comida, mientras el resto se adquiere mediante el consumo de
agua y otras bebidas.

El agua se expulsa del cuerpo de muy diversas formas: a travs de la orina, las heces, en forma de sudor, o en forma de vapor
de agua, por exhalacin del aliento. Una persona enferma, o expuesta directamente a fuentes de calor, perder mucho ms
lquido, por lo que sus necesidades de consumo tambin aumentarn.
Desinfeccin del agua potable[editar]
El agua de boca es uno de los principales transmisores de microorganismos causantes de enfermedades, principalmente
bacterias, virus y protozoos intestinales. Las grandes epidemias de la humanidad han prosperado por la contaminacin del
agua de boca. Por referencias se conoce que se recomendaba hervir el agua desde quinientos aos antes de nuestra era. 59
Actualmente en los pases desarrollados estn prcticamente controlados los problemas que planteaban las aguas
contaminadas. Los procesos de filtracin y desinfeccin mediante cloro a los que se somete al agua antes del consumo
humano se han impuesto en el siglo XX y se estima que son los causantes del 50 % de aumento de la expectativa de vida de
los pases desarrollados en el siglo pasado. La cloracin y filtracin del agua fue considerada por la revista Life probablemente
el ms importante progreso de salud pblica del milenio. El cloro es el material ms usado como desinfectante del agua. La
hiptesis ms aceptada de cmo acta y destruye el cloro estos microorganismos patgenos es que produce alteraciones
fsicas, qumicas y bioqumicas en la membrana o pared protectora de las clulas ocasionando el fin de sus funciones vitales. 59
El cloro puede resultar irritante para las mucosas y la piel por ello su utilizacin est estrictamente vigilada. La proporcin
usada vara entre 1ppm cuando se trata de purificar el agua para su consumo, y entre 1-2 ppm para la preparacin de agua
de bao. La aplicacin inadecuada de componentes qumicos en el agua puede resultar peligroso. La aplicacin de cloro como
desinfectante comenz en 1912 en los Estados Unidos. Al ao siguiente Wallace y Tiernan disearon unos equipos que podan
medir el cloro gas y formar una solucin concentrada que se aada al agua a tratar. Desde entonces la tcnica de cloracin ha
seguido progresando. Adems de su capacidad destructora de grmenes, su capacidad oxidante es muy grande y su accin
tambin es muy beneficiosa en la eliminacin del hierro, manganeso, sulfhdricos, sulfuros y otras sustancias reductoras del
agua. Muchos pases en sus normativas establecen desinfecciones mediante cloro y exigen el mantenimiento de una
determinada concentracin residual de desinfectante en sus redes de tuberas de distribucin de agua. A veces se emplea
cloraminas como desinfectante secundario para mantener durante ms tiempo una determinada concentracin de cloro en el
sistema de abastecimiento de agua potable.60
Dificultades en el mundo para acceder al agua potable[editar]
La Tierra posee 1 386 000 000 km3 de agua,de toda esa cantidad, el 3 % es dulce,y de ese 3 % cerca del 70 % se encuentra
en los casquetes polares y 30 % es subterrnea,61 quedando el 0,3 % para el consumo humano, de ese 0,3 el 98 % se
encuentra en lagos y pantanos,donde no toda la gente tiene acceso a ellos62 (30 % en los Grandes Lagos de frica, 21 % en
los Grandes Lagos y 20 % en el Baikal), el 2 % es transportada por los ros63 donde el 70 %64 de sus suministros es
aprovechado por el riego,65 dejando aproximadamente66 el 0,00060 % solo para el consumo humano.67
El agua adecuada para el consumo humano se llama agua potable, el agua que no rene las condiciones adecuadas para su
consumo puede ser potabilizada mediante filtracin o mediante otros procesos fisicoqumicos.
La poblacin mundial ha pasado de 2630 millones en 1950 a 6671 millones en 2008. En este periodo (de 1950 a 2010) la
poblacin urbana ha pasado de 733 millones a 3505 millones. Es en los asentamientos humanos donde se concentra el uso
del agua no agrcola y donde se contraen la mayora de las enfermedades relacionadas con el agua.68
Ante la dificultad de disponer de agua potable para consumo humano en muchos lugares del planeta, se ha consolidado un
concepto intermedio, el agua segura como el agua que no contiene bacterias peligrosas, metales txicos disueltos, o productos
qumicos dainos a la salud, y es por lo tanto considerada segura para beber, por tanto se emplea cuando el suministro de
agua potable est comprometido. Es un agua que no resulta perjudicial para el ser humano, aunque no rena las condiciones
ideales para su consumo.
Por diversos motivos, la disponibilidad del agua resulta problemtica en buena parte del mundo, y por ello se ha convertido en
una de las principales preocupaciones de gobiernos en todo el mundo. Actualmente, se estima que alrededor de mil
millones69 de personas tienen un deficiente acceso al agua potable. Esta situacin se agrava por el consumo de aguas en
malas condiciones, que favorece la proliferacin de enfermedades y brotes epidmicos. Muchos de los pases reunidos en
Evian en la XXIX conferencia del G-8 se marcaron 2015 como fecha lmite para conseguir el acceso universal a agua en
mejores condiciones en todo el mundo.70 Incluso si se lograse este difcil objetivo, se calcula que an quedara alrededor de
500 millones sin acceso al agua potable, y ms de mil millones careceran de un adecuado sistema desaneamiento. La mala
calidad el agua y el saneamiento irregular afectan gravemente el estado sanitario de la poblacin: solo el consumo de agua
contaminada causa 5 000 000 de muertes al ao, segn informes71 de las Naciones Unidas, que declararon 2005-2015
la "Dcada de la accin". La OMS estima que la adopcin de polticas de agua segura podra evitar la muerte de 1 400 000
nios al ao, vctimas de diarrea.72 73 50 pases que renen a casi un tercio de la poblacin mundial carecen de un adecuado
suministro de agua,74 y 17 de ellos extraen anualmente ms agua de sus acuferos de la que puede renovarse
naturalmente.75 La contaminacin, por otra parte, no solo contamina el agua deros y mares, sino los recursos hdricos
subterrneos que sirven de abastecimiento del consumo humano.76
El uso domstico del agua[editar]
Adems de precisar los seres humanos el agua para su existencia precisan del agua para su propio aseo y la limpieza. Se ha
estimado que los humanos consumen directamente o indirectamente alrededor de un 54 % del agua dulce superficial
disponible en el mundo. Este porcentaje se desglosa en:
Un 20 %, utilizado para mantener la fauna y la flora, para el transporte de bienes (barcos) y para la pesca, y

el 34 % restante, utilizado de la siguiente manera: El 70 % en irrigacin, un 20 % en la industria y un 10 % en las ciudades y

los hogares.77 78
El consumo humano representa un porcentaje reducido del volumen de agua consumido a diario en el mundo. Se estima que
un habitante de un pas desarrollado consume alrededor de 5 litros diarios en forma de alimentos y bebidas. 79 Estas cifras se
elevan dramticamente si consideramos el consumo industrial domstico. Un clculo 80 aproximado de consumo de agua por
persona/da en un pas desarrollado, considerando el consumo industrial domstico arroja los siguientes datos:

Consumo aproximado de agua por persona/da

Actividad

Consumo de agua

Lavar la ropa

60-100 litros

Limpiar la casa

15-40 litros

Limpiar la vajilla a mquina

18-50 litros

Limpiar la vajilla a mano

100 litros

Cocinar

6-8 litros

Darse una ducha

35-70 litros

Baarse

200 litros

Lavarse los dientes

30 litros

Lavarse los dientes (cerrando el grifo)

1,5 litros

Lavarse las manos

1,5 litros

Afeitarse

40-75 litros

Afeitarse (cerrando el grifo)

3 litros

Lavar el coche con manguera

500 litros

Descargar la cisterna

10-15 litros

Media descarga de cisterna

6 litros

Regar un jardn pequeo

75 litros

Riego de plantas domsticas

15 litros

Beber

1,5 litros

Estos hbitos de consumo sealados y el aumento de la poblacin en el ltimo siglo ha causando a la vez un aumento en el
consumo del agua. Ello ha provocado que las autoridades realicen campaas por el buen uso del agua. Actualmente, la
concienciacin es una tarea de enorme importancia para garantizar el futuro del agua en el planeta, y como tal es objeto de
constantes actividades tanto a nivel nacional como municipal.81 Por otra parte, las enormes diferencias entre el consumo diario
por persona en pases desarrollados y pases en vas de desarrollo82 sealan que el modelo hdrico actual no es solo
ecolgicamente inviable: tambin lo es desde el punto de vista humanitario, 83 por lo que numerosas ONGs se esfuerzan84 por
incluir el derecho al agua entre los Derechos humanos.85 Durante el V Foro Mundial del agua, convocado el 16 de marzo de
2009 en Estambul (Turqua), Loic Fauchon (Presidente del Consejo Mundial del Agua) subray la importancia de la regulacin
del consumo en estos trminos:
Hbitos para el cuidado del agua[editar]
Debido a que la cantidad de agua dulce es equivalente al 2,5-2,75 % del agua total en la superficie terrestre, es necesario
hacer un uso responsable del agua que se obtiene de los lagos, manantiales y mares. Es por eso que se ha vuelto ms
necesaria la implementacin de hbitos que ayuden a aprovechar mejor este valioso recurso, entre los cuales de pueden
mencionar:
Reportar fugas de agua a las autoridades correspondientes[cita requerida]
Regar las plantas al anochecer para evitar la evaporacin[cita requerida]
Lavar el carro con cubeta y esponja, no con manguera[cita requerida]
Ajustar el nivel de agua en la lavadora[cita requerida]
Cerrar la llave de la ducha mientras te lavas el cabello[cita requerida]
Cerrar la llave al lavarte los dientes o afeitarte[cita requerida]
El agua en la agricultura[editar]
La mayor parte del agua se destina a la agricultura, y es utilizada para irrigar los cultivos. La agricultura es la actividad que ms
agua demanda, datos de la UNESCO dicen que menos del 20 % de este total llega a la planta; el resto es un inmenso
desperdicio que, adems, transporta residuos con sustancias txicas que inevitablemente van a parar a los ros.35 La relacin
directa entre recursos hdricos y produccin de alimentos es crtica por tanto para una poblacin humana en constante
crecimiento.87 La irrigacin absorbe hasta el 90 % de los recursos hdricos de algunos pases en desarrollo.88 La agricultura es
un sistema de produccin tan antiguo que se ha sabido adaptar a los diferentes regmenes hdricos de cada pas: As, en
zonas donde se den abundantes precipitaciones suelen realizarse cultivos de secano, mientras que en zonas ms secas son
comunes los cultivos de regado. Ms recientemente, y en entornos ms adversos, como el desierto se ha experimentado con
nuevas formas de cultivo, centradas en minimizar el consumo de agua. En la actualidad una de las vertientes ms activas de la
investigacin gentica intenta optimizar las especies que el hombre usa como alimento. Tambin se ha empezado a hablar
de agricultura espacial89 para referirse a los experimentos destinados a difundir la agricultura por otros planetas.
Actualmente la agricultura supone una importante presin sobre las masas naturales de agua, tanto en cantidad como en
calidad. As, el agua que precisan los regados supone una disminucin de los caudales naturales de los ros y un descenso de
los niveles de las aguas subterrneas que ocasionan un efecto negativo en los ecosistemas acuticos. Por ejemplo, en Espaa

se riegan 3,4 millones de hectreas que supone el 7 % de la superficie nacional y emplea el 80 % de los recursos hdricos
disponibles.90
Tambin el uso de nitratos y pesticidas en las labores agrcolas suponen la principal contaminacin difusa de las masas de
agua tanto superficial como subterrnea. La ms significativa es la contaminacin por nitratos que produce la eutrofizacin de
las aguas. En Espaa el consumo anual de fertilizantes se estima en 1 076 000 toneladas de nitrgeno, 576 000 toneladas de
fsforo y 444 000 toneladas de potasio. La mayor parte de los abonos son absorbidos por los cultivos, el resto es un potencial
contaminante de las aguas.90
El uso del agua en la industria[editar]
La industria precisa el agua para mltiples aplicaciones, para calentar y para enfriar, para producir vapor de agua o como
disolvente, como materia prima o para limpiar. La mayor parte, despus de su uso, se elimina devolvindola nuevamente a la
naturaleza. Estos vertidos, a veces se tratan, pero otras el agua residual industrial vuelve al ciclo del agua sin tratarla
adecuadamente. La calidad del agua de muchos ros del mundo se est deteriorando y est afectando negativamente al medio
ambiente acutico por los vertidos industriales de metales pesados, sustancias qumicas o materia orgnica.91 Tambin se
puede producir una contaminacin indirecta: residuos slidos pueden llevar agua contaminada u otros lquidos, el lixiviado, que
se acaban filtrando al terreno y contaminando acuferos si los residuos no se aslan adecuadamente. 92
Los mayores consumidores de agua para la industria en el ao 2000 fueron: Estados Unidos 220,7 km; China 162 km;
Federacin Rusa 48,7 km; India 35,2 km; Alemania 32 km; Canad 31,6 km y Francia 29,8 km. En los pases de habla
hispana, Espaa 6,6 km; Mxico 4,3 km; Chile 3,2 km y Argentina 2,8 km.93
En algunos pases desarrollados y sobre todo en Asia Oriental y en el frica subsahariana, el consumo industrial de agua
puede superar ampliamente al domstico.94
El agua es utilizada para la generacin de energa elctrica. La hidroelectricidad es la que se obtiene a travs de la energa
hidrulica. La energa hidroelctrica se produce cuando el agua embalsada previamente en una presa cae por gravedad en
una central hidroelctrica, haciendo girar en dicho proceso una turbina engranada a un alternadorde energa elctrica. Este
tipo de energa es de bajo coste, no produce contaminacin, y es renovable.
El agua es fundamental para varios procesos industriales y maquinarias, como la turbina de vapor, el intercambiador de calor,
y tambin su uso como disolvente qumico. El vertido de aguas residuales procedentes de procesos industriales causan varios
tipos de contaminacin como: la contaminacin hdrica causada por descargas de solutos y lacontaminacin trmica causada
por la descarga del refrigerante.
Otra de las aplicaciones industriales es el agua presurizada, la cual se emplea en equipos de hidrodemolicin, en mquinas
de corte con chorro de agua, y tambin se utiliza en pistolas de agua con alta presin para cortar de forma eficaz y precisa
varios materiales como acero, hormign, hormign armado, cermica, etc. El agua a presin tambin se usa para evitar el
recalentamiento de maquinaria como las sierras elctricas o entre elementos sometidos a un intenso rozamiento.
El agua como transmisor de calor[editar]
El agua y el vapor son usados como transmisores de calor en diversos sistemas de intercambio de calor, debido a su
disponibilidad, por su elevada capacidad calorfica, y tambin por su facultad de enfriar y calentar. El vapor condensado es un
calentador eficiente debido a su elevado calor de vaporizacin. Una desventaja del agua y el vapor es que en cierta manera
son corrosivos. En la mayora de centrales elctricas, el agua es utilizada como refrigerante, la cual posteriormente se evapora
y en las turbinas de vaporse genera energa mecnica, permitiendo el funcionamiento de los generadores que
producen electricidad.
En la industria nuclear, el agua puede ser usada como moderador nuclear. En un reactor de agua a presin, el agua acta
como refrigerante y moderador. Esto aumenta la eficacia del sistema de seguridad pasivo de la central nuclear, ya que el agua
ralentiza la reaccin nuclear, manteniendo la reaccin en cadena.
Procesamiento de alimentos[editar]
El agua desempea un papel crucial en la tecnologa de alimentos. El agua es bsica en el procesamiento de alimentos y las
caractersticas de ella influyen en la calidad de los alimentos.
Los solutos que se encuentran en el agua, tales como las sales y los azcares, afectan las propiedades fsicas del agua y
tambin alteran el punto de ebullicin y de congelacin del agua. Un mol de sacarosa (azcar) aumenta el punto de ebullicin
del agua a 0,52 C, y un mol de cloruro de sodio aumenta el punto de ebullicin a 1,04 C a la vez que disminuye del mismo
modo el punto de congelamiento del agua.95 Los solutos del agua tambin afectan la actividad de esta, y a su vez afectan
muchas reacciones qumicas y el crecimiento de microorganismos en los alimentos.96 Se denomina actividad del agua a la
relacin que existe entre la presin de vapor de la solucin y la presin de vapor de agua pura.95 Los solutos en el agua
disminuyen la actividad acuosa, y es importante conocer esta informacin debido a que la mayora del crecimiento bacteriano
cesa cuando existen niveles bajos de actividad acuosa.96 El crecimiento de microbios no es el nico factor que afecta la
seguridad de los alimentos, tambin existen otros factores como son la preservacin y el tiempo de expiracin de los
alimentos.
Otro factor crtico en el procesamiento de alimentos es la dureza del agua, ya que esta puede afectar drsticamente la calidad
de un producto a la vez que ejerce un papel en las condiciones de salubridad. La dureza del agua mide la concentracin de
compuestos minerales que hay en una determinada cantidad de agua, especialmente carbonato de calcio y magnesio.95 La
dureza del agua se clasifica en:

Agua blanda,

17 mg/l

Moderadamente dura,
Agua dura,

120 mg/l

180 mg/l

La dureza del agua puede ser alterada o tratada mediante el uso de un sistema qumico de intercambio inico. El nivel
de pH del agua se ve alterado por su dureza, jugando un papel crtico en el procesamiento de alimentos. Por ejemplo, el agua
dura impide la produccin eficaz de bebidas cristalinas. La dureza del agua tambin afecta la salubridad; de hecho, cuando la
dureza aumenta, el agua pierde su efectividad desinfectante.95
Algunos mtodos populares utilizados en la coccin de alimentos son: la ebullicin, la coccin al vapor, y hervir a fuego lento.
Estos procedimientos culinarios requieren la inmersin de los alimentos en el agua cuando esta se encuentra en su estado
lquido o de vapor.
Vase tambin: Dureza del agua
Aplicaciones qumicas[editar]
Las reacciones orgnicas generalmente se tiemplan con agua o con una solucin acuosa que puede estar compuesta
por cido, por una base o por un tampn qumico. El agua es generalmente eficaz para eliminar sales inorgnicas. En las
reacciones inorgnicas el agua es un solvente comn, debido a que no disuelve los reactivos en su totalidad, tambin
es anftera (puede reaccionar en su estado cido y base) y nuclefila. Sin embargo, estas propiedades a veces son deseadas.
Tambin se ha observado que el agua causa una aceleracin en la reaccin de Diels-Alder. Los fluidos supercrticos estn
siendo investigados en la actualidad, ya que el agua supercrtica (saturada en oxgeno) hace combustin en los contaminantes
de manera eficiente.
El agua empleada como disolvente[editar]
El agua es descrita muchas veces como el solvente universal, porque disuelve muchos de los compuestos conocidos. Sin
embargo no llega a disolver todos los compuestos. En trminos qumicos, el agua es un solvente eficaz porque permite
disolver iones y molculas polares. La inmensa mayora de las sustancias pueden ser disueltas en agua. Cuando el agua es
empleada como solvente se obtiene una disolucin acuosa; por lo tanto, a la sustancia disuelta se la denomina soluto y al
medio que la dispersa se lo llamadisolvente. En el proceso de disolucin, las molculas del agua se agrupan alrededor de los
iones o molculas de la sustancia para mantenerlas alejadas o dispersadas. Cuando un compuesto inico se disuelve en agua,
los extremos positivos (hidrgeno) de la molcula del agua son atrados por los aniones que contienen iones con carga
negativa, mientras que los extremos negativos (oxgeno) de la molcula son atrados por los cationes que contienen iones con
carga positiva.97 Un ejemplo de disolucin de un compuesto inico en agua es el cloruro de sodio (sal de mesa), y un ejemplo
de disolucin de un compuesto molecular en agua es el azcar.
Las propiedades del agua son esenciales para todos los seres vivientes, su capacidad como solvente le convierte en un
componente necesario de los fluidos vitales como elcitoplasma de la sangre, la savia de las plantas, entre otros.98 De hecho, el
citoplasma est compuesto en un 90 % de agua, las clulas vivas tienen un 60 a 90 % de agua, y las clulas inactivas de un
10 % a un 20 %.99 La solvatacin o la suspensin se emplean a diario para el lavado tales como vestimenta, pisos, alimentos,
mascotas, automviles y el cuerpo humano. Los residuos humanos tambin son conducidos por el agua a las instalaciones de
tratamiento de aguas residuales. El uso del agua como solvente de limpieza consume una gran cantidad de agua en los pases
industrializados.
El agua facilita el procesamiento biolgico y qumico de las aguas residuales. El ambiente acuoso ayuda a descomponer los
contaminantes, debido a su capacidad de volverse una solucin homognea, que puede ser tratada de manera flexible. Los
microorganismos que viven en el agua pueden acceder a los residuos disueltos y pueden alimentarse de ellos,
descomponindoles en sustancias menos contaminantes. Para ello los tratamientos aerbicos se utilizan de forma
generalizada aadiendo oxgeno o aire a la solucin, incrementando la velocidad de descomposicin y reduciendo la
reactividad de las sustancias nocivas que lo componen. Otros ejemplos de sistemas biolgicos para el tratamiento de las
aguas residuales son los caaverales y los biodigestores anaerbicos. Por lo general en los tratamientos qumicos y biolgicos
de los desperdicios, quedan residuos slidos del proceso de tratamiento. Dependiendo de su composicin, el residuo restante
puede ser secado y utilizado como fertilizante si sus propiedades son beneficiosas, o puede ser desechado en
un vertedero o incinerado.
Otros usos[editar]
El agua como extintor de fuego[editar]
El agua posee un elevado calor latente de vaporizacin y es relativamente inerte, convirtindole en un fluido eficaz para
apagarincendios. El calor del fuego es absorbido por el agua para luego evaporarse, extinguiendo por enfriamiento. Sin
embargo, el agua no debe ser utilizada para apagar el fuego de equipos elctricos, debido a que el agua impura es un buen
conductor de electricidad. Asimismo, no debe ser empleada para extinguir combustibles lquidos o solventes orgnicos puesto
que flotan en el agua y la ebullicin explosiva del agua tiende a extender el fuego. Cuando se utiliza el agua para apagar
incendios se debe considerar el riesgo de una explosin de vapor, ya que puede ocurrir cuando se la utiliza en espacios
reducidos y en fuegos sobrecalentados. Tambin se debe tomar en cuenta el peligro de una explosin de hidrgeno, que
ocurre cuando ciertas sustancias, como metales o el grafito caliente, se descomponen en el agua produciendo hidrgeno.

El accidente de Chernbil es un claro ejemplo de la potencia de este tipo de explosiones, aunque en este caso el agua no
provino de los esfuerzos por combatir el fuego sino del propio sistema de enfriamiento del reactor, ocasionando una explosin
de vapor causada por el sobrecalentamiento del ncleo del reactor. Tambin existe la posibilidad de que pudo haber ocurrido
una explosin de hidrgeno causada por la reaccin qumica entre el vapor y el circonio caliente.
Deportes y diversin[editar]
Los humanos utilizan el agua para varios propsitos recreativos, entre los cuales se encuentran la ejercitacin y la prctica de
deportes. Algunos de estos deportes incluyen lanatacin, el esqu acutico, la navegacin, el surf y el salto. Existen adems
otros deportes que se practican sobre una superficie de hielo como el hockey sobre hielo, y elpatinaje sobre hielo. Las riberas
de los lagos, las playas, y los parques acuticos son lugares populares de relajacin y diversin. Algunas personas consideran
que el sonido del flujo del agua tiene un efecto tranquilizante. Otras personas tienen acuarios o estanques con peces y vida
marina por diversin, compaa, o para exhibirlos. Los humanos tambin practican deportes de nieve como el esqu o
el snowboarding. Tambin se utiliza para juegos de pelea mediante el lanzamiento de bolas de nieve, globos de agua, e
inclusive con el uso de pistolas de agua. Otra de las aplicaciones del agua es para decorar lugares pblicos o privados con la
construccin de fuentes o surtidores de agua.
Como estndar cientfico[editar]
El 7 de abril de 1795, el gramo fue definido en Francia como "el peso absoluto de un volumen de agua pura igual a un cubo de
la centsima parte de un metro, a la temperatura de fusin del hielo".100 Por motivos prcticos, se populariz una medida mil
veces mayor de referencia para los metales y otros slidos. El trabajo encargado era por tanto calcular con precisin la masa
de un litro de agua. A pesar del hecho de que la propia definicin de gramo especificaba los 0 C un punto de temperatura
muy estable los cientficos prefirieron redefinir el estndar y realizar sus mediciones en funcin de la densidad ms estable,
es decir, alrededor de los 4 C.101
La escala de temperaturas Kelvin del SI se basa en el punto triple del agua, definido exactamente como 273,16 K (0,01 C). La
escala Kelvin es una evolucin ms desarrollada de la Celsius, que est definida tan solo por el punto de ebullicin (=100 C) y
el punto de fusin (=0 C) del agua. El agua natural se compone principalmente de istoposhidrgeno-1 y oxgeno-16, pero
hay tambin una pequea cantidad de istopos ms pesados como hidrgeno-2 (deuterio). La cantidad de xidos de deuterio
del agua pesadaes tambin muy reducida, pero afecta enormemente a las propiedades del agua. El agua de ros y lagos suele
tener menos deuterio que el agua del mar. Por ello, se defini un estndar de agua segn su contenido en deuterio:
El VSMOV, o Estndar de Viena Agua del Ocano Promedio.
La contaminacin y la depuracin del agua[editar]
Los humanos llevamos mucho tiempo depositando nuestros residuos y basuras en la atmsfera, en la tierra y en el agua. Esta
forma de actuar hace que los residuos no se traten adecuadamente y causen contaminacin. La contaminacin del agua
afecta a las precipitaciones, a las aguas superficiales, a las subterrneas y como consecuencia degrada los ecosistemas
naturales.102 El crecimiento de la poblacin y la expansin de sus actividades econmicas estn presionando negativamente a
los ecosistemas de las aguas costeras, los ros, los lagos, los humedales y los acuferos. Ejemplos son la construccin a lo
largo de la costa de nuevos puertos y zonas urbanas, la alteracin de los sistemas fluviales para la navegacin y para
embalses de almacenamiento de agua, el drenaje de humedales para aumentar la superficie agrcola, la sobreexplotacin de
los fondos pesqueros, las mltiples fuentes de contaminacin provenientes de la agricultura, la industria, el turismo y las aguas
residuales de los hogares. Un dato significativo de esta presin es que mientras la poblacin desde 1900 se ha multiplicado
por cuatro, la extraccin de agua se ha multiplicado por seis. La calidad de las masas naturales de agua se est reduciendo
debido al aumento de la contaminacin y a los factores mencionados.103
La Asamblea General de la ONU estableci en el ao 2000 ocho objetivos para el futuro (Objetivos de Desarrollo del Milenio).
Entre ellos estaba el que los pases se esforzasen en invertir la tendencia de prdida de recursos medioambientales, pues se
reconoca la necesidad de preservar los ecosistemas, esenciales para mantener la biodiversidad y el bienestar humano, pues
de ellos depende la obtencin de agua potable y alimentos.104 Para ello adems de polticas de desarrollo sostenible, se
precisan sistemas de depuracin que mejoren la calidad de los vertidos generados por la actividad humana. La depuracin del
agua es el conjunto de tratamientos de tipo fsico, qumico o biolgico que mejoran la calidad de las aguas o que eliminan o
reducen la contaminacin. Hay dos tipos de tratamientos: los que se aplican para obtener agua de calidad apta para el
consumo humano y los que reducen la contaminacin del agua en los vertidos a la naturaleza despus de su uso.
La depuracin del agua para beber[editar]
Artculo principal: Agua potable
El agua destinada al consumo humano es la que sirve para beber, cocinar, preparar alimentos u otros usos domsticos. Cada
pas regula por ley la calidad del agua destinada al consumo humano. La ley europea protege la salud de las personas de los
efectos adversos derivados de cualquier tipo de contaminacin de las aguas destinadas al consumo humano garantizando su
salubridad y limpieza y por ello no puede contener ningn tipo de microorganismo, parsito o sustancia, en una cantidad o
concentracin que pueda suponer un peligro para la salud humana. As debe estar totalmente exenta de las
bacterias Escherichia coli y Enterococcus, y la presencia de determinadas sustacias qumicas no puede superar ciertos lmites,
como tener menos de 50 miligramos de nitratos por litro de agua o menos de 2 miligramos de cobre y otras sustancias
qumicas.105
Habitualmente el agua potable es captada de embalses, manantiales o extrada del suelo mediante tneles artificiales o pozos
de un acufero. Otras fuentes de agua son el agua lluvia, los ros y los lagos. No obstante, el agua debe ser tratada para el
consumo humano, y puede ser necesaria la extraccin de sustancias disueltas, de sustancias sin disolver y de
microorganismos perjudiciales para la salud. Existen diferentes tecnologas para potabilizar el agua. Habitualmente incluyen
diversos procesos donde toda el agua que se trata puede pasar por tratamientos

de filtracin, coagulacin, floculacin o decantacin. Uno de los mtodos populares es a travs de la filtracin del agua con
arena, en donde nicamente se eliminan las sustancias sin disolver. Por otro lado mediante la cloracin se logra eliminar
microbios peligrosos. Existen tcnicas ms avanzadas de purificacin del agua como la smosis inversa. Tambin existe el
mtodo de desalinizacin, un proceso por el cual se retira la sal del agua de mar, mediante procesos fsicos y qumicos; sin
embargo, es costoso106 por el elevado gasto de energa elctrica y suele emplearse con ms frecuencia en las zonas costeras
con clima rido.
La distribucin del agua potable se realiza a travs de la red de abastecimiento de agua potable por tuberas subterrneas o
mediante el agua embotellada.
En algunas ciudades donde escasea, como Hong Kong, el agua de mar es usada ampliamente en los inodoros con el
propsito de conservar el agua potable.107
La depuracin del agua residual[editar]
El tratamiento de aguas residuales se emplea en los residuos urbanos generados en la actividad humana y en los residuos
provenientes de la industria.
El agua residual, tambin llamada negra o fecal, es la que usada por el hombre ha quedado contaminada. Lleva en suspensin
una combinacin de heces fecales y orina, de las aguas procedentes del lavado con detergentes del cuerpo humano, de su
vestimenta y de la limpieza, de desperdicios de cocina y domsticos, etc. Tambin recibe ese nombre los residuos generados
en la industria. En la depuracin se realizan una serie de tratamientos en cadena. El primero denominado pretratamiento
separa los slidos gruesos mediante rejas, desarenadores o separadores de grasas. Despus un tratamiento denominado
primario separa mediante una sedimentacin fsica los slidos orgnicos e inorgnicos sedimentables.
Necesidad de polticas proteccionistas[editar]
La poltica del agua es la poltica diseada para asignar, distribuir y administrar los recursos hdricos y el agua.108 La
disponibilidad de agua potable per cpita ha ido disminuyendo debido a varios factores como la contaminacin, la
sobrepoblacin, el riego excesivo, el mal uso109 y el creciente ritmo de consumo.110 Por esta razn, el agua es un recurso
estratgico para el mundo y un importante factor en muchos conflictos contemporneos.111 Indudablemente, la escasez de
agua tiene un impacto en la salud112 y la biodiversidad.113
Desde 1990, 1,6 miles de millones de personas tienen acceso a una fuente de agua potable.[1] Se ha calculado que la
proporcin de gente en los pases desarrollados con acceso a agua segura ha mejorado del 30 % en 19707 al 71 % en 1990, y
del 79 % en el 2000 al 84 % en el 2004. Se pronostica que esta tendencia seguir en la misma direccin los prximos
aos.8 Uno de los Objetivos de Desarrollo del Milenio (ODM) de los pases miembros de las Naciones Unidas es reducir al
50 % la proporcin de personas sin acceso sostenible a fuentes de agua potable y se estima que la meta ser alcanzada en el
2015.114 La ONU pronostica que el gasto necesario para cumplir dicho objetivo ser de aproximadamente 50 a 102 miles de
millones de dlares.115
Segn un reporte de las Naciones Unidas del ao 2006, a nivel mundial existe suficiente agua para todos, pero el acceso ha
sido obstaculizado por la corrupcin y la mala administracin.116
En el Informe de la Unesco sobre el Desarrollo de los Recursos Hdricos en el Mundo (WWDR, 2003) de su Programa Mundial
de Evaluacin de los Recursos Hdricos (WWAP) predice que en los prximos veinte aos la cantidad de agua disponible para
todos disminuir al 30 %; en efecto, el 40 % de la poblacin mundial tiene insuficiente agua potable para la higiene bsica. Ms
de 2,2 millones de personas murieron en el ao 2000 a consecuencia de enfermedades transmitidas por el agua (relacionadas
con el consumo de agua contaminada) o sequas. En el 2004 la organizacin sin nimo de lucro WaterAid, inform que cada
15 segundos un nio muere a causa de enfermedades relacionadas con el agua que pueden ser prevenidas117 y que
usualmente se deben a la falta de un sistema detratamiento de aguas residuales. Estas son algunas de las organizaciones
que respaldan la proteccin del agua: International Water Association (IWA), WaterAid, Water 1st, y American Water Resources
Association. Tambin existen varios convenios internacionales relacionados con el agua como: laConvencin de las Naciones
Unidas de Lucha contra la Desertificacin (CNULD), el Convenio Internacional para prevenir la contaminacin por los Buques,
la Convencin de las Naciones Unidas sobre el Derecho del mar, y el Convenio de Ramsar. El Da Mundial del Agua se
celebra el 22 de marzo118 y el Da Mundial del Ocano se celebra el 8 de junio.
Anticuerpo Molcula de inmunoglobulina con su tpica forma de Y. En azul se observan las cadenas pesadas con cuatro dominios
Ig, mientras que en verde se muestran las cadenas ligeras. Entre el tallo (Fraccin constante, Fc) y las ramas (Fab) existe una parte
ms delgada conocida como "regin bisagra" (hinge, en ingls).
Los anticuerpos (tambin conocidos como inmunoglobulinas, abreviado Ig) son glicoprotenas del tipo gamma globulina. Pueden
encontrarse de forma soluble en la sangre u otros fluidos corporales de los vertebrados, disponiendo de una forma idntica que
acta como receptor de los linfocitos B y son empleados por el sistema inmunitario para identificar y neutralizar elementos extraos
tales como bacterias, virus o parsitos.1 El anticuerpo tpico est constituido por unidades estructurales bsicas, cada una de ellas
con dos grandes cadenas pesadas y dos cadenas ligeras de menor tamao, que forman, por ejemplo, monmeros con una unidad,
dmeros con dos unidades o pentmeros con cinco unidades. Los anticuerpos son sintetizados por un tipo de leucocito denominado
linfocito B. Existen distintas modalidades de anticuerpo, isotipos, basadas en la forma de cadena pesada que posean. Se conocen
cinco clases diferentes de isotipos en mamferos que desempean funciones diferentes, contribuyendo a dirigir la respuesta inmune
adecuada para cada distinto tipo de cuerpo extrao que encuentran.2

Aunque la estructura general de todos los anticuerpos es muy semejante, una pequea regin del pice de la protena es
extremadamente variable, lo cual permite la existencia de millones de anticuerpos, cada uno con un extremo ligeramente distinto. A
esta parte de la protena se la conoce como regin hipervariable. Cada una de estas variantes se puede unir a una "diana" distinta,
que es lo que se conoce como antgeno.3 Esta enorme diversidad de anticuerpos permite al sistema inmune reconocer una
diversidad igualmente elevada de antgenos. La nica parte del antgeno reconocida por el anticuerpo se denomina eptopo. Estos
eptopos se unen con su anticuerpo en una interaccin altamente especfica que se denomina adaptacin inducida, que permite a
los anticuerpos identificar y unirse solamente a su antgeno nico en medio de los millones de molculas diferentes que componen
un organismo. El reconocimiento de un antgeno por un anticuerpo lo marca para ser atacado por otras partes del sistema
inmunitario. Los anticuerpos tambin pueden neutralizar sus objetivos directamente, mediante, por ejemplo, la unin a una porcin
de un patgeno necesaria para que ste provoque una infeccin.

La extensa poblacin de anticuerpos y su diversidad se genera por combinaciones al azar de un juego de segmentos genticos que
codifican diferentes lugares de unin al antgeno (o paratopos), que posteriormente sufren mutaciones aleatorias en esta zona del
gen del anticuerpo, lo cual origina una diversidad an mayor.2 4 Los genes de los anticuerpos tambin se reorganizan en un
proceso conocido como conmutacin de clase de inmunoglobulina que cambia la base de la cadena pesada por otra, creando un
isotipo de anticuerpo diferente que mantiene la regin variable especfica para el antgeno diana. Esto posibilita que un solo
anticuerpo pueda ser usado por las diferentes partes del sistema inmune. La produccin de anticuerpos es la funcin principal del
sistema inmunitario humoral.5 ngel del Oeste (Angel of the West) (2008) de Julian Voss-Andreae es una escultura basada en la
estructura del anticuerpo publicada por E. Padlan.6 Diseada para el campus Florida del Instituto de Investigacin Scripps,7 el
anticuerpo se ubica dentro de un anillo que recuerda al Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci, destacando as las dimensiones
similares del anticuerpo y del cuerpo humano.8
Anticuerpos, inmunoglobulinas y gammaglobulinas[editar]
Representacin de una electroforesis de las protenas del suero sanguneo.
En general, como ya se dijo en la introduccin, se considera que anticuerpo e inmunoglobulina son equivalentes, haciendo
referencia el primer trmino a la funcin, mientras que el segundo alude a la estructura. El trmino gammaglobulina se debe a las
propiedades electroforticas de las inmunoglobulinas solubles en suero, si bien algunas inmunoglobulinas migran con las fracciones
alfa, beta e incluso con la albmina.
En 1890 comenz el estudio de los anticuerpos cuando Emil Adolf von Behring y Shibasaburo Kitasato describieron la actividad de
los anticuerpos contra la difteria y la toxina tetnica. Behring y Kitasato propusieron la teora de la inmunidad humoral, que
estableca la existencia de un mediador en el suero sanguneo que podra reaccionar con un antgeno extrao, dndole el nombre
de anticuerpo.9 10 Su idea llev en 1897 a Paul Ehrlich a proponer la teora de la cadena lateral de la interaccin entre antgeno y
anticuerpo y a lanzar la hiptesis de que existan receptores (descritos como "cadenas laterales") en la superficie de las clulas que
se podran unir especficamente a toxinas en una interaccin de tipo llave-cerradura y que esta reaccin de acoplamiento era el
desencadenante de la produccin de anticuerpos.11
En 1904, siguiendo la idea de otros investigadores de que los anticuerpos se daban libres en la sangre, Almroth Wright sugiri que
los anticuerpos solubles revestan las bacterias para sealarlas para su fagocitosis y destruccin en un proceso denominado
opsonizacin.12 En los aos 1920, Michael Heidelberger y Oswald Avery descubrieron la naturaleza de los postulados anticuerpos
al observar que los antgenos podan ser precipitados por ellos y demostrando que stos eran un tipo de protenas.13 Actual
Universidad Rockefeller (antiguo Instituto), donde se desarrollaron buena parte de los avances en el estudio de los anticuerpos.
A finales de los aos 1930 John Marrack examin las propiedades bioqumicas de las uniones antgeno-anticuerpo.14 Luego, en los
aos 1940 tiene lugar el siguiente avance de importancia, cuando Linus Pauling confirm la teora de la llave y la cerradura
propuesta por Ehrlich mostrando que las interacciones entre anticuerpos y antgenos dependan ms de su forma que de su
composicin qumica.15 En 1948, Astrid Fagreaus descubri que los linfocitos B en su forma de clula plasmtica eran
responsables de la produccin de anticuerpos.16 Los siguientes trabajos de investigacin se concentraron en la caracterizacin de
la estructura molecular de los anticuerpos:
A principios de los aos 1960 se produce el principal avance en este sentido, con el descubrimiento por Gerald M. Edelman y
Joseph Gally de la cadena ligera,17 y la comprensin de que sta era idntica a la protena de Bence Jones descrita en 1845 por
Henry Bence Jones.18 Edelman continu con el descubrimiento de que los anticuerpos estaban compuestos por cadenas ligeras y
pesadas unidas por enlaces disulfuro.
Por las mismas fechas, Rodney Porter caracteriz las regiones de unin del anticuerpo (Fab) y la cola del anticuerpo (Fc) en el tipo
IgG.19 Conjuntamente, estos cientficos dedujeron la estructura y la secuencia completa de aminocidos de la IgG, por lo cual
recibieron ex aequo el premio Nobel de fisiologa y medicina en 1972.19
Mientras la mayora de estos primeros estudios se fijaron en las IgM e IgG, se identificaron otros isotipos de inmunoglobulina en los
aos 1960: Thomas Tomasi descubri los anticuerpos secretados (IgA)20 y David Rowe y John Fahey identificaron la IgD,21 y la
IgE fue identificada por Kikishige Ishizaka y Teruki Ishizaka como una clase de anticuerpos implicados en reacciones alrgicas.22
En 1975 Csar Milstein y Georges J.F. Khler idean el mtodo para la produccin de anticuerpos monoclonales.23 En 1976, los
estudios genticos revelaron la base de la vasta diversidad de los anticuerpos al ser identificada la recombinacin somtica de los
genes de inmunoglobulina por Susumu Tonegawa.24
Formas de anticuerpos
Diagrama de cintas de la estructura molecular de una Inmunoglobulina A, un tipo de Ig secretable.

Los linfocitos B activados se diferencian en clulas plasmticas, cuyo papel es la produccin de anticuerpos solubles o bien en
linfocitos B de memoria, que sobreviven en el organismo durante los aos siguientes para posibilitar que el sistema inmune
recuerde el antgeno y responda ms rpido a futuras exposiciones al agente inmungeno.25 Los anticuerpos son, por tanto, un
producto esencial del sistema inmunitario adaptativo que aprenden y recuerdan las respuestas a patgenos invasores. Los
anticuerpos se encuentran en dos formas: en forma soluble secretada en la sangre y otros fluidos del cuerpo y en forma unida a la
membrana celular que est anclada a la superficie de un linfocito B.
Forma soluble[editar]
Los anticuerpos solubles son secretados por un linfocito B activado (en su forma de clula plasmtica) para unirse a sustancias
extraas y sealizarlas para su destruccin por el resto del sistema inmune. Tambin se les podra llamar anticuerpos libres hasta
que se unen a un antgeno y acaban como parte de un complejo antgeno-anticuerpo o como anticuerpos secretados. En estas
formas solubles se unen a las inmunoglobulinas molculas adicionales. En la IgM, por ejemplo, encontramos una glicoprotena
unida a la Fraccin constante mediante puentes disulfuro de unos 15 KD llamada cadena J. Al isotipo IgA, adems, se le une la
llamada "pieza de secrecin". Se trata de una glicoprotena que se forma en las clulas epiteliales y glndulas exocrinas, y que
posteriormente se une a la inmunoglobulina para facilitar su secrecin. (Pea, 1998)
Forma anclada a membrana[editar]
La forma anclada a membrana de un anticuerpo se podra llamar inmunoglobulina de superficie (sIg) o inmunoglobulina de
membrana (mIg), que no es secretado: siempre est asociado a la membrana celular. Forma parte del receptor del linfocito B
(BCR), que permite a ste detectar cuando un antgeno especfico est presente en el organismo, desencadenando la activacin del
linfocito B.26 El BCR se compone de anticuerpos IgD o IgM unidos a la superficie de membrana y sus heterodmeros asociados Ig-
e Ig- que tienen capaz de producir la transduccin de seal del reconocimiento del anticuerpo a la clula.27 Un linfocito B humano
tpico tiene entre 50.000 y 100.000 anticuerpos unidos a su superficie.27 Tras el acoplamiento del antgeno, stos se agrupan en
grandes parches cuyo dimetro puede exceder de 1m en balsas lipdicas que aislan los BCRs (receptores de la clula B) de la
mayor parte de los restantes receptores de sealizacin celular.27 Estos parches podran mejorar la eficiencia de la respuesta
inmune celular.28 En los seres humanos, la superficie celular est libre de otras protenas alrededor de los receptores de los
linfocitos B en distancias de algunos miles de angstroms,27 lo cual reduce de tal manera las influencias que compiten con su
funcin, que incluso asla a los BCRs.
Isotipos, alotipos e idiotipos[editar]
Tipos de anticuerpos en mamferos
Nombre

Tipos

Descripcin

Complejos de anticuerpos

IgA 2
Se encuentra en las mucosas, como el tubo digestivo, el tracto respiratorio y el tracto urogenital. Impide su
colonizacin por patgenos.29 Tambin se encuentran en la saliva, las lgrimas y la leche.
Algunos anticuerpos forman
complejos que se unen a mltiples molculas antignicas.
IgD 1
Su funcin consiste principalmente en servir de receptor de antgenos en los linfocitos B que no han sido
expuestos a los antgenos.30 Su funcin est menos definida que en otros isotipos.
IgE 1
Se une a alrgeno y desencadena la liberacin de histamina de las clulas cebadas y basfilos y est implicada
en la alergia. Tambin protegen contra gusanos parsitos.5
IgG 4
Proporcionan, en sus cuatro formas, la mayor parte de la proteccin inmunitaria basada en anticuerpos contra
los patgenos invasores.5 Es el nico anticuerpo capaz de cruzar la placenta para proporcionar al feto inmunidad pasiva.
IgM 1
Se expresa en la superficie de los linfocitos B y en forma de secrecin con gran avidez por su diana. Elimina los
patgenos en los estadios tempranos de la respuesta inmune mediada por linfocitos B (humoral) hasta que existen suficientes
IgGs.5 30
Los anticuerpos pueden presentarse en distintas variedades conocidas como isotipos o clases. En mamferos placentados existen
cinco isotipos de anticuerpos conocidos como IgA, IgD, IgE,IgG e IgM. Se nombran mediante el prefijo "Ig" que significa
inmunoglobulina y difieren en sus propiedades biolgicas, localizaciones funcionales y capacidad para reconocer diferentes tipos de
antgenos como se muestra en la tabla.31 El isotipo cambia durante el desarrollo y la activacin de los linfocitos B. Antes de la
maduracin de estos ltimos, cuando an no se han expuesto a su antgeno, se conocen como linfocitos B vrgenes y solo expresan
el isotipo IgM en su forma anclada a la superficie celular. Los linfocitos comienzan a expresar tanto IgM como IgD cuando alcanzan
la madurez y en ese momento estn listos para responder a su antgeno.32 La activacin de los linfocitos B sigue al encuentro y
unin de ste con su antgeno, lo que estimula a la clula para que se divide y se diferencie en una clula productora de anticuerpos
denominada plasmtica. En esta forma activada, los linfocitos B comienzan a secretar anticuerpos en lugar de anclarlos a la
membrana. Algunas clulas hijas de los linfocitos B activados sufren un cambio isotpico, un mecanismo que provoca que la
produccin de anticuerpos en las formas IgM o IgD se trasmute a los otros tipos, IgE, IgA o IgG, que desempean distintos papeles
en el sistema inmunitario.

Alotipos[editar]
Se entiende por alotipo las pequeas diferencias en la secuencia de aminocidos en la regin constante de las cadenas ligeras y
pesadas de los anticuerpos producidos por los distintos individuos de una especie, que se heredan de forma mendeliana (Pea,
1998). En seres humanos se han descrito 3 tipos de determinantes alotpicos: En 1956 Grubb y Laurell descubren el sistema Gm
en la clase de inmunoglobulinas IgG. Este sistema puso de manifiesto los diversos alotipos de las cadenas pesadas. Tambin
permite diferenciar cuatro subclases en estas molculas: IgG1, IgG2, IgG3 e IgG4 y son determinados genticamente.33 C.

Ropartz y colaboradores descubrieron en 1961 el sistema Km (llamado Inv al principio), localizado en la cadena ligera Kappa. Este
alotipo est presente en todas las clases de inmunoglobulina.
Tambin existe el sistema ISf, situado en la cadena pesada 1 de la IgG1. La expresin de esta especificidad aumenta con la edad,
siendo de un 25 % de los sujetos antes de los 20 aos hasta un 60 % despus de los 70 aos en los caucasoides. Los alotipos
definidos por el sistema Am se sitan en las IgA, y ms precisamente en las cadenas 2. Existen dos isotipos, 1 y 2, que
caracterizan las subclases Am1 y Am2 de las IgA. (Staff, 2003)
Idiotipo[editar]
El idiotipo es el eptopo propio de una molcula perteneciente a un clon en particular. Este elemento forma parte o est muy prximo
al lugar de reconocimiento del antgeno, y est situado en la porcin variable Fab. En otras palabras, es el paratopo, o la regin
cercana de una inmunoglobulina puede ser reconocido como un epitopo por ciertos linfocitos (Staff, 2003). Segn la Teora de
Jerne, La formacin de anticuerpos antiidiotipo formara una red (red de Jerne) cuya funcin sera la regulacin de la sntesis de
nuevas inmunoglobulinas. (Pea, 1998).
Estructura[editar]
Los anticuerpos son protenas plasmticas globulares pesadas (~150 kDa), tambin conocidas como inmunoglobulinas. Tienen
cadenas de azcares unidas a alguno de sus residuos aminocido.34 En otras palabras, los anticuerpos son glicoprotenas. La
unidad bsica funcional de cada anticuerpo es el monmero de inmunoglobulina, que contiene una sola unidad de Ig. Los
anticuerpos secretados tambin pueden ser dimricos con dos unidades Ig, como en el caso de las IgA, tetramricos con cuatro
unidades Ig como en el caso de las IgM de telesteo, o pentamricos con cinco unidades de IgM, como en el caso de las IgM de
mamferos.35 Las inmunoglobulinas constan de distintos dominios, que a su vez se agrupan en las dos cadenas pesadas (rojo y
azul) y las dos cadenas ligeras (verde y amarillo) del anticuerpo. Los dominios de la inmunoglobulina estn compuestos de entre 7
(en el caso de la IgC) y 9 (IgV) plegamientos .36
Primeros trabajos[editar]
Las primeras investigaciones sobre la estructura de los anticuerpos fueron realizados mediante sencillas digestiones con pepsina y
papana por Rodney Robert Porter y Gerald M. Edelman, seguidas de electroforesis. Ambos recibieron por ello el Premio Nobel de
medicina en 1972. Tambin fue importante la figura de Alfred Nisonoff: En los aos 1950, Porter procede a hacer una digestin
suave con papana, obteniendo tres fragmentos, dos de los cuales retenan la especificidad de antgeno (Fab), mientras que el
tercero no mostraba actividad de unin, mientras que se poda cristalizar (Fc).
En 1959, Edelman, utilizando 2-Mercaptoetanol y urea, seguido de electroforesis, consigue aislar las cadenas ligeras y pesadas, al
disociar sus enlaces disulfuro y no covalentes. Ese mismo ao, Porter identifica los componentes de las cadenas ligeras y pesadas
que se encontraban en sus fragmentos de papana y pepsina, y consigue sus pesos moleculares. En 1960, Nisonoff demostr que
la digestin con pepsina de IgG's produca un fragmento bivalente, que en realidad est formado por otros dos, que el denomin F
(ab')2.37
Dominios de inmunoglobulina[editar]
El monmero de Ig es una molcula en forma de "Y" que consta de dos cadenas de polipptido; dos cadenas pesadas idnticas y
dos cadenas ligeras idnticas conectadas por enlaces disulfuro.31 Cada cadena se compone de dominios estructurales llamados
dominios Ig. Estos dominios contienen entre 70 y 110 aminocidos y se clasifican en diferentes categoras, por ejemplo en variables
(IgV) y constantes (IgC) de acuerdo con su tamao y funcin.38 Tienen un "pliegue inmunoglobulina" caracterstico en el cual dos
lminas beta generan una forma de "sndwich", permaneciendo juntas por interacciones entre cistenas bien conservadas a lo largo
de la evolucin, as como otros aminocidos cargados.
Cadena pesada[editar]
Hay cinco tipos de Ig en mamferos que se nombran por letras griegas: , , , y .3 El tipo de cadena pesada presente define la
clase del anticuerpo. Estas cadenas se encuentran en los anticuerpos IgA, IgD, IgE, IgG, e IgM respectivamente. Las distintas
cadenas pesadas difieren en tamao y composicin: y contienen aproximadamente 450 aminocidos, mientras que y poseen
aproximadamente 550 aminocidos.3
1. Regin Fab
2. Regin Fc
3. Cadena pesada con un dominio variable (VH) seguido por un dominio constante (CH1), una regin bisagra, y dos ms
constantes, los dominios (CH2 y CH3).
4. Cadena ligera con un dominio variable (VL) y uno constante (CL)
5. Lugar de unin al antgeno (paratopo)
6. Regiones bisagra.
Las cadenas pesadas , y tienen una regin constante compuesta de tres dominios estructurales Ig en tndem y una regin
bisagra para proporcionarle flexibilidad.31 Las cadenas pesadas y tienen una regin constante compuesta por cuatro dominios
inmunoglobulina.3 La regin variable de la cadena pesada difiere en los anticuerpos producidos en los diferentes linfocitos B, pero
es idntica para todos los anticuerpos producidos por el mismo linfocito B o por su lnea clonal. La regin variable de cada cadena
pesada es de aproximadamente 110 aminocidos y est compuesto por un nico dominio Ig.

Recientemente se ha podido determinar la topologa in vivo del gen de la cadena pesada, Igh, siendo este uno de los primeros
estudios en este campo. El resultado es que la cromatina se dispone formando giros sucesivos unidos por "linkers", dando lugar a
formas similares a una flor. La posicin relativa de los distintos segmentos vara drsticamente a lo largo del desarrollo del linfocito
B, permitiendo as un mayor rango de interacciones genmicas.39
Cadena ligera[editar]
En los mamferos hay dos tipos de cadena ligera, llamados lambda () y kappa ().3 Una cadena ligera contiene dos dominios
sucesivos: un dominio constante y un dominio variable. La longitud aproximada de la cadena ligera es de 211 a 217 aminocidos.3
Cada anticuerpo contiene dos cadenas ligeras que son siempre idnticas. Solo un tipo de cadena ligera, o , est presente dentro
del mismo anticuerpo en mamferos. Otros tipos de cadenas ligeras como la cadena iota (), se encuentran en los vertebrados
inferiores como los condrictios y telesteos.
Regiones Fab y Fc[editar]
Algunas partes del anticuerpo tienen funciones nicas. Los extremos de la "Y", por ejemplo, contienen el lugar que se une al
antgeno y por tanto, reconoce elementos extraos especficos. Esta regin del anticuerpo se llama fragmento de unin al antgeno
o regin Fab. Est compuesta de un dominio constante y otro variable de cada una de las cadenas ligera y pesada del
anticuerpo.40 El paratopo est conformado por los dominios variables de la cadena pesada y ligera en el extremo amino terminal
del monmero de anticuerpo. El papel que desempea la base de la "Y" consiste en modular la actividad de la clula inmunitaria.
Esta regin se llama fragmento cristalizable o Fc y est compuesta por dos o tres dominios constantes de ambas cadenas pesadas,
dependiendo de la clase del anticuerpo.3 Mediante la unin a protenas especficas la regin Fc se asegura que cada anticuerpo
genera una respuesta inmune apropiada para un antgeno dado.41 La regin Fc tambin se une a varios receptores celulares como
el receptor del Fc y otras molculas del sistema inmunitario como las protenas del complemento. Al efectuar esto, media en
diferentes efectos fisiolgicos incluyendo la opsonizacin, lisis celular y desgranulacin de las clulas cebadas, basfilos y
eosinfilos.31 42
Funcin[editar]
Cada anticuerpo se une a un antgeno especfico de forma similar a una llave en una cerradura. Puesto que los anticuerpos se dan
de forma libre en el torrente sanguneo, se dice que son parte del sistema inmunitario humoral. Los anticuerpos circulantes son
producidos por lneas clonales de linfocitos B que responden especficamente a un antgeno que puede ser un fragmento de
protena de la cpside viral, por ejemplo. Los anticuerpos contribuyen a la inmunidad de tres formas distintas: pueden impedir que
los patgenos entren en las clulas o las daen al unirse a ellas (neutralizacin). Pueden estimular la eliminacin de un patgeno
por los macrfagos y otras clulas revistiendo al patgeno (opsonizacin) y pueden desencadenar la destruccin directa del
patgeno estimulando otras respuestas inmunes como la va del complemento (lisis).43
Activacin del complemento[editar]
Los anticuerpos que se unen a la superficie de los antgenos, por ejemplo, en una bacteria, atraen los primeros componentes de la
cascada del complemento mediante su regin Fc e inician la activacin del sistema "clsico" del complemento.43 Esto acaba con la
muerte de la bacteria de dos formas:5 Primero, la unin de las molculas del complemento con el anticuerpo marca al microbio para
la ingestin por los fagocitos en un proceso llamado opsonizacin. Estos fagocitos son atrados por ciertas molculas del
complemento. En segundo lugar, algunos componentes del sistema del complemento forman un complejo de ataque a membrana
para ayudar a los anticuerpos a matar a la bacteria por medio de lisis. Los anticuerpos ms efectivos en la activacin del Sistema
del Complemento son los de tipo IgM y los de tipo IgG subclase 1 y 3 (IgG1 e IgG3).44
Activacin de clulas efectoras[editar]
Para combatir a los patgenos que se replican en el exterior de las clulas, los anticuerpos se unen a los patgenos para
ensamblarlos juntos provocando su aglutinacin. Puesto que un anticuerpo tiene al menos dos paratopos se puede unir a ms de
un antgeno acoplndose a eptopos idnticos portados en las superficies de esos antgenos. Revistiendo al patgeno, los
anticuerpos estimulan las funciones efectoras contra ste en las clulas que reconocen la regin Fc.5
Aquellas clulas que reconocen los patgenos revestidos tienen receptores del Fc que, como su nombre indica, interactan con la
regin Fc de los anticuerpos IgA, IgG, e IgE. El acoplamiento de un anticuerpo particular con el receptor Fc de una determinada
clula desencadena en ella una funcin efectora: los fagocitos realizarn la fagocitosis, las clulas cebadas y los neutrfilos
producirn la degranulacin, las clulas asesinas naturales liberarn citoquinas y molculas citotxicas que finalmente acabarn
con la destruccin del microbio invasor. Los receptores Fc son especficos del isotipo, lo que da una mayor flexibilidad al sistema
inmune, afectando solo al mecanismo inmune adecuado para los distintos patgenos.3

Las IgM secretadas de mamferos tienen cinco unidades Ig. Cada una de ellas (con el nmero 1) tiene dos regiones Fab de unin al
eptopo, de modo que cada IgM se puede unir hasta a 10 eptopos.
Diversidad de las inmunoglobulinas[editar]
Prcticamente todos los microorganismos pueden desencadenar la respuesta de los anticuerpos. El reconocimiento y la
erradicacin con xito de tipos muy distintos de estos ltimos requiere que los anticuerpos posean una enorme diversidad. Su
composicin de aminocidos vara para permitirles interactuar con antgenos muy diferentes.45 Se ha estimado que los seres
humanos generan unos 10 mil millones de anticuerpos diferentes, cada uno de ellos capaz de unirse a un eptopo distinto.46
Aunque se genera un enorme repertorio de diferentes anticuerpos en un mismo individo, el nmero de genes disponible para

fabricar estas protenas es limitado. En los vertebrados han evolucionado diferentes mecanismos genticos complejos para permitir
que los linfocitos B generen esta diversidad a partir de un nmero relativamente pequeo de genes de anticuerpos.47
Variabilidad de dominios[editar]
Se muestran en rojo las regiones hipervariables de la cadena pesada, PDB 1IGT. La regin (locus) del cromosoma que codifica un
anticuerpo es grande y contiene varios genes diferentes para cada dominio del anticuerpo - el locus que contiene los genes para las
cadenas pesadas(IGH@) se encuentra en humanos en el cromosoma 14 y los loci que contienen los genes lambda y kappa de la
cadena ligera (IGL@ e IGK@) se encuentran en los cromosomas 22 y 2. Uno de estos dominios es conocido como "dominio
variable", que est presente en todas las cadenas ligeras y pesadas de los anticuerpos, pero pueden ser diferentes entre los
distintos anticuerpos generados por las variadas lneas de linfocitos B. Las diferencias entre los dominios variables se localizan en
tres bucles conocidos como regiones hipervariables (HV-1, HV-2 y HV-3) o regiones determinantes de la complementariedad
(CDR1, CDR2 y CDR3). Las CDRs se mantienen entre los dominios variables por regiones de marco conservado. El locus de la
cadena pesada contiene unos 65 genes de dominio variable distintos, que difieren en sus CDRs. Combinando estos genes con
varios genes de otros dominios se genera un gran contingente de anticuerpos con un alto grado de variabilidad. A esta combinacin
se la denomina "recombinacin V (D) J, que explicamos a continuacin.48
Recombinacin V (D) J[editar]
Vase tambin: Recombinacin V(D)J Esquema sencillo de la recombinacin V (D) J de las cadenas pesadas de inmunoglobulina.
La recombinacin somtica de las inmunoglobulinas, conocida tambin como Recombinacin V (D) J, consiste en la generacin de
una regin variable de inmunoglobulina exclusiva. La regin variable de cada inmunoglobulina pesada est codificada por varias
partes, que se conocen como segmentos. stos son conocidos como segmento variable (V), diversidad (D) y de acoplamiento
joining, en ingls (J).47 Los segmentos V, D y J se encuentran en las cadenas pesadas. En las ligeras solo encontramos los
segmentos V y J. Hay mltiples copias de todos estos segmentos organizadas en tndem en el genoma de los mamferos. En la
mdula sea cada linfocito B en desarrollo ensambla la regin variable de su inmunoglobulina seleccionando y combinando al azar
un segmento V con uno D y otro J (o bien uno V y otro J en la cadena ligera). Puesto que existen mltiples copias ligeramente
distintas para cada secuencia gentica de los segmentos, se daran diferentes combinaciones que mediante este proceso generan
un elevado nmero de paratopos y tambin diferentes especificidades de antgeno.2 Tras la produccin de una inmunoglobulina
funcional por un linfocito B durante la recombinacin V(D)J no podr expresar ninguna regin variable diferente (a este proceso se
le conoce como exclusin allica). As pues, cada linfocito B solo puede producir anticuerpos que contienen un solo tipo de cadena
variable.3 49
Hipermutacin somtica y maduracin de la afinidad[editar]
principal: Hipermutacin somtica
Artculo principal: Maduracin de la afinidad
Otro mecanismo que genera diversidad en los anticuerpos tiene lugar en los linfocitos B maduros. Tras la activacin por antgeno,
los linfocitos B comienzan a proliferar rpidamente. En estas clulas en rpida divisin, los genes que codifican los dominios
variables de las cadenas pesadas y ligeras sufren una gran tasa de mutacin puntual mediante un proceso llamado hipermutacin
somtica (SHM). sta produce aproximadamente el cambio de un nucletido por gen variable y clula en cada divisin celular.4
Como consecuencia, cualquier clula hija de una lnea de linfocitos B adquiere una ligera diferencia en la secuencia de aminocidos
de los dominios variables de sus cadenas de anticuerpos.
La hipermutacin somtica sirve para incrementar la diversidad del reservorio de anticuerpos e influye en la afinidad de la unin
entre el antgeno y el anticuerpo.50 Algunas mutaciones puntuales terminarn por producir anticuerpos que tienen interacciones
ms dbiles (baja afinidad) con su antgeno que el anticuerpo original, mientras que otras generarn anticuerpos con una
interaccin ms fuerte (alta afinidad).51 Los linfocitos B que expresan anticuerpos de elevada afinidad en su superficie recibirn una
fuerte seal para que sobrevivan durante las interacciones con otras clulas, mientras que las que expresan anticuerpos de baja
afinidad morirn por apoptosis.51 As pues, los linfocitos B que expresan anticuerpos con una afinidad ms elevada por su antgeno
competirn con ventaja contra aquellos de menor afinidad en su funcin y supervivencia. El proceso de generacin de anticuerpos
con afinidad aumentada progresivamente se llama maduracin de la afinidad. La maduracin de la afinidad tiene lugar en los
linfocitos B maduros tras la recombinacin V(D)J y es dependiente del soporte que reciban de los linfocitos T colaboradores.52
Mecanismo de recombinacin en el cambio de clase que permite el cambio de isotipo en los linfocitos B activados.
Cambio de clase[editar] La Conmutacin de la clase de la inmunoglobulina es un proceso biolgico que tiene lugar tras la
activacin de los linfocitos B, lo cual le permite la produccin de diferentes clases de anticuerpos (IgA, IgE, o IgG).2 Estas clases
estn definidas por las regiones constantes (C) de la cadena pesada de la inmunoglobulina. Inicialmente los linfocito B vrgenes
expresan solo IgM e IgD de superficie con regiones de unin al anticuerpo idnticas. Cada isotipo est adaptado para una funcin
distinta y por tanto, tras la activacin, se necesita un anticuerpo con un efector IgG, IgA o IgE para la eliminacin eficaz del
antgeno. La conmutacin de clase permite a la progenie de un solo linfocito B producir anticuerpos de diferentes isotipos. Solo la
regin constante de la cadena pesada del anticuerpo cambia durante la conmutacin de clase. Las regiones variables, y por tanto la
especificidad de antgeno, permanece invariable. De ese modo se producen efectores con la funcin adecuada para cada amenaza
del antgeno. La conmutacin de clase se inicia por citoquinas. El isotipo generado depende de que citoquinas estn presentes en el
entorno del linfocito B.53
El proceso tiene lugar en el gen de la cadena pesada por un mecanismo conocido como recombinacin de conmutacin de clase
("class switch recombination" o CSR). Este mecanismo se basa en secuencias de nucletidos conservadas, llamadas regiones de
conmutacin (Regiones switch o S), que se encuentran en un punto de la secuencia de ADN anterior a los genes de la regin
constante (excepto en la cadena ). La hebra de ADN se escinde por la actividad de ciertas enzimas en dos regiones S
concretas.54 55 El exn del dominio variable se vuelve a empalmar mediante un proceso llamado unin de extremos no homloga

("non-homologous end joining" o NHEJ) a la regin constante elegida (, o ). Este proceso concluye formando un gen de
inmunoglobulina que codifica un anticuerpo de un isotipo diferente.56
conversin gnica[editar] La conversin gnica es un intercambio no recproco, en el que la secuencia donante no se modifica,
mientras que el gen aceptor adquiere un segmento del donante por recombinacin homloga. Aunque este mecanismo para
generar diversidad en los anticuerpos se conoca, no se le haba dado la suficiente relevancia hasta ahora. Se sabe que es muy
importante en aves, las cuales usan en sus cadenas ligeras y pesadas un gran nmero de pseudogenes semejantes a las
secuencias D, situadas al principio de la secuencia del gen de las cadenas de inmunoglobulina. Posteriormente, estos segmentos
cambian somticamente la nica regin V, pudiendo tambin estar sometidas a hipermutacin.57 Este mecanismo, curiosamente,
tambin est presente en algunos mamferos, como los conejos.58
Fases finales de la sntesis de inmunoglobulinas[editar] Una vez reagrupados todos los segmentos, se produce un solo mARN,
que se poliadenila. Este ARN abandona el ncleo, dirigindose a los ribosomas del retculo endoplsmico rugoso, donde comienza
su traduccin. Posteriormente se produce la glicosilacin de los mismos en la parte luminal del RER y el ensamblaje, cuyo proceso
es el siguiente H+H H2+L H2L2. Constituye una excepcin la IgM, unindose primero una cadena pesada con una ligera. Su
destino final, como receptor o bien ser secretada, depende de si posee o no un fragmento aadido de 19 aminocidos en la zona Cterminal. Este pptido se incorpora a la sntesis mediante un proceso de splicing. Su presencia determina una regin hidrofbica
capaz de anclarse a la membrana celular (Pea, 1998).
Evolucin de las inmunoglobulinas[editar]
El desarrollo de organismos complejos, con tejidos y varias lneas celulares necesit del desarrollo de nuevas molculas para
asegurar, por un lado, que las clulas se adheran a otras de la misma colonia y por otro, la defensa ante posibles intrusos parsitos
o patgenos. Tres tipos de molculas, las lectinas, las LLR's y las inmunoglobulinas, han sido utilizadas a lo largo de la evolucin en
el desarrollo de sistemas inmunitarios. Sus patrones operativos se mezclan en ocasiones para combinar sus propiedades, aunque
existen pocas molculas que contengan los tres, como es el caso del gen de la enfermedad poliqustica renal (PKD1).59
Muchos estudios aportan pruebas importantes de que la superfamilia de las inmunoglobulinas tienen representantes entre las
bacterias y arqueas o que al menos las presentes en este grupo y las de eucariotas podran tener un antepasado comn, desde el
cual evolucionaron de forma divergente. As, se han atribuido a este grupo de protenas "semejantes a inmunoglobulina" bacterianas
(BIg's) al receptor de la Fc de Ig en Streptococcus agalactiae, y la endoglucanasa C de Cellumonas fimi.60 Tambin existen otros
ejemplos como la invasina de Yersinia pseudotuberculosis o las Lig (Leptospiral Ig-like) de diversas especies de Leptospira.61 62
Tras el hallazgo en Streptococcus se descubri una protena de este tipo en el fago T4. En esta ocasin se destac que su papel
estaba relacionado con la adhesividad celular.63
Las protenas con dominios Ig son comunes en eucariotas unicelulares, y hasta cierto punto su estructura es un rasgo
conservado.64 Un ejemplo de ello sera las alfa aglutininas en Saccharomyces cerevisiae. Se trata de molculas que medan la
adhesin celular y que guardan grandes homologas con el grupo CD2 - CD4 en humanos, cuyo papel es en parte similar,
interviniendo en este ltimo caso la adhesin de los linfocitos T con las clulas presentadoras de antgenos y las clulas diana.65
Intermediarios postulados en la evolucin molecular de los loci de las Ig y Los TCR.Para una explicacin detallada ver nota.66
Animales pluricelulares[editar] Sin embargo, es en los grupos de animales pluricelulares ms primitivos, los parazoa, donde los
cientficos intentan hallar respuestas al origen del sistema inmunitario adaptativo.67 En este sentido, se han dirigido varios trabajos
de investigacin hacia este grupo, y en especial hacia una esponja considerada como fsil viviente, Geodia cydonium y tambin
Suberites domuncula. En esta primera se encuentran muchos de los tipos de protenas que tambin estn implicadas en la
inmunidad de mamferos. En especial, hay dos tipos de la superfamilia de las inmunoglobulinas distintas, las unidas a receptor
tirosn kinasa, y las molculas no enzimticas de adhesin de las esponjas. Curiosamente, los dominios correspondientes ya
demuestran polimorfismo, y an ms, aunque cumplen papeles que son simultneamente de receptores, y de molculas de
adherencia celular, se sobre regulan en experimentos de injerto.68 En definitiva, la superfamilia de las inmunoglobulinas intervino
en el surgimiento de la multicelularidad al mantener la integridad estructural de los organismos distinguiendo de lo propio de lo
ajeno. Esto es debido a que gracias a sus capacidades de generar mdulos, de unirse especficamente a otras protenas y de
formar bastones, as como de oligomerizarse y generar diversidad por splicing alternativo a partir de material gentico limitado, se
convierten en ideales para mediar la adherencia celular y como receptores de superficie de membrana.69 70
En la bsqueda de precedentes del sistema inmunitario adaptativo, encontramos varios ejemplos de protenas de la superfamilia de
las Ig en protstomos que cumplen un papel en la defensa inmunitaria, como la hemolina en gusanos de seda, o la protena Dscam
en Drosophila melanogaster, as como protenas relacionadas con el fibringeno con dominios Ig (FREPs) en gasterpodos.
Algunas de estas protenas, que representan una barrera de tipo innato, pueden tener isoformas solubles y ancladas a membrana, y
generar diversidad por splicing alternativo, y en zonas de la molcula diferentes a las cadenas variables de vertebrados.71
Deuterstomos[editar]
Muchos de los elementos del sistema inmune adaptativo, incluidas las clulas especializadas, estn ya preconfigurados en los
organismos ms basales de los deuterstomos. Se han realizado trabajos en el erizo de mar Strongylocentrotus purpuratus,
encontrndose un rico sistema inmunitario con homlogos de importantes reguladores inmunitarios y hematopoyticos de
vertebrados, algunos de ellos crticos. Se especula por ello que la presin evolutiva clave para el desarrollo del complejo sistema
inmunitario en deuterstomos no fue tanto la amenaza de patgenos como la existencia de una rica variedad de organismos
simbiontes, circunstancia que los propios seres humanos ponemos en evidencia en nuestra flora intestinal.72 Como ilustracin de
este punto, se ha visto que el 60 % de las especies de equinodermos se asocian con simbiontes bacterianos.73 En tunicados
contina el aumento de la complejidad del sistema inmune. En la ascidia Botryllus schlosseri, durante experimentos de injertos no
compatibles, se detectaron muchas protenas que revelan un complejo sistema inmune innato y algunas protenas con dominio
inmunoglobulina.74 75 Y lo que resulta ms sorprendente, tambin se puede encontrar un homlogo convincente de RAG1,
contiguo a una estructura similar a RAG2. Posteriormente expondremos la importancia de esto ltimo.76 Sin embargo, es en
cefalocordados donde encontramos las primeras huellas de nuestras actuales inmunoglobulinas. Se han realizado mltiples

estudios en el anfioxo Branchiostoma floridae, encontrando unas curiosas protenas, llamadas VCBP (por Protenas tipo V que
contienen dominios que se unen a quitina) con grandes homologas con las regiones V (variables) de las inmunoglobulinas,
ciertamente implicadas en la respuesta inmunitaria, pero carentes de su variabilidad. Estudios cristalogrficos han demostrado que
probablemente se trata de una molcula semejante al ancestro de las actuales regiones variables de vertebrados.77 78 79
En los actuales agnatos se dan alguno de los rasgos que identifican un moderno sistema inmunitario adaptativo, mientras que otros
estn ausentes. Por una parte, existen clulas que ya contienen gran parte de la maquinaria molecular de los linfocitos. Esto sugiere
una evolucin de este tipo celular en los vertebrados ms basales, y posiblemente en un protocordado. Existen varias protenas Ig
con dominios semejantes a V, que incluso contienen regiones V y J, aunque estn codificados en un nico exn y no es
reorganizable. Sin embargo, no poseen un sistema inmunitario como el de los vertebrados, basado en los clsicos anticuerpos
solubles, receptores de membrana, reorganizacin y empalme por RAG. En lugar de ello, esta funcin es asumida por una serie de
protenas ricas en repeticiones de leucina, que incluso pueden sufrir una compleja recombinacin, a resultas de la cual se obtiene
una variabilidad equiparable a la de los anticuerpos (1014). Esto constituye un extraordinario ejemplo de evolucin paralela.80
Gnatostomados[editar]
Todos los autores revisados en este artculo coinciden en que la emergencia del moderno sistema inmunitario tuvo que suceder
hace 500 millones de aos, durante la explosin cmbrica. Probablemente lo haran dentro de un contexto en el que existiran
muchas formas y combinaciones de mdulos de protenas de las que muchas desapareceran por las presiones selectivas. En este
sentido, una de las cuestiones que suscita el apartado anterior es que si la evidencia paleontolgica indica que los peces
mandibulados actuales proceden de los agnatos, y estos carecen del mismo sistema recombinacin de los modernos sistemas
inmunitarios, Seguramente debi existir un antepasado comn, un ostracodermo ancestral que poseyera ambos sistemas. De
acuerdo con este punto de vista, el sistema de recombinacin V (D) J probablemente representa un desarrollo evolutivo
convergente en una rama de los ostracodermos que precedi a la lnea de los gnatstomos.81
En cuanto a las clases de las inmunoglobulinas, en peces encontramos anlogos a la clase IgM, as como la IgD, identificada en
muchas especies de telesteos;82 Tambin existen muchas exclusivas, como las que contienen las cadenas pesadas y .
Posiblemente son isotipos anteriores a la IgM en la evolucin.83 84 En el caso de los condrictios tambin encontramos isotipos
exclusivos, adems de IgM. Se trata de las IgW (IgX o IgNARC) y las IgNAR.85 El tipo IgG surge en anfibios y contina en reptiles,
mientras que el tipo IgA aparentemente surge en un antepasado comn entre aves y mamferos. El tipo IgE parece ser exclusivo de
mamferos (Pea, 1998).
Aplicaciones Mdicas[editar]
Diagnstico de enfermedades[editar] En muchos diagnsticos es comn la deteccin de anticuerpos como prueba de confirmacin
de la patologa. Para ello se realiza una prueba serolgica.86 Como ejemplos, en ensayos bioqumicos para el diagnstico de
enfermedades, se estima el ttulo de anticuerpos contra el virus de Epstein-Barr o contra la enfermedad de Lyme.87 Si no se
encuentran esos anticuerpos significa que la persona no est infectada o que lo estuvo hace mucho tiempo y los linfocitos B que
generaban estos anticuerpos se han reducido de forma natural.
En la inmunologa clnica se valora por nefelometra (o turbidimetra) los niveles de las distintas clases de inmunoglobulinas para
caracterizar el perfil de anticuerpos del paciente.88 Por ejemplo, una observacin en elevacin del ttulo de las distintas clases de
inmunoglobulina puede ser til en ocasiones para determinar la causa del dao heptico mediante diagnstico diferencial. En este
sentido, un ttulo elevado de IgA indicara cirrosis alcohlica; si lo que est elevado son las IgM se sospecha de hepatitis viral y
cirrosis biliar primaria, mientras que la IgG est elevada en hepatitis vrica, autoinmune y cirrosis. Las enfermedades autoinmunes
se puede diagnosticar por anticuerpos que se unen a eptopos del propio organismo; muchos de ellos se pueden detectar mediante
anlisis de sangre. Un ejemplo sera el caso de los anticuerpos dirigidos contra los antgenos de superficie de eritrocitos en la
anemia hemoltica mediada por el sistema inmunitario, que se detectan mediante la prueba de Coombs.89 Esta prueba tambin se
usa para rastrear anticuerpos en la preparacin de transfusiones de sangre y tambin en las mujeres en el periodo prenatal.89 En
la prctica existen muchos mtodos inmunodiagnsticos basados en la deteccin de complejos antgeno-anticuerpo que se utilizan
en el diagnstico de enfermedades infecciosas, por ejemplo ELISA, inmunofluorescencia, Western blot, inmunodifusin e
inmunoelectroforesis.
Tratamientos teraputicos[editar] La terapia de anticuerpos monoclonales se emplea en el tratamiento de enfermedades como la
artritis reumatoide,90 esclerosis mltiple,91 psoriasis,92 y muchas formas de cncer, incluyendo el linfoma no Hodgkin,93 cncer
colorrectal, cncer de cabeza y cuello y cncer de mama.94 Algunas inmunodeficiencias, como la agammaglobulinemia ligada al
cromosoma X y la hipogammaglobulinemia consisten en una carencia parcial o completa de anticuerpos.95 Estas enfermedades se
tratan a veces induciendo una inmunidad a corto plazo llamada inmunidad pasiva. sta se adquiere a travs de la infusin de
anticuerpos "prefabricados" en forma de suero humano o animal, inmunoglobulina intravenosa o anticuerpos monoclonales en el
individuo afectado.96
Terapia prenatal[editar] Las llamadas Rho (D) Inmunoglobulinas o inmunoglobulilas anti-RhD son especficos del antgeno humano
Rhesus D tambin conocido como factor Rhesus.97 De estos anticuerpos anti-RhD se conocen varias marcas comerciales, como
RhoGAM, BayRHo-D, Gamulin Rh, HypRho-D, y WinRho SDF. El factor Rhesus es un antgeno que se encuentra en los eritrocitos.
Los individuos Rhesus-positivo (Rh+) exhiben este anticuerpo en el glucoclix de sus eritrocitos, mientras que los individuos (Rh)
carecen de l. Durante nacimiento normal, la sangre fetal puede pasar a la madre por traumas en el parto o complicaciones del
embarazo. En el caso de incompatibilidad Rh entre la madre y el hijo, la consiguiente mezcla de sangre puede sensibilizar a una
madre Rh- contra el antgeno Rh del hijo, haciendo que en los siguientes embarazos corran riesgo de eritroblastosis fetal.98 Los
Anti-RhD se administran como parte del tratamiento prenatal para prevenir la sensibilizacin que pudiera tener lugar para evitarlo. Al
tratar a la madre con anticuerpos anti-RhD antes e inmediatamente despus del trauma y el parto destruye el antgeno Rh del feto
en el cuerpo de la madre. Un tema importante es que esto sucede antes de que el antgeno pueda estimular los linfocitos B
maternos que ms tarde podran "recordar" el antgeno Rh generando linfocitos B con memoria. Por tanto, su sistema humoral
inmune no fabricar anticuerpos anti-Rh y no atacar los antgenos Rhesus de su beb actual o futuro.97

Aplicaciones en la investigacin cientfica[editar]

Imagen de Inmunofluorescencia del citoesqueleto de eucariotas. Los filamentos de Actina se muestran en rojo, los microtbulos en
verde y el ncleo celular en azul.
En investigacin, los anticuerpos purificados se usan en muchas aplicaciones. Son muy habituales para identificar y localizar
protenas intra y extracelulares. Los anticuerpos se usan en la citometra de flujo para diferenciar los tipos celulares por las
protenas que expresan; los diferentes tipos celulares expresan tambin diferentes combinaciones de molculas del cmulo de
diferenciacin (CD) en su superficie y producen diferentes protenas intracelulares, extracelulares y excretables.99 Tambin se usan
en inmunoprecipitacin para separar las protenas y cualquier cosa que est unida a ellas (co-inmunoprecipitacin) de otras
molculas en un lisado de clulas,100 en anlisis Western blot para identificar protenas separadas por electroforesis,101 y en
inmunohistoqumica o inmunofluorescencia para examinar la expresin de protenas en secciones de tejidos o localizar protenas en
el interior de las clulas con el auxilio de un microscopio.99 102 Las protenas tambin se pueden detectar y cuantificar con
anticuerpos, utilizando tcnicas ELISA y ELISPOT.103 104
Variantes de anticuerpos en medicina e investigacin[editar]
En ocasiones se necesita producir anticuerpos especficos. Inyectando un antgeno en un mamfero, como ratn, rata o conejo si se
requiere poca cantidad; Cabra, oveja o caballo si se requiere grandes cantidades. La sangre aislada de estos animales contiene
anticuerpos policlonales mltiples anticuerpos que se unen al mismo antgeno en el suero sanguneo, al cual se denomina
antisuero. Tambin se pueden inyectar antgenos en la yema de huevo de gallina para producirlos.105 Sin embargo, para
aplicaciones analticas es necesaria una mayor especificidad, sobre todo si se trata de detectar molculas muy pequeas, as como
cuando se usan en aplicaciones teraputicas en las que se desea bloquear o detectar marcadores muy especficos. Por ello la
tecnologa de los anticuerpos ha generado algunas variantes, entre las que se destacan:
Anticuerpos Monoclonales Si se desea obtener anticuerpos especficos para un nico eptopo de un antgeno, se aslan linfocitos
secretores de anticuerpos de un animal y se inmortalizan fusionndolos con una lnea celular cancerosa. Las clulas fusionadas se
denominan hibridomas y continuarn creciendo y secretando anticuerpo en el cultivo. Se aslan las clulas de hibridoma individuales
mediante clonado por dilucin para generar clones que produzcan todos el mismo anticuerpo. A estos anticuerpos se les denomina
anticuerpos monoclonales.106 Los anticuerpos mono y policlonales generados se pueden purificar utilizando protena A/G o
cromatografa de afinidad al antgeno.107
Anticuerpos de cadena sencilla Es posible generar artificialmente un anticuerpo que cuente solo con las regiones variables de la
cadena ligera y pesada, unidas por un pequeo pptido o un solo aminocido. En este caso tendremos anticuerpos de cadena
sencilla o scFv's. Actualmente se aplican en tcnicas como la citometra de flujo o la inmunohistoqumica.108
Abzimas La mayora de los anticuerpos se diferencian de otras protenas por no presentar catlisis enzimtica en su funcin, por lo
que tradicionalmente se consideran protenas de reconocimiento de superficies moleculares. Sin embargo, en la dcada de los aos
90 del siglo XX y principios del siglo XXI diversos estudios de inmunologa encontraron anticuerpos con propiedades catalticas.
Dichos anticuerpos han recibido el nombre de Abzimas. Es posible encontrarlas en cantidades bajas en el suero de personas sanas.
Un ejemplo de la existencia de las abzimas en el cuerpo humano fue la deteccin de Abzimas contra ADN en la leche materna.109
Entre algunas otras de estas actividades catalticas detectadas estn las de peptidasas inespecficas y amilolticas (degradacin de
almidn). Por otro lado se ha observado un incremento en el nivel de abzimas en enfermedades de tipo autoinmune. Sin embargo,
normalmente se fabrican de forma artificial generando anticuerpos contra el compuesto intermediario de una reaccin para la que
se desea crear una enzima. En algunas ocasiones podran tener aplicaciones teraputicas e industriales.110 111
Nanoanticuerpos Existen propuestas para la utilizacin teraputica de anticuerpos monoclonales de camlido, tambin llamados
nanoanticuerpos. stos son excepcionales en el reino animal, dado su reducido tamao, debido a que estn compuestos
nicamente por dos cadenas pesadas.112 Tales peculiaridades les permitiran acceder a localizaciones celulares y antgenos
inaccesibles para los anticuerpos normales, adems de ser posible su administracin oral.113
Faboterpicos Para obtener antdotos contra venenos de picaduras por animales como serpientes o artrpodos, se fabrican
antisueros mediante suero crudo o bien altamente enriquecido en inmunoglobulinas. Estos procedimientos producan un gran
nmero de reacciones alrgicas, como anafilaxias o la enfermedad del suero. Para evitarlo, en los aos 40 y 50 se realizaron
estudios de protelisis para reducir al mnimo la parte de la molcula implicada en la neutralizacin del veneno. Finalmente se
encontr que el fragmento F (ab)2, resultante de la digestin con pepsina de los anticuerpos, que carece de las zonas efectoras de
la molcula, puede neutralizar igualmente venenos. El profesor Alejandro Alagn Cano propuso para este enfoque teraputico el
nombre de faboterapia, observndose una incidencia mucho menor de reacciones adversas al suero, as como un mejor alcance del
compartimento extravascular.114