MECANISMOS DE ESPECIAO

Autores: Brbara Medeiros Fonseca e Ricardo Loureno Pinto

I. Consideraes iniciais
II. Como definir uma espcie?
III. Mecanismos de isolamento gentico
IV. Especiao aloptrica, paraptrica e simptrica
V. Mecanismos de divergncia
VI. Hibridizao
VII. Consideraes finais
VIII. Referncias

I. Consideraes iniciais
Voc j se perguntou quantas espcies existem no planeta atualmente? E quantas
j existiram? (sim, pois os fsseis esto a como prova de que j houve muita coisa na
Terra muito antes do homem aparecer...). Previses mais conservadoras sugerem que
existam de dois a cinco milhes de espcies no planeta. Mas h aquelas mais ousadas
que apontam para valores prximos a 100 milhes de espcies!
Agora uma pergunta ainda mais intrigante: quais seriam os mecanismos que
deram origem a todas as espcies, ou seja, quais seriam os mecanismos de especiao?
Como surge uma espcie? Uma das obras mais fundamentais da Biologia traz essa
questo j em seu ttulo: A Origem das Espcies, de Charles Darwin, publicada em
1859.
Talvez voc ainda no se tenha dado conta, mas os mecanismos de especiao
esto entre os eventos mais fundamentais na histria da vida. Os mesmos j ocorreram
milhes, se no bilhes de vezes desde a origem da vida, h aproximadamente 3,8
bilhes de anos atrs. E nesse exato momento, enquanto voc est lendo este captulo,
vrias novas espcies esto em processo de formao, embora um nmero ainda maior
de espcies esteja em processo de extino devido, principalmente, s atividades
humanas.
Atividade Complementar 1: Resgatando alguns conceitos de gentica de populaes
A gentica de populaes integra a teoria de seleo natural de Charles Darwin com a
gentica de Gregor Mendel. Nessa abordagem, o processo de evoluo visto como
mudanas na frequncia de alelos ao longo de geraes. Para compreender melhor os
mecanismos de especiao, um bom entendimento de alguns conceitos de gentica
fundamental. Por exemplo, voc sabe exatamente o que o DNA? E o que so genes?
Enfim, aproveite a oportunidade e faa uma reviso sobre a relao entre DNA, genes,
alelos, e mutaes.

Antes, porm, de falar sobre o tema ttulo deste captulo, ou seja, os mecanismos
de especiao propriamente ditos, voc saberia identificar uma espcie? Ou, refazendo a
pergunta de outra forma, voc saberia dizer por que consideramos o homem e o
chipanz espcies diferentes, por exemplo?

II. Como identificar uma espcie?

Todas as culturas humanas, desde tempos remotos, reconhecem diferentes tipos de
seres vivos na natureza e atribuem nomes a eles. interessante notar que muitas
espcies de animais e plantas reconhecidas por povos primitivos so as mesmas
identificadas atualmente pelos bilogos. Esse fato talvez faa voc pensar que a
entidade chamada de espcie deveria ser fcil de definir. Entretanto o conceito de
espcie tem sido um dos temas mais controversos dentro da Biologia. Os sistemas de
classificao (ver quadro Saiba mais) baseiam-se em argumentos para agrupar ou
separar os organismos. O grande desafio dos bilogos, atualmente, tem sido transpor
julgamentos informais para uma definio de espcie mais precisa, criando um sistema
que nomeie e classifique a diversidade da vida e, ao mesmo tempo, reflita a histria
evolutiva dos seres vivos.
A princpio, parece relativamente fcil diferenciar um homem de um chipanz e
assumir que eles pertenam a espcies diferentes. Mas h situaes em que a
delimitao de caractersticas distintivas no to fcil. Isso costuma ocorrer
especialmente entre os microorganismos. Por essa razo, atualmente h vrios conceitos
diferentes de espcie. E sobre trs desses conceitos que falaremos a seguir.

Saiba mais
Voc sabia que existem bilogos que se especializam em dar nomes e classificar os
organismos? Esse profissional um taxonomista, e a cincia que ele faz uma
subdiviso da Biologia chamada TAXONOMIA. Quando uma espcie at ento
desconhecida descoberta, o taxonomista entra em ao dando um nome a ela, sempre
obedecendo s regrais gerais dos cdigos internacionais de nomenclatura, que so o
Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica, o Cdigo Internacional de
Nomenclatura Zoolgica e o Cdigo Internacional de Nomenclatura Bacteriolgica.
Provavelmente voc leu sobre isso no captulo 2 deste livro.
Conceito biolgico de espcie
poca da nova sntese evolutiva, nas dcadas de 30 e 40, alguns dos seus
principais protagonistas, como Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr, enunciaram o
chamado conceito biolgico de espcie, que costuma ser o mais utilizado nos livros
texto sobre o assunto. Segundo tal conceito, o critrio bsico para identificar espcies
o isolamento reprodutivo. Uma espcie seria um grupo de populaes naturais que

podem cruzar entre si, deixando descendentes frteis. Populao, por sua vez, seria um
grupo de organismos da mesma espcie que ocupam uma regio geogrfica mais ou
menos definida e exibem continuidade reprodutiva de gerao a gerao. Cada membro
de uma espcie seria um indivduo.
Se duas populaes no so capazes de produzir hbridos ou descendentes frteis
entre si, elas esto isoladas reprodutivamente, sendo consideradas, ento, espcies
distintas. Ou seja, o homem e o chipanz so espcies diferentes porque os dois no
conseguem cruzar entre si e produzir descendentes frteis. Quando eventualmente
ocorre o cruzamento de indivduos de espcies diferentes, com o surgimento de
descendentes, esses chamados hbridos so estreis, salvo algumas excees.
Curiosidade: O cavalo, o jegue e o bardoto.
O jegue (ou asno, ou burro, ou jumento) um mamfero da espcie Equus asinus. O
macho (ou mulo) o indivduo do sexo masculino resultante do cruzamento de um
burro com uma gua, Equus caballus. O animal fmea resultante do mesmo
cruzamento chamado mula. Entretanto, o cruzamento das mesmas espcies, porm
invertidos os sexos (portanto cavalo e mula), d origem a um animal diferente, o
bardoto. Esses hbridos so quase sempre estreis devido ao fato do cavalo possuir 64
cromossomos, enquanto que o jegue possui 62, resultando em 63 cromossomos. So
raros os casos em que uma mula tenha parido. Desde 1527, data em que os casos
comearam a ser arquivados, apenas 60 casos foram registrados.
O isolamento reprodutivo considerado um bom critrio na identificao de
espcies, pois confirma a ausncia de fluxo gnico entre os indivduos. Parece simples.
Para saber, ento, se dois grupos de indivduos pertencem mesma espcie, bastaria
tentar o cruzamento entre o macho de um grupo e uma fmea do outro, ou vice-versa.
Considerando que no sexo ocorre o fluxo gnico por meio da transferncia de alelos
durante a fuso dos gametas, se o resultado do cruzamento produzisse uma prole vivel,
os dois grupos seriam da mesma espcie. Entretanto, h vrias situaes em que a
aplicao do conceito biolgico de espcies dificultada. Por exemplo: como saber se
duas populaes vivendo em locais diferentes esto isoladas reprodutivamente?
Voc j viu, no captulo 1, que espcies podem se estender por longos perodos
de tempo. Como testar, ento, o conceito biolgico em fsseis? No temos como saber,
com certeza, se os indivduos de uma linhagem contnua eram reprodutivamente
isolados.
Alm disso, como voc deve ter notado, o conceito biolgico est diretamente
relacionado reproduo sexuada. Entretanto, h uma srie de organismos que nunca se
reproduzem sexuadamente... Mais adiante iremos retomar esta questo.
Conceito filogentico de espcie
Um conceito de espcie alternativo ao biolgico seria o chamado conceito
filogentico. Tal abordagem baseia-se no critrio da monofilia. Grupos monofilticos
so txons que contm todos os descendentes conhecidos de um nico ancestral comum.

Um txon, por sua vez, o nome de qualquer grupo de organismos dentro de uma
determinada categoria taxonmica. Homo sapiens (homem), Zea mays (milho) e
Agaricus bisporus (cogumelo champignon) so exemplos de txons da categoria
taxonmica espcie. Animalia, Plantae e Fungi so txons dentro da categoria
taxonmica reino.

Saiba mais
FILOGENIA pode ser definida como uma hiptese sobre o caminho pelo qual um
grupo de organismos est evolutivamente relacionado. Tanto dados morfolgicos
quanto moleculares ou ecolgicos podem ser usados para inferir relaes filogenticas.
A primeira rvore filogentica de que se tem notcia foi elaborada pelo zologo e
evolucionista alemo Ernst Haeckel, em 1866. Inicialmente, a filogenia de vrios
grupos de organismos era feita com base em caracteres estruturais, ou seja, fenotpicos.
Atualmente, as rvores filogenticas baseiam-se principalmente em dados moleculares,
comparando-se o gentipo dos indivduos.

Pelo conceito filogentico, espcies so identificadas inferindo-se a filogenia de

populaes intimamente relacionadas e procurando-se o grupo monofiltico mais
restritivo. Esse exibiria, no mnimo, uma caracterstica distintiva e unificadora, seja esta
de carter estrutural, bioqumico ou molecular. Tais caractersticas so chamadas de
sinapomorfias. Programas de computador tm sido amplamente utilizados para
comparar as caractersticas dos organismos e modelar os padres mais provveis de
relaes, gerando diagramas ramificados conhecidos como rvores filogenticas.
No conceito filogentico de espcie, cada ponta de uma ramificao numa
rvore filogentica representa uma espcie em particular, e os ancestrais comuns
estariam representados nos ns das ramificaes. No diagrama abaixo, por exemplo, A,
B, C, e D seriam espcies distintas. O ancestral 1 comum a todas elas; o ancestral
2 comum s espcies A e B; o ancestral 3 comum s espcies C e D.

A
2

B
1

C
3

D
O princpio racional por trs desse conceito o de que, numa filogenia,
caracteres apenas podem distinguir populaes se as mesmas tiverem sido isoladas em
termos de fluxo gnico e divergido genetica e/ou morfologicamente. Em outras
palavras, para serem chamadas de espcies separadas filogeneticamente, populaes
devem ter sido independentes por tempo suficiente para garantir que as sinapormofias
(citadas anteriormente) emergissem.

Conforme voc j deve ter percebido, uma grande vantagem do conceito

filogentico que ele pode ser aplicado a qualquer tipo de organismo, independente
dele ser um fssil ou de sua reproduo ocorrer por mtodos sexuados ou assexuados.
Na prtica, porm, essa abordagem apresenta algumas desvantagens relacionadas
considervel quantidade de tempo e dinheiro requerida para se inferir as relaes
evolutivas entre os organismos. Como resultado, filogenias bem fundamentadas existem
apenas para um grupo relativamente pequeno de organismos. Alm disso, a maior parte
dos pesquisadores reconhece que a instituio do conceito filogentico de espcie
certamente iria dobrar o nmero de espcies conhecidas e criar uma grande confuso se
os nomes das espcies tradicionais fossem modificados. A resposta desses mesmos
pesquisadores para tal polmica que, se um aumento dramtico no nmero de espcies
conhecidas realmente ocorrer, porque, de fato, necessrio refletir sobre a realidade
biolgica.
Conceito morfolgico de espcie
De acordo com esse conceito, espcies so o menor grupo definvel por
caractersticas estruturais que so relativamente fceis de distinguir. Os paleontlogos,
por exemplo, definem espcies com base nas diferenas morfolgicas entre fsseis.
Quando no se tem acesso a testes rigorosos de isolamento reprodutivo ou a filogenias
bem estabelecidas, botnicos e zologos tambm recorrem ao conceito morfolgico de
espcie. A grande vantagem do mesmo , portanto, sua ampla aplicao e, na prtica,
esse continua sendo o conceito mais amplamente utilizado no dia-a-dia, embora suas
limitaes sejam reconhecidas. Quando no aplicada adequadamente, a definio das
espcies pode se tornar arbitrria. No pior dos cenrios, a designao de espcies feita
por diferentes pesquisadores pode no ser comparvel.
Entre as algas, por exemplo, o conceito morfolgico de espcie tem sido
frequentemente utilizado, pois para muitas delas a reproduo sexuada rara ou at
mesmo nunca foi observada. Vrios txons so identificados com base em suas
caractersticas morfolgicas. As trs fotos abaixo se referem a diferentes espcies do
gnero Cosmarium, uma alga verde muito comum em lagoas, rios e reservatrios. Veja
que os indivduos apresentam diferenas particularmente quanto ao tamanho (a barra
vertical corresponde a 10 micrmetros) e ao formato das clulas.

Fotos: B.M.Fonseca e L.M.B.Estrela

Atividade Complementar 2:
Imagine que voc um extraterrestre que desembarcou na Terra e coletou os
organismos abaixo. Qual conceito de espcie voc aplicaria? Quantas espcies
diferentes voc diria ter coletado? Por qu? Quais seriam seus critrios para diferencilas?
1
2

v
v

Quando o sexo no faz falta

Qual a relao entre sexo e reproduo? Voc acha que so sinnimos?
A reproduo aumenta o nmero de indivduos na natureza, propagando seus
genes ao longo do tempo. J sexo a mistura de genes de dois indivduos, expressos na
gerao seguinte. Tem como funo biolgica promover variedade, a qual permite s
populaes uma maior capacidade de resposta frente a alteraes ambientais. Essa seria
uma das principais vantagens da reproduo sexuada. E as grandes mudanas evolutivas
s podem ocorrer se os organismos mantiverem um amplo estoque de variabilidade
gentica.
Mas a reproduo em si pode ocorrer tambm sem sexo. Diga-se de passagem,
os mtodos assexuados esto entre os mais eficientes na funo de aumentar o nmero
de indivduos na natureza, pois requerem apenas um indivduo para a reproduo e em
geral so mais simples e rpidos. A prole, nesse caso, ter material gentico idntico ao
organismo parental.

Atividade Complementar 3
Faa uma pesquisa sobre mtodos de reproduo assexuada.
Organismos assexuados (ou seja, uniparentais) incluem desde bactrias, com
suas clulas procariticas, a eucariotos multicelulares mais complexos, incluindo
invertebrados e at vertebrados como algumas espcies de lagartos. H estudos que
mostram que rotferos bdelides (grupo de invertebrados aquticos) vivem sem sexo h
aproximadamente 85 milhes de anos!

Talvez voc esteja se perguntando: ento ser que esses organismos no mudam
nunca? Nunca iro apresentar variabilidade gentica, to importante para que o processo
de seleo natural ocorra? Na verdade, em geral eles iro contar com outros
mecanismos para garantir alguma variabilidade gentica.
Nas bactrias, a troca de material gentico at acontece, porm no da mesma
forma que na reproduo sexuada tpica. Sexo, no contexto abordado aqui, significa
meiose seguida por troca recproca de partes homlogas do genoma.
Atividade Complementar 4:
Voc provavelmente aprendeu, ainda no ensino mdio, as diferenas entre mitose e
meiose, processos relacionados diviso celular. Conforme apontado acima, quando
falamos em sexo num contexto biolgico, est implcita a ocorrncia de meiose.
Por qu? O que ocorre na meiose que no acontece na mitose? Faa uma reviso sobre
o assunto.
Nos procariotos, a troca de genes limita-se a pequenos segmentos do genoma,
unidirecional, ocorre na ausncia de reproduo e resulta em recombinao gnica, ou
seja, uma nova combinao de alelos. Nas bactrias, os alelos so rotineiramente
transferidos entre membros de txons completamente diferentes. Em alguns casos, as
espcies envolvidas possuem genomas cuja sequncia de bases divergem em at 16%.
Em contraste, a troca gentica entre eucariotos normalmente limitada a organismos
cujos genomas divergem em, no mximo, 2%. Espcies eucariticas que hibridizam so,
em sua grande maioria, classificadas num mesmo gnero; j bactrias que transferem
alelos podem ser classificadas at em filos diferentes. Nos animais, isso seria o
equivalente a um indivduo da espcie humana transferir alelos para uma minhoca...
O movimento de alelos entre organismos relacionados de forma distante
chamado transferncia gentica lateral. Esse fenmeno tem sido responsvel pela
rpida disseminao de resistncia a antibiticos em bactrias relacionadas de forma
distante. Alguns pesquisadores acreditam que o mesmo seria o principal mecanismo de
especiao nas bactrias. Eles acreditam que o fluxo gnico desencadeia divergncia
entre grupos de bactrias. Dessa forma, as espcies de bactrias, consistem, ento, em
clulas que descendem de um ancestral comum recente e que ainda no passaram por
fluxo gnico via transferncia gentica lateral. Embora espcies desse tipo possam ser
identificadas pelo conceito filogentico, vrios pesquisadores continuam trabalhando
novas abordagens para definir espcies em bactrias.

Aplicando os conceitos de espcies quantas espcies de elefantes vivem na frica?

Voc sabe quantas espcies de elefante existem no mundo? Tradicionalmente,
duas: a africana (Loxodonta africana) e a asitica (Elephas maximus). Entretanto,
anlises morfolgicas recentes tm desafiado essa viso, apontando que os elefantes
africanos que habitam as florestas apresentam caractersticas diferentes daqueles que
habitam as savanas. Mas como esses indivduos no interagem regularmente, raramente

eles tm a chance de cruzar entre si. Como resultado, tem sido difcil verificar se eles
seriam espcies diferentes, dentro do conceito biolgico.
Para elucidar a situao, um grupo de pesquisadores aplicou o conceito
filogentico de espcie. Eles coletaram amostras de tecidos de 195 elefantes em 21
populaes nas regies central e sul da sia. Eles isolaram o DNA desses tecidos e, a
partir da anlise do material gentico, compararam as populaes para ver quais delas
estavam mais relacionadas. A filogenia resultante da anlise mostrou claramente que os
elefantes da savana e os da floresta eram espcies diferentes, segundo o conceito
filogentico. Os mesmos pesquisadores propuseram o nome Loxodonta cyclotis para os
elefantes da floresta, mantendo o nome Loxodonta africana para os animais das
savanas.
Estudos como esse tm importantes implicaes do ponto de vista da
conservao da biodiversidade. Imagine que voc trabalhe para algum rgo ambiental
africano e quisesse preservar os elefantes. Se as savanas estivessem sofrendo maior
presso de caa e ocupaes ilegais que as florestas, ou vice-versa, e um dos
ecossistemas fosse subestimado na sua estratgia de conservao, provavelmente uma
das espcies de elefante acabaria em risco de extino.
Importncia das espcies para biologia
Com tudo que discutimos at aqui, deve ter ficado claro como difcil definir o
que espcie e, talvez, isso deixe a impresso de que espcie seria um conceito
arbitrrio, sem significado para a biologia. A histria das discusses sobre os conceitos
de espcie durante as diferentes pocas do desenvolvimento do pensamento biolgico
foi exposta por Ernst Mayr num trabalho publicado em 1998. Embora haja, de fato,
divergncias quanto ao conceito a ser empregado, a maioria dos bilogos aceita que
espcies so unidades reais e de importncia fundamental para a Biologia. Assim,
impreciso na delimitao e identificao das espcies pode causar, como muitas vezes
j causou, problemas para estudos de ecologia, fisiologia, evoluo, conservao etc.
Uma discusso interessante sobre o problema das espcies, mas que tambm mostra a
extrema importncia dada pelos bilogos s espcies foi feita por Jody Hey em 2001.
III. Mecanismos de isolamento gentico
Conforme visto acima, existem vrias ferramentas disponveis para a
identificao de espcies. Agora, o foco de nossa discusso passa questo de COMO
as espcies se formam. J que o isolamento reprodutivo parece ser o principal aspecto
na definio de espcie, passa a ser crucial analisar quais mecanismos levam populaes
originalmente de uma mesma espcie a desenvolverem isolamento reprodutivo e
formarem, consequentemente, espcies distintas.
A forma mais comumente aceita de especiao tem sido descrita como um
processo que envolve trs etapas de acontecimentos: 1) isolamento geogrfico entre
populaes; 2) divergncia de caractersticas, em geral relacionadas ao sistema de
acasalamento ou uso de habitat; 3) isolamento reprodutivo.

De acordo com esse modelo, as etapas de isolamento e de divergncia

ocorreriam em perodos de tempo no coincidentes e quando as populaes estivessem
localizadas em diferentes reas geogrficas. E a etapa final ocorreria quando as
populaes que divergiram entrassem em contato fsico, um evento chamado contato
secundrio.
Mas estudos recentes tm mostrado que as etapas de isolamento e de divergncia
que iniciam o processo de especiao podem ocorrer ao mesmo tempo, e no mesmo
lugar. Alm disso, parece que em um nmero significativo de eventos de especiao a
terceira etapa nem chega a acontecer. Ainda assim, a sequncia
isolamento/divergncia/contato secundrio oferece uma abordagem muito til na anlise
de como ocorre a especiao.
Voc deve estar lembrado que, segundo o conceito biolgico, uma espcie surge
a partir do momento em que duas populaes no conseguem mais manter fluxo gnico
pela reproduo sexuada. A seguir, iremos falar um pouco sobre os fatores que
promovem o isolamento gentico de populaes, relacionados etapa inicial da
especiao. Discutiremos como a separao fsica ou mudanas nos cromossomos
podem reduzir o fluxo gnico entre populaes.
Imagine, inicialmente, uma populao que foi recentemente dividida em duas
devido ao surgimento de uma barreira geogrfica, que poderia ser um rio que mudou
seu curso, ou uma cadeia de montanhas que se elevou, ou mesmo uma descontinuidade
no ambiente como uma faixa seca que se formou separando duas reas de matas midas.
Dessa forma, no h mais acasalamentos entre indivduos de uma populao com os da
outra, impedindo o fluxo gnico. Voc acha que isso justificaria classificarmos
indivduos de cada populao como pertencendo a uma espcie diferente?
Provavelmente no! importante que voc tenha em mente que o isolamento
reprodutivo uma caracterstica prpria dos indivduos de cada espcie, mas, nesse
caso, os animais deixam de se reproduzir unicamente porque esto distantes um do
outro. Em suma, apenas isolamento geogrfico no configura isolamento reprodutivo;
deve ocorrer algo mais.
Mas vamos continuar, ento, com nossas duas populaes, que ainda
permanecem isoladas geograficamente. possvel, por exemplo, que cada uma dessas
populaes desenvolva, ao longo do tempo, caractersticas prprias devido a diferenas
existentes entre os ambientes onde vivem. Ser que o acmulo de diferenas entre
nossas duas populaes poderia causar um isolamento reprodutivo? Muitas evidncias
indicam que sim! Vamos ver primeiro as evidncias oriundas de estudos feitos em
laboratrio.
Em um trabalho muito interessante, publicado em 1989, a pesquisadora Diane
Dodd separou grupos de indivduos de Drosophila pseudoobscura, oriundos de um
mesmo local, e manteve cada grupo com uma dieta alimentar diferente. Depois de certo
tempo, quando os indivduos de cada grupo apresentavam diferenas em suas enzimas
digestivas, Dodd montou grupos mistos e verificou que o nmero de acasalamentos
entre indivduos de grupos diferentes era significativamente menor do que entre
indivduos do mesmo grupo. O primeiro resultado parece simples, os grupos sofreram

modificaes devido ao tipo de alimento disponvel, mas tambm parece ter havido uma
segunda mudana que s ficou aparente quando os indivduos foram reunidos: os
animais desenvolveram tambm uma preferncia para acasalar com indivduos
cultivados em mesmo meio. Foram, obviamente, realizados experimentos controles e
verificou-se que animais mantidos separados mas recebendo o mesmo tipo de
alimentao no desenvolveram essa mesma preferncia quanto ao acasalamento.
Esse tipo de isolamento reprodutivo demonstrado no exemplo acima do tipo
chamado pr-zigtico. Ou seja, o isolamento no permite que os animais cheguem a
cruzar. H outros tipos de isolamento reprodutivo pr-zigtico que podem surgir em
populaes isoladas, como uma mudana gradual para pocas reprodutivas diferentes,
ou desenvolvimento de comportamentos diferentes para atrair parceiros.
Talvez voc esteja se perguntando, mas como que uma presso evolutiva
atuando sobre uma caracterstica relativa alimentao poderia provocar isolamento
reprodutivo? Bom, antes de responder, tambm quero fazer uma pergunta, voc lembra
o que pleiotropia?
Um fenmeno bem documentado na gentica a capacidade de alguns genes de
atuarem simultaneamente sobre duas ou mais caractersticas fenotpicas. Esses genes
so chamados de pleiotrpicos, e o fenmeno chamado de pleiotropia. Respondendo,
ento, primeira pergunta, se a seleo estiver atuando sobre um gene de funo
alimentar que tambm atua na reproduo por pleiotropia, surge isolamento pr-zigtico
como mero efeito colateral da seleo alimentar.
Outras evidncias quanto ao surgimento de isolamento reprodutivo como
conseqncia do isolamento geogrfico provm de estudos de biogeografia.
Isolamento pr-zigtico (biogeografia)
Quando observamos na natureza populaes isoladas geograficamente, no
podemos saber com certeza se elas apresentam isolamento reprodutivo, pois encontros
entre seus indivduos simplesmente no ocorrem. Entretanto, pesquisadores podem
realizar esses encontros experimentalmente em laboratrio. O que se observa com
frequncia, como resultado desses experimentos, que o grau de isolamento
reprodutivo aumenta conforme a distncia entre as populaes analisadas. Alm disso,
existem alguns casos peculiares de distribuio geogrfica que so particularmente
instrutivos quanto a essa correlao positiva entre a distncia e o grau de isolamento
reprodutivo: so as chamadas espcies em anel.
Imagine uma regio hipottica onde h uma cadeia de montanhas que se estende
de norte para sul. Agora, nessa regio, imagine uma populao que habitava
originalmente o extremo norte ao p dessa cadeia de montanhas e se expandiu
gradualmente, atravs de muitas geraes, para o sul pelos dois lados da cadeia de
montanhas at que seus membros se encontraram novamente ao sul. O que aconteceria
se, durante a expanso em direo ao sul, cada sub-populao, a leste e a oeste da
cadeia de montanhas, sofresse adaptaes ao ambiente em que se encontra? As
modificaes em cada lado poderiam resultar em isolamento reprodutivo? Ns j
discutimos, anteriormente, que o isolamento reprodutivo pode surgir como

consequncia, por pleiotropia, de adaptaes a fatores ambientais no necessariamente

relacionados diretamente com aspectos reprodutivos. Portanto, seria perfeitamente
plausvel que, ao se encontrarem novamente no sul, as duas sub-populaes no se
reproduzissem, ou seja, que apresentassem isolamento reprodutivo.
De fato, existem exemplos na natureza exatamente disso que acabamos de
discutir hipoteticamente; esses exemplos so justamente as chamadas espcies em anel.
Um pesquisador que analisasse, no nosso caso hipottico, apenas os indivduos ao sul da
cadeia, muito provavelmente separaria os grupos em duas espcies, pois veria que no
ocorre hibridizao entre as diferentes formas. Por outro lado, esses dois grupos esto
interconectados por cruzamentos atravs das formas intermedirias que contornam as
montanhas pelo norte e, assim sendo, um outro pesquisador analisando a populao
como um todo, de norte a sul, possivelmente argumentaria que no h isolamento
reprodutivo.
As espcies em anel constituem exemplos reais de que variao suficiente pode
surgir dentro de uma populao a tal ponto que subgrupos se diversifiquem em espcies
distintas. Embora no sejam extremamente comuns, h vrios casos claros de espcies
em anel. Por exemplo, duas espcies de gaivota, Larus argentatus e Larus fuscus,
coexistem no norte da Europa, mas esto conectadas por uma cadeia de formas
intermedirias em torno do oceano rtico. Essas diferentes formas apresentam pouca
diferenciao em marcadores moleculares, o que indica que provavelmente se
expandiram e diferenciaram recentemente. A figura abaixo, retirada do artigo de Irwin e
colaboradores, ilustra esse exemplo.

Fonte: Irwin et al. (2001).

Isolamento ps-zigtico (Dobzhansky-Muller, interao entre vrios locos)

At aqui, discutimos tanto evidncias experimentais como biogeogrficas que
indicam o surgimento de isolamento reprodutivo pr-zigtico entre populaes que se
modificam independentemente ao serem subdivididas. O mecanismo gentico
responsvel por esse isolamento seria a pleiotropia, ou seja, um efeito colateral sobre a
reproduo causado pela adaptao a condies do ambiente. Mas existe tambm outra
forma de isolamento reprodutivo que pode surgir entre populaes isoladas, chamado
ps-zigtico.
Ao contrrio do que acontecia no isolamento pr-zigtico, em que no ocorria
cruzamento, agora as espcies diferentes chegam a se reproduzir, gerando hbridos.
Entretanto, essas populaes podem ser consideradas reprodutivamente isoladas por
vrios motivos como, por exemplo, a produo de hbridos inviveis, ou o
desenvolvimento de hbridos infrteis ou de baixa aptido. Muitos exemplos desse tipo
de isolamento reprodutivo so conhecidos, como o caso de Equus caballus e Equus
asinus, discutido anteriormente quando falamos de conceitos de espcie.
O isolamento ps-zigtico tambm pode decorrer do surgimento de uma barreira
geogrfica que divide uma populao inicial em duas. Assim como nos casos de
isolamento pr-zigtico, a divergncia acumulada pode levar ao surgimento de
isolamento reprodutivo ps-zigtico, mas nesse ltimo caso o mecanismo gentico
causador do isolamento no mais a pleiotropia.
O mecanismo gentico subjacente ao isolamento reprodutivo ps-zigtico prev
uma situao um pouco mais complicada do que aquela discutida para o isolamento przigtico. Esse mecanismo gentico gerador de isolamento ps-zigtico ficou conhecido
como modelo de Dobzhansky-Muller e solucionou uma importante objeo lgica que
era feita teoria da evoluo por seleo natural, desde os seus primrdios.
O argumento era o seguinte. Se olharmos duas espcies aparentadas, veremos
que cada uma delas est muito bem adaptada ao seu modo de vida. Em uma analogia
com a superfcie de uma paisagem, poderamos dizer que o grau de adaptao de cada
uma das duas espcies seria o pico de uma montanha. Portanto, para que uma espcie se
transformasse em outra, seria necessrio transpor um vale, ou seja, seria necessrio
primeiramente que a populao diminusse sua aptido para depois se adaptar a outras
condies.
Logicamente, voc deve imaginar que a prpria seleo natural impediria essa
reduo inicial na aptido, e ento o vale nunca seria transposto. Talvez a situao fique
ainda mais clara se usarmos como exemplo o valor adaptativo de um loco gnico. Duas
espcies esto muito bem adaptadas a seus ambientes, uma possuidora do gentipo AA
e a outra do gentipo aa. Hbridos formados por essas duas espcies seriam inviveis ou
estreis, como consequncia de possurem o gentipo heterozigoto Aa.

CLAREANDO A MMORIA
Lembra-se do que so os alelos? Cada uma das verses de um mesmo gene. Por

exemplo, digamos que para um gene que chamaremos de A presente na espcie

humana, poderiam existir os alelos A (lemos azo) e a (lemos azinho). Voc, por
exemplo, carrega em suas clulas duas verses, ou dois alelos, para cada um de seus
genes. Quando os dois alelos so iguais, dizemos que o gentipo homozigoto
(exemplo: AA, aa); quando eles so diferentes, dizemos que o gentipo heterozigoto.
Voc, por exemplo, carrega em suas clulas duas verses, ou dois alelos, para cada um
de seus genes. Esses dois alelos foram herdados, respectivamente, de seu pai e de sua
me, a partir do momento em que um espermatozide dele fecundou um vulo dela.
Considerando o gene A, seu pai poderia produzir espermatozides do tipo A ou do
tipo a, e sua me tambm poderia produzir vulos do tipo A ou do tipo a; a tabela
abaixo apresenta as possibilidades de zigotos que poderiam se formar para essas
combinaes de gametas.

Ora, novamente, chegamos situao que uma populao original possuidora,

por exemplo, do gentipo homozigoto AA, jamais poderia originar uma outra populao
aa, sem antes passar pelo estado Aa, que invivel. Voc saberia dizer qual a soluo
para esses paradoxos? O modelo de Dobzhansky-Muller solucionou essa questo
estabelecendo que o isolamento reprodutivo ps-zigtico surge como consequncia da
interao entre mltiplos locos gnicos, fenmeno gentico conhecido como epistasia.
Vamos ento, agora, reconsiderar a situao atravs de um modelo de dois locos
gnicos. Uma populao original AABB foi subdividida em duas por uma barreira
geogrfica. Em um lado da barreira, surge uma mutao a no primeiro loco (AaBB) e
o seguinte gentipo acaba se fixando: aaBB. Na outra populao, surge uma mutao
b no outro loco (AABb) e fixa-se finalmente o gentipo AAbb. Todas essas
combinaes so perfeitamente frteis e viveis. Mas, no poderia acontecer de o
gentipo duplo heterozigoto ser invivel ou estril?
Lembre-se que os muitos genes do gentipo de uma espcie desenvolvem-se
intimamente ligados, interagindo o tempo todo sob ao da seleo natural. Mas no
nosso exemplo acima, entretanto, as formas heterozigotas Aa e Bb nunca existiram em
um mesmo genoma. A interao entre esses dois locos poderia, ento, resultar em
isolamento reprodutivo ps-zigtico.

Voc deve ter percebido que pelo modelo de Dobzhansky-Muller seria

perfeitamente possvel, teoricamente, uma populao desenvolver isolamento pszigtico sem a necessidade de descer pelo vale de adaptabilidade. Mas no apenas do
ponto de vista terico que esse modelo demonstra consistncia. Estudos experimentais
apresentam evidncia de que, realmente, o isolamento reprodutivo ps-zigtico est
correlacionado a uma interao episttica entre mltiplos locos.
Finalmente, a teoria de Dobzhansky-Muller parece ser perfeitamente aplicvel a
fenmenos biolgicos reais. So vrias as possibilidades de surgimento de
incompatibilidade entre genes de locos distintos nos organismos. Podemos supor, por
exemplo, que os locos hipotticos do exemplo acima correspondam a genes que
codificam enzimas envolvidas em etapas distintas de uma rota metablica.
O loco A codifica a enzima EA que cataliza a transformao do substrato S em
S, enquanto o loco B codifica a enzima EB, responsvel por catalizar a transformao
seguinte de S em S. A primeira espcie produziria as enzimas EA1 e EB1, de forma
que o produto da primeira da primeira reao (S) seja processado corretamente pela
enzima seguinte na rota metablica. A segunda espcie funcionaria de forma
semelhante, porm com as enzimas EA2 e EB2. Entretanto, em um organismo hbrido, a
enzima EA poderia gerar um produto que no pode ser processado pela enzima EB,
resultando em interrupo da rota metablica. Essa apenas uma das possveis formas
de interao entre mltiplos locos que pode resultar em isolamento segundo o teoria de
Dobzhansky-Muller.
Reforo
At aqui, vimos dois aspectos fundamentais e bem compreendidos sobre os
mecanismos de especiao em populaes geograficamente isoladas: 1) o surgimento de
isolamento reprodutivo pr-zigtico, por pleiotropia; 2) o surgimento de isolamento
reprodutivo ps-zigtico por interaes epistticas entre mltiplos locos gnicos.

Mas h tambm outros mecanismos que podem contribuir para o processo de

especiao, como, por exemplo, a teoria do reforo, s vezes chamada tambm de efeito
de Wallace, pois retoma uma ideia proposta inicialmente por Alfred Russel Wallace.
Em determinadas circunstncias, a teoria prev que a seleo natural pode amplificar,
ou reforar, um isolamento reprodutivo parcial existente. Voc saberia dizer em que
situao e de que forma isso seria possvel?
Ns j discutimos os eventos que podem ocorrer quando h formao de uma
barreira geogrfica isolando duas populaes, mas vamos agora considerar a situao
em que essa barreira geogrfica desaparece. Chamamos de contato secundrio quando
duas populaes voltam a se encontrar aps o desaparecimento de uma barreira
geogrfica.
Poderemos observar graus variados de isolamento reprodutivo em populaes
que entram em contato secundrio. Pode ser que as populaes se misturem novamente
sem nenhum problema (ausncia de isolamento), pode ser que as populaes estejam
totalmente isoladas e, portanto, no produzam descendentes ou produzam descendentes
inviveis ou infrteis. Por fim, pode ser que as populaes apresentem um estgio
intermedirio de isolamento ps-zigtico, ou seja, ocorre intercruzamento, mas as
formas hbridas apresentam baixa aptido. Nesse cenrio, como voc acha que a seleo
natural poderia atuar?
Um possvel desdobramento dessa situao seria que as foras seletivas
acelerassem o processo de especiao, aumentando o grau de isolamento entre as duas
populaes. Se houver nessas populaes indivduos que se reproduzem
preferencialmente com seus semelhantes, fica fcil imaginar que a seleo natural
rapidamente favorecer o estabelecimento dessas caractersticas nas populaes.
Indivduos incapazes de discriminar membros de seu prprio grupo produziro, com
maior frequncia, hbridos de baixa aptido e sero, consequentemente, selecionados
negativamente. Por outro lado, aqueles indivduos capazes de escolher membros de seu
prprio grupo para se reproduzir produziro descendentes com alta aptido e sero,
portanto, selecionados positivamente. Voc seria capaz de resumir essa histria da
teoria do reforo utilizando a terminologia cientfica adequada?
Bom, acho que podemos concluir que a teoria do reforo prev que a seleo
natural agir no sentido de ampliar o isolamento pr-zigtico entre populaes que
entraram em contato secundrio aps desenvolverem isolamento reprodutivo pszigtico incompleto. Vale ressaltar que a seleo natural no capaz de provocar o
aumento do isolamento reprodutivo ps-zigtico, ou seja, favorecer a formao de
descendentes menos viveis.
A teoria do reforo talvez no seja amplamente aplicvel aos casos de
especiao. Essa teoria necessita de condies bastante especficas e talvez pouco
durveis para atuar. Mas apesar de algumas controvrsias quanto sua generalizao,
essa teoria parece bastante plausvel e suportada por estudos de biogeografia. Por
exemplo, observa-se em populaes em contato secundrio que os indivduos mais
prximos da zona de contato, onde ocorre hibridizao, so mais capazes de selecionar
parceiros de seu prprio grupo do que aqueles indivduos da mesma espcie que vivem
no outro extremo da rea de distribuio, isto , longe da rea de contato secundrio.

IV. Especiao aloptrica, paraptrica e simptrica

Os mecanismos de especiao que discutimos at aqui trataram do surgimento
de isolamento reprodutivo entre duas populaes separadas geograficamente uma da
outra. Essa condio em que duas espcies surgem a partir de uma populao ancestral
que foi subdividida em duas reas no conectadas chamada de especiao aloptrica
ou especiao por vicarincia. Acredita-se que essa seja a forma mais comum de
especiao e ela , sem dvida, a mais bem compreendida.
A populao original pode ser subdividida pelo surgimento de uma barreira que
impede o deslocamento dos indivduos de um lado para outro, como j foi proposto
anteriormente, ou ento pela migrao de um grupo de indivduos da populao original
para uma nova rea seguida da perda de contato com a populao ancestral. Ao final ou
mesmo durante o processo de especiao pode ocorrer o contato secundrio entre essas
populaes ou espcies. Mas espcies novas poderiam surgir, ao menos
hipoteticamente, em populaes que no apresentam distribuio aloptrica...
Existe a situao em que uma populao ancestral d origem a duas novas
espcies de distribuio contgua, sem que haja isolamento geogrfico. Por exemplo,
uma populao d origem a uma nova espcie que ocupa a poro leste da distribuio
original da populao e outra que ocupa a poro oeste, sem que haja descontinuidade
entre elas. Esse tipo de distribuio caracteriza a especiao paraptrica.
Finalmente, se uma populao ancestral se divide em duas novas espcies cujas
distribuies so a mesma da populao ancestral, fica caracterizada a especiao
simptrica.
Embora acredita-se que esses dois ltimos tipos de especiao sejam muito
menos comuns, eles parecem, no mnimo, possveis. Mas de que forma poderia ocorrer
a especiao paraptrica?
Um fenmeno bem conhecido relacionado distribuio de espcies e
organismos a formao de um gradiente de variao intraespecfico como reposta a
uma variao tambm gradual nas condies ambientais ao longo da rea de
distribuio. Por exemplo, sabemos que a temperatura mdia do ambiente tende a
diminuir conforme nos afastamos da linha do equador em direo aos plos. Se uma
espcie possui uma ampla distribuio no sentido norte-sul, podemos esperar que,
quanto mais nos deslocamos para a regio mais fria da rea de distribuio,
encontraremos, por exemplo, indivduos gradativamente com maior massa corporal,
uma adaptao para tolerar o frio. Esse tipo de gradiente de variao de uma espcie ao
longo de sua rea de distribuio chamado de clina.
Outros exemplos de clina poderiam ser adaptaes fisiolgicas para lidar com
gradaes na umidade do ambiente, ou quantia de pigmento na pele conforme a
luminosidade a que os indivduos esto expostos. Embora essas clinas possam ser
graduais, tambm podem ocorrer reas ao longo da clina em que a variao mais
acentuada, formando as chamadas clinas escalonadas. Esse padro de variao
geogrfica em clina escalonada parece ser o principal requisito para que ocorra
especiao paraptrica.

Se as condies em cada lado da clina escalonada forem diferentes o suficiente

para que as formas hbridas produzidas na zona intermediria da clina sejam
desvantajosas, fica fcil imaginar como o reforo poderia entrar em cena e promover o
isolamento reprodutivo entre os grupos. Uma das principais crticas a esse processo
que a grande maioria das zonas de hibridizao conhecidas parecem ser resultantes de
contato secundrio e no de clinas. De qualquer maneira, o processo seria possvel.
O isolamento ps-zigtico provavelmente no atuaria em eventos de especiao
paraptrica, pois fica difcil imaginar que a seleo natural permitiria o surgimento de
genes incompatveis em populaes que mantm fluxo gnico, ainda que reduzido.
A especiao simptrica, assim como a paraptrica, parece ser um fenmeno
muito menos comum do que a especiao aloptrica. Nesse caso, as populaes
divergentes no esto isoladas geograficamente nem tampouco apresentam uma clina de
variao. Voc conseguiria imaginar, ento, quais seriam as condies necessrias para
que o isolamento reprodutivo surgisse em simpatria?
No caso da especiao simptrica, devemos considerar que as barreiras para o
fluxo gnico poderiam ser de origem ecolgica e no geogrfica. As principais
evidncias sobre mecanismo de especiao simptrica provm de espcies animais que
se alimentam de ou se reproduzem em tipos especficos de plantas.
Se membros de uma populao original passam a explorar um novo recurso
existente na mesma rea geogrfica em que se encontra a populao ancestral e, devido
utilizao desse novo recurso, passam a se reproduzir preferencialmente com os outros
indivduos que tambm exploram esse novo recurso, ento podemos ter as condies
necessrias para que ocorra especiao paraptrica. Voc talvez consiga entender
melhor essa situao com o exemplo apresentado adiante, decorrente da introduo das
macieiras nos Estados Unidos.

V. Mecanismos de divergncia
Disperso e vicarincia apenas criam condies para a especiao. Para que essa
continue, seleo natural e deriva gentica devem atuar sobre as mutaes de modo a
criar divergncia nas populaes isoladas. Nesta seo, iremos rever como a deriva
gentica e a seleo atuam sobre populaes intimamente relacionadas uma vez que o
fluxo gnico entre elas tenha sido reduzido ou eliminado.
Seleo natural
Conforme voc j deve ter notado, diferenas genticas considerveis devem
ocorrer entre populaes intimamente relacionadas para que a especiao acontea. A
deriva gentica (discutida mais adiante) quase sempre desempenha um papel
fundamental em criar tais diferenas quando ao menos uma das populaes pequena.
Mas a seleo natural tambm pode levar a divergncias se uma das populaes ocupa
um outro ambiente ou usa um novo tipo de recurso.

Uma pesquisa realizada com moscas nos Estados Unidos ilustra bem o papel da
seleo natural na especiao. Populaes dessas moscas esto divergindo em
decorrncia da seleo natural sobre as preferncias alimentares de cada uma delas.
A mosca da ma, Rhagoletis pomonella, encontrada nas regies nordeste e
centro-norte dos Estados Unidos. Essa espcie considerada uma praga na agricultura
norte-americana. As mesmas moscas tambm parasitam os frutos de uma outra espcie
de planta intimamente relacionada s macieiras, conhecida como pilriteiro (Crataegus).
Os machos e fmeas de Rhagoletis identificam suas rvores hospedeiras pela
viso, toque e cheiro. A crte e o acasalamento ocorrem sobre ou prximo aos frutos.
As fmeas depositam seus ovos nos frutos enquanto os mesmos ainda esto nas rvores;
os ovos eclodem em dois dias e ento desenvolvem trs estgios larvais no mesmo
fruto, levando mais ou menos um ms. Depois que o fruto cai da rvore, as larvas saem
e cavam pequenos furos no solo, onde permanecem durante todo o inverno. No vero
seguinte, elas emergem como adultas, reiniciando o ciclo.
Os pesquisadores desse estudo se perguntaram se as moscas que parasitavam as
macieiras e os pilriteiros pertenceriam a populaes distintas. Tanto os pilriteiros quanto
as moscas so nativos da Amrica do Norte, mas as macieiras foram introduzidas a
partir da Europa h menos de 300 anos. Para formular a pergunta, os pesquisadores
partiram da hiptese de que dois grupos geneticamente distintos de moscas teriam sido
criados por seleo natural baseada na preferncia por diferentes fontes de alimento. A
hiptese alternativa seria de que as moscas das macieiras e dos pilriteiros so membros
da mesma populao, ou seja, elas seriam capazes de se acasalar livremente e a seleo
para explorar diferentes hospedeiros no ocorreu.
Para tentar responder s suas perguntas, os pesquisadores americanos ento
analisaram o material gentico de moscas coletadas nos dois tipos de rvores. E os
resultados apontaram diferenas significativas nas suas frequncias de alelos, o que
refora a hiptese de que as moscas atualmente formam duas populaes distintas.
Embora morfologicamente elas sejam idnticas, elas foram claramente diferenciadas
com base em seu gentipo.
Voc teria algum palpite sobre como isso pode ter ocorrido? Como moscas que
ocupam a mesma regio geogrfica e so morfologicamente parecidas conseguiram
divergir em espcies distintas? Acontece que, ao invs de se isolarem pela geografia, as
moscas das macieiras e dos pilriteiros esto isoladas em funo de sua espcie
hospedeira. Como o acasalamento nessas moscas ocorre nos frutos parasitados por elas,
sua preferncia de habitat resultou em acasalamentos fortemente no aleatrios, ou seja,
as moscas do pilriteiro tendem a cruzar somente com as moscas do pilriteiro, e as
moscas da macieira, por sua vez, tendem a cruzar somente com as moscas da macieira.
Observou-se que em apenas 6% dos casos totais de acasalamento ocorria cruzamento
entre moscas de hospedeiros diferentes.
Esse exemplo descreve um caso ainda incompleto de especiao, pois estudos
em laboratrio demonstram que as formas ainda no esto isoladas reprodutivamente,
embora j apresentem diferenas quanto a suas enzimas digestivas e desenvolvimento.
Talvez o tempo de divergncia tenha sido insuficiente, mas no podemos afirmar
com certeza que as duas populaes chegaro um dia a formar espcies diferentes.

Entretanto, a existncia de amplas irradiaes adaptativas em linhagens de insetos

fitfagos, atravs de colonizao de novos hospedeiros, parece indicar que a especiao
simptrica uma realidade.
Seleo sexual
Em muitas espcies, machos e fmeas podem apresentar diferenas na maneira
como eles escolhem seus parceiros sexuais. Esse tipo de seleo chamado de seleo
sexual, e visto como um caso especial de seleo natural. Alguns modelos de gentica
de populaes tm demonstrado que mudanas na maneira com que uma populao de
organismos sexuados seleciona ou adquire seus parceiros pode resultar numa rpida
diferenciao da populao ancestral. Isso acontece porque a seleo sexual afeta
diretamente o fluxo gnico, e por causa disso pode ser um importante mecanismo
promotor de divergncias entre populaes.
Deriva gentica
O que acontece quando um barco est deriva? Seu rumo incerto, no ? Pois
quando falamos em deriva gentica, nos referimos a algo parecido, s que acontecendo
com os alelos. Consideremos agora uma populao, ou seja, um grupo de indivduos
capazes de cruzar entre si. Faa um exerccio mental imaginando que pegamos todos os
vulos e todos os espermatozoides produzidos pelos indivduos adultos dessa populao
e os colocamos numa caixa. Um vulo pode colidir aleatoriamente com um
espermatozoide, ocorrendo ento fecundao. Cada um desses gametas carrega um alelo
de um determinado gene.
espermatozides

vulos

AA Aa

aA

aa

zigotos

Digamos que a frequncia do alelo A entre os gametas da populao acima seja

de 60% e do alelo a, de 40%. A princpio, tais frequncias allicas se manteriam
constantes de gerao para gerao. Isso o que prega uma lei conhecida como lei de
Hardy-Weinberg, a qual voc ver mais a fundo quando estiver estudando gentica de
populaes. Entretanto, observa-se que muitas vezes vo ocorrendo alteraes nas
frequncias allicas no decorrer de vrias geraes, especialmente se as populaes so
relativamente pequenas. A deriva gentica refere-se justamente a essas alteraes nas
frequncias allicas. Mas o que isso tem a ver com o surgimento de novas espcies?

Em pequenas populaes, a deriva gentica pode levar a diferenciaes

genticas que, a longo prazo, podem levar ao surgimento de novas espcies.

Efeito do fundador
No arquiplago do Hava, so encontradas aproximadamente 500 espcies j
descritas de moscas do tipo drosfila (parentes das moscas de frutas), alm de uma
estimativa de outras 350 espcies ainda no descritas formalmente. Alm do nmero
relativamente elevado de espcies, outro aspecto que sempre chamou a ateno dos
pesquisadores a diversificao ecolgica desse grupo. As moscas havaianas podem ser
encontradas desde o nvel do mar at as montanhas mais altas, e tanto em arbustos secos
quanto em florestas midas. Como tamanha diversidade pode ter surgido?
Uma das explicaes parte do chamado efeito do fundador, expresso criada
por Ernst Mayr para descrever a alterao inicial por deriva gentica nas frequncias
allicas, que promovem uma cadeia de mudanas genticas em outros locos. Muitas das
moscas havaianas so endmicas de certas ilhas do arquiplago, ou seja, so
encontradas apenas numa ilha em particular. A hiptese do efeito do fundador sustenta
que tal endemismo surgiu quando uma pequena populao de moscas, ou talvez uma
nica fmea grvida, dispersou para um novo habitat ou ilha. Como resultado, os
colonizadores fundaram novas populaes fisicamente separadas da espcie ancestral,
as quais foram se divergindo geneticamente por deriva ou seleo.
O efeito do fundador pode ser apontado como um importante mecanismo de
especiao em ilhas ocenicas como o Hava. Alm disso, uma grande variedade de
habitats tais como fontes termais, cavernas, topos de montanhas e lagos com drenagem
restrita tambm podem ser vistos como ilhas, nos quais a ocorrncia de espcies
endmicas pode ser explicada por esse efeito.

VI. Hibridizao
Agora suponha que um determinado evento de especiao comea com o
isolamento geogrfico de duas populaes e consequente reduo no fluxo gnico. O
mesmo evento, ento, continua, com seleo, mutao e deriva gentica causando
divergncia nos genes dos dois grupos. O que voc acha que aconteceria se essas
populaes voltassem a ter algum tipo de contato e pudessem cruzar novamente?
Eventos de hibridizao entre populaes na situao que acabou de ser descrita
acima so particularmente comuns em plantas. Chamamos de zona hbrida uma regio
onde o intercruzamento entre populaes divergentes frequente. Tais zonas so
usualmente produzidas quando ocorre contato secundrio entre espcies que divergiram
alopatricamente.

S para clarear sua memria, estamos considerando como hbrido um organismo

que resultante do cruzamento entre dois pertencentes a populaes de espcies
diferentes ou que, no mnimo, esto em processo de divergncia. O destino de tais
hbridos, muitas vezes, determina o curso de um processo de especiao. Apresentando
algumas situaes possveis: 1) os hbridos eventualmente so capazes de cruzar com
indivduos da gerao parental, podendo anular a divergncia entre eles; 2) ou, numa
outra possibilidade, os hbridos apresentam caractersticas novas e do origem a uma
populao distinta; 3) por fim, os descendentes dos hbridos podem apresentar um valor
adaptativo reduzido em relao gerao parental. Nesse ltimo caso, o destino da zona
hbrida depender da intensidade das presses de seleo natural que ela ir sofrer. Se as
presses forem intensas, os hbridos tm poucas chances de se manter a longo prazo.

VII. Consideraes finais

Como voc percebeu, uma srie de conceitos de espcies pode existir. Tais
conceitos diferem nos critrios utilizados no reconhecimento de uma novidade
evolutiva. De forma geral, porm, assumimos que especiao, ou seja, o surgimento de
novas espcies, consiste na evoluo de barreiras genticas troca gnica entre
populaes. Vimos que a especiao pode ser analisada como um processo de trs
etapas: 1) isolamento geogrfico entre populaes; 2) divergncia de caractersticas, em
geral relacionadas ao sistema de acasalamento ou uso de habitat; 3) isolamento
reprodutivo. Mas podem existir excees a essa sequncia. Em alguns casos, a seleo
por divergncia forte o suficiente para que populaes possam se diferenciar sem que
haja isolamento geogrfico (lembra-se da pesquisa com as moscas da ma e do
pilriteiro?). Alm disso, eventuais contatos secundrios podem gerar zonas hbridas
estveis, ou novas espcies que contero genes de ambos os pais.
A diferenciao das populaes em espcies distintas pode ocorrer rpida ou
lentamente atravs de seleo natural, deriva gentica ou por uma combinao das duas.
E, de modo geral, populaes pequenas e localizadas podem se diferenciar mais
rapidamente em novas espcies.

VIII. Referncias

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