Agnatos y Condrictios

M. Bessonart
A. Rodriguez Y.
Facultad de Ciencias
Secci6n Zoologia Vertebrados
Curso Biologia Animal 2007

INTRODUCCION A LOS VERTEBRADOS

Los vertebrados difieren de los demas cordados en que usual mente poseen columna
vertebral, a partir de la cual surge la denominacion del grupo. Esta columna rem plaza
a la notocorda en mayor 0 menor medida en los diferentes miembros del subphylum.
Los segmentos oseos que componen la columna se denominan vertebras.
Ademas, los vertebrados cuentan con una cabeza diferenciada, con un craneD y
cerebro; resultado son muchas veces denominados los cordados craneados. EI cordon
nervioso dorsal de los vertebrados se encuentra protegido por una estructura en forma
de U, compuesta por proyecciones paralelas de la columna vertebral, que van a
conformar el arco nerual.
Entre los organos internos de los vertebrados, el rifion, y los organos endocrinos son
caracteristicos del grupo. EI sistema endocrino, basicamente esta compuesto por
distintas glandulas que secretan hormonas, que alcanzan su maxima complejidad en
este grupo, jugando un papel critico en el control de las funciones del cuerpo de un
vertebrado. Todos los vertebrados poseen corazon y un sistema circulatorio que
incluye vasos sanguineos cerrados. Tanto en el sistema circulatorio, como en el
excretor, los vertebrados difieren marcadamente de cualquier otro animal.
Los vertebrados son un grupo diverso que contiene miembros adaptados a la vida en
el agua y sobre la tierra, asi como tambien al vuelo. Hay siete grupos principales de
vertebrados vivientes; tres de ellos son peces (y viven en el agua) mientras los otros
cuatro son tetrapodos adaptados a vivir sobre la tierra, salvo algunas excepciones
entre los mamiferos marinos han vuelto a colonizar el medio acuatico. Los peces del
grupo Agnatha, las lampreas y las myxinas; Chondrichthyes, los peces cartilaginosos,
rayas y tiburones y los Osteichtyes los peces oseos que son el grupo dominante de la
actualidad. Las cuatro clases de tetrapodos son Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia.
Loa miembros de clase Agnatha se diferencian del resto de los vertebrados por no
po seer mandibula. En parte a raiz de esta caracteristica, usualmente se los toma
como representativos de las primeras eta pas de la evolucion de los vertebrados. Esta
relacion, en el pasado ha lIevado algunas veces a reconocer a los agnatos como un
grupo separado de los demas vertebrados, dado que existe mayor diferencia entre los
agnatos y las demas clases del subphylum que entre el resto de todas estas.

Phylum

CHORDATA

Subphylum

VERTEBRATA

Super Clase AGNATHA

Clase Myxini (mixinas)
Clase Cephalaspidomorphi (lam preas)

Super Clase GNATHOSTOMATA

Clase Elasmobranchii (tiburones y rayas)
Clase Holocephali (quimeras)

LOSAGNATOS

Los agnados 0 "paces sin mardfbula" son representativos de los primeros estadios en la
evolucion de los vertebrams: aparecidos hace 470 millonas de ams y durante mas de 100
millones lueron los unicos ve rtebrados. La mayoria de los agn8tos estan extinguidos, los que
aun perduran - la rfll reas y mixinas - se consideran las dos Ifneas supervi vientes de este grupo.
En los agn 8tos la notocorda persiste a 10 largo de la vida animal, ademas tiene dentro del cuerpo
porciones de un esqueleto cartilagimso. Sin embargo se sabe a partir del registro losil que sus
ancestros posefan esqueletos oseos comparables aI de los osteictios. En contraste con las
desnudas lampreas y mixinas vivientes rru chos de los agnatos extirtos poseian escamas oseas
bien desarrolladas y muy elaboradas, aunque se sabe que SU estructura y origen evolutivo
dilieren completamente de los de las escamas de los paces que existen hoy dia.
Los habitos alime rticios de los actuales agnatos estan muy espacializados, son parasitos de
otros peces 0 carro~eros. Probablemente SU exito en la explotacion de este particular tipo de
nicho ecologico 0 forma de vida, sea la razon por la cual sean los unicos que hayan sobrevivido
hasta el mundo moderno, como representantes de una clase que lue durante mucho tiempo el
grupo dominante de los vertebrados. En la actualidad existen unas 31 especies de mixinas y 41
esp ecies de lampreas, el resto de los grupos de esta clase ha estado extinto por varios cientos
de millones de alios.
Las lampreas tie nen bocas redondeadas que luncionan como III vaso de succiOn. Usando estas
bocas especi al izadas, estos peces que p.Jeden alcanzar un metro de largo cuando adulfDs, se
sujetan ellos misrY'()s a otros peces (usualmente peces oseosl. Una vez lijooo agujerea la piel
del pez con lll as estructuras en lorma de tenazas, rodeadas de espinas que aseguran la
lijaci oo, succionando la sangre del pez a traves del agujero practicado. Algunas veces las
lampreas pueden ser tan abundantes que rep-esentan III verdadero problema ptra las
pesquerias comerciales.
Introru cidas en los Grandes Lagos, en Norteamerica, se han convertido en lll a verdadera
plaga, en cuyo control se gastan millones de dolares anualmente.
EI desove en las lampreas tiene lugar durante la primavera y suele occxrir en las depresiones en
los lordos de piedra de las corrientes de agua dulce. Una larva delgada y transparente crece en
peces opacos con l a ma de anguila, los que pueden alcanzar los 15 em. de longitud. Viven
enterrados en el barro, alimootandose de plancton y aparentemente se mueven solamente ptra
encontrtr sitios mas ricos en alimento. Eventualmente estas larvas metamooosean en los
adultos parasitos. Los adultos se encuentran 00 el mar 0 en aguas salobres y se alimentan de
otros peces de la manera descrita.
En contraste con las lampreas, las mixinas, que extemamente son muy similares, son
carro ~er as y a menudo se alimentan dentro de peces rru ertos 0 grandes invertebrados. Las
larvas de las lampreas, superlicialmoote recuerdan a los lance lots y, como ellos se alimentan de
plancton. Los lance lots mueven unas corrie rtes de agua a 10 largo de sus laringes por medio de
accion ciliar mientras que las la rvas de las la rfll reas, carentes de cilios, 10 hacen por contraction
muscular.
La acci oo muscular de las larvas de lampreas es mucho mas eliciente que la de los cilios de los
lancelots, lorzardo al agua a pasar a traves de las branquias. Consecuenteme rte, las larvas de
lamprea pueden extraer mucho mas alimento de la corriente de agee en un perfodo dooo de
tiempo. Los cordams primitivos casi sin duda se alimentaban por medio de cilios; Y la
adquisicion de capacidad para usar las contracciones musculares para lorzar III paso del agua a
traves de las branquias representa un importante avance evolutivo .

AGNATHA
Los agnatos son vertebrados primitivos con cuerda dorsal persistente y carentes de aparato
mandibular. Las dos clases vivientes comprenden a lam preas y mixinas, y se encuentran
agrupadas bajo el termino Ciclostomos (boca circular).

DIAGNOSIS

Boca redonda con dientes corneos.

Esqueleto membranoso 0 cartilaginoso.
Craneo sin region occipital.
Varios pares de hendiduras branquiales extern as
Boisas branquiales en forma de saco.
Organo olfativo impar con doble inervacion.
Piel desnuda, frecuentemente recubierta de mucosa.

ANATOMIA
Presentan la pie I es desnuda, sin cobertura osea (escamas).
Los mixinoideos tienen basicamente tres capas, una epidermis pluriestratificada, un corion
con fibras conjuntivas y un tejido subcutaneo grueso que casi no contiene fibras. La epidermis
consta de diferentes tipos celulares, destacando celulas sensoriales y glandulares. EI tejido
subcutaneo se relaciona de forma laxa con la base muscular
Las lam preas tienen tam bien la piel tri-estratificada, pero a diferencia de las mixinas el tejido
subcutaneo esta fuertemente unido a la base muscular. Su epidermis posee celulas
mucosas yen ellfmite entre corion y subcutaneo aparecen celulas pigmentarias.
EI esqueleto de los agnatos actuales es cartilaginoso, con escasa cantidad de sustancia
fundamental. Las formas larvales poseen un tipo de cartflago denominado mucoso.
Poseen neurocraneo fragmentado y esqueleto branquial desarrollado. EI esplacnocraneo en
las lam preas adultas po see una formacion de trabeculas muy especializadas y se une por dos
puntos al neurocraneo. En la parte superior tiene elementos de sosten para la cavidad bucal y
cartflagos labiales.La cavidad branquial se halla en la parte caudal de la verdadera region
craniana, es una construccion de sosten para el aparato branquial y las bolsas branquiales. En
el caso de las mixinas el esplacnocraneo esta constituido por placas y trabeculas que sostienen
la cavidad bucal y la lengua y por un esqueleto branquial reducido.
EI esqueleto axial se halla constituido por una cuerda dorsal que persiste toda la vida. En la
lamprea los arcos neurales que rodean a la medula espinal son cartilaginosos y en la mixina
irradian dorsal y ventralmente hacia la region caudal prolongaciones cartilaginosas. Esos
cartflagos de ordenacion segmentaria se interpretan como rudimentos de estructuras
vertebrales anteriores.
La musculatura a diferencia de los demas vertebrados, no presenta insercion en el esqueleto
axial sino exciusivamente en el esqueleto cefalico.

Esqueleto de una lamprea

.9 <!Jjo~vingstone,

BIODIDAC

SISTEMA CIRCULATORIO
EI corazon con dos camaras esta dividido en auricula y ventriculo y se halla y se halla envuelto
en un pericardio que en el caso de las mixinas y los abocetes (larvas de lamprea) comunica
con la cavidad peritoneal, mientras que en lampreas adultas esta cerrado.
La sangre tiene corpusculos sanguineos nucleados, los pigmentos respiratorios se asemejan
bastante a los de invertebrados. La sangre venosa fluye a traves del sene venoso hacia la
auricula ya traves del bulbo arterial y la aorta ventral hacia las branquias. La sangre oxigen ada
en los capilares branquiales se acumula en las aortas branquiales eferentes, uniendose estas
en la aorta dorsal que la Ileva al resto del cuerpo.
Una caracteristica particular de este grupo es la presencia de un fragmento contractil en el
vasa porta hepatico.
EI sistema vascular linfatico es bien diferente al del resto de los vertebrados, posee lagunas
en las zonas cefalica, branquial, abdominal y caudal, asi como debajo de la piel. Esas lagunas
se conectan entre si por cordones linfaticos agrupados de a pares.
SISTEMA NERVIOSO Y SENSORIAL
En el sistema nervioso es de particular interes la medula espinal aplanada, con una parte
dorsal convexa y una ventral concava.
En 10 referente al sistema sensorial el sistema de la linea lateral en las lam preas se hallan
alrededor de los orificios de la boca, los ojos, la nariz y alrededor de las branquias. En la zona
toraxica forman tres lineas, dorsal, lateral y ventral. En mixinas hasta hace poco se pensaba
que no existia pero han side encontrados en un genero trazas del mismo.
EI organa olfativo se distingue por estar relacionado con la hipofisis y ser impar. Se encuentra
en el conducto nasal, que en las lam preas aparece abierto en la cara dorsal m ientras en las
mixinas se halla por encima de la boca en posicion bien terminal. EI organa estato-acustico se
halla reducido al laberinto y consta de de un vestibulo y un utriculo con dos diverticulos. Los
ojos se caracterizan por la presencia de una capa cornea biestratificada, falta un verdadero
cuerpo ciliar, nervio optico y falta de musculos intraoculares. Las lam preas tienen la vision mas
desarrollada que los mixinoideos.
APARATO UROGENITAL
Poseen el sistema renal mas primitiv~ entre los vertebrados. Las mixinas juveniles tienen
holonefros; un riiion con un solo tubulo renal por segmento toracico y los tumulos de cada lade
del organismo desembocando en un canal primitiv~. EI holonefros se divide en dos segmentos,
el holonefros craneal y el opistonefros caudal. En general el pronefros derecho esta mas
desarrollado. En el extremo caudal de cada pronefros se halla un ovillo vascular formado por la
fusion de varios glomerulos. EI sistema renal de los agnatos recibe exclusivamente sangre de
los vasos laterales y no a traves del sistema porta renal.
EI aparato reproductor esta formado por un organa que ocupa la mayor parte de la cavidad
abdominal, suspendido por una hoja de peritoneo. Los sexos estan separados y los gametos
caen al celoma saliendo al exterior por poros genitales. La fecundacion es externa

APARATO DIGESTIVO
En los mixinoideos la boca se cierra en forma de estrella circundada por dos pares de
tentaculos. La lengua es una formacion de la cavidad bucal, diferente a la del resto de
los vertebrados. Esa lengua es sostenida por cartllagos y tiene dos pares de dientes
corneos que actuan como raspadores.
En la lamprea adulta la boca se convierte en un organa sector redondo dirigido hacia
abajo, con un borde cubierto de pequenos cirros que constituyen un organa filtrante que
elimina particulas grandes del agua respiratoria. EI interior de la boca esta cubierto por
un epitelio pluriestratificado y posee dentfculos corneos. En la base de la faringe se
halla la lengua, provista tambien de dentfculos corneos que es utilizada como lima para
abrir una herida e introducir posteriormente el em bolo sector.
Los dientes de los ciclostomados son formaciones de origen exclusivamente
epidermico, no se pueden homologar con los dientes del resto de los vertebrados.
EI intestino anterior esta dominado por el aparato branquial. En los mixinoideos en el
primer sector no tiene branquias y el segundo sf. En las lam preas la parte inferior del
intestino anterior forma el saco branquial respiratorio y el superior forma el esofago del
canal digestiv~.
EI intestino termina en una cloaca. Las poseen mixinas musculo que la cierra, las
lampreas no.

Lamprea

SISTEMA RESPIRATORIO
Poseen branquias dispuestas en bolsas, una formacion que es exciusiva de los
ciclostomados. Son bolsas esfericas, tam bien Ilamadas bolsillos 0 sacos. La parte
interior tiene la superficie respiratoria muy dividida. Comunican con el intestino a traves
del conducto branquial interno y con el exterior con el conducto branquial externo. La
estructura del sistema branquial y el numero de bolsas branquiales es diferente entre
mixinas y lampreas.
Los mixinoideos poseen de 6 a 13 pares de bolsas branquiales comunicadas
directamente con el intestin~, pero comunicadas con el exterior a traves de un unico
canal eferente que sale por la parte ventral detras de las bolsas branquiales a la altura
del primer tercio del cuerpo.
Las lampreas poseen en general 7 pares de bolsas branquiales, cada una comunicada
con el exterior a traves su propio conducto branquial externo.

Lamprea

mixina

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APARICION DE LOS PECES MANDIBULADOS

Las mandfbulas se desarrollaron por prfmera vez entre los vertebrados que vfvferon hace 410
mfllones de anos, hacfa ffnales del SlIurfco. La adqufsfcfon de mandfbulas por loa peces
ancestrales durante ese perfodo, les permftfo evolucfonar en effcfentes predadores para
defenderse a sf mfsmos y colectar alfmento de sftfos y de formas en las que no habfa sfdo
posfble hasta ese momento. Desarrollaron aletas cada vez mas effcfentes y fueron capaces de
propulsarse con mayor rapfdez y exactftud para acechar, cazar y a la vez evftar predadores.
Los prfmftfvos mandfbulados desplazaron a sus ancestros sfn mandfbula, por 10 que los
agnatos han sobrevfvfdo hasta el presente solo como parasftos y carroneros, dos formas de
vfda especfalfzadas en las cuales tfene relatfvamente pocos competfdores. Durante este
perfodo de tfempo los peces pasaron a domfnar todas las aguas del mundo.
Las mandfbulas con capacfdad de morder de los vertebrados tuvferon lugar por medfo de la
modfffcacfon evolutfva de uno de 0 mas de los arcos branqufales, orfgfnalmente las areas entre
las hendfduras branqufales. Estas hendfduras branqufales a su vez se desarrollaron a partfr de
las hendfduras 0 cavfdades farfngeas caracterfsticas de los embriones de los cordados. En el
proceso evolutivo de las mandfbulas los arcos branquiales se movilizaron hacfa adelante en
relacfon con el cuerpo del animal cambiando de forma. La progresiva modificacfon de los arcos
hasta la boca produjo la mandfbula caracterfstica de los modernos vertebrados gnatostomados
(bocas dentadas)- todos los vertebrados excepto los agnatos. Los dientes de los vertebrados
se originaron a traves de modificacfones evolutivas de la piel. Una vez que las mandfbulas
hubieron evolucfonado en los primeros gnatostomados, sus descendientes desarrollaron
distintos tipos mandibulares, los cuales varfan ampliamente en las diferentes clases de
vertebrados.
De las aproximadamente 42.500 especfes de cordados actuales aproximadamente la mitad son
peces. Indudablemente muchas mas especfes esperan ser descubiertas, especfalmente en
aguas continentales de Sudamerica y Africa, los cuales son excepcfonalmente ricas en
miembros de este grupo. Los peces han ocupado de forma completa y eficfente todas las
aguas del globo desde su origen hace unos 410 millones de anos. Mas aun, los peces
mandibulados, a traves de una serie de importantes avances evolutivos han dado lugar al resto
de los vertebrados.

((((((1((

Agnatha

\,

Gnathostomata

~~

CONDRICTIOS

Entre los primeros grupos de peces mandibulados en evolucionar se encuentran los

Placodennos, los Condrictios (tiburones y rayas) los Osteictios. Estos grupos y otras lineas
extintas remplazaron ampliamente a los agnatos de todo el mundo; hoy en dia sus
descendientes dominan los mares y aguas contilentales.
Muchos cientos de mi es de especies extilguidas de la clase Chondrlchthya se conocen a partir
del registro fOs i, pero solamente 850 existen en la actualidad. Estos peces son
mayoritariamente carroneros y camivoros; y el esqueleto interne de las fonnas vivas esta
compuesto por cartilago, material ligero y elastico. Sus eficientes aletas y esqueletos livianos
han hecho de ellos eficientes nadadores y predadores, y han j.Jgado un importante rol
ecol6gico en los mares del mundo durante cientos de mill ones de anos.
Los condrictics carecen de vejga natatoria pero poseen higado altamente grasos que en el
caso de los tiburones alcanza un 20% del peso corporal pennitiendoles regular su flotabilidad.
La piel de los condrictios esta totalmente cubierta por pequenos denticulos puntiagudos,
similares en estructura a los dientes de otros vertebrados. Como resultado la piel de estos
peces es rugosa casi como un papel de lija.
Loa tiburones se desplazan a traves del agua con movimientos siluosos de todo el cuerpo y
mediante golpes de cola. Este movimiento tiende a conducir a los tiburones hacia abajo. Esta
tendencia es corregida por dos extendidas aletas pectorales. En las rayas, esas aletas
pectorales se han extendido en todas direcciones y se ondulan cundo el pez se mueve
dandoles su apariencia caracteristica. Su cola, que no es su principal medio de locomoci6n
como en los tiburones, es delgada en fonna de latigo yen algunos casos esta armada con una
espina venenosa. Estos animales pasan la mayor parte del tiempo en el fondo oceanico,
alimentandose principal mente de invertebrados. La alinentaci6n sobre el suelo se ve facUada
por la boca s.uada en la superticie ventral.
Muchos tiburones (al igual que aquellos peces 6seos que nadan constantemente) dependen de
una con stante corriente de agua que es forzada a pasar a graves de las branquias de la que
extraen el oxigeno disuelto, generada por el medic de nataci6n.
Otros peces son capaces de bombear agua a traves de sus agallas mientras estan detenidos.
Aquellas especies que obtienen el oxigeno moviendose constantemente pueden literal mente
ahogarse, si se les inpide nadar. Tiburones ahogados, como por ejemplo, aparecen a menudo
en las redes que se utilizan para proteger las playas.
En las rayas, que poseen la boca en su cara ventral y comen en el fondo 0 cerca de el , los
orificios a traves de los cuales hacen circular el agua, estan localizados en la cara dorsal de sus
cabezas.

4JJ!

CHONDICHTHYES
DIAGNOSIS
Las especies vivientes se caracterizan por poseer mandibula y esqueleto cartilaginoso,
en ocasiones calcificado. Tienen CraneD de una pieza y las cavidades nasales no
comunican con la faringe. Escamas placoides, aletas pares relacionadas con sus
correspondientes cinturas, aleta dorsal (una 0 dos) anal y caudal heterocerca.
Telencefalo bien desarrollado con bulbo olfatorio pronunciado. Organo de linea lateral
muy acusado en zonas cefalicas y suplementado por fosetas sensitivas. Intestino con
valvula espiral, conductos genitales derivados de ureteres primarios, cluspers
adaptados para copu lacion.

Adelantos estructurales en relaci6n a los cicl6stomos:

Aparato mandibular verdadero.

Transformaci6n del arco hioideo en aparato de apoyo a la mandibula.
Existencia de verdaderas cinturas (pectorales y pelvicas).
Transformaci6n de la primera hendidura branquial en espiraculo.
Existencia de aletas pares y caudal heterocerca bien desarrollada (en selaceos).
Tegumento reforzado por escamas placoides.

PIEL Y FANERAS

Poseen epidermis de tipo pluriestratificado no corneo, con estrato germinativo bien

desarrollado situado sobre una membrana basal. Debajo de la epidermis se halla un
corion grueso con una densa red de fibras conjuntivas.
Las escamas placoides son pequenas formaciones con estructuras parecidas a
dientes (cavidad pulpar, vasos sanguineos, cono de dentina y capa de esmalte) cuyos
apices atraviesan la epidermis. LA forma de los denticulos es diversa yeventualmente
puede no estar presente (holocefalos). Otras veces se han desarrollado estructuras
mas fuertes, con forma de espinas a 10 largo de la dorsal 0 en la cola como aguijones.
En las capas superiores del corion y en el estrato germinativo se encuentran
numerosos cromatoforos con ramificaciones hasta las celulas epidermicas superiores.
La regulacion del cambio de color observado se halla bajo regula cion neuro hormonal.
En cuanto a las glandulas, en la piel destacan las mucosas en la epidermis de
rajiformes. Tambien aparecen glandulas unicelulares de secrecion serosa acumuladas
en el recubrimiento epidermico de los surcos de los aguijones caudales.
SISTEMA DE SOSTEN
Esqueleto
EI craneD de los selaceos esta formado por una capsula cartilaginosa compuesta de
varios segmentos. EI segmento mas posterior es pequeno y con un gran orificio, el
foramen magnum. Debajo se encuentra el condilo occipital que articula con el centro
de la primera vertebra. En la parte anterior se encuentran las capsulas auditivas que
alojan el oido interno. En direccion rostral aparecen las cavidades oculares. EI
neurocraneo se halla atravesado por numerosos orificios, que lIevan vasos sanguineos
y nervios.

Fijacion mandibular: se distinguen tres formas principales

Anfistilia: el palatocuadrado se relaciona con el CraneD por delante a traves de una
prolongacion del etmoides y por detras a traves del hiomandibular que articula con el
CraneD a la altura del otico. Es carac!eristico de condric!ios primitiv~s.
Hiostilia: EI palatocuadrado articula con el CraneD por detras a traves del
hiomandibular, mientras por delante tiene una relacion muy laxa (carac!eristico de la
mayo ria de cond rictios y osteiC!ios)
Autostilia: el hiomandibular no participa en la articulacion de la mandibula, ya que el
palatocuadrado esta en relacion direc!a con el craneo. (se ve en Holocefalos)

Holostyly
_

Autostyly

Amphistyly
Hyomandibu ta and derivatives

Chondrocranium

Mandibular arch and derivat ives

La columna vertebral posee vertebras que desarrollan arcos neurales y hemales.

Existen criterios taxonomicos en funcion de la estrangulacion de la cuerda, la relacion
entre el cuerpo y las bases de los arcos y el modo de calcificacion.
Las cost ill as laterales pueden estar bien desarrolladas (euselaceos) 0 ausentes
(holocefalos ).
Poseen aletas dorsales, anal, caudal, pectorales y pelvicas. La caudal normalmente
es heterocerca y tiene importante rol en la locomocion (selaceos).
Las aletas pectorales y pelvicas en los condric!ios primitiv~s tienen en la base un
tronco del cual salen gran numero de radios paralelos, mientras que en los modernos
se desarrollo un eje basal como resultado de la fusion de los radios en tres segmentos,
protopterigio, mesopterigio y metapterigio.
La cintura pelvica consta de un solo arco cartilaginoso sencillo y no tiene relacion con
el esqueleto axial.
Sistema muscular
La musculatura somatica normal mente esta dividida en miomeros situados
alternadamente con respecto a las vertebras. Entre los miomeros se hallan los
mioseptos. Un tabique conjuntivo horizontal divide los miomeros en una mitad ventral
y otra dorsal: musculatura hipo yepiaxial.
Las costillas dorsales se insertan entre las musculatura hipo y epiaxial. En la zona
caudal donde falta la cavidad visceral, la musculatura hipoaxial se prolonga simetrica a
la epiaxial formando cuatro cordones macizos que rellenan la cola.
Sistema

digestiv~

Una carac!eristica tipica es la posicion ventral de la boca. Los dientes son homologos
de las escamas placoides. Se forman en un surco epitelial dentro del borde de la boca,
avanzan hacia el borde del palatocuadrado y quedan en posicion vertical, los gastados
van cayendo hacia fuera. La faringe posee filtro branquial y la musculatura
responsable de los movimientos de bombeo. Esofago recto y am plio, seguido por un
estomago que aparece sin estrechamiento. EI intestino tiene una valvula espiral
carac!eristica del grupo. EI higado es muy grande (puede representar el 20 % del
cuerpo.

Sistema respiratorio
Tienen hendiduras branquiales originadas pro evaginaciones laterales de la pared del
intestino branquial. Forman las bolsas branquiales que contactan con el tegumento. La
primera hendidura branquial se ha modificado y ahora es el espiraculo. Es un
hendidura en regresion. Desplazada hacia arriba entre el hiomandibular y el hioideo.
Los condrictios no han desarrollado respiracion aerea.
Organos de los sentidos
Epitelio olfativo en cavidades pares por delante de la boca (pueden comunicar 0 no)
EL sistema de la linea lateral muy desarrollado se divide en tres Ifneas en torno al ojo
y la boca.
Las ampollas de Lorenzini, organos sensoriales ubicados especial mente adaptados
para la percepcion de estfmulos electricos. Estan inmersos en la piel, la cupulaa
sensorial se comunica con el exterior a traves de un canal relleno de una sustancia
gelatinosa con capacidad conductora.
La vision esta tambien muy desarrollada, han desarrollado ojos grandes con cornea
coroides esclerotica, cristalino cuerpo vftreo anterior y posterior, iris, pupila, retina y
musculatura. La esclerotica reforzada por cartllago calcificado es caracterfstica de los
condrictios. EI iris puede estar pigmentado y suele contener cristales de guanina.
Ademas de bastones la retina puede tener conos. La adaptacion a la luz la hace p~r
movimientos pupilares, a diferencia de los osteictios que la hacen por movimientos
retinomotores.

EI ofdo consta de canales semicirculares y vesfculas auditivas, constituyendo el

laberinto auditiv~. Se trata de dos canales verticales perpendiculares entre sf y un
tercero horizontal a los cuales van unidos dos sacos de diferente tamano, el utrfculo y
en saculo. A diferencia de los ciclostomos, aquf ya se han desarrollado los tres
conductos semicirculares. En casos extremos como rajiformes los conductos se
comunican centralmente. La macula del utrfculo serfa receptor de gravedad, la del
saculo de vibraciones y la de la lagena tendrfa funcion auditiva.

Aparato urogenital
Una caracteristica de los peces cartilaginosos es la presencia de corpusculos renales
muy grandes en cada nefron. La isotonia con el ambiente marino con el ambiente
marino se logra por dos mecanismos: concentracion salina elevada del cuerpo y un
organa excretor de sales extrarrenal, la glandula renal.
En los peces cartilaginosos, el protonefros solo es activo durante el desarrollo y el
mesonefros asume la funcion excretora en el adulto. En los elasmobranquios existe la
tendencia a desarrollar un ureter secunda rio. En las formas mas avanzadas, todo el
rifion desemboca en un ureter secundario separado del conducto de Wolff y que se ha
convertido en un ducto deferente.
Desarrollo
Todos los condrictios presentan desarrollo directo y si bien es posible observar ovoovovivi- y viviparidad la mayoria son viviparos. Solo una familia (Heterodontidae) es
total mente ovipara.
AI contrario de 10 que ocurre en las placentas de los mamiferos, en la de los selaceos
el intercambio de material no se realiza exclusivamente de sistema vascular a sistema
vascular, sino que en la parte materna de la placenta aparecen formaciones
adicionales secretoras que nutren al embrion. EI periodo de gestacion varia entre las
especies pero es relativamente largo, por ej en el tiburon Syliorinhus, oviparo, el
periodo embrionario es de 6 meses; en la raya de aguijon Oasyatis vio/acea, vivipara y
placentaria, el periodo de 10 meses. EL numero de crias es siempre muy reducido y
no existe cuidado parental.
ASPECTOS ECOLOGICOS Y de MANEJO
Los condricios en Uruguay presentan una amplia distribucion en el Rio de la Plata y su
frente oceanico, con casi un centenar de especies (92), donde las caracteristicas del
area con la influencia de la convergencia subtropical y los aportes del Rio de la Plata,
permiten la presencia de especies tropicales, subtropicales y de aguas frias.
Habitan tanto en aguas superficiales como de fonda y en las mas diversas condiciones
de temperatura y salinidad. Muchos de ellos responden a las condiciones locales con
movimientos a 10 largo de la costa, plataforma y talud , ya sea en relacion con cambios
estacionales 0 con cambios en su estad io de vida.
La estrategia de vida de los condrictios en general implica potencial reproductiv~ y
tasa de reclutamiento bajos, 10 que les hace sumamente vulnerables a la explotacion
comercial.
En la actualidad existe en el pais una explotacion intensiva de varias especies de
condrictios, con pesquerias dirigidas y capturas incidentales. Los tiburones son
explotados en nuestro pais fundamentalmente para la produccion de pescado seco
salado "bacalao criollo", para la obtencion de aceite de higado, ademas de su
comercializacion en fresco y congelado.
Hoy varias especies muestran indicios de que se han alcanzado e incluso superado
los niveles maximos de explotacion, por 10 que muchos de las especies se encuentran
en estado vulnerable segun las categorias UICN.
BIBLIOGRAFIA
Kardong, K. V. 1998. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. WeB/McGraw-Hili,
Boston, Massachusetts, 747 pp.
Nelson, J.S., 1994. Fishes of the world. Third edition. John Wiley & Sons, Inc., New York. 600
pp.
Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland. 1996. Vertebrate Life. Fourth Edition. Prentice.
Hall Eds. 798 pp.
Ziswiler, V. 1978. Zoologia Especial Vertebrados. Tomo I anamniotas. Ed. Omega Barcelona
321 pp.

CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DEL MATERIAL DE CLASE

I.

4 aberturas branquiales cubiertas

por un falso operculo

Callorhynchus

Notorhincus

mas de cinco

Mustelus

dientes pavimentosos
2 dorsales post-pelvicas

Scyliorhinus

aleta anal presente

II.

Varios pares de aberturas

branquiales later ales

dientes en cusp ide

cmco

con expanSlOnes
laterales de la cabeza Sphyrna
sm esas caracteristicas

I cartilago rostral
desarrollado

Squalus

espina predorsal (en la aleta dorsal)

aleta anal ausente

Al menos una aleta dorsal

modificada en chuza
III.

Varios pares de aberturas

branquiales ventrales

Galeorhinus

{ sin espina presdorsal, cuerpo aplanado - - - - - - - Squatina

1.

disco de la pectoral totalmente circular

Potamotrygon

disco de la pectoral no circular __________ Miliobatis

cola fina, bien diferenciada del cuerpo

Raja

cola gruesa, no tan

diferenciada del cuerpo

Dyscopyge

Aletas dorsales
no modificadas
disco redondeado
{

disco sub triangular Rhinobatus

PRINCIPAlES ESPECIES EXPOl TADAS

Nombre comun
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.

Nombre cientffico

Gatuso
Cazon, Trompa de cristal
Sarda
Moro, Mako, Marrajo
Galludo
Azul
Marron
Brasilero
Moka, Pinocho
Gris
Pintarroja
Angelito
Martillo
Guitarra
Chucho
Raya
Raya picuda

Importancia comercial

Mustelus shmiti
Ga/eorhinus ga/eus
Carcharias taurus
Isurus oxyrinchus
Squalus acanthias, S.mitsukurii
Prionace glauca
Carcharinus signatus
Carcharinus plumbeus
Lamma nasus
Hexanchus griseus
Notorychus cepedianus
Squatina suggenheim, S.occulta
Sphyma lewini, S.zygaena
Rhinobatos horkelii
My/iobatis goodei
Sympterygia bonapartii
Dipturus Chilensis

Tipo de arte utilizado en la captura

1.

Alta

Red de arrastre de fondo.

2.

Media

Redes de en malle, pelagicas y de fondo, palangre y red arrastre

de fondo.

3.

Media

Artes de anzuelo, red de enmalle.

4.

Alta

Principal mente palangres, artes de anzuelo y red de enmalle.

5.

Muyalta

Principal mente red de arrastre de fondo, palangres y artes de

anzuelo.

6.

Muyalta

Principal mente palangre, pesca de altura, artes de anzuelo red

enmalle de fondo.

7.

Muyalta

Con palangres solamente en la noche.

8.

Media

Con palangres de fondo y pelagico, red de enmalle.

9.

Muyalta

Palangre pelagico, redes de enmalle y de arrastre pelagico y de

fondo, artes de anzuelo.

10.

Media

Palangre, red de enmalle de fondo y arrastre.

11.

Muyalta

Red de arrastre de fondo, enmalle y artes de anzuelo.

12.

Media

Principalmente con red e arrastre de fondo y enmalle.

13.

Media

Principal mente palangres de fondo y superficie, tam bien con

redes fijas de fondo y enmalle de fondo y de deriva.

14.

Baja

Red de arrastre de fondo.

15.

Muy baja

Principalmente artesanal, con palangres y redes de enmalle,

pesca de arrastre.

16.

Baja

Red de arrastre de fondo, palangre de fondo.

17.

Baja

Red de arrastre de fondo, palangre de fondo.