Tema 1.- Aspectos generales de la embriologa.

Introduccin histrica. Concepto y sinonimia.

Fases del desarrollo. Encuadre taxonmico de
los animales de inters en Veterinaria. Nomenclatura anatmica.
Introduccin histrica

a evolucin histrica del concepto del origen de los seres

vivos se puede resumir a una
contraposicin de dos teoras
para explicar el fenmeno de la diferenciacin embrionaria. La teora
epigentica considera el desarrollo
embrionario como proceso de configuracin de una forma definitiva
adulta, que surge a partir de una sustancia amorfa, mediante cambios
morfolgicos sucesivos hasta alcanzar la anatoma adulta; la teora preformacionista, considera el desarrollo embrionario como un crecimiento
de algo prefijado, es decir, uno de
los gametos (vulo o espermatozoide) contiene unas estructuras preexistentes que durante la vida embrionaria se limitan a crecer en tamao.
Ambas teoras, que surgieron radicalizadas en sus orgenes, an perviven
parcialmente en muchos aspectos
que, desde los albores del hombre,
siguen suscitando uno de los debates
mas actuales y vibrantes de nuestra
poca: el origen de los seres vivos

Objetivos:

Considerar el desarrollo de la Embriologa como Ciencia, acentuando aquellos hitos que han condicionado su devenir a lo largo del
tiempo.
Concretar el alcance y significado
de algunos trminos elementales
en el estudio de la Embriologa.
Conocer el objeto de estudio de la
Embriologa y por ende, los lmites
y relaciones que mantiene con
otras Ciencias.
Establecer las principales fases
del desarrollo embrionario y que
marcan las etapas en el estudio de
la Embriologa.
Conocer la distribucin de los animales de inters veterinario en el
rbol genealgico, as como los
grupos taxonmicos a los que pertenecen.
Conocer los trminos que se usan
en anatoma para indicar la situacin de los rganos y estructuras
en el cuerpo.

Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

El predominio de la supersticin
En la poca prehistrica la curiosidad por los orgenes prenatales debi
surgir a la vez que emerga el raciocinio en los homnidos que nos precedieron. No cabe duda de que este inters prematuro por la Embriologa solo
redundo en especulaciones sobrenaturales y misticismos infundados.
Los albores de la Ciencia
En el siglo IV AC, Aristteles realiz sus estudios sobre embriones de
pollo, en su tratado Sobre la generacin de los animales, que adems de ser
sorprendente precisos, suponen el acercamiento a la observacin y un alejamiento de la supersticin que hasta entonces haba prevalecido. Defiende
una postura epigentica, en la que expone que es una fuerza configuradora
(physis) la que induce la diferenciacin de la forma embrionaria definitiva.
Esta teora es coherente con el concepto de la generacin espontnea que
tambin expuso, segn la cual a partir de la materia orgnica en descomposicin surgan seres vivos inferiores (gusanos, larvas, etc).
Apogeo de la Embriologa descriptiva
En el siglo II dC, Galeno destaca por sus aportaciones sobre la estructura
de fetos relativamente avanzados, si bien sigue manteniendo la base aristotlica. El afn descriptivo y el tenebrismo propio de la poca hacen que se
preste especial atencin a los desarrollo embrionarios anormales surgiendo
la Teratologa que etimolgicamente significa el estudio de los monstruos, a los se relaciona con seales del mas all (monstruo, del latn mostrare).
El renacimiento de las ciencias
Estas teoras permanecen hasta el siglo XVII, cuando el descubrimiento
del microscopio permite la observacin de los gametos y las primeras descripciones de las fases iniciales del desarrollo embrionario. Leeuwenhoek
observa los espermatozoides humanos, De Graaf describe los folculos ovricos y la relacin que tienen con la formacin de los vulos y Malpighi,
empleando el microscopio, consigue ver los comienzos del desarrollo del
embrin de pollo sobre la yema del huevo. Adems, en este siglo Redi demuestra experimentalmente que no existe la generacin espontnea de seres
vivos inferiores a partir de materia en descomposicin. Las nuevas corrientes filosficas predominantes en esta poca se muestran escpticas ante los
conceptos clsicos de fuerzas metafsicas como causas determinantes del

Aspectos generales
desarrollo embrionario. Es por todo esto, que en el siglo XVII se impone la
teora preformacionista sobre la teora aristotlica de carcter epigentico.
En el pensamiento preformacionista del siglo XVII surgen a su vez dos
corrientes:
1. Teora ovista. Defiende que el individuo est preformado en el vulo,
y su crecimiento es estimulado por el lquido seminal. Fue defendida
por Malpighi y fue la teora mayoritariamente aceptada por la comunidad cientfica.
2. Teora espermista o animalculista. Defiende que el individuo est
preformado en el espermatozoide y el vulo tiene una funcin nutricia
para el mismo. Uno de sus defensores fue Leeuwenhoek, pero sin embargo tuvo escaso prestigio.
Darwin y la evolucin de las especies
En el siglo XVIII, Wolff vuelve sobre la teora de la epignesis: supone
que el vulo fecundado no contiene estructuras preformadas, sino que el
embrin se desarrolla paulatinamente mediante la formacin progresiva de
partes que antes no existan como tales. As, aunque se puede considerar a
Aristteles como el primer epigenista, fueron los trabajos de Wolff y Spallanzani los que impulsaronla moderna idea de epigenismo.
Sin embargo la idea epigenista no asienta realmente hasta que en el siglo
XIX, Pander y Baer establecen la teora de las hojas germinales, introduciendo los conceptos de ectodermo, mesodermo y endodermo, y desarrollan
las bases de la Embriologa Comparada entre los vertebrados, sobre las bases del evolucionismo darwinista.
La poca moderna
Por su parte, Schleiden y Schwan formulan la teora celular asentando
las bases de la Embriologa e histologa modernas, de manera que el cuerpo
de un individuo se desarrolla a partir de una sola clula formada por la
unin, en la fecundacin, de las dos clulas germinales aportadas por los
padres. Se asiste al desarrollo de la Embriologa experimental, en la que el
investigador provoca los acontecimientos en vez de limitarse a describirlos.
La unin de la tendencia evolucionista comparada y experimental se concretan en Roux, que a principios del siglo XX, establece una explicacin del
desarrollo embrionario basada en estmulos fsico-qumicos, que es la base
para que a mitad de siglo se establezca la teora de la induccin de la morfognesis, propuesta por Spemann, segn la cual cada fase del desarrollo

Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

embrionario induce la siguiente mediante un organizador o parte ya formada que ejerce un estmulo morfogentico en partes adyacentes.
La importancia de lo diminuto
Actualmente, los grandes avances de la bioqumica han permitido identificar a nivel molecular muchos de los mecanismos inductores de la diferenciacin embrionaria. La investigacin actual del desarrollo embrionario
est basada, sobre todo, en los grandes avances conseguidos en la Biologa
Molecular, cuyas constantes aportaciones estn contribuyendo a clarificar
notablemente los mecanismos celulares ntimos implicados en el desarrollo
embrionario. En nuestros das prevalece un enfoque que combina aspectos
multidisciplinares, y se anan en lo que se denomina como Biologa del Desarrollo.

Concepto de Embriologa
El Diccionario de la Real Academia Espaola define el trmino Embriologa (del griego 'embrios' y 'logos') como el estudio de la formacin y
el desarrollo de los embriones. Teniendo en cuenta que el Embrin es el
ser vivo en las primeras etapas de su desarrollo, desde la fecundacin hasta
que el organismo adquiere las caractersticas morfolgicas de la especie, la
definicin etimologa resulta muy limitada para describir el alcance real de
esta Ciencia.
Es mucho ms adecuado definir a la Embriologa como el estudio de los
organismos en desarrollo. No obstante, no es fcil establecer cuando comienza y termina el desarrollo de un organismo, y por ende limitar el alcance de la Embriologa.
El comienzo del desarrollo puede admitirse que est definido por la fecundacin por lo que la Embriologa debe estudiar los procesos que acontecen a partir de este hecho. No obstante muchos autores incluyen a manera
de prlogo el estudio de la formacin de los gametos (gametognesis) y los
procesos relacionados con la fecundacin denominando a todo ello como
pregnesis (proontognesis, prognesis)..
Mas controvertido resulta establecer cuando termina el desarrollo de un
ser vivo, pues aunque la mayor parte de los autores consideran objeto de estudio de la Embriologa a los seres vivos hasta el momento del nacimiento,

Aspectos generales
aunque es bien sabido que muchos de los procesos del desarrollo (por ejemplo la osificacin) continan al menos hasta la poca juvenil.
Los trminos de Embriologa y Ontologa puede considerarse similares, ms que sinnimos, ya que la Ontologa (del griego Ontos: ser) se ocupa del estudio del ser vivo pero desde su perspectiva su metafsica al ocuparse del ser en general y de sus propiedades transcendentales.

Figura 1.
Esquema donde se muestran las principales fases del ciclo vital de
los vertebrados; asimismo se seala las etapas que son objeto de
estudio por la Embriologa.

Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

Fases del desarrollo

En el esquema la pgina siguiente se representan las etapas por la que
pasa el ser vivo a lo largo de su desarrollo embriolgico. Asimismo se sealan las sucesivas partes en que se subdivide la Embriologa en correlacin
con cada fase del desarrollo.
Aunque en muchas ocasiones los trminos embrin y feto se usan como sinnimos, tambin conviene precisar algunas matizaciones sobre la denominaciones que se aplican al ser vivo en las distintas fases de su crecimiento.
Periodo Preembrionario. Se aplica al principio del desarrollo, cuando el
ser vivo es una masa de clulas y no existe forma corporal. El ser vivo es un
germen (blasto, en latn), por lo que este periodo tambin se denomina
como blatognesis (formacin del germen). En la especie humana se considera preembrion desde la fecundacin hasta que tiene lugar la implantacin en el tero (3 semana de gestacin). En este periodo, a partir de la fecundacin, los proncleos de ambos gametos se fusionan y dan lugar a un
preembrin unicelular denominado cigoto o clula huevo. Luego se suceden
las etapas de segmentacin (se forma la mrula y blstula = blastocisto) y
gastrulacin (se forma la gstrula). Al final de la primera semana el preembrin es una masa de clulas celular; durante la segunda semana se convierte en un disco bilaminar, y durante la tercera semana se transforma en un
disco trilaminar, cuyas hojas se llaman ectodermo, mesodermo y endodermo; estas hojas contienen todas las clulas de los tejidos y rganos del cuerpo definitivo. El preembrin se traslada desde el lugar donde se produce la
fecundacin (inicio de la trompa uterina) hasta el tero donde se implanta.
En la especie humana la implantacin tiene lugar hacia la tercera semana.
Periodo Embrionario. Comienza a diferenciarse la forma corporal. Su comienzo es crtico porque el disco embrionario trilaminar se transforma en un
cuerpo cilndrico merced a complejos plegamientos. Adems, se produce la
diferenciacin de numerosos tejidos (histognesis) y aparecen los esbozos
de la mayor parte de los rganos (organognesis); asimismo, se determina la
forma del embrin (morfognesis). En la especie humana se extiende desde
la 4 a la 8 semana.
El inicio del periodo embrionario (en humana, la etapa comprendida entre
los das 20 y 30) se denomina nrula o periodo somtico, debido a que
este periodo se forma el tubo neural, al mismo tiempo el dorso del embrin

Aspectos generales
muestra los relieves de unas masas mesodrmicas pequeas llamadas somitas.
Periodo Fetal. En latn es sinnimo de embrin. Se completa la formacin
de los rganos (organognesis), aunque en su transcurso prevalece el crecimiento corporal sobre las diferenciaciones titulares. Aunque el concepto de
feto slo se extiende hasta el nacimiento, muchos de los procesos de la organognesis continan despus del nacimiento, especialmente en las primeras etapas de la vida posnatal. Por ejemplo, el desarrollo del sistema genital
se reactiva en la pubertad y la formacin de los huesos tiene lugar hasta
pocas juveniles. En Embriologa humana se inicia en la novena semana de
gestacin y finaliza con el nacimiento.
En consecuencia, la biologa reserva el nombre de feto para la fase ms
avanzada del desarrollo embrionario, designando con este trmino el embrin con apariencia propia de la especie a la que pertenece y sus rganos ya
esbozados, que maduran paulatinamente, preparndole para asegurar su viabilidad y autonoma despus del nacimiento.

Encuadre taxonmico de las especies de inters en veterinaria

En el esquema de la figura 1.3. se recoge de forma sucinta el origen
zoolgico de las principales especies que interesan al veterinario, as como
otras especies estrechamente emparentadas.
Esto resulta de utilidad, no solo por recordarnos la variedad de especies que son nuestros sujetos de estudio, sino que adems nos hace intuir el
mayor o menor parecido de sus desarrollos embrionarios, en funcin su grado de parentesco evolutivo.
A modo de resumen, conviene recordar que:las aves y los reptiles estn emparentados (saurpsidos). Dentro de los mamferos el perro (cnidos) y el
gato (flidos) son carnvoros; el caballo (quidos), vaca, oveja y cabra (rumiantes) y cerdo (suidos) son ungulados (con ngula = casco/pezua); y a
su vez, los ungulados conviene agruparlos en perisodctilos (1 dedo): los
quidos y artiodctilos (dos dedos): rumiantes y suidos.

Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

PARTES DE LA EMBRIOLOGA

ETAPAS DEL DESARROLLO

Gameto femenino:
vulo

Gameto masculino:
espermatozoide

PREGENESIS

Fecundacin

PERIODO
PREEMBRIONARIO

HUEVO/CIGOTO

MORULA
BLASTULA

BLASTO=GERMEN

PERIODO
EMBRIONARIO

GASTRULA

PERIODO
FETAL

BLASTOGENESIS
SEGMENTACIN

nrula

GASTRULACIN

nerulacin

EMBRION

ESBOZOS
ORGANICOS

FETO

CRECIMIENTO Y
DIFERENCIACION

ORGANOGENESIS

NACIMIENTO

Figura 2.
Esquema en que se correlacionan las etapas del desarrollo con las partes que comprende el estudio de la Embriologa.

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PERRO GATO
Lobo
Zorro

CABALLO

Len
Tigre

Cebra
Burro

VACA
OVEJA
CABRA

CAMELLO

CERDO

CONEJO

Jabal
Hipoptamo

Liebre

RATA
RATON

AVES

REPTILES

PECES

Hmster

Bfalo
Antlope

LAGOMORFOS
CARNVOROS

PERISODCTILOS

ROEDORES

ARTIODCTILOS

UNGULADOS

PLACENTADOS (Eutheria)

SAURPSIDOS
Monotremas

Marsupiales

MAMIFEROS

Figura 3.
Esquema del origen evolutivo de las principales especies de inters veterinario.

Aspectos generales

Nomenclatura
A menudo muchos rganos o partes del cuerpo se han denominado con
nombres diferentes, dependiendo del pas o la escuela anatmica en la que
se estudiaban. Para resolver este problema surgi la Nmina Anatmica Veterinaria internacional, cuya ltima edicin se public en 1983. La obra editada por Sandoval el al. (1993) denominada Terminologa Embriolgica,
Anatmica e Histolgica Veterinaria, recoge en castellano los trminos por
aparatos o sistemas orgnicos.
Tambin en el momento de designar los trminos de posicin y direccin
de estructuras anatmicas se tienen presentes ciertas normas fundamentales
que permiten su uso en Anatoma comparada, es decir, que sean aplicables a
todas las especies, cualquiera que sea su posicin anatmica normal (fetal,
erecta o cuadrpeda). As los trminos anterior, posterior, superior e inferior
deben de evitarse (excepto en determinados rganos de la cabeza). Los principales trminos que deben de utilizarse se indican en la figura 1.4.
Por ltimo resear que la castellanizacin de algunos trminos admite el
uso de ambos gneros (somito/somita; blastmero/blastmera), as como la
existencia de abundantes sinnimos que habitualmente de expresan entre
parntesis.

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Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

Figura 4.
Esquema de los trminos anatmicos mas habituales que se emplean en Embriologa para indicar la posicin y la direccin.

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