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CAMINHOS DE GEOGRAFIA - revista on line

http://www.ig.ufu.br/revista/caminhos.html
ISSN 1678-6343

Instituto de Geografia
ufu
Programa de Ps-graduao em Geografia

UTILIZAO DO MTODO TWINSPAN NA DELIMITAO DE FORMAES


VEGETACIONAIS DO CERRADO1
Maria Ins Cruzeiro Moreno
Biloga, Doutora em Ecologia (UnB); Professora de Botnica e Ecologia da UNITRI
inmoreno@click21.com.br
Edivane Cardoso
Bilogo, Mestre em Geografia (UFU); Doutorando em Ecologia (UnB)
edivane.cardoso@bol.com.br
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi determinar critrios mnimos de incluso de indivduos para
que formaes vegetacionais de cerrado fossem classificadas de acordo com
observaes de campo. Para o estudo foram inventariados indivduos lenhosos
presentes em um gradiente de vegetao composto por campo sujo, campo cerrado,
cerrado sensu stricto, cerrado denso, cerrado distrfico, cerrado mesotrfico e mata
semidecdua. A classificao das fitofisionomias foi realizada atravs do mtodo
TWINSPAN. A mata semidecdua e o cerrado mesotrfico foram classificadas
independente do critrio mnimo de incluso enquanto que as outras fisionomias s
foram classificadas, de acordo com as observaes de campo, quando foi adotado
critrio mnimo de circunferncia maior e/ou igual a 15 cm e altura mnima de 1,5
metros. O mtodo TWINSPAN foi importante para a determinao de zonas de
transio em unidades amostrais (parcelas) para obteno de grupos que indiquem a
localizao da delimitao de formas vegetacionais.
Palavras-chave: Cerrado, TWINSPAN, Gradiente vegetacional.

THE USE OF TWINSPAN METHOD TO DETERMINE THE LIMITS BETWEEN VEGETATION


FORMATIONS IN CERRADO REGION
ABSTRACT
This paper aimed to determine minimum criteria of inclusion of individuals in
classification of Cerrado vegetal forms according to field observations. We made the
inventory of woody individuals along gradients composed by campo sujo, campo
cerrado, cerrado sensu stricto, dense cerrado, dystrophic cerrado, mesotrophic
cerrado and semideciduous forest. The vegetal physiognomies classification was
made by TWINSPAN method. Groups of semideciduous forest and mesotrophic
cerrado plots were separated independent from minimum including criterion, although
the others physiognomies were classified according to field observations only when
adopted circumference great or equal 15 cm at 30 cm above soil surface and minimum
height of 1,5 m. The TWINSPAN method was important to determine boundaries
between groups of sample plots to situate vegetation forms limits.
Key-words: Cerrado; TWINSPAN; vegetation gradient, boundaries.

Introduo
O foco da biogeografia determinar a distribuio biolgica sobre a terra e fazer a correlao de
tal distribuio com os fatores responsveis pelos padres encontrados (Pears, 1977). Os padres
biogeogrficos so baseados em dados de vegetao, uma vez que esta encontra-se fixa
produzindo distintos microclimas e influenciando de forma marcante nas caractersticas do solo,
alm de ser boa indicadora ambiental criando micro-habitats para a comunidade animal.
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Recebido em 16/08/2005
Aprovado para publicao em 18/09/2005

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Utilizao do mtodo twinspan na delimitao


de formaes vegetacionais do cerrado

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O Cerrado o segundo maior bioma nacional e uma das reas de maior diversidade no mundo,
constituda por um mosaico vegetacional composto por formaes campestres (campos limpo,
sujo e rupestre), savnicas (cerrado sensu stricto, cerrado denso, cerrado ralo e cerrado rupestre)
e florestais (cerrado, matas de galeria, ciliares e secas). Como rea central de sua ocorrncia
tem-se a regio do planalto central brasileiro, estendendo-se para as regies norte, nordeste e
sudeste (Eiten 1972; Ribeiro & Walter 1998). No estado de Minas Gerais, a vegetao de Cerrado
ocupava, originalmente, quase a metade do territrio. Porm, nas ltimas dcadas, esta rea foi
reduzida a aproximadamente 25% da cobertura original devido ao acelerado avano das fronteiras
agropecurias, resultando em uma paisagem fragmentada, composta de ilhas inseridas em uma
matriz de agroecossistemas (MMA 1999). Na regio do Tringulo Mineiro este processo no
diferente, restando apenas pequenos fragmentos de vegetao nativa (Mendona & Lins 2000).
Nos tempos atuais, muitos mtodos de mapeamento e delimitao de formas de vegetao so
utilizados nas mais variadas escalas de trabalho e reas do conhecimento. Em levantamentos
detalhados, utilizando-se imagens de satlite e fotografias areas, como exemplo de fonte de
dados, podem ser identificadas variaes nas cores, formas e texturas da superfcie. comum,
em trabalhos bsicos em ecologia e botnica, a delimitao de formas nativas atravs do
levantamento de espcies vegetais presentes em unidades amostrais, geralmente parcelas de
nmero, organizao, dimenses e orientaes previamente estipuladas. Onde uma seqncia de
parcelas marcada continuamente amostrando duas ou mais formas de vegetao, so
amostradas tambm reas de transio entre tais conjuntos de vegetao.
As transies entre fitofisionomias podem ser bem evidentes, com fcil delimitao, onde so
notadas variaes claras na composio de espcies, nas caractersticas fitosociolgicas da
vegetao (altura, densidade, cobertura foliar, etc). Tm-se como exemplo de tais as transies
comumente observadas entre formaes arbreas e campestres, tais como cerrado/florestas e
veredas, onde as veredas apresentam solos com maior umidade do solo durante um maior
perodo do ano, no sendo portanto propcio ocorrncia de espcies arbreas de cerrado sensu
stricto ou matas secas. Em casos onde a transio gradual, as caractersticas anteriormente
descritas variam discretamente, muitas vezes no sendo to visveis nem facilmente mensurveis
a uma primeira vista.
Dentre as metodologias utilizadas para classificar formas vegetacionais tem-se o TWINSPAN
(Two-Way Indicator Species Analysis), que aplicado na procura de padres de distribuio das
espcies, que podem estar associados com o ambiente e corroborados com observaes de
campo (Kent & Cocker 1992). O mtodo relativamente simples e utiliza apenas o nmero de
indivduos de espcies presentes por unidades amostrais escolhidas a partir de um critrio de
seleo. O resultado a indicao de pseudo-espcies (classes de densidade das espcies
encontradas nas unidades amostrais) preferenciais das unidades para a construo de uma tabela
dicotmica (um grupo se divide em dois outros). Primeiramente as amostras so classificadas
pelas sucessivas divises e, em seguida, as espcies so classificadas da mesma maneira,
usando como base a classificao das amostras, gerando no final agrupamentos vegetacionais
compostos por uma flora caracterstica determinante de uma dada regio.
Uma vez que vrias fisionomias do cerrado ocorrem, lado a lado, na Estao Ecolgica do Panga,
e que os limites entre tais nem sempre so bem definidos, este trabalho teve por objetivo
determinar critrios mnimos de incluso de indivduos, atravs do mtodo TWINSPAN, para que
as fitofisionomias fossem classificadas de acordo com observaes de campo.
Material e mtodos
Caracterizao da rea de estudo - O trabalho foi realizado na Estao Ecolgica do Panga (EEP)
localizada entre as coordenadas 19o0920 e 19o1110 S, 48o2320 e 48o2435 W, situando-se a
aproximadamente 30 km ao sul do centro urbano do municpio de Uberlndia, MG (Figura 1). A
EEP apresenta altimetria variando de 740 a 830m, em relao ao nvel do mar. A referida rea
pertence Universidade Federal de Uberlndia e possui uma rea de 409,5 ha. (Schiavini &
Arajo 1989).
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O clima da regio, segundo a classificao de Kppen, do tipo Aw Megatrmico, com veres


chuvosos e invernos secos (Rosa et al. 1991). De acordo com os dados do Laboratrio de
Climatologia e Recursos Hdricos do Instituto de Geografia da Universidade Federal de
Uberlndia, de maro de 1996 a setembro de 2004, a temperatura mdia em Uberlndia foi de
22,3o C, variando, em mdia, entre 17,5o C e 28,3o C. Para este mesmo perodo, a precipitao
mdia foi de 1381,73 mm.
A geologia na bacia do Ribeiro Panga, local onde localiza-se a rea de estudo, formada por
reas de topo com coberturas detrtico-laterticas Tercirias e Quaternrias indiferenciadas, com
altitudes acima de 800 m, onde so encontrados os arenitos da Formao Marlia; nos vales e nos
seus maiores afluentes encontram-se, em trechos descontnuos, aluvies holocnicos e no leito
afloram basaltos da Formao Serra Geral, configurados em dois derrames (Nishiyama 1998).
O relevo da bacia do Ribeiro Panga plano e sub-plano em 46,4% de sua rea, com
declividades menores que 3%. No alto curso predominam pequenas colinas e topos de planos
reduzidos quase arredondados, vertentes suavemente convexas e vales em "V". Essas reas
encontram-se em altitudes superiores a 800 metros. A partir do mdio curso, os topos so planos
e mais extensos (Lima & Bernardino 1992). Como um todo, a cobertura pedolgica da Estao
Ecolgica do Panga apresenta Latossolo Vermelho-Amarelo profundo, distrfico, com textura
mdia em quase toda sua extenso, solos hidromrficos de textura arenosa no fundo dos vales e
ndulos ferruginosos disseminados de forma irregular (Lima & Bernadino 1992).
A Estao Ecolgica do Panga, at 1984, era uma fazenda que possua como principal atividade a
agropecuria. Em 1985 esta rea foi comprada pela Universidade Federal de Uberlndia
tornando-se uma rea de preservao ambiental e, desde ento a vegetao local vem se
reconstituindo naturalmente (Ranal 2003), sendo uma das poucas reas de vegetao nativa, em
boas condies de preservao, do municpio de Uberlndia. Este motivo faz com que a rea
torne alvo de intenso esforo para sua manuteno, alm de base para o desenvolvimento de
pesquisas relacionadas ao domnio do Cerrado. A Estao Ecolgica do Panga possui
representatividade das diversas fisionomias encontradas no cerrado sensu lato (Figura 1), tais
como formaes florestais, representadas pelas matas xeromorfas (cerrado sobre solo
mesotrfico e distrfico) e matas mesfilas, representadas por matas de encosta e matas de
galeria, formaes savnicas (cerrado denso, cerrado sensu stricto, campo cerrado e campo sujo)
e formaes campestres (campos midos e veredas) (Schiavini & Arajo 1989). No presente
estudo, foram analisadas as formaes savnicas e florestais, com exceo da mata de galeria
por ser uma faixa de vegetao estreita.
Obteno dos dados de vegetao - O levantamento da vegetao foi realizado em parcelas de
10 m x 20 m, separadas entre si por um espao de 10 m, ao longo de dois transectos. O transecto
maior (A) possui 100 parcelas e estende-se pelas fisionomias mata semidecdua (que
corresponde a mata seca descrita em Ribeiro & Walter 1998), cerrado distrfico, cerrado denso,
cerrado sensu stricto, campo cerrado e campo sujo. O segundo e menor transecto (B)
constitudo por 27 parcelas e perpendicular em relao ao primeiro, amostrando as fisionomias
cerrado denso, cerrado sensu stricto, campo cerrado e cerrado mesotrfico (Figura 1). O
conjunto de todas as parcelas totaliza rea de 2,54 ha.
Foram amostrados todos os indivduos lenhosos com circunferncia igual ou superior a 10 cm, a
30 cm da superfcie do solo. Deles foram anotados a espcie, a circunferncia e altura estimada,
alm de serem marcados com placas de alumnio para futuras investigaes.
Anlise dos dados de vegetao - A classificao das parcelas pertencentes a cada fitofisionomia
foi baseada em dados de presena/ausncia e densidade de espcies, utilizando-se o mtodo
TWINSPAN (Hill 1979) do pacote PC-ORD for Windows, verso 3.17 (McCune & Mefford 1997).
Resultados e discusso
Na classificao das parcelas foi observado que, quando so includos todos os indivduos
amostrados por um critrio de incluso mais abrangente (circunferncia mnima de 10 cm), o
mtodo TWINSPAN no indica um agrupamento das parcelas de acordo com o observado em
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campo, sendo que grupos de parcelas de mata semidecdua e cerrado mesotrfico so os nicos
que apresentam ntida separao dos demais. Parcelas de campo cerrado foram agrupadas com
parcelas sabidamente de cerrado sensu stricto, de campo sujo e de cerrado denso, de modo
bastante heterogneo e descontnuo. Algo semelhante ocorre com as parcelas de cerrado
distrfico que so agrupadas com parcelas de cerrado denso e as de campo sujo agrupam-se s
de campo cerrado (Figura 2).

Figura 1 - Localizao da Estao Ecolgica do Panga no contexto nacional e


delimitao da vegetao ocorrente

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Figura 2 - Dendrograma ilustrando a classificao das parcelas, pelo mtodo


TWINSPAN, na Estao Ecolgica do Panga, Uberlndia (MG), utilizando-se todos os
indivduos amostrados com circunferncia a partir de 10 cm.

Quando foi utilizado filtro para a eliminao de indivduos que apresentavam circunferncia menor
que 15 cm, tambm no foi verificada classificao das parcelas conforme observaes de
campo. Da mesma forma que no critrio anterior, a mata semidecdua e o cerrado mesotrfico
foram as nicas fisionomias que se distinguiram claramente das demais. Parcelas sabidamente de
campo cerrado foram agrupadas com parcelas de cerrado sensu stricto e cerrado denso; as
parcelas de cerrado distrfico foram agrupadas em uma diviso com parcelas de cerrado sensu
stricto e cerrado denso e, em uma segunda diviso, com parcelas de campo sujo, campo cerrado
e cerrado denso (Figura 3).
Quando foram excludos da anlise indivduos com circunferncia menor que 15 cm e menores que
1,5 metros de altura, houve um agrupamento de parcelas similar ao observado em campo, alm de ser
fornecido indicao de quais parcelas poderiam ser atribudas a quais fitofisionomias e quais eram as
parcelas de transio. Nove parcelas foram atribudas a mata semidecdua (MS), 5 de cerrado
mesotrfico (Cd M), 14 de cerrado distrfico (Cd D), 33 de cerrado denso (Ce D), 32 de cerrado
sensu stricto (Ce SS), 26 de campo cerrado (Cp C) e 8 de campo sujo (Cp S) (Figura 4).
Na primeira diviso do TWINSPAN foram separadas as fisionomias de mata semidecdua,
cerrado distrfico, contguo a esta, e cerrado mesotrfico (conjunto 1) das formaes savnicas
e cerrado distrfico que se localiza na parte mais elevada da Estao (conjunto 2). Como
pseudo-espcies indicadoras do conjunto 1 tm-se Alibertia sessilis e Luehea grandiflora e
como indicadoras do conjunto 2: Qualea grandiflora e Miconia albicans. A partir desta
separao, os dados foram divididos em grupos menores para que houvesse separao das
parcelas de acordo com as observaes de campo. O conjunto 1 foi trabalhado como um
nico grupo. Para o segundo conjunto de dados tornou-se necessrio analisar, parte, grupos
menores de parcelas, para que estas fossem classificadas de forma mais consistente, uma vez
que, quando todas as parcelas eram trabalhadas em conjunto, os agrupamentos formados eram

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Figura 3 - Dendrograma ilustrando a classificao das parcelas, pelo mtodo TWINSPAN, na


Estao Ecolgica do Panga, Uberlndia (MG), utilizando-se indivduos amostrados com
circunferncia a partir de 15 cm

Figura 4 - Dendrograma ilustrando a classificao das parcelas, pelo mtodo TWINSPAN, nas
fitofisionomias estudadas na Estao Ecolgica do Panga, Uberlndia MG, utilizando-se todos os
indivduos amostrados com circunferncia maior que 15 cm e altura maior que 1,5 m. Nmeros
entre parnteses representam o autovalor da diviso
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inconsistentes e no correspondiam s observaes de campo. O conjunto 2 foi dividido em trs


subgrupos, parcelas 1 a 37 do transecto A (grupo a), parcelas 38 a 89 do transecto A (grupo b) e
parcelas 90 a 111 do transecto B (grupo c).
Para o conjunto 1, a primeira diviso do TWINSPAN separou o grupo formado por parcelas de
mata semidecdua das parcelas de cerrado mesotrfico e distrfico (Figura 4). Como pseudoespcies indicadoras da mata semidecdua tm-se Anadenanthera colubrina var. cebil e
Nectandra cissiflora. As pseudo-espcies preferenciais a esta fisionomia so Acacia glomerosa,
Aspidosperma parvifolium, Campomanesia velutina, Casearia sylvestris, Chrysophyllum
marginatum, Eriotheca condolleana, Eugenia involucrata, Guazuma ulmifolia, Inga laurina,
Linociera arborea, Machaerium aculeatum, Machaerium stipitatum, Maytenus floribunda,
Aspidosperma subincanum, Lithrea molleoides e Luehea grandiflora. Apesar de no ter havido
uma diviso de acordo com os dados de campo entre os dois cerrades (mesotrfico e distrfico),
verifica-se que so formaes distintas, uma vez que encontram-se separados geograficamente
(Figura 1).
O grupo de parcelas que no campo correspondem ao cerrado distrfico, situado na parte mais
elevada da reserva, foi separado das demais parcelas, tendo como pseudo-espcies indicadoras
Copaifera langsdorffii, Trichilia pallida e Virola sebifera. As parcelas que no campo correspondem
ao cerrado denso apresentam como pseudo-espcies indicadoras Cardiopetalum calophyllum,
Symplocos platyphylla, Qualea parviflora, Myrcia rostrata, Guapira graciliflora, Brosimum
gaudichaudii e Roupala montana e, como espcies preferenciais a esta fisionomia Kielmeyera
coriacea, Qualea multiflora, Styrax ferrugineus, Couepia grandiflora, Myrcia variabilis, Pera
glabrata, Tapirira guianensis, Salvertia convallariaeodora e Ocotea minarum. A rea de campo
sujo foi separada das demais tendo como pseudo-espcies indicadoras Davilla elliptica e
Byrsonima coccolobifolia e como preferenciais: Stryphnodendron adstringens, Stryphnodendron
polyphyllum, Guapira noxia, Kielmeyera coriacea, Aspidosperma macrocarpon, Erythroxylum
deciduum, Erythroxylum suberosum, Acosmium subelegans e Enterolobium gummiferum.
As parcelas de campo cerrado e cerrado sensu stricto formaram pequenos agrupamentos de
parcelas no muito bem definidos. Para a rea de campo cerrado, Acosmium subelegans,
Caryocar brasiliense, Qualea grandiflora, Annona crassiflora, Miconia albicans, Ouratea
castaneaefolia, Myrcia rostrata e Myrcia variabilis foram as pseudo-espcies indicadoras e, como
pseudo-espcies preferenciais, tm-se Agonandra brasiliensis, Erythroxylum deciduum, Roupala
montana, Andira paniculata, Qualea parviflora, Dimorphandra mollis, Miconia albicans, Tocoyena
formosa e Curatella americana. As pseudo-espcies indicadoras do cerrado sensu stricto so
Miconia albicans, Myrcia rostrata, Myrcia variabilis, Plathymenia reticulata e Eriotheca gracilipes e
como preferenciais a este ambiente Bowdichia virgilioides, Erythroxylum deciduum, Roupala
montana, Byrsonima coccolobifolia, Hymenaea stigonocarpa, Qualea grandiflora, Davilla elliptica,
Neea theifera, Vochysia rufa, Byrsonima verbascifolia, Acosmium dasycarpum, Sclerolobium
paniculatum, Erythroxylum suberosum, Salvertia convallariaeodora e Tapirira guianensis.
As divises do TWINSPAN que separaram as formaes florestais das formaes savnicas e
cerrado distrfico, que se localizam na parte de maior altitude da Estao, e posteriormente a
separao da mata semidecdua dos cerrades, sobre solo mesotrfico e distrfico, foram
elevadas (auto-valores acima de 0,5) e consideradas bastante fortes, uma vez que, segundo
Gauch (1982), auto-valores acima de 0,3 j indicam uma forte separao. As pseudo-espcies
indicadoras da mata semidecdua correspondem s espcies geralmente encontradas em
levantamentos de reas de matas mesofticas semidecduas (Oliveira-Filho et al. 1994a; OliveiraFilho et al. 1994b; Oliveira-Filho et al. 1997). Apesar de no ter havido diviso de acordo com os
dados de campo entre os dois cerrades (mesotrfico e distrfico), verifica-se que so formaes
distintas, apesar de apresentarem vrias espcies em comum, uma vez que encontram-se
separadas geograficamente.
Em formaes florestais, a classificao das fisionomias no teve interferncia dos intervalos de
circunferncia e altura adotados, pois nestes ambientes a composio florstica da comunidade,
e no a altura ou circunferncia, que determinaram a fisionomia. Nestes locais ocorre uma flora
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tpica, com espcies adaptadas a solos com maior disponibilidade de nutrientes (Ribeiro & Walter
1998).
Apesar de no ter sido quantificado neste trabalho, a rea de cerrado mesotrfico no
apresentou estrato de regenerao to evidente quanto no cerrado distrfico e mata
semidecdua, o que refletiu numa maior altura mdia do primeiro em relao aos demais.
Observa-se tambm que no cerrado mesotrfico e mata semidecdua todos os indivduos com
circunferncia maior ou igual a 10 cm apresentam pelo menos 1,5 m de altura.
Em fisionomias mais fechadas, como cerrado denso, cerrado distrfico, cerrado mesotrfico e
mata semidecdua, a altura mdia dos indivduos arbreos est abaixo da descrita pelo sistema de
classificao de fitofisionomias do cerrado descrito por Ribeiro & Walter (1998). Os resultados que
mais se aproximam a este sistema so obtidos quando se estipula critrio de altura e
circunferncia mnima de 1,5 m e 15 cm, respectivamente. Estes dados refletem que deve existir
um valor mnimo de circunferncia e altura do estrato lenhoso a ser observado para que a
fisionomia analisada se enquadre no sistema vigente.
Os pequenos grupos de parcelas que, em conjunto, formam as fisionomias de campo cerrado e
cerrado sensu stricto, so caracterizados pela presena de indivduos tanto arbreos quanto
arbustivos dispersos de forma aleatria e espaada. Em campo, a separao destes ambientes
feita principalmente pela altura dos indivduos arbreos, que so maiores no cerrado sensu stricto,
e pela diminuio, nesta fisionomia, do estrato herbceo, que no foi quantificado neste estudo.
Sendo assim, os pequenos grupamentos formados pelas parcelas que correspondem a essas
fisionomias no foram to consistentes pelo fato do mtodo levar em considerao presena e
ausncia de espcies, bem como a sua densidade. Se fossem utilizados dados de altura e
circunferncia para fazer a classificao destas parcelas, provavelmente teramos grupos de
parcelas mais consistentes para estes ambientes. Verifica-se que, apesar de serem fisionomias
parecidas quanto a composio de espcies e estrutura, ainda foi possvel a distino, utilizandose o mtodo de classificao TWINSPAN assim como critrios mnimos de incluso de indivduos.
Concluso
Com a necessidade de adoo de critrios mnimos de incluso de indivduos para obteno da
classificao de parcelas, de acordo com as observaes de campo, verifica-se que a estrutura
das fisionomias, na Estao Ecolgica do Panga, determinada principalmente pela altura dos
indivduos lenhosos e pela rea basal, dada pela circunferncia do tronco, pois quando so
analisados indivduos com alturas e reas basais com valores muito abrangentes, no possvel
diferenciar as fisionomias, uma vez que o conjunto mascara a continuidade existente ao longo de
trechos homogneos de fisionomias. As fisionomias analisadas apresentam variao quanto a
estrutura, que acompanha o gradiente edfico, porm, esta s evidenciada quando se adota
como critrio mnimo de incluso de indivduos circunferncia maior e/ou igual a 15 cm e altura
mnima de 1,5 metros.
O aumento dos valores utilizados no critrio de incluso, at um nvel de utilizao compatvel
com o observado no campo, alm de diminuir o esforo amostral, ainda levou delimitao mais
precisa de limites entre tipos vegetacionais.
A disposio de unidades amostrais (parcelas) em zonas de transio importante na utilizao
no TWINSPAN para obteno de grupos que indiquem a localizao da delimitao de formas
vegetacionais.
Estes resultados reforam a idia de que para se fazer a caracterizao de um dado tipo
vegetacional necessrio que sejam observados, criteriosamente, vrios aspectos da vegetao,
no apenas a altura como o indicado no atual sistema de classificao de fitofisionomias do
cerrado, pois ao observar apenas um critrio corre-se o risco de fazer uma interpretao que no
retrata a realidade de determinada formao vegetal, conseqentemente dos fatores que esto
atuando sobre a mesma, assim como das interaes abiticas e biticas existentes numa
determinada regio.
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