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Lecturas suplementarias
General
Caldwell, D. R. 2000. Microbial physiology and
metabolism, 2d ed. Belmont, Calif.: Star
Publishing. Cramer, W. A., and Knaff, D. B.
1991. Energy
transduction in biolgica! membranes. A
textbook ofbioenergtica. New York:
SpringerVerlag. Dawes, E. A. 1986. Microbial
energetics. New York:
Chapman. Dawes, I. W., and Sutherland, I. W.
1992. Microbial
physiology, 2d ed. London: Blackwell Scientific
Publications. Ferguson, S. J. 2000. Energy
transduction processes:
From respiration to photosynthesis. In
Encyclopedia of microbiology, 2d ed., vol. 2,
J. Lederberg, editor-in-chief, 177-86. San Diego:
Academic Press. Garrett, R. H., and
Grishman, C. M. 1999.
Biochemistry, 2d ed. New York: Saunders.
Gottschalk, G. 1986. Bacterial metabolism, 2d ed.
New York: Springcr-Verlag. Jones, C. W.
1982. Bacterial respiration and
photosynthesis. Washington, D.C.: American
Society for Microbiology. Mandelstam, J.;
McQuillen, K.; and Dawes, I. 1982.
Biochemistry of bacterial growth, 3d ed.
London: Blackwell Scientific Publications.
Mathews, C. K., and van Holde, K. E. 1996.
Biochemistry, 2d ed. Redwood City, Calif.:
Benjamin/Cummings. Miles, R. J. 1992.
Catabolism in mollicutes. /. Gen.
Microbio!. 138:1773-83. Moat, A. G., and
Foster, J. W. 1995. Microbial
physiology, 3d ed. New York: John Wiley and
Sons. Neidhardt, F. C; Ingraham, J. L.; and
Schaechter, M.
1990. Physiology ofthe bacterial cell: A
molecular approach. Sunderland, Mass.: Sinauer
Associates. Neidhardt, F. C, editor-in-chief.
1996. Escherichia
col i and Salmonella: Cellular and molecular
218
9.11
Fotosntesis
CAPITULO
10
Metabolismo:
uso de la energa en
la biosntesis
ndice
10.1
10.2
10.5
10.6
10.7
10.3
10.4
Sntesis de azcares y
polisacridos 224
Asimilacin de fsforo,
azufre y nitrgeno
inorgnicos 225
Asimilacin de fsforo 225
Asimilacin de azufre 226
Asimilacin de
-.
nitrgeno 226 Fijacin
de nitrgeno 228
10.8
10.9
220
Ejemplos
Conceptos
1. En el anabolismo, o biosntesis, las clulas utilizan energa libre para
construir molculas y estructuras ms complejas a partir de precursores ms
pequeos y sencillos.
2. Las vas biosintlicas estn organizadas para optimizar la eficacia
conservando la energa y las materias primas biosintticas.
3. Los autotrofos utilizan ATP y NADPH procedentes de la fotosntesis o de la
oxidacin de molculas inorgnicas para reducir el CO2 e incorporarlo a la
materia orgnica.
4. Las rutas catablicas y anablicas pueden diferenciarse en las enzimas, la
regulacin, la local izacin intracelular y el uso de cofactores y
transportadores nuclesido difosfato. Aunque muchas enzimas de las rutas
anfiblicas participan en el catabolismo y en el anabolismo, algunas enzimas
slo participan en uno de los dos procesos.
5. El fsforo, en forma de fosfato, puede asimilarse directamente, en tanto que
los compuestos de azufre y de nitrgeno inorgnicos a menudo tienen que
reducirse antes de su incorporacin a la materia orgnica.
6. El ciclo de los cidos tricarboxlicos (ATC) acta como una ruta anfiblica y
necesita reacciones anaplerticas para mantener niveles suficientes de los
productos intermedios del ciclo.
Bacterias
Algas
Hongos
Protozoos
Ncleos
Mitocondrias
Ribosomas
Flagelos
Membranas Complejos
enzimticos
cidos nucleicos
Protenas
Polisacridos
Lpidos
Nucletidos
Aminocidos
Azcares cidos
grasos
221
Datos obtenidos de Bioenergetics, Albert Lehninger. Copyright 1971 de Benjamin/Cummings Publishing Company. Reimpreso con permiso.
Estimaciones para una clula con un volumen de 2.25 |im\ un peso total de 1 x 1(TU g, un peso seco de 2.5 x 1(T'3 g, y un ciclo de divisin celular de 20 minutos. h Debe
sealarse que las bacterias pueden contener mltiples copias de su DNA genmico.
222
223
Fase de reduccin
Una vez que se ha formado el PGA mediante carboxilacin,
es reducido a gliceraldehdo 3-fosfato. La reduccin, llevada
a cabo por dos enzimas, es bsicamente la inversin de una
parte de la ruta glucoltica, aunque la gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa se diferencia de la enzima glucoltica en
que utiliza NADH+ en lugar de NAD+ (Figura 10.4).
Fase de regeneracin
La tercera fase del ciclo de Calvin regenera RuBP y produce
hidratos de carbono tales como gliceraldehdo 3-fosfato, fructosa y glucosa (Figura 10.4). Esta parte del ciclo es similar a
la ruta de las pentosas fosfato y en ella participan las reacciones de la transcetolasa y la transaldolasa. El ciclo se completa
cuando la fosforribuloquinasa forma de nuevo RuBP.
Para sintetizar fructosa 6-fosfato o glucosa 6-fosfato a partir de CO2, el ciclo debe operar seis veces para producir la
hexosa deseada y formar de nuevo las seis molculas de RuBP.
Fase de carboxilacin
La fijacin del dixido de carbono la realiza la enzima ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa o ribulosabisfosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco) (Figura 10.3), la cual cataliza la
adicin de CO2 a la ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP), formando
dos molculas de 3-fosfoglicerato (PGA).
224
cas, comparten siete enzimas (Figura 10.5). Tres pasos glucolticos son irreversibles en la clula: 1) la conversin de
fosfoenolpiruvato en piruvato, 2) la formacin de fructosa
1,6-bisfosfato a partir de fructosa 6-fosfato, y 3) la fosforilacin de la glucosa. Estos pasos deben eludirse cuando la ruta
opera en sentido biosinttico. Por ejemplo, la formacin de
fructosa 1,6-bisfosfato por la fosfofructoquinasa se invierte
por la enzima fructosa bisfosfatasa que elimina mediante
hidrlisis un fosfato de la fructosa bisfosfato. Generalmente,
participan al menos dos enzimas en la conversin de piruvato
en fosfoenolpiruvato (el paso inverso al de la piruvato
quinasa).
Tal y como puede verse en la Figura 10.5, la ruta sintetiza tanto fructosa como glucosa. Una vez formadas la glucoFigura 10.5 Gluconeognesis. Ruta gluconeognica utilizada en
muchos microorganismos. En los recuadros sombreados se muestran
225
Asimilacin de fsforo
El fsforo est presente en cidos nucleicos, protenas, fosfolpidos, ATP y coenzimas tales como el NADP. Las fuentes de fsforo ms frecuentes son los esteres de fosfato inorgnico y orgnico. El fosfato inorgnico se incorpora
mediante la formacin de ATP por una de tres formas posibles: 1) fotofosforilacin (vanse las pp. 209-214), 2) fosforilacin oxidativa (vanse las pp. 198-199), y 3) fosforilacin a nivel de sustrato. La gluclisis constituye un ejemplo
del ltimo proceso. El fosfato se une a gliceraldehdo 3-fosfato para formar 1,3-bisfosfoglicerato, el cual se utiliza a
continuacin en la sntesis de ATP.
Figura 10.6
color.
226
Los microorganismos pueden obtener fosfatos orgnicos de su entorno en forma disuelta o particulada. Con
mucha frecuencia, las fosfatasas hidrolizan esteres de fosfato orgnico para liberar fosfato inorgnico. Las bacterias
Gram negativas tienen fosfatasas en el espacio periplsmico
situado entre la pared celular y la membrana plasmtica que
permiten la captacin del fosfato inmediatamente despus
de ser liberado. Por otro lado, los protozoos pueden utilizar
fosfatos orgnicos directamente despus de ingerirlos o
hidrolizarlos en lisosomas e incorporar el fosfato.
Asimilacin de azufre
El azufre es necesario para la sntesis de aminocidos (cistena y metionina) y de diversas coenzimas (p. ej., coenzima A y biotina), y puede obtenerse a partir de dos fuentes.
Muchos microorganismos utilizan cistena y metionina, que
se obtienen de fuentes externas o de reservas intracelulares
de aminocidos. Adems, el sulfato puede aportar azufre
para los procesos de biosntesis. El tomo de azufre est ms
oxidado en el sulfato que en la cistena y en otras molculas
orgnicas; por este motivo, el sulfato debe ser reducido para
que pueda asimilarse. Este proceso se conoce como reduccin asimilatoria de sulfato para distinguirla de la reduccin desasimilatoria de sulfato que se produce cuando el
sulfato acta como aceptor de electrones durante la respiracin anaerobia (vase la Figura 28.21). Respiracin anaerobia (pp. 203-204).
La reduccin asimilatoria de sulfato consiste en la activacin de sulfato mediante la formacin de fosfoadenosina 5'fosfosulfato (Figura 10.8), seguida de la reduccin del sulfato. Se trata de un proceso complejo (Figura 10.9) en el que el
sulfato se reduce primero a sulfito (SCV") y despus a sulfuro
de hidrgeno. La cistena puede sintetizarse a partir del sulfuro de hidrgeno de dos formas. Parece que los hongos combinan el sulfuro de hidrgeno con serina para formar cistena
(proceso 1), mientras que muchas bacterias unen en su lugar
el sulfuro de hidrgeno con O-acetilserina (proceso 2).
o = p-o~
Asimilacin de nitrgeno
Dado que el nitrgeno es un componente principal de las
protenas, los cidos nucleicos, las coenzimas y muchos
otros componentes celulares, la capacidad de la clula para
asimilar el nitrgeno inorgnico es extraordinariamente
importante. Aunque el gas nitrgeno abunda en la atmsfera, pocos microorganismos pueden reducir este gas y utilizarlo como fuente de nitrgeno; la mayora tienen que incorporarlo en forma de amonio o nitrato.
Incorporacin de amonio
O"
227
nico. Algunos microorganismos forman el aminocido alanina en una reaccin de aminacin reductora catalizada por
la alanina deshidrogenasa.
Piruvato + NH4+ + NADH (NADPH) + H+ ^ Lalanina + NAD+ (NADP+) + H2O
Con frecuencia, la ruta principal para la incorporacin del
amonio es la formacin de glutamato a partir de oc-cetoglutarato (un producto intermedio del ciclo de los ATC). En este caso,
muchas bacterias y hongos utilizan la glutamato deshidrogenasa, al menos cuando la concentracin de amonio es elevada.
Figura 10.11 Glutamina sintetasa y glutamato sintetasa. Intervencin de las reacciones de la glutamina sintetasa y de la glutamato sintetasa en la
asimilacin de amonaco. Algunas glutamina sintetasas utilizan NADPH como fuente de electrones; otras utilizan ferredoxina reducida (Fd). El
nitrgeno que se incorpora y transfiere se muestra en color verde.
228
Figura 10.12
amonaco.
Incorporacin de amonaco utilizando glutamina sintetasa y glutamato sintetasa. Esta ruta es efectiva a bajas concentraciones de
Fijacin de nitrgeno
Se denomina fijacin de nitrgeno a la reduccin del nitrgeno gaseoso de la atmsfera a amonio. Frecuentemente, los
niveles de amonio y nitrato son muy bajos, y slo algunos
procariotas pueden llevar a cabo la fijacin del nitrgeno
atmosfrico. Las clulas eucariotas carecen por completo de
esta capacidad, limitando el crecimiento de las plantas. La
fijacin de nitrgeno se produce en: 1) bacterias de vida
libre (p. ej., Azotobacter, Klebsiella, Clostridium y Methanococcus), 2) bacterias que viven en asociacin simbitica
con plantas tales como las leguminosas {Rhizobium), y 3) cianobacterias {Nostoc y Anabaena). En el Captulo 30 se
comentan los aspectos biolgicos de la fijacin de nitrgeno. Esta seccin se centra en la bioqumica de la fijacin de
nitrgeno. Biologa de los microorganismos fijadores de nitrgeno (pp. 531, 664, 727-730).
La reduccin de nitrgeno a amonio est catalizada por
la enzima nitrogenasa. Aunque an se desconocen los pro-