LA EVOLUCION DE LOS SERES VIVOS

Objetivos:

Asimilar el desarrollo histrico del pensamiento sobre la evolucin

de los seres vivos y los personajes que mayores contribuciones han

hecho sobre el tema.

Conocer los mecanismos de la evolucin biolgica.

Analizar los factores biolgicos y los no biolgicos que intervienen

en el proceso evolutivo.
Introduccin:
El estudio de la evolucin de los seres vivos comprende dos aspectos
mutuamente vinculados: el camino o proceso seguido por los
organismos durante la evolucin y el anlisis de los mecanismos
involucrados en la evolucin.
En el primer caso, se realiza un anlisis de las evidencias para
establecer los modelos evolutivos seguidos y las relaciones que surgen
entre los diversos organismos. As es posible seguir la secuencia
evolutiva del caballo, los camlidos, los mamferos acuticos, las aves,
etc. En el segundo caso, se buscan las bases materiales de la evolucin,
es decir, sus causas, factores e influencia de cada uno de ellas.
En cada aspecto se emplean los avances tcnicos y procedimentales
alcanzados por las ciencias. En ese sentido, todas las ramas del
conocimiento han contribuido al desarrollo de la moderna concepcin y
entendimiento de la evolucin. Por ello, la concepcin evolutiva moderna
es una sntesis del pensamiento humano y de las ciencias.
1.- ANTECDENTES DE LAS TEORIAS EVOLUTIVAS:
Actualmente es posible plantear, de modo sistematizado, gran parte del
proceso que ha seguido la vida sobre la tierra. Como muestra de esa
explosin de variedades y formas progresivas se distingue un sinnmero
de fsiles a partir de los cuales es posible reconstruir las etapas de la

evolucin biolgica. Los estudios de biologa molecular, bioqumica,

Inmunologa, Gentica, Biogeogrfica, Biofsica, etc. Nos ayudan a
interpretar el fenmeno evolutivo y su camino. La interpretacin que
podemos hacer de estos eventos es de desarrollo reciente, puesto que
hasta el siglo pasado predomino la idea de la inmutabilidad de los seres
vivos.
Estas formas de pensamiento a la luz de la verdad cientfica no solo son
lejanas de la realidad son que suenan muy absurdas para los tiempos
modernos, en donde la verdad debe ser demostrada con pruebas.
La concepcin de la evolucin biolgica es fruto de su tiempo, empez
durante el periodo de la ilustracin y dio un salto cualitativo en el siglo
XIX, con los aportes de Darwin. Ya en el siglo XX, se desarrollo la
sntesis moderna que contiene los aportes de la Gentica, Biologa
molecular, Gentica Molecular y dems estudios de las ciencias
naturales.
El desarrollo progresivo de la ciencia y la tecnologa nos ha permitido ser
participes de los cambios que ocurren en las especies. Los
conocimientos

sobre

Histologa,

Anatoma

fundamentalmente

Paleontologa nos han permitido reconstruir a partir de restos fsiles la

historia evolutiva de muchas especies.
Tcnicas modernas, como el secuenciamiento del ADN, no hacen ms
que confirmar, cada vez con mayor certeza, que el proceso evolutivo
est vigente en todas sus formas, que algunas especies del pasado
continan, pero en nuevas formas, otras desaparecen y que se origina
nuevas especies, mas adaptadas a sus medios.

1.1.- FIJISMO VERSUS TRANSFORMISMO:

La contradiccin entre una visin fijista y evolucionista tuvo sus
antecedentes en pocas muy antiguas. Aristoteles planteo una escala

biolgica con visin idealista, pero dando una explicacin racional a la

presencia de los fsiles.
En el siglo XVII, se desarrollaron el humanismo y el positivismo, esto
trajo consigo el mtodo experimental y as, la evidencia probatoria de
cada fenmeno dio un giro a la concepcin de la naturaleza. La
informacin acumulada sobre los diversos organismos, el hallazgo de los
fsiles y una mejor interpretacin de la Geologa brindaron como
respuesta lgica una visin de los seres vivos en constante
transformacin. Los estudiosos de la naturaleza se dividieron en dos
campos: los partidarios del transformismo y aquellos que lo negaban, los
fijistas.

1.2.- LOS FOSILES Y EL TRANSFORMISMO

Maupertis fue un matemtico francs que 1745 y 1756 considero que las
variedades humanas, lo mismo que las razas de animales, se haban
producido por cambios bruscos que luego se han conservado.
Maupertuis basa la aparicin fortuita de mutaciones en acciones sufridas
por los grmenes, una verdadera concepcin transformista. No poda
explicarse as se pregunta Maupertuis- como a partir de solo dos
individuos se habra podido producir la multiplicacin de las especies
ms dispares? Todas ellas deberan su origen a algunas producciones
fortuitas, cuyas partes elementales no habran retenido el orden que
tenan en los animales padre y madre. Cada grado de error habra
producido una nueva especie; ya fuerza de variaciones repetidas se
habra originado la diversidad infinita de los animales que vemos hoy.
Y a en Grecia, Jenofanes de Colofon, postulaba que los fsiles eran
restos de criaturas de antao, la misma idea fue sostenida durante el
renacimiento por Girolamo Fracastoro de Verona y Giardano Bruno. Los
primeros gelogos atribuan estos fenmenos al bblico diluvio universal,
incluso llegaron a colocarse en las iglesias huesos fsiles, bajo el rotulo
de Huesos de los gigantes mencionados en las escrituras.

George Luis de Clerc, conde de Buffon, public en 1749 una teora sobre
la evolucin de la tierra. Buffon fue uno de los primeros en atribuir a la
tierra una edad mayor que la estimacin de seis mil aos, basada en la
genealoga del Antiguo Testamento. Supona que la tierra haba existido
desde haca unos ochenta mil aos, a lo largo del cual se haban dado
siete pocas de desarrollo. De Maillet en el mismo ao public una
hiptesis semejante.

Erasmo Darwin, abuelo de Charles Darwin, conceban un evolucionismo

generalizado, que expone as en la Zoonmia entre 1794 y 1796: Sera
una temeridad imaginar que en la larga serie de siglos pasados desde la
creacin del mundo, quiz varios millones de siglos antes de la historia
del gnero humano, seria, digo yo, una temeridad imaginar que todos los
animales de sangre caliente han provenido de un filamento viviente que
la gran Causa Primera ha dotado de animalidad, con la facultad de
adquirir nuevas partes acompaadas de nuevas inclinaciones dirigidas
por irritaciones, sensaciones, voliciones y asociaciones, y as poseer la
facultad de continuar perfeccionndose por su propia actividad, y
transmitir estos perfeccionamientos a su descendencia de generacin de
generacin?
1.3.- LOS ESTUDIOS DE GEOLOGIA:
En 1785, James Hutton propona que la edad de la tierra era
indefinidamente larga, operando siempre las mismas fuerzas geolgicas
ahora presentes, formando, rompiendo y reformando las rocas que
componen la superficie de la tierra. Las ideas de Hutton, conocidas
como teora del uniformismo, fueron atacadas por su claro sentido
atesta. En 1789, John Williams de Edimburgo consideraba que la
salvaje y antinatural idea de Hutton de la eternidad de la tierra conduce
primero al escepticismo y finalmente a la clara infidelidad y atesmo.
Charles Lyell, en sus estudios de Geologa, siguiendo a Hutton, planteo
que si se haba dado una evolucin geolgica, tena que haberse dado

tambin una evolucin de las especies orgnicas. Fue uno de los

primeros en aceptar los planteamientos e Darwin, pero critico a Lamarck,
por ubicar al nombre en el mismo nivel de los dems objetos materiales.
La oposicin al transformismo geolgico y biolgico se manifest
principalmente por sus implicancias antirreligiosas y por su contenido
materialista. Adam Sedwich, en 1865, sealo: que lo adornen como
quieran, pero la teora de la transmutacin desemboca en el noventa por
ciento de los casos en un consumado materialismo. Por su parte,
George Cuvier, el iniciador de la Paleontologa como ciencia, planteo la
hiptesis del catastrofismo, reafirmada luego por Agassiz, segn la cual
las especias que fueron creadas en el principio sucumbieron por una
serie de grandes catstrofes quedando enterradas en la tierra. La Tierra,
en el planteamiento de esos naturalistas, ha debido pasar por periodos
de catstrofes, semejantes al diluvio bblico, despus de los cuales se
han producido nuevas especies por creacin especial.

2.- TEORIAS EVOLUTIVAS

2.1.- LA TEORIA DE LAMARCK
Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet Caballero de Lamarck (17441829) se inicio en las ciencias naturales como botnico para dedicarse
posteriormente a la Zoologa, donde realizo sus trabajos ms
reconocidos. Como zologo escribi, entre los aos 1801 a 1822, una
gran cantidad de obras en donde asuma que la naturaleza resultaba ser
el producto de un proceso lento y prolongado.
En una conferencia dada en 1800, expresa pblicamente su reciente
conviccin de que las especies, como todos los fenmenos de la
naturaleza, estaban sujetas a cambio. En los aos finales del siglo XVIII,
Lamarck se fue convenciendo cada vez ms de que las especies no
haban sido creadas de una vez y para siempre, como se haba credo
hasta entonces, sino que haban evolucionado de modo gradual a travs

del tiempo, por medio de procesos absolutamente naturales, cuya

definicin era una tarea cientfica a realizar.
Los planteamientos de Lamarck son conocidos como transformismo (del
francs transformiste). En esencia, corresponde a una concepcin de la
naturaleza integral y en constante evolucin, de lo cual no pueden
excluirse los seres vivos. Filosofa Zoolgica, su obra ms reconocida,
recoge lo central de su pensamiento evolucionista, en ella sostiene que
todas las ciencias naturales deben reconocer que la naturaleza tiene
historia, y que las leyes que rigen a los seres vivos han ido produciendo
formas cada vez ms complejas durante periodos inmensos.
Es de notar que para Lamarck, el transformismo era una consecuencia
lgica de sus puntos de vista sobre la naturaleza del mundo orgnico,
se llegaba a ellos por deduccin a partir de los axiomas fundamentales
que gobernaban a todos los seres vivos. Lamarck recibi una gran
influencia del concepto de Scala Naturae ya que se atuvo a una imagen
lineal para encajar el conjunto del proceso evolutivo. De acuerdo con
sus afirmaciones, los organismos ms sencillos, animales y vegetales se
originaron por generacin espontnea y posteriormente, en el transcurso
de los tiempos, se fueron formando, por una parte, todas las clases de
animales, y por otras, las de plantas.
Lamarck

es quiz uno de los personajes cuyas ideas han sido

grandemente tergiversadas o mal utilizadas, formando como principales

sus planteamientos secundarios. La mayora de investigaciones
positivistas

ha

resaltado

las

limitaciones

de

su

concepcin

evolucionistas.

2.1.1.- Las leyes evolutivas de Lamarck

El eje central de los planteamientos de Lamarck est referido a las
causas de las modificaciones que se producen en los organismos. Como
se ha sealado antes, para Lamarck los cambios son un fenmeno

natural y estn regidos por leyes naturales a las cuales los seres vivos
no escapan.
Aunque se le ha atribuido su autora, Lamarck adopto la herencia de los
caracteres adquiridos. Desde la Antigedad, se crea que las
adaptaciones a los cambios que hubieran ocurrido durante la vida de un
individuo, pasara a sus descendientes. Desde luego, el ambiente
representaba un papel como agente de cambio.
Lamarck asume que los cambios en los organismos son heredables y
generan una continuidad lineal en sus caractersticas, la naturaleza
refuerza o debilita los cambios de una generacin a otra, segn presente
o no utilidad para la satisfaccin de las necesidades materiales.
Es evidente, en efecto, que el estado en que vemos a todos los animales
es, el producto de la composicin creciente de la organizacin que
tiende a formar una gradacin regular y, por otro lado, es el de la
influencia de una multitud de circunstancias muy diferente que tienden
continuamente a destruir la regularidad en la gradacin creciente de la
organizacin. No son los rganos, es decir la naturaleza y la forma de
las partes del cuerpo de un animal, los que han dado lugar a sus hbitos
y a sus facultades particulares, sino que son, por el contrario, sus
hbitos, su manera de vivir y las circunstancias en que se han hallado
los individuos las que han constituido, con el tiempo, la forma de su
cuerpo, el numero y estado de sus rganos, en fin, las facultades de que
goza.
Para dar mayor sustento a dichas ideas, Lamarck formulo dos leyes
evolutivas: La ley del uso y desuso y la Ley de la herencia de los
caracteres adquiridos.
La Ley del uso y desuso establece que en todo animal el uso frecuente y
sostenido de un rgano lo desarrolla poco a poco, la necesidad crea al
rgano, proporcionalmente a la duracin de su empleo; la falta constante
de uso de un rgano lo debilita gradualmente y acaba por hacerlo
desaparecer.

La Ley de la herencia de los caracteres adquiridos plantea que todo lo

que la naturaleza ha hecho adquirir o perder a los organismos por la
influencia de las circunstancias y, por tanto, por la del uso o falta de uso
de cualquier rgano, lo conserva a travs de la reproduccin en los
descendientes, siempre que los cambio adquiridos sean comunes a
ambos sexos.
Como se puede deducir, Lamarck sostiene que la naturaleza acta como
factor determinante en el desarrollo o desaparicin progresiva de los
rganos. El desarrollo o reduccin de los rganos a travs de varias
generaciones y su permanencia o herencia es la materia prima de la
evolucin.
2.1.2.- Evidencias de la teora de Lamarck
La falta de uso de determinados rganos durante varias generaciones
explicara la reduccin progresiva de los ojos en los topos y otros
animales que viven bajo tierra. Por la misma razn, se deben haber
reducido las patas en las serpientes acostumbradas a moverse
arrastrndose por la tierra. Los insectos pteros han seguido el mismo
camino.
Por el contrario, la costumbre de emplear constantemente un rgano en
determinado sentido origina con el tiempo modificaciones correlativas.
Las aves acuticas que tienden a nadar moviendo las patas en el interior
del agua han acabado por desarrollar las membranas interdigitales.
En lo Referente al proceso evolutivo de las jirafas, sostiene lo siguiente:
Los antepasados de las jirafas tenan el cuello corto y se alimentaban de
hierbas; las pocas de sequia obligaron a las jirafas hacia el consumo de
arbustos y ramas de rboles. El estiramiento del cuello y del cuerpo se
ha ido fijando en la descendencia de modo progresivo y as generacin
tras generacin, se han originando las jirafas de cuello largo y cuerpo
estilizado que ahora conocemos.
2.1.3. Crticas a la teora de Lamarck

La crtica ms fuerte en contra de Lamarck, desde el punto de vista de

las ciencias naturales, tiene su origen en el mal entendimiento de la
herencia de los caracteres adquiridos.
Se ha tratado de vincularlo con cierto tinte teolgico y teleolgico, No
solo pareca que en la naturaleza haba un propsito preordenado, sino
que el lenguaje de Lamarck tambin insinuaba que la naturaleza
trabajaba, e incluso se esforzaba, al servicio de fines especficos.
De hecho, l pensaba que fuera de la naturaleza no haba propsito
ninguno, y que los seres humanos eran tan solo una especie entre las
muchas que la naturaleza haba producido.
Otro de los aspectos que se argumentan en contra de la teora de
Lamarck, es que propugna una evolucin lineal, incompatible con los
hallazgos fsiles, distribucin de los organismos y correlacin entre
estructura y funcin de los rganos. Este es un argumento que interpreta
mecnicamente sus postulados; Lamarck seala que la fijacin de los
caracteres a travs de la herencia ha conducido a la separacin de los
grupos de organismos, y que esto ha dado cada vez mayores niveles de
complejidad; en este aspecto los hallazgos actuales de la ciencia
argumentan a favor de Lamarck.
2.1.4. Aporte de Lamarck
Dos son los aspectos centrales en los cuales Lamarck ha contribuido a
las ciencias: El primero es el de la relacin mutua entre los organismos y
su ambiente. En tender que los cambios son un aspecto natural de los
seres vivos y que el ambiente (suelo, agua, luz, otros seres vivos, etc.)
puede incluir modificaciones en los organismos. Actualmente los
estudios en biologa mole cular, gentica de poblacin y distribucin
geogrfica

coinciden

en

gran

parte

con

este

planteamiento

Lamarckismo.
El segundo aspecto, y el ms importante, es el de haber sido el primero
en plantear un esquema evolutivo en forma sistematizada. Por ello, con
toda razn es considerado el iniciador del evolutivo cientfico.

2.2. La teora de la seleccin natural de Darwin y Wallace

2.2.1. Antecedentes
Luego de que a comienzos de 1800, J.B. Lamarck hizo conocer su
propuesta sobre el transformismo, se publicaron las obras de otros
naturalistas abordando el problema y tratando de explicar a su modo el
proceso evolutivo. Wells, Prichard y Lawrence hicieron planteamientos
referidos al hombre. Patrick Mathew, en 1831, publico un libro en el que
incluye una teora de la seleccin natural, similar a la de Darwin y
Wallace.
Herbert Spencer (1820-1903) fue quien extendi la teora evolutiva a una
concepcin general del universo, que devino posteriormente en el
darwinismo social. A l se debe la extensin del uso del trmino
evolucin.
2.2.2. Charles Darwin
Charles Robert Darwin (1809-1882) es hoy en da el ms reconocido de
los estudiosos de la evolucin biolgica. Su obra El origen de las
especies por medio de la seleccin natural, constituye un material de
lectura obligatoria para los estudiantes y profesionales, es parte de la
cultura general, ms aun de aquellas ramas vinculadas a las ciencias
naturales y sociales.
Darwin, cuyo padre quera que fuera medico igual que l. Abandono sus
estudios de medicina, estudio luego sacerdocio, que tambin abandono
cuando se le ofreci la oportunidad de participar como naturalista en el
buque de exploracin Beagle, fletado por la marina real inglesa cuando
Inglaterra estaba en una etapa de expansionismo mercantil.
El viaje de cinco aos fue para Darwin la gran oportunidad de conocer
nuevos espacios geogrficos, principalmente en Sudamrica.
Durante el viaje, en los largos periodo de permanencia en tierra, llamo su
atencin las formaciones geolgicas, los fsiles

y la existencia de

organismos particulares en cada regin que tenan caracteres comunes

a los que haba observado en Europa. Las observaciones de la flora y

fauna sudamericana y australiana, principalmente en la Patagonia, las
Islas Galpagos y Oceana, interesaron a Darwin por lo que significaba
respecto a la flora y fauna europeas que el haba conocido por sus
estudios de Zoologa.
Una vez de regreso luego de cinco aos (entre 1831 y 1836), se dedic
a escribir las memorias de sus viajes y a reunir mayor informacin que
sustente sus puntos de vista.
Durante sus viajes y a reunir mayor informacin que sustente sus puntos
de vista.
Durante sus permanencia en Inglaterra estudio los procesos de
seleccin artificial seguidos por los agricultores y ganaderos ingleses,
llamando su atencin la gran variabilidad de razas de animales
domsticos (palomas, perros, vacunos) que los agricultores y
ganaderos haban obtenido por medio de cruzamientos sucesivos. Su
condicin socioeconmica le permita dedicarse de lleno a su trabajo.
Para entonces estaba ya convencido de la mutabilidad de los
organismos y se dedic a establecer el sustento terico de su hiptesis,
a las que les dio el nombre de seleccin natural. Publico sus puntos de
vista en la revista de la sociedad Linneana en julio de 1858
conjuntamente con Wallace, bajo el ttulo: Sobre la tendencia de las
especies a formar variedades y sobre la perpetuacin de variedades y
especies por el mecanismo de seleccin natural.
Luego de un ao, el 26 de noviembre de 1859, se publico Acerca del
origen de las especies mediante el mecanismo de la seleccin natural,
obra que intentaba ser un resumen de las publicaciones que pensaba
realizar.
Los planteamientos de Darwin fueron el resultado de las observaciones
realizadas durante cerca de 20 aos, un largo trabajo de documentacin
y sustentacin. Darwin estableci el principio de la seleccin natural por
deduccin, basndose en determinados hechos observables en la

naturaleza: La variacin de animales y plantas, la tendencia de todos los

organismos a incrementar su nmero en progresin geomtrica y la
necesaria eliminacin de gran nmero de individuos.
De la combinacin lgica de estos hechos se deduce la seleccin natural
a travs de la lucha por la supervivencia.
Los planteamientos de Darwin se extendieron a la evolucin del hombre
en 1871, situacin que le significo un gran rechazo de parte de los
sectores eclesisticos, pero para esa poca la teora darwiniana ya
contaba con una gran cantidad de partidarios, entre ellos Huxley, quien
defendi sus postulados.
2.2.3 Alfred Russell Wallace
Un camino distinto a Darwin sigui Wallace. Nacido en enero de 1823,
hijo de una familia empobrecida, paso su juventud como agrimensor y en
1848 exploro Amrica del sur en compaa de Henry W. Bates,
autososteniendose con los ingresos obtenidos de la venta de
colecciones de insectos. A partir de 1854 exploro indonesia, Singapur,
borneo, timor, nueva guinea, java y sumara.
Sus observaciones de la flora y fauna malaya, lo llevaron a establecer
conclusiones semejantes a Darwin. En ella Wallace seala: cada
especie ha llegado a existir coincidiendo en el espacio como en el
tiempo con una especie preexistente a fin a ella.
En 1858, Wallace planteo la teora de la seleccin natural, escribiendo a
Darwin sobre las ideas que haba concebido. El trabajo de Wallace, de
corta extensin, es un modelo de argumentacin lgica donde seala el
valor de la lucha por la existencia en el mundo animal. Plantea que en
todas las especies el nmero de individuos tiende a aumentar
rpidamente, pero a la larga permanece estacionario, debido a la muerte
de los ms dbiles.
Wallace contino su exploracin hasta1862, estableciendo lo que hasta
ahora constituyen las regiones biogeogrficas. En 1864 planteo sus

hiptesis sobre el origen del hombre cayendo en una concepcin

teolgica y espiritualista; para Wallace a diferencia de Darwin, el hombre
haba sido creado.
2.2.4. Postulados de la teora de la seleccin natural
a)

La variabilidad de los organismos

El punto de partida para que ocurra la seleccin natural es la

variabilidad entre los organismos de la misma especie .La variabilidad
es natural entre los individuos de la misma especie y se transmite a
la descendencia
Nadie supone que todos los individuos de la misma especie estn
fundidos en el mismo real.
Estas diferencias individuales son de la mayor

importancia para

nosotros , pues con frecuencia son herederas , como es sabido de

todos , y

proporcionan as materiales para que la seleccin natural

acte sobre ellas y las acumule , de la misma manera que el hombre

acumula en una direccin determinada las diferencias individuales de
sus producciones domesticas
Por lo tanto al comprobarse caracteres disimiles entre organismos o
individuos de una misma especie , es importante recordar que esta
variacin se debe al intercambio de ADN, que ocurre en los procesos
de formacin

de los

asegura que se

gametos (meiosis : profase I-paquinema) esto

otorguen

variabilidad a los

descendientes , para

generar una seleccin natural entre ellos.

b)

La lucha por la supervivencia

Constituye el aspecto central en el proceso de seleccin natural ,

tiene en la concepcin darwiniana un sentido muy amplio ,pues
involucra

desde

los aspectos

ms sencillos

de la alimentacin ,

reproduccin , proteccin , etc. Debo hacer constar que empleo esta

expresin

en un sentido

amplio

metafrico , que

incluye

la

dependencia de un ser respecto de otro , y lo que es ms importante ,

incluye no solo la vida del individuo , sino tambin el xito al dejar

descendencia.
c)

La lucha

por la supervivencia

se

vincula

al aumento

constante del nmero de individuos en una poblacin

Darwin alude aqu la a teora de Roberts Malthus, quien sostena que
en la poblacin humana se produca

un crecimiento geomtrico de

una generacin a otra, atribuyendo a esa causa a pobreza y los

problemas alimenticios en el mundo , ya que la poblacin alimentaria
no crece

al mismo ritmo que la poblacin , sino lentamente en

progresin aritmtica .
Malthus sostena como consecuencia, la necesidad del control dela
natalidad; argumento que dirige las polticas de poblacin en nuestros
pases y justifica las guerras como una forma de reducir la poblacin
humana. Malthus no analiza el problema de la desigualdad, distribucin
de la riqueza, pues como se viene demostrando da a da , la tecnologa
agrcola permite un aumento de productividad que pude satisfacer todos
los requerimientos de alimentacin mundial , aun si la poblacin creciera
a una velocidad doble de la actual .
Aplicando el criterio malthusiano, Darwin seala que, dada la cantidad
grande de individuos que nacen, no todos tienen la posibilidad de llegar
a la madurez sexual y reproducirse, por lo cual, las poblaciones se
mantiene relativamente constante.
La lucha por la existencia resulta inevitablemente de la elevada
proporcin en que tienden a aumentar todos los seres orgnicos de
aqu que, como se producen ms individuos que los que pueden
sobrevivir tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya
de un individuo con otro de la misma especie o con individuos de
especies distintas, ya con las condiciones fsicas debida.
El pesimismo de la escuela clsica queda expresado claramente por
TOMAS ROBERT MATHUS, economista britnico de la escuela clsica
discpulo de Adam Smith , quien afirma que : la poblacin y la riqueza

pueden crecer, pero hay lmites, alcanzando el actual, se llegara a un

estado estacionario en el que la vida se da miserable, mera
supervivencia.
Darwin distingui tres formas fundamentales de lucha por la existencia;:
entre las especies, dentro de la especie y contra las condiciones
desfavorables del medio.

Entre las especies

Contra la depredacin, as los animales herbvoros solo podrn

dejar descendencia si evaden a los carnvoros; valindose de

adaptaciones como extremidades largas para correr, mimetismo, etc.

Contra las enfermedades parasitarias los parsitos debilitan a un

organismo y disminuyen su capacidad reproductiva

Dentro de la especie este tipo de lucha era considerado por

Darwin como la ms tensa , manifestndose en la competencia por

alimento, pareja y por un lugar de proteccin

Contra las condiciones desfavorables del medio. As muchas

plantas y animales pueden morir consecuencias de la sequa, el exceso

del calor, accin de tormentas, inundaciones, etc.
d)

Seleccin natural y supervivencia de los ms aptos

En la seleccin natural de la lucha por la supervivencia. Los organismos

cuyas caractersticas les permiten superar la lucha por la supervivencia,
se mantienen en condiciones de producir descendencia. H. Spencer
introdujo la denominacin de supervivencia de los ms aptos debido a
esta lucha las variaciones, son ligeras que sean, a cualquiera que sea la
causa de que procedan, si son en algn grado provechosas para los
individuos, en sus relaciones infinitamente complejas con otros seres
orgnicos y con sus condiciones de vida, tendern a la conservacin de
estos individuos y sern, en general , heredaras por la descendencia
he denominado a este principio, por el cual toda variacin ligera, si es
til,

se conserva con el termino de seleccin natural pero en la

expresin frecuentemente empleada por MR HERBRT SPENCER de la

supervivencia de los ms aptos es ms exacta y, a veces, igualmente
conveniente.
Los organismos que en la lucha por la existencia sobreviven y dejan
descendencia, los individuos que poseen tal complejo de caracteres y
propiedades que le permiten concurrir junto con otros al mantenimiento
de la poblacin; constituyen la poblacin apta y evolucionada.
Wallace, por su parte, de forma ms concreta plantea las mismas
consideraciones que el nmero de los que mueren anualmente, debe ser
inmenso; y como a existencia individual de cada animal dependen de el
mismo, los que mueren deben ser los ms dbiles: los muy jvenes, los
viejos, los enfermos, mientras que los que sobreviven sern los ms
perfectos en salud y vigor.
2.2.5. Principios de la Evolucin Darwiniana
a)

La Seleccin Natural Acta Sobre las Variaciones en las

Poblaciones
Al desarrollar su argumentacin , Darwin plantea que la seleccin
natural acta sobre las variaciones que hay entre los individuos de
una poblacin pero no genera nuevas variedades . Algunos hasta
han

imaginado

siendo

as

que la seleccin

que

implica

natural

solamente

produce
la

la variabilidad,

conservacin

de las

variaciones que surgen y son beneficiosas al ser en sus condiciones

de vida .
La seleccin natural obra exclusivamente mediante la conservacin
y

acumulacin

de variaciones

que

sean

provechosas en las

condiciones orgnicas e inorgnicas a que cada ser esta sometido

en todos los periodos de su vida.
b) Las Condiciones de Vida Promueven La Variabilidad en los
Individuos y Actan como Factor de Seleccin
Siguiendo el criterio lamarckiano , y en base a sus observaciones en
animales domsticos , Darwin otorga un papel trascendente a las
condiciones de vida en la variabilidad y como factor de seleccin . En
cierto sentido puede decirse que las condiciones de vida no

solamente ocasionan , directa o indirectamente , la variabilidad, sino

tambin que comprenden la seleccin natural , pues las condiciones
determinan si ha sobrevivir esta o aquella variedad.
c) Las Variaciones Individuales se Heredan y Acentan por Uso y
Desuso
Segn las ideas difundidas en la poca , Darwin asume que las
variaciones individuales son hereditarias y , que la acumulacin de
las variaciones es fruto del uso y desuso creo que no puede
caber duda alguna de que el uso ha fortalecido y desarrollado
ciertos rganos en nuestros animales domsticos , de que el desuso
los disminuye y de que estas modificaciones son hereditarias.
d)
Los Seres
Vivos
tienden a la Especializacin
La seleccin natural obra exclusivamente mediante la conservacin
y acumulacin

de variaciones

que sean

provechosas en las

condiciones orgnicas e inorgnicas que cada ser esta sometido en

todos los periodos de su vida .El resultado final es que todo ser
tiende
e)

perfeccionarse cada vez mas

en

relacin

con sus

condiciones .
La Evolucin Ocurre hacia una Mayor Complejidad Biolgica
pero no Siempre en las Especies
Los planteamientos de Darwin hacen

referencia

a que

en la

naturaleza , la cantidad de especies , y la variabilidad , se incrementan

da a da conforme evolucionan; pero a nivel de los organismos
puede ocurrir una simplificacin orgnica o funcional .En algunos
pocos casos ha habido lo que podemos llamar retrocesos de
organizacin .Pero la causa principal estriba en el hecho de que , en
condiciones muy sencillas de vida , una organizacin elevada no
seria de ninguna utilidad; quizs seria un verdadero perjuicio , por
ser

de naturaleza

mas

delicada

y mas

susceptible

de

descomponerse y daarse .
f) Convergencia y Divergencia de Caracteres
Los organismos de diferentes origen que convergen en su evolucin
tienen

caracteres

comunes , mientras

que

aquellos

divergentes

conservan ciertos caracteres primitivos.

g) Principios de Correlacin
Con esta expresin quiero decir que toda la organizacin esta tan
enteramente ligada entre si durante su crecimiento y desarrollo que ,

cuando

ocurren

acumuladas por

pequeas

variaciones

en

alguna

parte

y son

la seleccin natural , llegan a modificarse otras

partes.
h) Principios de Compensacin y Economa de Crecimiento
La evolucin conduce a que en los organismos se produzca un efecto
compensatorio de caracteres .As ciertas partes que se desarrollan
en mayor proporcin tienen su contrapartida en otras estructuras
i)

cuyo crecimiento es menor.

Principios de Organicidad y Especificidad
Darwin hace referencia a las variaciones que se producen segn la
importancia de los caracteres en la supervivencia : los rganos mas
importantes son mas variables , los caracteres especficos son mas

variables que los genricos .

j) La Seleccin Natural tiene Continuidad no Direccional
Darwin sostiene que la seleccin natural opera en todo momento ,
aunque sus efectos solo sean percibidos a travs de un tiempo
prolongado .
Metafricamente puede decirse que la seleccin natural escudria ,
cada da , cada hora , por todo el mundo , las mas ligeras variaciones ;
rechaza

las

que son

malas , conserva y acumula

las

que son

buenas, y trabaja silenciosa e insensiblemente, cuando quiera que se

presente la oportunidad, por el mejoramiento de cada ser orgnico
en relacin con sus condiciones orgnicas e inorgnicas de vida .
De estas consideraciones creo que se deduce inevitablemente que ,
mientras en el transcurso del tiempo se forman especies nuevas por
seleccin natural , las dems se irn haciendo cada vez mas raras
y por ultimo , se extinguirn .
As , la materia prima de la evolucin es la variabilidad de los
organismos , y la fuerza motriz , es la Seleccin Natural.
2.2.6. La Formacin de Especies segn la Teora de la Seleccin
Natural
El origen de nuevas especies es entendido como un proceso
prolongado de acumulacin de cambios individuales

tiles , que

aumentan de generacin en generacin y que se mantienen en los

organismos aptos durante la lucha por la supervivencia .Una nueva
especie es una variacin cualitativa en el conjunto.

Y considero a las variedades que son en algn grado distintas , como

pasos hacia variedades mas acentuadas y permanentes ; y a estas
ultimas , como pasos que conducen a los subespecies , y luego a
las especies .El transito de un estadio de diferencia a otro puede ser
en muchos casos simple resultado de la naturaleza del organismo y
de las diferentes condiciones fsicas a que haya estado expuesto
durante largo tiempo ; pero, por lo que se refiere a los caracteres
mas importantes y adaptacin , el paso de un estadio de diferencia a
otro puede atribuirse seguramente a la accin acumulativa de la
seleccin natural , y a los efectos del creciente uso y desuso de los
rganos .
2.2.7. Critica a la Teora de la Seleccin Natural
La publicacin de el Origen de las Especies genero confrontaciones
entre los cientficos .Muchos asumieron una posicin darwinista
defendiendo la teora ; entre ellos Huxley y Lyell en Inglaterra y
Haeckel en Alemania ( este ultimo partidario inicialmente de Lamarck).
Algunos

se

mostraron

escpticos

y otros

se

opusieron

a los

planteamientos de Darwin. Algunas de las objeciones son fruto de las

limitaciones del desarrollo cientfico para entender de modo integral y
en base a evidencias confrontadas , el proceso de la evolucin , y ,
por otro lado de la influencia de una visin fijista y mecanicista del
mundo .
Dentro de las objeciones que fueron planteadas se encuentran las
siguientes:
a) La Edad de la Tierra
Lord kelvin , basado en la termodinmica terrestre, haba calculado la
edad de la tierra

en ochenta

millones

de aos , lo que

era

incompatible con el planteamiento de Darwin , que requera un tiempo

mayor .Para Darwin resulto imposible ajustar a un periodo tan corto
la aparicin del total de especies , pero no cambio sus argumentos ,
sospechando

que en

los clculos

de kelvin

haba

un error

.Posteriormente se ha demostrado que las suposiciones de Darwin

estaban

en lo

correcto ,

perfeccionando

los

clculos

establecido para la tierra una antigedad entre 4.5 a

se ha

mil millones de

aos.
b) La Evidencia de los Fsiles
Los fsiles encontrados mostraban que no haba continuidad en la
evolucin

de

algunas

especies ,

contrariamente

al postulado

darwinista de una continuidad con cambios progresivos y constantes.

Esta objecin ha sido superada recientemente , con la propuesta en
1972 del concepto del equilibrio puntuado planteado por N.Eldredge y
S. Gould, quienes sostienen la existencia de periodos saltatorios
bruscos

y otros

de

relativa

estabilidad .Estas

propuesta

se

complementan con hallazgos posteriores respecto a la induccin de

mutaciones por medio de factores ambientales .
c) Altruismo Vs Lucha por la Supervivencia
Algunos han observado una a Parente contraposicin entre la idea
de la seleccin natural como sntesis de la lucha por la supervivencia
entre los individuos y la existencia de las asociaciones biolgicas
interespecificas (simbiosis) e

intraespecificas (organismos

sociales),

que , en contra de la competencia entre individuos , se asocian

mejorando sus posibilidades de supervivencia , por lo que parece
contradecir la idea de la lucha por la supervivencia.
En esa lnea de argumentacin y siguiendo la lnea de A. Weissman
o del plasma germinal ,Richard Dawkins ha propuesto la hiptesis del
gen egosta , segn al cual los genes interactan y buscan su
permanencia , conservndose

en

mayor

medida

aquellos que

anteponen su propia existencia frente a los dems .

Esta hiptesis ha sido discernida por Elliot Sober en filosofa de la
biologa , estableciendo que si bien individuos egostas sobreviven
con ventaja , son las poblaciones altruistas las que evolucionan .
Por otro lado , si bien existe una necesidad de supervivencia
individual, la reproduccin es en si un acto de asociacin y por lo
tanto de accin conjunta , tanto en el proceso de fecundacin, como
en el de la crianza de la prole .Los individuos con reproduccin
asexual , raramente varan y si las condiciones son desfavorables ,
traera como consecuencia su extincin , puesto que las condiciones
afectan a todos por igual .

d) Ausencia de un Propsito o una Direccin

La visin de los seres vivos sin un propsito definido ha sido el
aspecto en el que mas se han centrado los crticos de Darwin , esta
concepcin corresponde a una poca de la sociedad cuya base era
el determinismo del hombre y la naturaleza .
La ausencia de propsito en la evolucin por seleccin natural , su
amoralidad , y el indeterminismo que implica el carcter azaroso de su
fuente

de

diversidad

biolgica , han

constituido

preocupaciones

centrales de los filsofos interesados en incorporar la teora de

Darwin a su argumentacin el indeterminismo derivado de la teora
de Darwin ha contribuido al pesimismo de filsofos existencialistas.
e) El Origen del Hombre, segn Darwin
El planteamiento de Darwin sobre el origen de nuevas especies , a
diferencia de Lamarck , tiene su aplicacin en lo concerniente al
origen

del hombre .Siguiendo

sus postulados Darwin

explica

la

hominizacin como consecuencia de la variacin y seleccin natural .

La formacin de la especie humana se ubica dentro del contexto
general de la evolucin de los animales .El hombre al igual que otros
organismos emparentados descienden de un ancestro comn :
esta suerte podemos ahora

de

decirnos como el hombre y los dems

animales vertebrados se hallan construidos por el mismo modelo

general , como tambin atraviesan todos los primeros estadios de
desarrollo , y como ,

finalmente ,

comunes . consiguientemente

conservan

ciertos

rudimento

a esto , hemos de admitir con toda

franqueza su comunidad de origen , pues tomar otro punto de vista

para

esta cuestin

es tanto

como admitir

que

nuestra

propia

estructura y la de los animales que nos rodean son sencillamente

lazos engaosos
2.2.8. Darwinismos Social
Corriente

de pensamiento

que

deformo

la concepcin

de la

seleccin natural aplicndola a las poblaciones humanas . El punto

de partida fue el planteamiento de Herbert Spencer , quien interpreto
la seccin natural como supervivencia de los mas eficaces o de los
mas fuertes .Desde este punto de vista , en la sociedad, son los

individuos

con las mejores cualidades biolgicas quienes alcanzan

condiciones de vida .
Este supuesto de la supervivencia del mas fuerte , ha servido para
establecer un ideal de civilizacin a lo occidental , considerando a las
dems formaciones culturales como subdesarrolladas, primitivas o
inferiores.
Deformando los principios de evolucin , se pretende justificar la
dominacin

imperialista

de una

nacin

desarrollada sobre

otra

subdesarrollada. El instinto del imperativo territorial de los animales ,

que

consiste

en defender

una

porcin

se espacio

para la

supervivencia , se ha utilizado para justificar la agresin territorial

imperialista de unos pases sobre otros .La propiedad privada y la
competencia individual son promovidas por las clases dominantes ,
pero son presentadas como un fenmeno propio de la naturaleza
humana.
Los darwinistas sociales aspiran a darle un fundamento biolgico a
la defensa

del

racismo , sexismo

y enfermedades

sociales .Sin

embargo , el desarrollo del conocimiento y el estudio de la evolucin

social ha venido sustentando que en las sociedades clasistas , los
factores que influyen sobre el desarrollo personal no dependen solo
de los

aspectos

biolgicos , sino

fundamentalmente

de las

condiciones econmicas .
Los procesos que ocurren en el hombre en relacin a su entorno ,
tiene una base

biolgica , pero los determinan las condiciones de

vida .Es el caso del desarrollo de la inteligencia , habilidades motoras ,

actitud de socializacin , sexualidad , etc. No es posible por ello ,
explicar el desarrollo y xito de los individuos , o de una determinada
clase sin , vincularlo a las relaciones sociales y su efecto integral
sobre cada individuo.
2.2.9. Darwinismos Vs Lamarckismo

Aunque un sector de estudiosos de la evolucin plantea entre los

planteamientos de Lamarck y Darwin- Wallace, a nuestro entender
esto

obedece fundamentalmente

desde el punto

de vista

a una

interpretacin

ideolgico poltico , y

a un

interesada
enfoque

parcializado , acentuando durante el periodo de mayor desarrollo de

la ciencia biolgica debido a la guerra fra .
Los soviticos abordaron el efecto del ambiente en las variaciones ,
reconociendo

los

aportes

occidentales , retomaron

de Lamarck y Darwin .los

la teora

de

Darwin

a partir

sectores
de 1910,

interpretando la evolucin como un fenmeno biolgico gentico ,

sin tomar en cuenta los factores del ambiente .
En la confrontacin ideolgica los occidentales dejaron a un lado a
Lamarck y considerando a Darwin, principalmente porque era mas
compatible con las ideas liberales que estaban en desarrollo , dentro
de ellas la de competencia econmica y el absurdo planteado por R.
Malthus sobre la

superpoblacin

como causa

de la pobreza .La

seleccin natural explica la evolucin , pero no analiza las causas de

la variabilidad , nunca intereso a los investigadores occidentales
este problema hasta los ltimos aos .
Consideramos que ambas teoras tiene su propio valor ; mientras
que Lamarck explica la causa de las variaciones y su papel en la
evolucin ,Darwin apunta al mecanismos de la seleccin para la
conservacin de las variaciones favorables para la supervivencia .
Cabe indicar que Darwin acepto la teora de Lamarck y la utilizo
para explicar el origen de rganos rudimentarios en el hombre .
2.3. LA TEORA MUTACIONISTA
Segn las ideas darwinistas mas extendidas , la seleccin natural
actuaba

mediante

la

acumulacin

de variaciones

favorables

pequeas y graduales , como un proceso esencialmente continuo.

Pero esta concepcin empez a discutirse a fines del siglo XIX. Se
pens que las variaciones discontinuas , los sport ya sealados por

Darwin , podan constituir la materia prima del proceso evolutivo .Dos

bilogos iniciaron este nuevo enfoque de los estudios sobre evolucin;
de Vries y Bateson.
Hugo

de Vries

estudio

en la universidad de

Leyden

y en 1885

descubri , cerca de Hilversum , un terreno abandonado en el que

creca de un modo exuberante la oenothera lamarckiana , una planta
de origen holands noto que la planta se hallaba en condiciones en la
que exhiba un alto grado de variabilidad y que haba all una
maravillosa oportunidad para obtener un conocimiento profundo del
fenmeno de la variacin en una planta que se multiplica rpidamente.
En 1886 inicio
encontrando

sus observaciones , que duraron

una seria

de mutaciones , o

muchos aos ,

variaciones

bruscas ,

algunas de las cuales eran tan pronunciadas que constituan en

realidad nuevas especies .De Vries sembr en el jardn botnico una
gran cantidad de oenothera que , fue renovando y examinando .
Llego a las siguientes conclusiones:
1)

Nuevas

especies

elementales

surgen

sbitamente , sin

grados

intermedios; tales nuevas especies adquieren inmediatamente una

completa independencia y constancia.
2)

Las variaciones ordinarias que existen entre los individuos de una

especie no tienen nada en comn con las mutaciones.

3) Las mutaciones se producen al azar , unas son favorables respecto

de los caracteres de la estirpe progenitora .
De Vries

escribi

sobre el tema

una

extensa

obra

titulada Die

Mutation Theorie, cuyo primer tomo se publico en 1901 y el segundo

1903.Los

bilogos

afirmaron

constituan la materia

prima

entonces

que solo

de la evolucin

las mutaciones

y que

las especies

haban surgido en uno o en unos pocos cambios bruscos .Explica la

evolucin de los organismos a causa de las variaciones discontinuas ;
es decir

el desarrollo

de organismos

con carcter

notoriamente

diferentes a los progenitores y que constituiran nuevas especies .

A las causas para el origen de los organismos con variaciones se les

denomino mutaciones.
La naturaleza de las mutaciones ha sido posteriormente , a partir del
redescubrimiento de las leyes de Medel , la teora cromosmica de la
herencia planteada por Morgan y el estudio de la naturaleza del
material hereditario .
Actualmente se considera a las mutaciones como cambios en la
estructura molecular de los genes , ocurren a causa generalmente de
factores fsicos y qumicos y desempean un papel importante en la
variabilidad de los organismos .La amplitud de las mutaciones y sus
efectos sobre los organismos se consideran de una valor relativo en
la evolucin .
2.4 LA TEORA NEODARWINISTA
Corriente desarrollada desde 1920 a partir de los estudios de gentica
y los postulados de la seleccin natural , Surge como un intento de
explicar

la evolucin

con base

en la

teora

de la herencia ,

fusionando dos concepciones que haban devenido en antagnicas.

2.4.1. Origen del Neodarwinismo
La teora darwinista de la seleccin natural tuvo gran auge durante
las ultimas

dcadas

del siglo

XIX , e

impulso

grandemente

el

desarrollo de la ciencia biolgica , sin embargo durante los primeros

aos

del siglo

XX

devino en crisis , debido

esencialmente

a la

aparente contradiccin que se genero al replantearse la teora de la

herencia biolgica.
La teora de la seleccin natural se planteo y difundi cuando la
herencia biolgica era entendida segn la teora de la preformacin
y plasmas

germinal (Medel

planteo

su teora

de los factores

hereditarios en 1865, pero no tuvo acogida ). Segn este criterio se

aceptaba que los caracteres se transmitan de padres a hijos ,

incluyendo las variaciones o caracteres adquiridos , sobre los cuales

actuaba , segn Darwin , la seleccin natural .
Cuando se estableci la correlacin entre el material gentico , los
rasgos fsicos en ves de vincular las variaciones del material gentico
con la

seleccin

natural :

los investigadores

interpretaron

la

intervencin de los genes como causa del surgimiento de las nuevas

especies dejando a un lado toda la riqueza interpretativa heredada
de Darwin . Esta confusin duro hasta fines de la dcada de 1920.
2.4.2. Planteamiento del Neodarwinismo
El eje es la teora de la seleccin natural planteada por Thomas H
Morgan y sus seguidores , dentro de ellos Ronal Fisher (1890-1962),
John B. S. Haldane (1892-1964)

Sewall Wright (1898-1976).

El

neodarwinismo tuvo su mximo apogeo entre los aos 1930-50 ,

incorporando los estudios de una gran cantidad de investigadores
dentro de los cuales se destacan el alemn Ernst Mayr, el bielorruso
Theodosius dobzansky y el ingles Julian S. Huxley.
Al replantarse las leyes d la herencia mendeliana , se incorporaron
los estudios

matemticos

variabilidad

de los seres

de gentica , sustentando
vivos

en base

las

la enorme
mltiples

combinaciones e interacciones genticas .La seleccin natural acta

sobre las variaciones que se producen a nivel gentico .El sustento
practico del neodarwinismo son los estudios sobre gentica de
poblaciones y biomtricas , donde se busca explicar las mltiples
interacciones

de los genes , utilizando

probabilstico , y como

estos

pueden

los mtodos
influir

en los

de calculo
caracteres

poblacionales , por lo tanto en la seleccin natural .

El

neodarwinismo

explica

la evolucin

como resultado

de la

reproduccin diferencial entre los organismos de una poblacin o

seleccin natural , que permite la continuidad de las variaciones
genticas y sus combinaciones en las poblaciones .
2.4.3. Limitaciones del Neodarwinismo

El neodarwinismo , cuyo gran merito ha sido recuperar para la teora

de la seleccin natural el primer lugar de atencin , tiene sin embargo
limitaciones , que

entendemos

son

producto

del periodo

de su

desarrollo .Su origen se produjo cuando se inicio una explosin del

conocimiento , marcado por el desarrollo de la gentica clsica y la
bioqumica .Por lo mismo es una poca de gran diversificacin y
especializacin , lo que se expresa en la fragmentacin y aislamiento
de cada rama en un campo especifico .Al mismo tiempo , fruto de los
cambios polticos , la ciencia occidental se torna metafsica y de
gabinete ; falta una visin integral de la naturaleza.
A decir de Fautismo Cordon este intento de armonizar
mtodo de pensar

(darwinismo

y teora

estos dos

gentica ), radicalmente

distintos , no se elevo una sntesis verdadera capaz de dar cuenta ,

a la vez de uno y de otro , sino que, de hecho ,se limito a un
ensamblaje artificioso , eclctico ,a pesar del titulo , a new synthesis,
que le dio el neodarwinista mas conspicuo ,Julian Huxley.
Los

neodarwinista

ven el

proceso

evolutivo

como un proceso

netamente mecnico de interaccin de genes , que se mezclan ,

modifican y originan un efecto sobre los caracteres biolgicos .Pero ,
un ser vivo no es solo la combinacin de sus genes y su efecto es
tambin una sntesis de las mltiples interacciones de la materia y
de esta con el ambiente a lo largo de todo el proceso de su desarrollo.
Como en la actualidad se viene probando el individuo vive tienen un
efecto considerable sobre las manifestaciones de los genes .
Por otro lado , las variaciones son entendidas como un fenmeno
netamente del azar , situacin que en la naturaleza esta muy lejos
de corresponder a la realidad .Desde el nivel molecular mismo , las
interacciones moleculares estn sujetas a leyes , esto se hace mucho
mas complejo cuando avanzamos en la escala biolgica , por los
diversos mecanismos
genes.

de

control y regulacin

que

afectan

a los

Oto Kimura , siguiendo la lnea del azar , ha postulado la teora

neutralista de la evolucin molecular .Segn este planteamiento son
las

mutaciones

neutras

las

que al

acumularse

durante

largos

perodos de tiempo generan un cambio en los organismos .

Al mismo tiempo , la concepcin neodarwinista tiene como eje los
estudios

realizados

siguiendo

los mecanismos

de herencia

en

animales y plantas , criterio en el cual prima la teora clsica del

gen . Los estudios en otros organismos han permitido entender que
en la naturaleza existen mltiples mecanismos de herencia y, aun
mas estn sujetos a la accin del ambiente en muchas formas .
El neodarwinismo se desarrollo en una etapa en donde la herencia
era entendida

desde el concepto

de la

preformacin

gentica

germinal localizada en el ncleo celular , entendiendo que los factores

de la herencia

solo estn

en el ncleo,

pero ahora

se viene

demostrando que la herencia incluye molculas de citoplasma.

2.5. LA TEORA NEOLAMARCKISTA
Desarrollada por Lysenko y Lobatchewsky , corriente poco difundida
en el hemisferio

occidental , retoma

la influencia

de los factores

ambientales en la evolucin , tomando en cuenta la existencia de los

genes .Existen dos componentes en el neolamarckismo que deben
ser tomados

en cuenta : el efecto

del ambiento

como

causa de

variaciones biolgicas y el efecto del ambiente en el control de los

procesos fisiolgicos .
La base

de los procesos

evolutivos

son las

variaciones en

los

caracteres , que son influenciados por diversos factores ambientales

y condiciones de desarrollo de los organismos de una poblacin .A
ser: provisin de nutrientes, radiaciones, variaciones de temperatura,
contaminantes y otros factores propios del ambiente y a los cuales
por genetistas soviticos , en el cultivo de plantas . En bacterias las
mutaciones dirigidas fueron llevadas a cabo por Luria y Delbrck.

En los aos 1988 hacia adelante John Cairns, Julie Overbaugh y

Stephan Miller

han

realizado

experimentos

con bacterias ,

comprobando el efecto de la temperatura y condiciones nutricionales

sobre estos organismos .Posteriormente

se ha

demostrado

los

procesos de activacin e inactivacin gentica dirigida por factores

ambientales .
Los estudios en agricultura y crianza de animales , ha permitido
observar los cambios que se producen en los organismos como
consecuencia de los efectos nutricionales .
Igualmente en las poblaciones humanas existen un notorio efecto de
las condiciones

de

vida

en los

caracteres biolgicos , como

lo

demuestran los estudios biomtricos en Japn y Latinoamrica .

3.

El Mecanismos De La Evolucin En Nuestro Tiempo

Aunque han transcurrido

cerca de 150 aos

desde

la primera

publicaciones de el origen de las especies el concepto original de

Darwin

y Wallace sigue proporcionando

el marco

bsico

par la

explicacin del proceso evolutivo ; aunque ahora se ha nutrido de

los hallazgos en gentica , las molculas hereditarias , gentica de
poblaciones , ecologa , bioqumica , inmunologa , biogeografa , y los
estudios paleontolgicos.
Da a da podemos comprender mejor los mecanismos biolgicos
de la evolucin , factores que los determinan , principios y leyes .Una
comprensin mas cabal de la evolucin o sntesis evolutiva , debe
recoger los aportes realizados por todos los campos de la ciencia .La
moderna

sntesis

plante la teora

de la seleccin

natural

como

mecanismo fundamental .El proceso evolutivo se lleva a cabo de la

siguiente manera :
1) La evolucin ocurre en poblaciones. En el transcurso del proceso
evolutivo de un tipo dado de organismos , los individuos nacen y
mueren , pero la poblacin tiene continuidad.

2) Las caractersticas de los individuos de una poblacin dependen

de sus componentes biolgicos en interaccin con el medio .Los
genes de una poblacin son la poza gnica. Las caractersticas de
los

organismos

de una

poblacin

varan

por accin

delas

siguientes fuerzas evolutivas : mutaciones , deriva gentica , flujo de

genes y seleccin natural .La accin de las fuerzas evolutivas y su
efecto , depende de las condiciones ambientales .
3) Con el transcurrir del tiempo , y si las generaciones se suceden de
forma interrumpida , por seleccin natural , nuevas variaciones
individuales se incorporan a la poblacin en cada generacin ,
modificando

la poblacin

y sus

componentes

genticos ,

moleculares , celulares y orgnicos .

De este modo la evolucin de los organismos queda resumida en lo
siguientes ; variacin seleccin , nueva variacin seleccin
3.1 Principios Evolutivos
Son postulaos esenciales en los cuales los estudiosos de la evolucin
se hallan de acuerdo
1)

La evolucin es un principio que ocurre en todo momento. La

formacin de nuevas especies o grupos diferenciables es solo un
aspecto del proceso.

2)

La evolucin biolgica ocurre en poblaciones por variaciones y

seleccin natural.

3) La

evolucin

es independiente

del tiempo .Hay

periodos de

evolucin rpida mientras en otros casos existen cierta flexibilidad:

esto tambin depende de las poblaciones sujetas a la evolucin.
4) La evolucin no es predecible, no es posible determinar el sentido
que va tomar.
5) La evolucin es de intensidad variable en el distinto organismo.

3.2. Los Agentes del Cambio

3.2.1 Mutaciones
Son variaciones que ocurren a nivel de los genes. Se diferencian tres
niveles

en los

cuales

ocurren

las mutaciones: puntiformes,

cromosmicas y genmicas.
a) Mutaciones Puntiformes
Son modificaciones en la estructura del ADN , es decir se alteran los
nucletidos

delos

codones

codificantes .Existen

tres tipos

de

alteraciones : sustituciones , inserciones y delecciones .Una sustitucin

es el reemplazo de una o mas bases por otra(s) , la insercin es la
adicin de uno o mas pares de bases y la deleccion es la perdida
de uno o mas pares de bases .Las mutaciones puntiformes originan
nuevos geens alelicos.
Segn su efecto sobre las protenas , se diferencian en neutras ,
supresoras , con

sentido

errneo

y sin sentido .Las

mutaciones

neutras originan codones que codifican el mismo aminocido que

los

codones originales . Las

mutaciones

supresoras

corrigen

mutaciones previas .Las mutaciones con sentido errneo originan un

cambio de aminocidos en la cadena polipeptidica .Y, las mutaciones
sin sentido traen consigo codones terminales , por lo tanto protenas
incompletas .
El efecto sobre el fenotipo depende de dos aspectos : cuanto se
modifica

la funcin

de

la protena

para

mejorar

o daar

sus

funciones ,y , de la trascendencia de la protena en la supervivencia

del individuo .El efecto positivo o perjudicial ser mayor cuando mas
se haya modificado la funcin y cuando esa funcin sea mas esencial
para el organismo.
b) Mutaciones Cromosmicas
Son modificaciones en la estructura de los cromosomas .Ocurren las
siguientes
translocaciones.

formas:

deleccion,

duplicaciones,

inversiones

Las delecciones son perdida de segmentos se replica mas de una

vez.

Las duplicaciones ocurren cuando un segmento se replica ms de

una vez.

Las inversiones

son

cambios de posicin

dentro

de un

mismo

cromosoma de un brazo a otro.

Las translocaciones o transposiciones son cambios de segmentos

genticos entre cromosomas no homlogos.
Las mutaciones cromosmicas traen como consecuencia errores en el
apareamiento durante la meiosis para formar gametos .Sus efectos
son variables.
c) Mutaciones Genmicas
Son

cambios

en el numero

de cromosomas .Segn

lo descrito

anteriormente, existen monosomias, trisomias. Nulosomias, polisomias

y poliploidias. las mutaciones a nivel de los genes y cromosomas
dependen de la intervencin de agentes mutagenicos .Se han descrito
una cantidad considerable de estos agentes teraputicos son acusa
importante de mutaciones por lo que sus consumo esta restringido.
3.2.2. Deriva Gentica
Es la modificacin en la proporcin de genes , causada por cambios
en

las

cantidades de individuos de las

poblaciones , sea

por

aislamiento o por extincin masiva .

a) Efecto del Fundador
Es un fenmeno del tipo deriva gnica que ocurre a causa de la
divisin de una poblacin en dos o mas
separados .Estos
masivas

generalmente ocurre

provocadas

grupos geogrficamente
cuando

por cambios estacionales

hay migraciones
y por

accidentes

geogrficos .Bajo estas circunstancias, la proporcionan de genes se

modifica

respecto

a la poblacin

original , trayendo

como

consecuencia

que algunos

miembros

de la

descendencia .En el

hombre , son ejemplo de ese efecto , el mal de Huntington ,con alta

frecuencia

en ciertas zonas

de Maracaibo

en Venezuela , y

la

polidactilia con enanismo (sndrome de Ellis-Van Creveld) , presente

entre los Amish , un grupo tnico norteamericano .
b) Efecto de Cuello de Botella
Ocurre cuando por efecto de las condiciones ambientales o por
accin

de predatoria, una poblacin

se reduce

drsticamente .La

proporcin de genes en los sobrevivientes se modifica , igual que su

efecto en el fenotipo .El efecto de cuello de botella se manifiesta en
los elefantes marinos del pacifico norte donde la poblacin sufri
caza excesiva, actualmente bajo proteccin , la poblacin presenta una
gran proporcin de alelos en asteado homocigtico , probablemente
debido a que todos o la mayora son descendientes directos del
mismo macho .
3.2.3. Flujo de Genes
El flujo de genes en el ingreso o egreso de genes en una poblacin.
Puede ocurrir como consecuencia de la inmigracin o emigracin de
algunos individuos que conlleva

a sus genes .El flujo de genes

resulta de importancia en las plantas donde el polen es transportado

por agentes

de polinizacin

y en

los animales

acuticos

cuyo

gametos son arrastrados por el agua .El flujo introduce y retira

genes de una poblacin .
En los

tiempos

provenientes

actuales

de otras

latitudes

genticas importantes , tal

genticamente cuyo polen

la introduccin
esta

es el caso

de plantas

y animales

ocasionando

variaciones

de las

plantas mejoradas

no escapa ala dispersin y mezcla con

especies nativas .
El efecto de los fenmenos sealados es un cambio en la poza
gnica , sea por variaciones en la poblacin de los geens nativos o
por la incorporacin de nuevos genes .

3.2.4. Seleccin Natural

La seleccin natural es la fuerza principal que acta para cambiar la
frecuencia de alelos .De los individuos que nacen en cada generacin,
algunos llegan a la etapa de maduracin suficiente como para dejar
descendencia .Cuando un individuo se reproduce , en ese proceso se
plasma una sntesis de todo su desarrollo individual , desde que sub
existencia empez en su forma mas simple , los efectos del medio y
de otros

organismos. Este

es el

proceso de seleccin natural

entendiendo de modo integral.

a) La Variacin y la Herencia Reproductiva
Durante la reproduccin, las variaciones que ocurren a nivel gentico
se incorporan

a la poblacin, incrementando

su

variabilidad. Las

variaciones permiten que los individuos tengan diferentes capacidad

para tolerar la lucha por la supervivencia .Las variaciones favorables
tienden a hacerse cada vez mas comunes de una generacin a otra,
mientras aquellas perjudiciales se van reduciendo y desapareciendo .
As por ejemplo, en los animales mamferos placentados, como un
mono, el proceso se inicia desde que los individuos son cigotos. Las
condiciones de vida de la madre determinaran en buena medida,
algunas caractersticas que tendrn al nacer, tal como el peso corporal,
estado orgnico, desarrollo cerebral, etc. A partir del nacimiento, la
influencia nutricional juega un papel preponderante en el desarrollo
individual, sumado a la influencia de las condiciones ambientales,
incluyendo en ello la existencia de agentes nocivos, parsitos, etc.
Cuando llega a la madurez sexual, el individuo por lo tanto no es solo el
producto de los genes heredados, sino que su manifestacin ha estado
bajo el efecto de las condiciones de su desarrollo.
El hecho de que algunos organismos se reproduzcan y dejen
descendencia, es decir ocurra una reproduccin diferencia, involucra no
solo la posibilidad de la herencia gentica, sino el producto de la
interaccin de los individuos.

La culminacin del proceso de seleccin natural es la reproduccin

diferencial, ello no es solo el efecto de la existencia de ciertos genes
nucleares y citoplasmticos, sino fundamentalmente, el resultado de la
interaccin de la materia que compone los individuos y el medio
ambiente.
Por ello se sostiene que la seleccin natural es individual, pero la
evolucin es poblacional.
Algunas de las caractersticas cuya influencia en la seleccin natural es
notoria son las siguientes:
Capacidad de nutricin mixta.
Aptitud para la caza en los animales carnvoros.
Resistencia a las enfermedades, sequia, hambre.
Caracteres atractivos: flores en las plantas, plumaje en las aves, pinzas
en los cangrejos, etc.
Cuidado de la prole o progenie en los animales, etc.
b. Efecto de la Seleccin Natural en las Poblaciones:
Como hemos visto los resultados de la seleccin natural depender de la
interaccin de una serie de factores. Desde el punto de vista del efecto
sobre la distribucin de los caracteres dentro de una poblacin, la
seleccin natural puede ser descrita como direccional, estabilizadora y
desestabilizadora.

Seleccin

Motriz

Direccional.

Acta

acentuando

una

caracterstica particular en la poblacin, dando como resultado un

incremento en la poblacin de individuos con una caracterstica
fenotpica extrema. La seleccin direccional acta en una
direccin especfica, genera una seleccin en contra de los
individuos con caracteres promedio e individuos con caracteres
opuestos. Este tipo de seleccin acta

cuando los cambios

ambientales se hacen persistentes o duraderos durante un lapso

de

tiempo

lo

suficientemente

prolongado.

Los siguientes ejemplos reflejan este tipo de seleccin: la

creciente presencia de mariposas del abedul de color oscuro en
las cercanas de las zonas industriales, la supervivencia de
organismos resistentes que han desplazado poco a poco a los
organismos sensibles, debido a la aplicacin de insecticidas; la
resistencia bacteriana a los antibiticos. La evolucin de las
jirafas, con toda seguridad, sigue tambin este patrn.

Seleccin Estabilizadora. Favorece la seleccin de individuos con

caractersticas promedio, eliminando los individuos con caracteres
extremos. De ese modo, para ciertas caractersticas de las
poblaciones, los fenotipos intermedios son ms frecuentes.
El nmero de huevos de las nidadas de las aves corresponde a
este tipo de seleccin. La seleccin ha favorecido al nmero de
cras ideal, considerando que algunas cras no llegaran a adultos,
en los estorninos es de 5 huevos cras, en las lagartijas, las muy
pequeas no pueden defender sus territorios, pero las ms
grandes son presa fcil de los depredadores. En las poblaciones
negras, la presencia de hemoglobina S, promueve la presencia de
individuos con caracterstica mixta.

Seleccin Desestabilizadora, disociadora o dispersora. Ocurre

cuando, dentro de una poblacin, se han eliminado los fenotipos
con caractersticas intermedias. Esta forma de seleccin acta
cuando se ocupan espacios con diferentes variedades de
recursos.

Ejemplo: en las plantas que crecen en suelos con alta contaminacin, la

seleccin favorece la formacin de poblaciones de plantas con grado de
tolerancia diferentes suelos. La reproduccin de los salmones favorece a los
ms pequeos y ms grandes, reduciendo la proporcin de los intermedios.
c. Consecuencia de la Seleccin Natural. La Adaptacin al Ambiente

La seleccin natural acta eliminando a los individuos que no tienen las

caractersticas necesarias para sobrevivir y para reproducirse en su
amiente. Las caractersticas que ayudan a un organismo a sobrevivir y
reproducirse

son las adaptaciones. El proceso para adquirir esas

caractersticas tambin se llaman adaptacin, porque el resultado final

de la seleccin natural es la adaptacin al ambiente.
La adaptacin de los organismos involucra todas las caractersticas que
le permiten interactuar con su ambiente, los componentes de poblacin
y con las dems especies. Por ejemplo, en el caso de una planta su
adaptacin estar vinculada a la humedad, salinidad y estructura del
suelo; la cantidad de luz que pueda estar disponible, interaccin con
agentes polinizadores y presencia de fitgrafos en cada etapa del
desarrollo vegetal.
Cada caracterstica del ambiente y sus habitantes acta como un factor
en el proceso de seleccin, ello ha influido en el desarrollo de
caractersticas especiales como, en el caso de plantas, la forma de las
races, hojas, tallos, flores, frutos y semillas. Igualmente ha dado origen
a interacciones biolgicas entre especies diferentes, tales como la
protocooperacin, mutualismo, comensalismo, etc.
En los animales, algunas de las adaptaciones ms espectaculares tienen
que ver con la proteccin frente a los depredadores (coloraciones
crpticas o mimticas), caracteres de la seleccin sexual (coloraciones
atractivas, competencia entre machos), y la formacin de agrupamientos
de beneficio colectivo (altruismo).
3. PRESERVACIN Y PROMOCIN DE LA VARIABILIDAD:
3.3.1 Reproduccin Sexual
Existen tres mecanismos mediante los cuales la reproduccin sexual
contribuye a la variabilidad: por la distribucin independiente de los
genes en los gametos, por el crossing-over o recombinacin gentica y
por la mezcla de genes de las lneas parentales durante la fecundacin.

3.3.2. Mecanismos de Exogamia

Permiten incrementar las combinaciones genticas en la poblacin. Son
mecanismos de exogamia la existencia de sexos separados, maduracin
sexual en diversas pocas, produccin de inhibidores, etc. Por ejemplo,
en la palta, una planta hermafrodita, el polen madura en el momento en
que el rgano femenino no es receptivo. En los animales hermafroditas,
como las lombrices de tierra y caracoles, sus rganos reproductivos
maduran en etapas diferentes. En los animales grupales, los machos o
hembras jvenes generalmente abandonan el grupo parental (leones,
babuinos, gorilas). La humanidad ha establecido severas normas que
limitan la endogamia o cruzamiento entre individuos emparentados.
Muchas sociedades pretecnolgicas exigen por ejemplo que un hombre
joven elija esposa en otra aldea antes que en su propia comunidad.
3.3.3. Diploida
Es otro factor que promueve la variabilidad. Cuando un individuo es
haploide, los genes se expresan

inmediatamente en el fenotipo,

mientras que en los diploides algunas variaciones pueden permanecer

en estado oculto, como ocurre con los alelos recesivos de los
heterocigotos.
3.3.4. Superioridad de los Heterocigotos
El estado de homocigosis de alelos, que en muchos casos tiene relacin
con enfermedades, incluso letales, se inhibe en la heterocigosis.
Igualmente ocurre que muchas variedades de organismos, sobre todo
plantas, en el estado de heterocigosis exhiben caracteres mixtos
beneficiosos, como ocurre con el maz hibrido. Esta caracterstica
tambin se denomina vigor hibrido.
3.4 GRADO DE EVOLUCIN
Los mecanismos evolutivos son fenmenos que ocurren en todo
momento, mientras las generaciones de organismos se suceden en el
tiempo. Una manifestacin de ello es la formacin constante de nuevas

variedades, como el mismo Darwin lo demostrara en la crianza de

animales domsticos, o como nosotros lo experimentamos actualmente
en la presencia de insectos resistentes

a insecticidas, y bacterias

resistentes a los antibiticos.

En este trayecto el grado de variacin que ocurre entre los individuos de
una poblacin, tiene una enorme gama de posibilidades.
Desde el punto de vista cualitativo, podemos diferenciar dos grados o
niveles en los cuales ocurre la evolucin: cuando la variacin no
involucra la formacin de nuevas especies y aquella en la cual se
forman nuevas especies o grupos mayores de organismos.
A esto se le denomina microevolucin, macroevolucin y megaevolucin.
3.4.1. Microevolucin
Se denomina as cuando los cambios que se producen en una
poblacin; tanto a nivel de los genes como en sus manifestacin; son
pequeos, de tal modo que no originan variaciones grandes en los
organismos, por lo cual la poblacin sigue mantenindose relativamente
estable. Ejemplos: la evolucin de las bacterias tornadas en resistentes
frente a los antibiticos, el desarrollo

de insectos caseros (mosca,

cucaracha) tolerantes a los insecticidas, y cochinilla que sobrevive al

cido cianhdrico.
La microevolucin se produce en el nivel de la especie, no origina
nuevas especies,

sin embargo las poblaciones son cada vez ms

diferentes a sus ancestros a los cuales han ido sustituyendo en el

espacio geogrfico. Los organismos denominados fsiles vivientes han
mantenido sus caractersticas a travs de miles de aos, dentro de ellos
el pez Celacanto (Latimeria), los reptiles cocodrilos y tutara, el rbol de
Gynko, etc.
3.4.2. Macroevolucin
Se denomina as cuando los cambios que ocurren en los organismos
determinan la formacin de nuevas especies. La macroevolucin ocurre

por encima del nivel de la especie, es decir involucra el aumento de las

especies dentro de un gnero o familia. Como evidencias de la
macroevolucin podemos mencionar el gran nmero de especies
identificadas, la distribucin geogrfica, los fsiles, y la existencia de
homologa entre los rganos de diversos tipos de organismos.
El proceso especfico mediante el cual se produce la diversificacin
hasta que se origina una nueva o varias nuevas especies se denomina
especiacin. Este aspecto de la evolucin es el que ms atencin ha
merecido de parte de la ciencia, por ello la mayora de estudios tratan de
explicarlo.
3.4.3 Megaevolucin
Es cualitativamente el grado de variacin ms grande. Se emplea esta
categora para explicar la formacin de los grupos biolgicos por encima
de las rdenes. El surgimiento de clases, filums y reinos se incluye en su
estudio.
3.5 ESPECIACIN
La especiacin comprende los eventos o etapas especficas, que, en el
camino evolutivo, conducen a la formacin de nuevas especies. Implica
un momento crtico de diferenciacin morfolgica, gentica, de
distribucin geogrfica, comportamiento y hbitos que determina la
separacin de una poblacin en uno o ms grupos, incapaces de
originar descendencia frtil entre s.
Una especie es definida como un conjunto de individuos ente los cuales
no es posible la reproduccin cruzada en condiciones naturales, o esta
no tiene continuidad. Esta definicin est basada principalmente en
animales y plantas, est sujeta a las modificaciones que correspondan
para los dems organismos.
Para que se formen nuevas especies deben ocurrir fenmenos a nivel
fisiolgico-gentico que generen la separacin de una poblacin en
grupos reproductivamente separados, ello debe ocurrir bajo el impulso

de las fuerzas promotoras de la evolucin. En este sentido se distinguen

dos etapas: aislamiento gentico y aislamiento reproductivo. El
aislamiento gentico son las modificaciones que se producen a nivel
gentico, con sus consecuencias en el fenotipo, y que sirven de base
para que, fisiolgicamente, se produzca un bloqueo en la procreacin
cruzada entre los individuos de una poblacin.
En un primer momento de la variacin gentica se originan las
subespecies, razas o variantes dentro de una misma especie.
Posteriormente, las razas se convierten en especies.
El proceso de especiacin, visto desde un punto de vista general, es
una evidencia de lo dialectico que son los fenmenos naturales. La
acumulacin

cuantitativa

de

cambios,

se

transforma

en

algo

cualitativamente distinto, una nueva especie.

3.5.1. Especiacin Aloptrica
(Alo=diferente, patria=lugar)
Proceso de especiacin que ocurre cuando los miembros de una
poblacin se separan geogrficamente, ya sea como consecuencia de
una dispersin o por barreras geogrficas accidentales. Se han
establecido

dos

formas

particulares

de

especiacin

aloptrica:

Especiacin geogrfica y especiacin cuntica.

En el modelo clsico de especiacin aloptrica se considera que
especiacin geogrfica determina que dos grupos
convierten

poblacionales se

en razas, subespecies y nuevas especies. En el modelo

cuntico, a especiacin ocurre cuando dentro de una poblacin, surge

bruscamente una nueva especie, como consecuencia del aislamiento
geogrfico.
Una variante de especiacin aloptrica ha sido denominada especiacin
paraptrica, que ocurre entre las especies migratorias. En este caso una
poblacin se disgrega como consecuencia del proceso migratorio.
3.5.2. Especiacin Simptrica

Especiacin que ocurre sin separacin geogrfica, es decir cuando la

poblacin se mantiene en el mismo espacio. Esta forma de especiacin
est fuertemente influenciada por las condiciones ambientales como
causa de variacin en los caracteres.
Como causa de especiacin simptrica esta la aparicin de alelos
genticos, modificaciones cromosmicas, hbridos frtiles, poliploides,
autofecundacin,

ocupacin

de

diversos

nichos

ecolgicos

apareamiento diferencial entre animales. La ocupacin de diversos

nichos ecolgicos genera diferencias nutricionales y divergencia
gentica.
Se denomina especiacin estasiptrica, cuando la causa es la variacin
cromosmica trasmisible, que modifica la fertilidad de la descendencia
en segunda generacin.
Genticamente implica la duplicacin de algunos genes con formacin
de homocigotos en la descendencia.
La especiacin simptrica se puede dar por hibridacin, por poliploidia,
por la autofecundacin y por la diversidad del nicho ecolgico.
a.

La Hibridacin

Se produce como consecuencia del cruce entre subespecies o razas que

bajo ciertas circunstancias originan descendientes hbridos, que no se
cruzan con las lneas parentales.
b.

La Poliploida como Mecanismo de Especiacin

Consiste en la formacin de organismos con nmero cromosmico

mltiple a partir de ancestros con nmero ms simple. Es comn en
plantas, donde muchas especies exhiben esta caracterstica. Entre los
animales;

algunos

peces,

anfibios,

reptiles

invertebrados

encuentran poliploides.
En las plantas, se conocen tres variedades de poliploides:

se

1. Los autopoliploides, se forman por endomitosis con clulas

formadoras de gametos, por lo cual los mltiples juegos cromosmicos
son iguales.
2. Los alopoliploides, se forman por hibridacin entre especies
poliploides

diferentes

cuyos

gametos

tienen

varios

juegos

cromosmicos. Los juegos cromosmicos de la descendencia no son

homogneos.
3. Los autopoliploides (anfiploides), se forman por autoduplicacin
cromosmica en organismos hbridos. Los hbridos que inicialmente
pueden ser estriles, por tener cromosomas no apareados, se propagan
asexualmente hasta que se produce la autoduplicacin de los juegos
cromosmicos.
c.

La autofecundacin

Por este mecanismo se ha observado especiacin en plantas, protistas e

invertebrados. Ocurre cuando los gametos generados por un organismo
se unen entre s, mediante autogamia.
d.

La diversidad del nicho ecolgico

Se produce cuando algunos individuos de la poblacin cambian sus

hbitos alimentarios y de residencia dentro del mismo espacio
geogrfico. Los cambios nutricionales modifican la fisiologa y el
comportamiento reproductivo, si este se mantiene por periodos largos,
se generan variedades y luego especies. La primera etapa de la
antropognesis explica la formacin de antropoides a partir de primates
arbricos.
3.6

MODELOS EVOLUTIVOS O TIPOS DE EVOLUCIN

La formacin de nuevas especies puede ser explicada segn ciertos

patrones a los cuales se les denomina modelos evolutivos. Los modelos
han sido construidos en base a las evidencias evolutivas y son el reflejo
del camino seguido por los organismos durante su filogenia o historia
evolutiva.

3.6.1 Modelos de Evolucin a partir de un Ancestro Comn

a.

Anagnesis:

Tambin denominado cambio filtico, especiacin por sustitucin, es el

cambio en un solo linaje de organismos. Bajo las presiones de la
seleccin direccional, una especie acumula gradualmente cambios,
hasta que, finalmente, es tan diferente de sus predecesores que puede
ser considerado como una nueva especie. La especiacin filtica se
realiza siguiendo los mecanismos simptricos de la evolucin.
b.

Cladognesis:

Tambin denominado especiacin cladstica o especiacin aditiva, es la

particin de linajes o ramificacin de una especie en dos o ms especies
derivadas. Segn las evidencias fsiles en la forma principal de
especiacin, segn el ambiente, es compatible con los mecanismos
aloptricos y simptricos. Si de un ancestro se originan dos nuevas
formas se le llama divergentes, si se originan muchas nuevas formas
radiacin adaptativa.
La radiacin adaptativa es un modelo que est asociado a la apertura de
una nueva frontera territorial, que puede ser tierra, aire o agua. A partir
de un foco de colonizacin inicial, se produce una dispersin, ocupando
diversos espacios geogrficamente separados, con formacin de varias
especies adaptadas a cada ambiente.
El ejemplo clsico de radiacin adaptativa es la evolucin de los
mamferos placentarios: de una criatura primitiva, insectvora, con cinco
dedos y patas cortas que caminaba con las plantas de los pies sobre el
suelo, se han originado todos los mamferos placentarios actuales:
ciervos, lobos, focas, ballenas, murcilagos y osos. Hay radiacin
adaptativa de los pinzones estudiados por Darwin, en las islas
Galpagos.
3.6.2 Modelos de Evolucin de Especies Diferentes Relacionadas
entre si

Al hacer los estudios de la evolucin de diversas especies, resulta que

muchas de ellas tienen patrones que permiten deducir ciertas
caractersticas semejantes, tratndose de especies sin ancestros
comunes. Se conocen documentalmente cuatro modelos; convergencia,
coevolucin, evolucin paralela y evolucin advergente.
a.

Convergencia Evolutiva

Ocurre cuando especies de ancestros no comunes, llegan a ocupar el

mismo espacio geogrfico, desarrollando adaptaciones estructurales,
morfolgicas y fisiolgicas ms o menos similares, pero sin afectar el
patrn original del ancestro. Por ejemplo, los murcilagos, las aves e
insectos voladores tienen rganos de funciones semejantes a los que se
les llama alas. Igualmente los peces y mamferos acuticos como
cetceos y pinnpedos tienen rganos denominados aletas, para la
natacin.
Las euforbiceas y las cactceas son dos familias de plantas que se
desarrollaron en los desiertos del mundo. Ambas tienen tallos con tejidos
reservantes de agua y espinas protectoras. Tal similitud es consecuencia
de la evolucin convergente.
b.

Coevolucin

Se observa cuando dos especies sin ningn parentesco evolucionan

conjuntamente, por generarse una dependencia de ambos o de alguno
de ellos. Por ejemplo la evolucin de los gusanos parsitos, que se han
adaptado a una vida dependiente del hospedero, la evolucin de las
plantas conjuntamente con los animales polinizadores y dispersores de
semillas.
c.

Evolucin Paralela

Se presenta cuando dos variedades de organismos, sin parentesco

cercano

evolucionan

ocupando

reas

geogrficas

semejantes,

adquiriendo caracteres semejantes, debido a que tienen el mismo nicho

ecolgico. Por ejemplo los felinos americanos tienen su paralelo en el

frica.
d.

Evolucin Advergente

Dos especies, sin parentesco cercano, que han adquirido un patrn

fenotpico parecido, una especie denominada original

que tiene las

caractersticas fsicas originales, la especie copia imita su patrn para

protegerse de los depredadores, la especie original evoluciona a nuevos
patrones escapando de la especie copia, pero esta sigue evolucionando
copiando los patrones nuevos, as que cuando una especie escapa de
otra, se conoce como advergente.
3.7

RITMO DE LA EVOLUCIN

Como hemos venido planteando, la evolucin es un fenmeno inherente

a la materia viva y ocurre permanentemente, en el nivel micro y en el
nivel macro. En el nivel

macro, la manifestacin cualitativa de la

evolucin es la formacin de nuevas especies o grupos de mayor

diferenciacin. Sin embargo, el ritmo con el cual se forman las nuevas
especies, en relacin al tiempo, no es igual para todas las especies,
algunas se han originado en un tiempo ms corto que otras.
Segn el tiempo que transcurre en la formacin de una nueva especie se
han establecido dos patrones generales: Gradualismo y Equilibrio
puntuado.
3.7.1 Gradualismo
Propone que las poblaciones divergen en forma lenta entre s, por la
acumulacin cuantitativa de caractersticas adaptativas, que originan el
cambio cualitativo en una nueva especie. La formacin de nuevas
especies ocurre de modo lento por la acumulacin constante de cambios
de ritmo relativamente constante. El gradualismo es el ritmo que Darwin
sugiri para la especiacin. Y considero a las variedades que son en
algunos grados ms distintas permanentes, como pasos hacia
variedades ms acentuadas y permanentes; y a estas ltimas, como

pasos que conducen a las subespecies, y luego a las especies. Pero,

por lo que se refiere a los caracteres ms importantes y adaptacin, el
paso de un estado de diferencia a otro puede atribuirse seguramente a
la accin acumulativa de la seleccin natural, y a los efectos del
creciente uso y desuso de los rganos. Un ejemplo representativo de
gradualismo es el registro fsil de la evolucin del caballo que muestra
un incremento gradual en el tamao.
Un argumento que parece contradecir la especiacin gradualista es la
falta de continuidad en el registro fsil de la mayora de organismos.
3.7.2 Equilibrio puntuado (evolucin saltatoria)
Aborda la formacin de nuevas especies y su continuidad de moda
intermitente. El planteamiento inicial hecho por StphenJay Gould y
NilesEldredge, en 1972, sugiere que de acuerdo al registro fsil la
especiacin ocurre en perodos cortos de tiempo intercalados con
periodos relativamente largos de poca variabilidad. El equilibrio puntuado
explica la aparicin sbita de nuevas especies, sin formas intermedias,
que el registro fosilfero muestra. Desde este punto de vista en la
formacin de algunas especies no existen formas intermedias.
Segn el equilibrio puntuado, la mayor parte de la vida de una especie
transcurre en estasis, y solo un pequeo porcentaje de esta transcurre
en evolucin activa.
3.7.3. Gradualismo o Equilibrio Puntuado?
Segn lo que a podido establecerse, no existe contradiccin entre
ambos modelos de ritmo. Algunas especies son el resultado de la
acumulacin de cambios progresivos que ocurren a lo largo de varias
generaciones. Otras especies se forman de modo repentino como
consecuencia de cambios bruscos. Los modelos de gradualismo y
equilibrio puntuado estn basados en el anlisis de los fsiles.
Por otro lado, en la historia terrestre ha habido periodos de cierta
estabilidad en las condiciones geolgicas y climticas, alternada con

variaciones drsticas del clima y la estructura terrestre lo que no significa

gran catstrofe. Los denominados periodos geolgicos representan los
saltos cualitativos que han ocurrido en la tierra.
3.8 EVOLUCION Y EXTINCION
La extincin de una especie, o fin de linaje, ocurre cuando muere el
ltimo individuo de una especie.
Las extinciones han sido continuas desde el origen de la vida en la tierra.
A grandes rasgos, se calcula que actualmente solo hay una especie viva,
por cada 2000 que se han extinguido.
La extincin debe ser entendida como un proceso natural, en el camino
evolutivo de la materia viviente. Es negativa y positiva, a pesar de que
tiene un efecto negativo en la diversidad biolgica, posee un aspecto
evolutivo positivo. Cuando algunas especies nuevas hacen su aparicin,
ocupan un espacio y nicho ecolgico trayendo consigo cambios en las
relaciones de un ecosistema, modificando el ambiente y las condiciones
de la seleccin natural. Cuando una especie se extingue el nicho
ecolgico que estuvo ocupando queda vacante. Como resultado de esto,
los organismos vivos evolucionan y se dispersan hasta ocupar los nichos
vacantes.
En la historia evolutiva de la tierra se han establecido dos tipos de
extincin: La extincin de fondo, es la variacin continua en las especies
terrestres; la extincin en masa, que ha ocurrido unas cinco o seis veces
en la historia de la tierra. Los periodos de tiempo en que ocurrieron cada
una de las extinciones en masa, han comprendido varios millones de
aos, pero se consideran cortos en relacin con la historia de la tierra.
Dos extinciones en masa han tenido gran significacin en la historia de
la tierra. La primera, ocurrida en los albores de la vida, tuvo su origen en
la oxigenacin de la atmosfera y significo la desaparicin de la mayora
de bacterias anaerbicas existentes en ese tiempo.

La mayor extincin de todas ocurri hacia el final del perodo prmico,

hace 248 millones de aos. Se estim que entre el 80% y el 85% de las
especies que vivan entonces se extinguieron y la tasa aumento hasta el
90% para las especies marinas que vivan en aguas poco profundas.
Hasta ahora, la extincin de una especie ha significado la perdida
permanente, ya que una vez que una especie se extingue, nunca
reaparece; sin embargo las modernas tcnicas de biotecnologa han
permitido la conservacin de material biolgico de algunas especies en
peligro de extincin, abriendo la posibilidad de su proteccin.
Cabe indicar que algunos investigadores han acuado el concepto de
extincin antropgama para referirse a lo ocasiona el hombre, sin
embargo este concepto no enfoca con precisin quienes son estos
extintores de vida; no son los nios, los ancianos y los hombres de los
pases tercermundistas sino los grupos econmicos de elite de los
pases capitalistas que daan la naturaleza en su afn de lucro.
3.9. EVIDENCIAS DE LA EVOLUCION DE LOS SERES VIVOS
La evolucin de los diversos organismos, a pesar de la enorme variedad
de formas, es sustentada por una gran cantidad de evidencias o pruebas
evolutivas. Con ello es posible tener una aproximacin no solo a la
historia evolutiva de cada especie, sino a sus causas, y las relaciones de
estas con la historia de la tierra.
3.9.1. Evidencias de la Microevolucin
a. Resistencia a los insecticidas
Los compuestos qumicos, como el DDT, que en un comienzo fueran
aclamados como la solucin a las plagas de insectos, han cado en
desgracia en los ltimos aos, no solo por su tendencia a acumularse en
el ambiente, sino, por la aparicin cada vez mas frecuente de cepas
resistentes a uno o mas insecticidas. Una de las especies hasta es
capaz de eliminar el atomo de cloro del DDT, y usar el resto como

alimento. Ejemplos documentados son los de las cochinillas y las

cucarachas.
b. Resistencia a los antibiticos
Desde la explosin que significo la aplicacin de antibiticos, despus
de la segunda guerra mundial, tan efectiva en el tratamiento de las
enfermedades infecciosas; han surgido, cada vez con ms frecuencia,
variedades de bacterias resistentes a estas drogas.
La resistencia es inducida?
Aparentemente en los ejemplos anteriores, pareciera que antibiticos e
insecticidas han inducido las modificaciones, sin embargo, por lo que se
ha venido explicando en el mecanismo de la evolucin, en todo grupo de
organismos existen variedades, las condiciones ambientales actan
como factores de seleccin, de tal modo que algunas variedades se
conservan y tienen continuidad. Los antibiticos e insecticidas solo
actan como factores de seleccin. Esto fue aprobado por Joshua y
Esther Lederberg en experimentos con bacterias.
3.9.2. Evidencias de la Macro evolucin
a. Pruebas directas o Paleontolgicas (palaos=antiguo, onto =ser)
Se denomina fsiles a los restos o rastros de organismos ancestrales
que han sido encontrados en la corteza terrestre. Existen cinco tipos de
fsiles: petrificaciones, momificaciones, partes duras, moldes y huellas.

Petrificaciones.

Cuerpos

de

organismos

ancestrales

que

enterrados en el lodo marino o lava volcnica, pasaron por un

proceso de mineralizacin o sustitucin de material orgnico por
minerales: Carbonatos, silicatos, fosfatos, sulfuros y sulfatos,
entre otros. La mineralizacin es un fenmeno natural de la
materia orgnica, cuando ello se lleva a cabo a presiones
elevadas, un cuerpo orgnico conserva su forma en el mineral.
Producto de los fenmenos geolgicos, las rocas con los
cuerpos mineralizados emergen a la superficie y nos permiten

conocer la morfologa de tales organismos. Ejemplo: trilobites,

ammonites, conchas, hojas de plantas, etc. Los fosilizas antiguos
hasta ahora estudiados corresponden a rocas sedimentarias
encontradas en el suroeste de Groenlandia, que contienen huellas
qumicas de clulas complejas de al menos tres mil ochocientos
sesenta millones de aos de antigedad. Al ser estudiadas,
muestras de estas formaciones geolgicas, se logro determinar la
presencia de fsiles de unos organismos muy semejantes en
forma y tamao a algunas bacterias contemporneas. Estos
fsiles de organismos unicelulares que han recibido el nombre de
Eabacteriumisolatum han permitido estudiar y describir la flora
primitiva, incluso, parte de la pared celular. Junto a E. isolatum se
encontraron otros fsiles que muestran un parecido con las
modernas cianobacterias y a las cuales se les ha denominado
Aecbeosparoidesbarberonensis.

Los fosiles descrito

fueron estudiados por Stephen J. Mojsis. Unos aos antes, en

1992, J. William Schopf, revelo el hallazgo de microfsiles,
correspondientes a cianobacterias, con una antigedad de res mil
cuatrocientos sesenta millones de aos en la roca Apex del norte
de Australia. Anteriormente Tylier, Barghoorn y el mismo Schopf,
haban demostrado la existencia de fosiles microscpicos en
rocas sedimentarias precmbricas localizadas en la formacin
rocosa de FigTree en frica del Sur con una antigedad
aproximada

de

tres

mil

doscientos

millones

de

aos.

Todo este conjunto de fsiles que se encuentran formando parte

de las rocas son denominados Estromatolitos, que abundan en
algunos lugares como las regiones pantanosas y fuentes
termales, como muestra de la antigedad de la vida terrestre.

Momificaciones.

Corresponde

cuerpos

de

organismos

ancestrales, generalmente animales, que se han mantenido sin

descomponerse debido a la accin conservante de sustancias
qumicas o del frio. Se han encontrado los cuerpos de insectos,
cubiertos

por

resinas

vegetales,

cuerpos

de

mamuts,

desenterrados en el polo norte, cuya antigedad se ha

determinado en 39000 aos.

Partes Duras. Son los fsiles ms abundantes. Huesos y dientes

de animales extinguidos y conservados por la impregnacin de
areilla o arena. Mediante estos fsiles se ha logrado reconstruir la
historia evolutiva del caballo, elefante, el hombre y otros animales.
Ejemplo: En Pasamayo se encontraron restos de mastodonte.
La ausencia en algunos casos de restos anatmicos en un orden
lgico, origino el pretexto antievolucionista del eslabn perdido.

Moldes. Fsiles formados por la desintegracin del material

orgnico. Cuando un organismo depositado queda incrustado en
el lodo, a la intemperle, se putrefacta, pero la forma corporal
queda en la superficie, mientras el material del suelo se solidifica
y transforma en roca. Ejemplo: Fsil de medusa con 500 millones
de aos, el molde del arqueopterix, un ave primitiva.

Huellas. Marcas dejadas por las extremidades de vertebrados

terrestres primitivos en suelos borrosos que posteriormente se
han endurecido hasta rocas. De acuerdo a las dimensiones, forma
y profundidad de las huellas se han deducido algunas
caractersticas de los organismos que las generaron. Permiten
reconstruir las rutas seguidas por organismos ancestrales como
dinosaurios, caballos, camlidos y antropoides.

b. Pruebas de la anatoma comparada

La anatoma comparada es una rama de la zoologa que se encarga de
establecer semejanzas y diferencias existentes entre rganos, aparatos
y sistemas de especies animales. La anatoma comparada a establecido
tres pruebas evolutivas: la existencia de rganos homlogos, rganos
anlogos y rganos rudimentarios vestigiales.

rganos

homlogos.

Similares

en

estructuras,

desarrollo

embrionario, inervacin e irrigacin. Son rganos homlogos, las

patas delanteras en forma de aletas de focas, las alas de los

mrcielas, las extremidades anteriores de un caballo y los
miembros

superiores

del

hombre.

En las plantas son rganos homlogos: las hojas almacenadoras

de la cebolla (catafilos), respecto a las hojas comunes y hojas
florales.Los rganos homlogos son evidencia de la evolucin
divergente, los animales y plantas tienen estos rganos por que
tienen un ancentro comn.

rganos anlogos. Poseen organizacin estructural diferente,

pero desempean la misma funcin. Son rganos anlogos las
alas de insectos y las alas de aves.En plantas son anlogas las
races y tallos almacenadores subterrneos (zanahoria, papa); los
tallos fotosintticos y las hojas (cactus, plantas comunes). Los
rganos anlogos son pruebas de evolucin convergente
(convergencia evolutiva).

rganos rudimentarios. Estructura de tamao reducido que los

organismos

han

heredado

de

sus

ancestros

evolutivos.

Generalmente no cumplen funcin y se hayan degenerados. Las

ballenas conservan los huesos de la cadena y el fmur de sus
antepasados

cuadrpedos,

las

serpientes

en

su

etapa

embrionaria poseen apndices o patas.Los cambios morfolgicos,

y la reduccin de los rganos, se explica por las modificaciones
genticas ocurridas durante la evolucin.Los seres humanos,
como parte de escala evolutiva del reino animal, tambin
presentaron una serie de rganos rudimentarios, esto sin duda
demuestra que nuestras estructuras se modifican en el tiempo
producto de la seleccin natural. En el cuerpo humano hay ms
de 100 rganos rudimentarios, entre los que estn comprendidos:
los msculos nasales y auriculares, la muela del juicio, la
membrana nictitante, el vello corporal, el pezn en el varn, los
msculos segmentarios abdominales, el apndice vermiforme y el
cccix.

c. Prueba de la Embriologa
La embriologa es una rama de la anatoma que estudia el desarrollo
embrionario. El alemn Ernest Haeckel formulo en 1868 la ley
Biogenetica Fundamental, segn la cual la antogenia es una
recapitulacin rpida y breve de la filogenia.
El individuo repite en el transcurso rpido y breve de su desarrollo, los
ms importantes cambios que experimentaron sus antepasados en el
curso lento y prolongado de su desarrollo evolutivo. El fenmeno es
conocido tambin como recapitulacion.

Filogenia. Historia evolutiva de una especie.

Ontogenia. Desarrollo de un individuo.

As, durante el desarrollo embrionario del hombre se repiten las etapas

de la historia evolutiva del hombre. El cigoto corresponde a la etapa
evolutiva de los organismos unicelulares. La fase mrula se correlaciona
con la etapa de organismos coloniales, el embrin pasa por etapas en
las cuales guarda semejanza con el de los peces, anfibios, reptiles y
finalmente con el de los mamferos.
d. Pruebas Citolgicas
Todos los seres vivos son descendientes de un solo tipo de ancestro
celular, por divergencia evolutiva se han originado tres grandes grupos
de organismos: eucarya, bacteria y Archaea.
La estructura, las medidas y composicin de las membranas celulares,
los ribosomas, organelos flagelares, paredes celulares, organelas
celulares, etc., han permitido establecer esta correlacin evolutiva,
revelan una unidad en la organizacin de todos los seres vivos.
e. Pruebas Bioqumicas
Dos aspectos bioqumicos son evidencia de evolucin: La composicin
molecular y las vas metablicas.

El estudio de los componentes bioqumicos ha revelado que hay ms

similitud bioqumica cuando existe ms cercana evolutiva. Las
molculas ms importantes estudiadas

son las protenas, cuya

secuencia de aminocidos tiene relacin directa con la funcin que

desempean a nivel celular y sistemtico. Se ha estudiado la
composicin de la hemoglobina, citocroinos, enzimas, historias, etc. En
las plantas, los pigmentos fotosintticos son de gran utilidad.
Dos condiciones permiten que las protenas puedan ser utilizadas como
rastros evolutivos: La gran variedad y su relacin con la herencia. Sin
embargo, para que una protena pueda ser til evolutivamente, es
necesario que tenga cierto grado de variabilidad entre especies.
Ejemplos: La estructura de la hemoglobina humana es ms parecida a la
de los antropoides. De las histonas, la H1 es la que ms ha variado en la
evolucin.
Las vas metablicas expresan el parentesco en los procesos de sntesis
y catabolismo molecular. Entre las vas que son comunes a los grupos
de organismos se encuentran: los mecanismos para la sntesis de
protenas, glucolisis, lipogenesis, ciclo de Krebs, cadena respiratoria, etc.
La fotosntesis de las algas verdes es idntica a la de las plantas.
f. Pruebas Sanguineas y Serologicas
Los grupos sanguneos y anticuerpos que producen dos especies son
ms semejantes cuando son cercanos evolutivamente. Ejemplo: Sistema
Rh en el mono Rhesus y en el hombre.
g. Prueba de la Gentica, Citogentica y Biolgica Molecular
El ADN como material gentico y cdigo gentico estn presentes en
todos los seres vivo por igual. Igualmente la existencia del ADN en
organelas membranosas como las mitocondrias y los cloroplastos, as
como la semejanza en las molculas de ARN ribosmico, son evidencias
del parentesco evolutivo. La homologa del ADN (prueba del ADN) indica
parentesco directo.

A nivel citogentica, se estudia la estructura y morfologa cromosmica,

para establecer las relaciones del parentesco.
El estudio del ADN mitocondrial ha permitido establecer que todos los
seres humanos actuales prevenimos de un solo ancestro comn africano
Homo sapiens sapiens que migr a los diversos continentes. Tambin
estudios de este tipo han demostrado que los cambios biolgicos desde
la especie Homo hbiles han sido muy pequeos.
h. Pruebas Biogeografas
La biogeografa estudia la distribucin de animales y plantas bajo el
criterio de que cada especie se origin una sola vez. A partir del centro
de origen cada especie se disemina hasta que su distribucin lo detiene
una barrera fsica; conforme ocurre la distribucin, la variabilidad entre
los organismos es cada vez mayor, as como las diferencias entre los
grupos extremos.
i . Pruebas de la Domesticacin
Existen muchas variedades de organismos que han sido domesticados
por el hombre, para lo cual se toma en cuenta las condiciones biolgicas
favorables de crianza en cautiverio; demostrndose que an dentro de
una especie algunos individuos tienen aptitudes especiales para ser
domesticados.
j. Pruebas Taxonmicas
La gran variedad de organismos fue uno de los primeros argumentos
que impulsaron el estudio de la evolucin. De hecho, desde el siglo XVI
se propona que los organismos han sido el producto de un proceso de
modificacin a partir de especies antiguas. La gran variedad de animales
y plantas cuestion la creacin especial.

4. FILOGENIA
4.1. LOS PRIMEROS ORGANISMOS CELULARES

Los primeros organismos celulares aparecieron en la tierra, de estructura

muy sencilla, eran procariotas hetertrofos y anaerbicos, obtenan
energa a partir de reacciones sencillas que involucraban molculas
inorgnicas

como

carbonato

ferroso

sulfuro

de

hidrogeno.

Las molculas orgnicas incorporadas se utilizaban para la construccin

de

estructuras

celulares.

Esta

categora

de

organismos

son

denominados quimiolitotrficos organtrofos.

Posteriormente algunos organismos comenzaron a utilizar molculas
orgnicas como fuente energtica. La utilizacin de nutrientes orgnicos
energticos involucr en estos organismos procesos de fermentacin,
que por su simplicidad no requieren gran cantidad de enzimas. Sin
embargo, la limitacin del metabolismo fermentativo se halla en la
pequea cantidad de energa que aporta. Actualmente existen
organismos que tienen un metabolismo parecido a estas formas
primitivas. Son denominados quimioorgantrofos.
En esta etapa de la evolucin biolgica, al estar ausente el oxgeno, los
seres vivos estaban expuestos a la intensa actividad de las radiaciones
solares ultravioleta; puesto que no exista la capa de ozono que tiene su
origen en la interaccin del oxgeno molecular diatmico con las
radiaciones solares. La accin de las radiaciones produca graves
trastornos en el cdigo gentico y la estructura de los primeros
organismos.
Segn

las

ltimas

evidencias,

estos

primeros

organismos

se

desarrollaron y esparcieron hace aproximadamente 4,200 millones de

aos ocupando la mayora de ambientes aptos para la supervivencia.
Corresponden a clulas procariotas del tipo de las arqueobacterias
termfilas.
4.2. LOS PRIMEROS AUTOTROFOS: QUIMIOSINTETIZADORES
Los primeros procariotas son hetertrofos, porque bajo esas condiciones
se desarroll la autonoma biolgica. Pero esta forma de vida tiene sus
limitaciones, pues est sujeta a la existencia, en el entorno, de

sustancias

orgnicas,

cuando

no

haba

material

orgnico,

probablemente se extinguieron algunos de estos organismos.

Un gran avance para la supervivencia, significo el desarrollo de la
capacidad para elaborar sustancias orgnicas, utilizando sustratos
inorgnicos. Este fenmeno se produjo por la formacin de enzimas
oxido reductasas, capaces de aprovechar la energa de las reacciones,
desvindola hacia reacciones asimiladoras. En algunos ambientes an
existen

muestras

de

esta

variedad

nutricional:

las

bacterias

quimiosinteticas.
4.3. LOS FOTOSINTETIZADORES ANOXIGENICOS
En el curso de esta evolucin temprana aparecieron algunas variedades
que sintetizaban, como subproductos de su metabolismo, porfirinas que
se iban acumulando en su interior. Las porfirianos, que tambin pudieron
haberse formado abiticamente, dentro de ellas las clorofilas y los
citocromos, tienen la propiedad fundamental de absorber la luz visible, lo
cual condujo a la aparicin de bacterias fotosintticas capaces de utilizar
la luz como fuente de energa celular.
Paralelamente se desarroll la capacidad de transformar el dixido de
carbono reducindolo qumicamente hasta compuestos orgnicos. Esta
propiedad seguramente fue adquirida tambin por los organismos
desprovistos de clorofila y condujo la aparicin de organismos
auttrofos, capaces de sintetizar sus componentes orgnicos. Estos
primeros organismos fotosintticos, probablemente utilizaban para
reducir el dixido de carbono, el hidrogeno presente en compuestos
como el sulfuro de hidrogeno, hidrogeno molecular o de compuestos
orgnicos presentes en la atmosfera reductora.
Es razonable suponer que en los organismos primitivos fotosintticos
apareci pues la fotofosforilacion, es decir la capacidad de producir
compuestos como el ATP a partir de procesos qumicos en los que la luz
jugaba un papel importante. El ATP asi formado, permiti la

transformacin de compuestos orgnicos sencillos como el acido frmico

y actico hasta glucosa.

4.4. LOS FOTOSINTETIZADORES OXIGENICOS:

A partir de los primeros fotosintticos que aparecieron, pronto
evolucionaron formas ms complejas que utilizaban, como donadora del
hidrogeno, la molcula de agua. Esta modificacin trajo consigo la
liberacin de oxigeno como producto residual, produjo un salto enorme
en todo el ambiente de la tierra primitiva, cuya atmosfera se transform
de reductora a oxidante; puesto que aunque el oxgeno ya exista como
producto de fenmenos foto qumicos naturales, predominaban los
gases de carcter reductor.
Este enorme salto en la evolucin terrestre se produjo segn las ltimas
evidencias fsiles, hace aproximadamente unos 3 ,800 millones de aos
y significo una etapa de enormes cambios. El oxgeno altamente
oxidante afecto la vida de millones de organismos adaptados a vivir en
condiciones de anaerobiosis, muchsimas variedades se extinguieron,
otras surgieron como consecuencia de mutaciones, mientras unas
cuantas fueron confinadas a los lugares ms profundos de la tierra, lo
ms lejos posible de este gas tan nocivo para sus dbiles estructuras.
De esta etapa de la evolucin biolgica datan las bacterias verdes no
sulfurosas y las cianobacterias (llamadas algas azul verdosas o
cianofitas) y la mayora de arqueo bacterias, organismos que en estos
ltimos aos estn siendo intensamente estudiados, reconocindose su
papel cada vez ms importante en el desarrollo de la tierra.
4.5. LOS EUCARIOTAS:
Muchos de los organismos primitivos que conservaron su carcter
heterotrfico anaerbico desarrollaron la capacidad para incorporar
partculas alimenticias, dentro de los cuales se encontraban tambin
organismos ms pequeos. Se transformaron as de absortivos a

ingestivos. El crecimiento del citoplasma y el incremento paralelo del

material gentico constituyen las condiciones para el siguiente salto
evolutivo que es el desarrollo de los eucariotas.
Las caractersticas distintivas de los organismos eucaritidos, respecto
a los procariotas, son la existencia de sistemas membranosos
citoplasmticos, ncleo con ADN acoplado con histonas y organelas. Por
su parte los procariotas, cuyo origen se acaba de describir, tienen su
material gentico disperso en el citoplasma, carecen de organelas
membranosas y las endomembranas son de estructura ms sencilla.
La

transformacin

de

procariotas

eucariotas

es

explicada

principalmente por dos teoras: LA TEORA ENDOSIMBITICA Y LA

TEORA ENDOCTICA.
4.5.1. TEORA ENDOSIMBITICA:
Lynn Margulis, basndose en el hecho de que existe material gentico
en cloroplastos y mitocondrias independiente del contenido nuclear, ha
propuesto que estos organelos eran en realidad organismos procariontes
independientes que vivan en mbitos cercanos y que entraron en
simbiosis dando origen a las eucariontes que se simplificaron a lo largo
de una endosimbiosis.
Al coexistir distintas variedades de procariotas primitivos, un procarionte
ameboideo fagocit un organismo procarionte de respiracin aerobia,
que persiste hasta la fecha en forma modificada como mitocondria en las
clulas eucariontes contemporneos. Despus, este primer sistema
simbitico se asoci con procariotas semejantes a las espiroquetas
(bacterias espirilares), adquiriendo de esta manera un mecanismo de
movilidad que luego se transform en los flagelos de los eucariontes
actuales. Otros sistemas, ya con procariontes asociados a ellos, entraron
a su vez en simbiosis con procariontes fotosintticos (bacterias o
cianofitas), de donde surgiran despus los antecesores de las algas
eucariontes y luego las plantas.

Finalmente, la diferenciacin de una membrana nuclear, la aparicin de

la mitosis para la distribucin del material gentico y el surgimiento de
los

cromosomas,

sealo

la

aparicin

de

los

eucariontes

contemporneos. Este proceso se complet posiblemente hace unos

dos mil millones de aos.
Existen evidencias de la va endosimbitica en la existencia de
asociaciones simbiticas permanentes entre microorganismos, as como
los mecanismos de control gentico de la sntesis proteica, que son
semejantes en las organelas y las bacterias.
4.5.2. TEORIA ENDOCITICA
Sostenida inicialmente por Schopf

y Oehler, fue desarrollada por

Cavalier-Smith. Restndole importancia al desarrollo simbitico sugieren

que la evolucin de la endocitosis debi haber jugado un papel
fundamental proveyendo a los procariotas iniciales de un mecanismo
fsico para lograr la compartamentalizacion celular, que permite entender
no nicamente los orgenes de los mitocondrias, los plstidos y aun el
ncleo mismo, sino tambin sus propiedades caractersticas.
Cavalier-Smith suponen que el ancestro comn a todas las eucariontes
era una cianofcea unicelular, fottrofa facultativa, incapaz de fijar
nitrgeno, pero capaz de liberar oxigeno fotosinttico y realizar
respiracin aerobia. El primer paso que conducira a las eucariontes
seria la perdida de la pared celular en un medio rico en restos orgnicos
y bacterias
intracelulares

que pudiese engullir. La aparicin de compartimientos

como

resultado

de

la

fagocitosis

llevara

la

especializacin de cada uno de estos compartimientos en funciones

especficas, lo cual dara una ventaja selectiva sobre otras clulas en las
cuales este proceso no se hubiese llevado a cabo.
El ncleo pudo haber aparecido como resultado de este proceso,
quedando material gentico en los compartimientos que luego se
transformaron en mitocondrias y cloroplastos. Una hiptesis paralela

sugiere que le mecanismo ms importante ha sido la evaginacin de la

membrana citoplasmtica.
4.6. ORGANISMOS COLONIALES Y PLURICELULARES
El impulso de la sexualidad origino una explosin evolutiva, aparecieron
millones de nuevas especies y la competencia por el espacio vital se
hizo ms intenso. En este contexto se formaron las primeras colonias de
organismos interdependientes; la especializacin celular posterior origino
a los pluricelulares. La especies acuticas invadieron la tierra amparadas
en la proteccin que brindaba la capa de ozono hace unos cuatrocientos
treinta millones de aos originando las plantas y animales terrestres.
De la evolucin animal terrestre se desarrollaron los anfibios, reptiles,
aves y mamferos. Hace unos veinte a treinta millones de aos se
originaron los homnidos, hace cuatro millones y medio los homnidos se
diferenciaron y condujeron hace un milln seis cientos mil aos al
desarrollo de un organismo bpedo con una masa enceflica grande,
capaz de manipular objetos y establecer relaciones comunitarias. La
evolucin posterior condujo al hombre actual, determinada por la
interaccin social y la actividad transformadora sobre la naturaleza.
4.7. EVOLUCIN DEL HOMBRE
Darwin y otros naturalistas se ocuparon de la evolucin del hombre,
paralelamente al estudio de la evolucin general de los organismos. La
hiptesis planteadas confluyen en afirmar el desarrollo del hombre en el
contexto de la evolucin de la naturaleza.
En el origen del hombre Darwin sostiene todo aquel que no se contente,
como los salvajes, cono mirar los fenmenos de la naturaleza como si
fueran inconexos, ya podr creer que el hombre es el fruto de un acto de
creacin aislado.
Las obras de Thomas Huxley (historia de la evolucin humana) y Ernest
Haeckel (los enigmas del universo), as como la publicaciones del

anatomista y antroplogo francs Paul Broca, constituyeron puntos de

apoyo fundamentales en la argumentacin de la antropogenesis.
El desarrollo evolutivo, diversificacin y distribucin del hombre en la
tierra es parte del proceso general de la evolucin de los organismos
vivos. Sin embargo, un aspecto central en la hominizacin es la
formacin de una identidad biolgico-cultural, algo que lo diferencia de la
evolucin de los dems animales.
4.7.1. Naturaleza biologico cultural del hombre
Actualmente la ciencia no tiene ninguna duda respecto a la naturaleza
biolgica animal del hombre, clasificado dentro de este reino. Las
funciones biolgicas del hombre son semejantes a las de los dems
mamfero placentarios, en mayor medida con los primates.
Sin embargo, un carcter particular de la especie humana es su
integracin sociocultural, solo el hombre es capaz de realizar actividades
de forma consciente; pensar, realizar trabajo, recibir y mostrar afectos.
Estos aspectos son los que diferencian a nuestra especie de los dems
animales.
En el proceso de evolucin humana, es necesario diferenciar dos
aspectos: el de la evolucin propiamente biolgica y la socializacin. En
una primera etapa los cambios biolgicos son grandes, tanto a nivel
gentico-molecular como en la morfologa. En una segunda etapa, se
reducen los cambios a nivel biolgico, aumenta el proceso de
socializacin.
En la tercera etapa el proceso principal se produce a nivel sociocultural e
impulsan cambios mnimos a nivel biolgicos.
4.7.2. ETAPAS DE LA EVOLUCION HUMANA
A. DESARROLLO DE LOS ANTROPOIDES
Los mamferos placentarios (sus cras se desarrollan en el vientre
materno rodeados de placenta) se originaron al final de la era

mesozoica, convivieron con los grandes dinosaurios sin llegar a dominar

el espacio geogrfico. En la era cenozoica, durante el paleoceno se
desarrollaron los primates prosimios en dos ramas: estrepsirrinos
(actuales lmures, glagos y loris), y haplorrinos (actuales trsidos y
antropoides). Los primates antropoides surgieron hace cuando menos 45
millones, durante la poca oligocnica media. Las pruebas indican que
los antropoides se originaron en frica o Asia, se dispersaron
rpidamente por Europa, Asia y frica y llegaron a Amrica del Sur en
aos posteriores. En Amrica ya haban menos hace 25 millones de
aos.
Los primates antropoides formaron dos ramas evolutivas:

Ceboidea, los monos del nuevo mundo que incluye al mono

aullador, titi, capuchino, araa, etc. Habitan centro y Sudamrica.
Se caracterizan por ser arborcolas, con cola prensil, nariz
aplanada con las aberturas laterales, razn por la cual son
llamados platirrinos.

Cercospithecoidea, o Monos del viejo mundo. Habitan tropicales

de frica y Asia. Son en su mayora arborcolas, aunque algunos,
como babuinos y macacos, pasan gran parte del tiempo en la
tierra. Los monos del viejo mundo carecen de cola prensil, sus
narinas estn dirigidas hacia abajo y ms carca entre s por lo
cual se les llama catarrinos. Los actuales monos del viejo mundo
divergieron en dos ramas, ramas actuales: Ceropithecus (monos
macacos, mandriles, babuinos), y hominoides. Los hominoides
son simios Driopitecinos (gibones, orangutanes, chimpancs,
gorilas) y homnidos. Los fsiles de un simio primitivo arborcola,
Dryopithecus, parecen representar el punto de inicio de la
divergencia entre simios y homnidos. Se conoce tambin los
fsiles de otros simios que pudieron haber desempeado ese
papel como los Kenyapithecus. El proceso de seleccin natural
favoreci la visin binocular, miembros anteriores con pulgar

oponible, acompaado del desarrollo de la corteza cerebral y

sistema de convivencia grupal.
B. EVOLUCION DE LOS HOMINIDOS
Los homnidos cuya lnea dio origen al hombre hicieron su aparicin,
probablemente, hace unos 10 millones de aos, como consecuencia de
cambios climticos que redujeron los bosques retrocediendo hacia la
zona ecuatorial. Las pruebas fsiles sealan que hace 7 millones de
aos ya existieron homnidos con caracteres que lo vinculan al hombre.
Los antropoides que no retrocedieron junto con los bosques y que
pasaron a un modo de vida terrestre se vieron obligados a adaptarse a
las nuevas condiciones. En esta etapa la seleccin est orientada al
desarrollo de la locomocin bpeda. Paralelamente, al tener las manos
libres permiti la utilizacin de objetos para defenderse y abastecerse de
alimentos, la masa cerebral se increment favoreciendo la coordinacin
de los movimientos.
Los australopitecos representan esta etapa del desarrollo humano,
ocupando

el

rea

que

corresponde

al

continente

africano,

principalmente.
4.7.3. DESARROLLO DE LA ESPECIE HUMANA.
A. LOS HOMBRES MAS ANTIGUOS
Hace cerca de dos millones de aos algunas poblaciones de
Austrolopithecus afarensis dieron origen a una forma nueva, el Homo
habilis con un cuerpo y cerebro considerablemente ms grande. El homo
habilis fue probablemente el primer homnido que vali de herramientas
de piedra y de hueso. En un tiempo relativamente corto se dispers por
Europa, Asia y frica.
Hace cerca de 1,8 millones de aos apareci del Homo erectus a partir
de una poblacin de homo habilis; posee el cerebro semejante al de un
hombre pequeo actual. El Homo erectus ideo herramientas complejas
de piedra y utilizo el fuego para ayudar a la proteccin y alimentacin.

La direccin de la evolucin est orientada a favorecer el modo social de

vida, los instrumentos de trabajo, el aprovechamiento ms amplio del
fuego y paralelamente el aumento del volumen cerebral.
B. LOS HOMBRES ANTIGUOS Y MODERNOS
Hace unos 200 000 aos hace su aparicin histrica el Homo sapiens,
cuya presencia se evidencia en Asia, Europa y frica.
Los

primeros

hombres

antiguos

corresponden

al

hombre

de

Neanderthal, habitante de cuevas que inicia las ceremonias de los

muertos y sacrificios. A este homo sapiens neandertales le sucede en la
historia el hombre de Cromagnon (de hace unos 90 000 aos) y
posteriormente las culturas europeas, asiticas, africanas y americanas.
En esta etapa de la evolucin disminuye el papel biolgico de los
factores y se incrementa el papel de la socializacin. En este proceso, el
trabajo es el factor determinante de la orientacin evolutiva, convierte al
hombre gregario en sedentario, al socializarse se hace necesario el
lenguaje y especializacin de las funciones manuales. En este contexto
el desarrollo de la masa cerebral significo una mejor coordinacin de
movimientos y el desarrollo del lenguaje articulado.