Procesamiento sensorial: la iniciacin del impulso nervioso
1. La informacin sensorial es recibida por el sistema nervioso
perifrico y procesada por neuronas y sinapsis sensoriales de la mdula espinal y delencfalo. La sensacin es la respuesta de los receptores sensoriales a estmulos especficos y su posterior procesamiento neurofisiolgico. Lapercepcin es el resultado de la integracin y el procesamiento de las sensaciones por los centros nerviosos superiores; estos procesos ocurren sobre la base de experiencias pasadas y producen un todo explicable y consciente. 2. El procesamiento sensorial comienza con la transduccin, que consiste en la conversin de la energa de un estmulo (presin, calor, molculas, vibraciones o luz) en la energa elctrica de un potencial nervioso. En todos los casos primero se origina un potencial generador. Si este potencial supera cierto umbral, se genera un potencial de accin que viaja por las vas sensoriales aferentes. 3. Las diferentes modalidades entre los sentidos (tacto, visin u olfato) radican en la especificidad del receptor, la frecuencia de transmisin, las vas sensoriales y su anlisis e interpretacin en zonas especiales delsistema nervioso central. 4. Existen distintos tipos de receptores sensoriales: los mecanorreceptores, que responden al tacto, a la posicin del cuerpo y al estmulo de ondas sonoras; los quimiorreceptores, que responden al sabor, al olor y a la concentracin de sustancias en el medio interno; los fotorreceptores, que responden a la luz; los termorreceptores y los nocirreceptores. Algunos animales tambin tienen electrorreceptores y magnetorreceptores. 5. Los sistemas sensoriales reciben informacin del ambiente y la transmiten al sistema nervioso central, que la utiliza para cuatro funciones: el mantenimiento de la activacin nerviosa, la percepcin, la regulacin de las funciones de los rganos internos y el control del movimiento, incluidos los movimientos reflejos. El sistema nervioso tambin recibe informacin desde el interior del cuerpo y la usa en la regulacin de la homeostasis delorganismo (temperatura corporal, presin sangunea, frecuencia cardaca y respiratoria, etc.). Los principales sistemas sensoriales de los animales
6. El sistema somatosensorial posee mecanorreceptores distribuidos por
todo el cuerpo. Procesa diversas sensaciones: la estimulacin mecnica de la superficie corporal provoca la sensacin tctil; los desplazamientos mecnicos de los msculos y las articulaciones provocan la propiocepcin, que conduce a la sensacin de la postura corporal; los estmulos qumicos, mecnicos o trmicos nocivos provocan dolor (nocicepcin); los estmulos fros y calientes provocan sensaciones trmicas. 7. La quimiorrecepcin es el ms primitivo y extendido de los sentidos animales. Los quimiorreceptores captan diversos tipos de molculas disueltas en el agua o en el aire. Los exterorreceptores obtienen informacin de estmulos qumicos a distancia; los interorreceptores registran variaciones en parmetros fisiolgicos. 8. En los vertebrados terrestres, el olfato depende de la quimiorrecepcin de sustancias transportadas por el aire. El sabor de los alimentos depende de los estmulos que llegan hasta el epitelio olfativo, ya que a travs del gusto slo se diferencian los sabores dulce, cido, amargo y salado. Las feromonas son captadas por el rgano vomeronasal. Todas estas sensaciones qumicas intervienen en un amplio abanico de comportamientos bsicos que involucran alimentacin, reproduccin, relaciones sociales y alarma. Fig. 32-3. El olfato (a) El epitelio olfatorio, un tejido especializado que recubre el techo de cada cavidad nasal, es responsable de nuestro sentido del olfato. (b) El epitelio olfatorio est compuesto de tres tipos de clulas: clulas de soporte, clulas basales y neurorreceptores olfatorios, que son los receptores sensoriales. Las clulas de soporte son largas y columnares, ms anchas cerca de la superficie que en las zonas profundas del tejido, y sus superficies externas estn cubiertas con microvellosidades semejantes a las que se encuentran en la superficie de las clulas intestinales y cilios. Los movimientos de estas estructuras, junto con las protenas del moco circundante, desempearan una funcin en el transporte de las molculas odorferas a los neurorreceptores olfatorios y, posteriormente, en su eliminacin. Las clulas basales, de forma triangular, se encuentran a lo largo de la capa ms interna del epitelio. Su funcin se desconoce, pero se piensa que pueden dar origen a nuevos neurorreceptores olfatorios cuando se requiere su renovacin. Las neuronas sensoriales olfativas llevan informacin a travs de una
va multisinptica a zonas especficas del encfalo. A partir de las
seales recibidas de los varios tipos celulares diferentes, el cerebro construye un cuadro'' de un olor. 9. La audicin es la percepcin de los sonidos a travs de las vibraciones que se producen en el aire y en el agua. En el odo de los mamferos se reconocen tres zonas: odo externo, medio e interno. El odo externo consta de un pabelln y un canal auditivo. Estas estructuras colectan y encauzan el sonido hacia el odo medio, una cavidad llena de aire limitada por dos membranas (el tmpano y la membrana oval) conectadas por tres pequeos huesos (martillo, yunque y estribo). Estos huesos amplifican las ondas sonoras mediante percusin sobre la ventana oval. El odo interno es un sistema complejo de cmaras y tubos intercomunicados. En uno de ellos, la cclea, se encuentran los mecanorreceptores que traducen en impulsos nerviosos los estmulos mecnicos que llegan a su superficie en forma de vibraciones. Fig. 32-4. El odo (a) El odo est formado por tres compartimientos: el odo externo, el medio y el interno. Las ondas de sonido entran por el odo externo, chocan con la membrana timpnica y la hacen vibrar. Las vibraciones se transmiten a travs del martillo, el yunque y el estribo, a la membrana de la ventana oval. Como esta ltima membrana es ms pequea que el tmpano, la presin se distribuye en un rea menor y da por resultado una presin mayor (fuerza por unidad de rea). As, el sonido que entr por el odo externo se amplifica. En el odo interno tambin se encuentra el aparato vestibular (sculo-utrculo y canales semicirculares) que informa sobre el equilibrio. (b) La cclea es un canal espiralado, dividido en dos cmaras, una superior y otra inferior, con un canal timpnico entre ellas. Las tres cmaras contienen lquido. El piso del canal timpnico est formado por la membrana basilar, sobre la cual yace el rgano de Corti, el verdadero rgano sensorial. Este rgano contiene miles de clulas pilosas, sensibles a vibraciones, cuyos estereocilios estn en contacto con una membrana rgida, la membrana tectorial que forma un techo sobre el rgano de Corti. Cuando el lquido dentro de la cclea recibe las vibraciones procedentes de la ventana oval, sacude a la membrana basilar flexible; este movimiento flexiona los estereocilios. Este estmulo mecnico despolariza a las clulas pilosas, aumenta la liberacin de neurotransmisores y, una vez alcanzado el umbral, se
desencadena el potencial de accin. Los axones de las neuronas con las
que estas clulas hacen sinapsis forman el nervio auditivo que transporta estas sensaciones al cerebro. La membrana basilar no es homognea en su ancho ni en su elasticidad: es ms estrecha y menos elstica en el extremo ms cercano al odo medio. Por ello no vibra uniformemente a lo largo de su longitud. As, diferentes reas de la membrana, y diferentes clulas pilosas, responden a sonidos de distintas frecuencias, o tonos, o directamente no responden a ciertos sonidos, como los de tono muy bajo. 10. El sistema vestibular est formado por los canales semicirculares, el utrculo y el sculo, en el odo interno, que estn relacionados con el equilibrio y la posicin relativa de nuestro cuerpo en el espacio. Presentan clulas ciliadas, inmersas en un lquido viscoso, que responden a cambios en la posicin de la cabeza con respecto a la gravedad y la aceleracin. El movimiento vertical u horizontal estimula al sculo y al utrculo mediante la accin de otolitos. 11. La luz atraviesa el ojo de los vertebrados por medio de dos estructuras transparentes, la crnea y el cristalino. Este ltimo enfoca una imagen invertida sobre la retina, en la parte posterior del globo ocular. La disposicin de las fibras del nervio ptico vuelve a invertir la imagen, que llega a la corteza cerebral en su posicin original. La visin estereoscpicaproviene de la superposicin del campo visual de ambos ojos. 12. La retina del ojo de los vertebrados contiene dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los conos. Los bastones son responsables de la visin acromtica; los conos, de la visin en color. Los fotorreceptores estimulados envan seales a las clulas bipolares y a las clulas ganglionares. Los axones de las clulas ganglionares forman el nervio ptico que conecta la retina con el encfalo. Fig. 32-5. Vista tridimensional del ojo humano El ojo humano es un rgano complejo compuesto de tres capas de tejido que forman una esfera llena de lquido. La capa externa, la esclertica, estejido conjuntivo blanco y fibroso que cumple una funcin protectora. La porcin anterior de la esclertica, la crnea, es transparente. La capa media, la coroides, contiene vasos sanguneos. Su porcin anterior se modifica y forma el msculo ciliar, el ligamento suspensor y el iris. El
msculo ciliar es un crculo de msculo liso desde el cual se extienden
los ligamentos suspensores que mantienen al cristalino en posicin. La parte coloreada del ojo, el iris, es una estructura circular unida al cuerpo ciliar. La pupila es un orificio en el centro del iris, cuyo tamao es regulado por el control de los msculos circulares del iris. La capa ms interna del ojo, la retina, contiene las clulas fotorreceptoras: los bastones y los conos. Sobre esta capa se forman las imgenes reflejadas en forma invertida. La fvea, cerca del centro de la retina, es la zona de mayor agudeza visual. Slo la parte frontal del ojo est expuesta; el resto del globo ocular se encuentra inserto y protegido por la cuenca sea del crneo. La respuesta a la informacin: la contraccin muscular 13. Los movimientos se dividen en tres clases: respuestas reflejas (innatas e involuntarias), patrones motores rtmicos (combinan caractersticas de los actos reflejos y las acciones voluntarias) y movimientos voluntarios (aprendidos y propositivos). 14. El msculo esqueltico est formado por cientos de miles de clulas musculares multinucleadas (fibras) unidas por tejido conectivo. Lamembrana celular (sarcolema) presenta invaginaciones denominadas tubos T. El sarcolema puede disparar y propagar un potencial de accin. En elcitoplasma hay entre 1.000 y 2.000 miofibrillas. 15. Las miofibrillas se organizan en sarcmeros, que se repiten en serie y son la unidad funcional del msculo esqueltico. Cada sarcmero est formado por dos tipos de filamentos contrctiles: gruesos, compuestos por miosina, y delgados, compuestos por actina, tropomiosina y troponina. 16. La contraccin muscular produce el acortamiento de la fibra muscular y as transmite fuerza al sistema artroesqueltico. Se produce unatransformacin de energa qumica (ATP) en energa mecnica (trabajo muscular) y calor. 17. Cuando el msculo es estimulado, los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina. Los filamentos de actina estn anclados en unalmina proteica (la lnea Z), cuyo movimiento hace que cada sarcmero se acorte. Este movimiento contrae toda la miofibrilla. Segn
el modelo defilamento deslizante, entre los filamentos gruesos y
delgados se forman puentes cruzados que se rompen y se vuelven a formar rpidamente al deslizarse un filamento a lo largo del otro. Fig. 32-10. La contraccin muscular
(a) El msculo estriado esqueltico se compone de clulas musculares
individuales (fibras musculares), clulas cilndricas, con frecuencia de muchos centmetros de longitud. (b) Cada fibra muscular est constituida por subunidades cilndricas, las miofibrillas, que contienen protenas contrctiles que se disponen de un extremo de la clula al otro. (c) La miofibrilla est dividida en segmentos, los sarcmeros, por particiones delgadas, las lneas Z. Los sarcmeros de las miofibrillas contiguas se encuentran alineados unos con otros y le dan a la clula muscular su apariencia estriada. Cada sarcmero est constituido por filamentos gruesos y delgados. (d) Cuando son estimulados, los filamentos gruesos y delgados se deslizan uno sobre el otro, el sarcmero se acorta y se juntan ambas lneas Z. (e) Cada filamento delgado consiste, principalmente, en dos filamentos de actina enrollados entre s en una cadena helicoidal. Cada cadena est compuesta por molculas globulares de actina. Los filamentos gruesos consisten en haces de protena miosina. Cada molculaindividual de miosina est compuesta por dos cadenas proteicas enrolladas en una hlice; el extremo de cada cadena se encuentra plegado en una estructura globular, la cabeza. (f) Mecanismo molecular de la contraccin muscular. Las cabezas globulares de miosina, con actividad ATPasa, que sobresalen de los filamentos gruesos actan como palancas que se unen a los sitios activos de las molculas de actina de los filamentos delgados y forman puentes cruzados. La energa necesaria para la contraccin la suministra la molcula de ATP. Al consumirse un ATP, la cabeza de miosina realiza un movimiento de bisagra y se produce el deslizamiento de los filamentos delgados y, en consecuencia, se acorta el sarcmero y as se contraen la miofibrilla y la fibra muscular. Cuando la molcula de
ATP se consume se hidroliza a ADP y fosfato la adicin de nuevo ATP
permite que la cabeza de miosina deshaga el puente cruzado de unin con la molcula de actina. De nuevo, la molcula de miosina puede unirse a otra molcula de actina. Como este proceso se produce rpidamente a lo largo de todo el tramo de miofibrillas con las cabezas de mltiples molculas de miosina, los filamentos se deslizan, el sarcmero se acorta y la fibra en su conjunto se contrae. Cuando suficientes fibras se han acortado, todo el msculo lo hace produciendo los movimientos del cuerpo.
18. La hidrlisis de ATP por parte de la miosina provee la energa para la
formacin de los puentes cruzados entre la miosina y la actina y para la rotacin de su sitio de unin con la actina. La interaccin con una nueva molcula de ATP libera a la miosina del sitio de unin con la actina. 19. La regulacin de la contraccin del msculo esqueltico depende del ionCa2+ y de las protenas troponina y tropomiosina. La tropomiosina bloquea los sitios activos de unin de los puentes cruzados de actinamiosina. Cuando las molculas de troponina se combinan con el Ca 2+, cambian su conformacin. Esto provoca el desplazamiento de las cadenas de tropomiosina y la exposicin de los sitios de unin de los puentes cruzados. 20. El inicio de la contraccin muscular depende de la estimulacin producida por una neurona motora. El axn se inserta en la fibra muscular y forma la unin neuromuscular (un tipo de sinapsis qumica). Elneurotransmisor acetilcolina se combina con receptores del sarcolema y despolariza la membrana de la clula muscular, generando un potencialpasivo. Luego inicia un potencial de accin muscular que viaja a lo largo del sarcolema y las invaginaciones del sistema T. A causa del impulso, elretculo sarcoplasmtico libera Ca2+ al sarcoplasma. Esto produce la liberacin de la inhibicin por parte de la tropomiosina y el deslizamiento de las miofibrillas y el acortamiento de la fibra muscular. 21. El conjunto del axn de la neurona motora y todas las fibras musculares que inerva se denomina unidad motora. La precisin del movimiento y/o la fuerza de la contraccin del msculo depende del
nmero de fibras musculares de cada unidad motora, del nmero de
unidades motoras activadas y de la frecuencia con que son estimuladas. 22. Existen distintos niveles jerrquicos de control de la actividad motora: la mdula espinal es el ms bsico y es el punto final de decisin para los movimientos voluntarios y para las acciones reflejas. El nivel siguiente es el tronco enceflico y el ms alto, la corteza cerebral. Cada uno de estos dos ltimos niveles tiene reas que se proyectan a la mdula espinal. Elcerebelo y los ncleos de la base no estn implicados directamente en la produccin del movimiento, pero modulan y controlan las acciones de los sistemas corticoespinales y del tronco del encfalo. La retroalimentacin que ejerce el sistema sensorial durante el movimiento permite regular la salida motora.