II CURSO DE FISOLOGIA

VEGETAL Y NUTRICION
MINERAL
LAS HORMONAS VEGETALES
Ing. Jorge Martn Ponce
Caete, 23 al 26 de Junio, 2009

INTRODUCCION
El desarrollo normal de una planta depende de la
interaccin de factores externos: luz, nutrientes, agua y
temperatura e internos: como las hormonas.
En los ltimos aos, se han incorporado al proceso de
produccin
d
i agrcola
l algunas
l
sustancias
t
i d
denominadas
i d
fitorreguladores, cuya utilizacin constituye ya una tcnica de
fitorreguladores
cultivo que tiene como propsito mejorar la produccin y calidad
de las cosechas
cosechas.
La aplicacin de fitorreguladores a los cultivos es una
practica
ti extendida
t did en muchos
h cultivos,
lti
y con ella
ll se persiguen
i
objetivos muy distintos y determinados.

HORMONAS O FITOHORMONAS
Grupos de sustancias orgnicas, sintetizadas por las
plantas que tienen la capacidad de afectar los procesos
plantas,
fisiolgicos a concentraciones mucha mas bajas que
los nutrientes o vitaminas.
El trmino "sustancias reguladoras del crecimiento" es
ms general y abarca a las substancias tanto de origen
natural como sintetizadas en laboratorio que determinan
respuestas a nivel de crecimiento, metabolismo desarrollo
en la
l planta.
l t

Las hormonas
L
h
vegetales
t l no cumplen
l estrictamente
ti t
t ell
concepto clsico de hormona animal, as:
EN ANIMALES

EN VEGETALES

1 S
1.
Son sintetizados
i t ti d por un
rgano especializado.
2. Debe ser transportado a la
clula diana (donde va
actuar)
3. La respuesta
p
est en
funcin de la
CONCENTRACIN de la
hormona.

1 C
1.
Cualquier
l i rgano

de
d lla planta
l t
puede sintetizar hormonas.
2. El transporte no es
componente esencial para la
accin hormonal.
3. El concepto
p de clula diana
es impreciso.
4. la respuesta esta en funcin
a la CONCENTRACION y
SENSIBILIDAD de los tejidos.

El control hormonal del desarrollo de las plantas lo

realizan, al menos, nueve grupos de hormonas diferentes.

Hormonas clsicas

Nuevas hormonas

Auxinas
Giberelinas
Citoquininas
Etileno
Acido abscisico

Brasinoesteroides
Jasmonatos
Poliaminas
Salicilatos

Mecanismo de Accin
Reaccin primaria capaz de iniciar una serie de eventos
moleculares que en ltima instancia conducen a un efecto
fisiolgico medible.
El mecanismo de accin tiene lugar mediante un acoplamiento
| estmulo-respuesta que se divide en tres fases:
1 Percepcin de la seal por
1.
la clula (primer
mensajero)
2 Generacin y transmisin
2.
de la seal (transduccin)
3. Activacin del cambio
bioqumico (respuesta)
CPTS: Va que usa la planta para responder a
estmulos
t l internos
i t
y externos
t

Cadena
de percepcin
y transduccin

de la seal
(CPTS)

Sensibilidad
Correlacionada con el numero y la afinidad de los
receptores que son protenas de membrana (plasmtica o de
comportamientos intracelulares) y solubles (del citoplasma o
ncleo).
Esta en funcin genotipo, tipo de tejido, edad y desarrollo
de la planta, las condiciones ambientales y la presencia o no
de otras hormonas.

Las funciones reguladoras

g
de las fitohormonas se solapan
p
ampliamente y ninguna tiene control exclusivo de un
determinado proceso fisiolgico. Por lo tanto el control
hormonal del desarrollo vegetal debe interpretarse como
la interaccin entre los diferentes grupos de hormonas.

HORMONAS CLASICAS
1. LAS AUXINAS
El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un
grupo de compuestos que estimulan la elongacin. Es miembro
del grupo de hormonas vegetales; son sustancias naturales que
regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal.
CH2 COOH

1946: AIA en endospermo

inmaduro de semillas de maz
N
H

cido Indol Actico (AIA)

El experimento de los Darwin. (a) Las plntulas crecan normalmente curvndose hacia la luz. (b) Cuando el
pice de una plntula se cubra con un cono metlico no se produca la curvatura. (Si que se produca cuando
el pice se cubra con un cono transparente). (c) Cuando se colocaba un collar metlico rodeando la plntula
por debajo del pice, se produca la respuesta caracterstica. A partir de estos experimentos los Darwin
concluyeron que, en respuesta a la luz, una "influencia" se transmite desde el pice de la plntula hacia la
parte inferior, que obliga a la planta a curvarse.

Tipos de Auxinas
Auxinas naturales:

Auxinas sintticas:

Antiauxinas:

1. Acido Indolacetico (AIA).

1
(AIA)
2. Acido indolbutirico (AIB).
3. Acido 4-cloro-indolacetico.
4 Acido fenilacetico.
4.
fenilacetico

1. Aicdo -naftalenacetico (NAA).

2. Acido 2,4-diclorofenoxiacetico (2,4D).
3. Acido 2-metoxi-3,6-diclorobenzoico.
4. Acido 4-amino-3,5,6-tricloro picolinico.

1. Acido -(p-clorofenoxi)-isobutirico.

ACTIVIDAD:
Tallos

-Respuesta en fx de la /aux/

esstimulaci

Yemas

y tipo de rgano. Existira

un mecanismo que regula
/aux/ y cada rgano tiene
una sensibilidad diferente
que puede
d variar
i con la
l
edad y el medioambiente.

Race
s

0
inhibicin

-Se Mide con:

10-

10-8

11

/Auxinas/ (M)

10-1

Cromatografa liquida de
alta resolucin (HPLC)
Cromatografa de gases
acoplada a un
espectrofotmetro de
masas.

Biosntesis de auxinas
El aminocido
Triptfano se
considera como
el principal
precursor del
AIA

Biosntesis de auxinas
La auxina se produce en los pices de los coleoptilos
de las gramneas y en los meristemos apicales de los tallos
y, en menor proporcin, en las races. Tambin se encuentra
en los embriones, en cantidades notables, y en las hojas
j
jvenes, flores y frutos.

Auxinas ligadas (conjugadas)

Cuando auxinas se unen a otras molculas (aa, Glucosa)
permite conservar estructura, pero no tienen actividad
biolgica Esto permite desempear fx de almacenamiento,
biolgica.
almacenamiento
de proteccin, de transporte y de desintoxificacion.

Transporte polar de las auxinas

A diferencia del movimiento de azucares,, iones y
algunos otros solutos, el AIA no suele traslocarse
normalmente por los tubos cribosos del floema o a travs del
principalmente
p
a travs de las clulas del
xilema sino p
parnquima en contacto con haces vasculares

Caractersticas del transporte polar:

1. Es lento
2 E
2.
Es polar:
l
-En tallos siempre ocurre de manera preferencial en sentido
basipetalo (hacia la base).
-En races tambin es polar, pero normalmente en sentido
acropetalo (hacia los pices).
3. Requiere energa metablica.

Efectos Fisiolgicos
La auxina estimula la elongacin celular

(a) Con el estmulo luminoso, la auxina se desplaza hacia el lado oscuro del tallo, (b) con lo que
aumenta la concentracin de la hormona en ese lado. (c) la mayor concentracin de auxina estimula
el transporte de H+ del citoplasma a la pared celular . La acidez que se origina activa una enzima de
la pared celular que rompe los enlaces puente entre las molculas de celulosa, con lo que la
plasticidad de la pared se ve aumentada. El agua que entra por smosis en la vacuola celular hace
aumentar la turgencia y la clula se alarga (d).

La auxina producida por la yema apical caulinar inhibe

el desarrollo de las yemas laterales
laterales.

Dominancia apical (A) La auxina que se sintetiza en el meristema apical caulinar se difunde
hacia abajo, reprimiendo el crecimiento de las yemas axilares. Cuanto mayor sea la distancia
entre el pice y la yema axilar, menor ser la concentracin de auxina, y menor ser la
represin sobre la yema. (B) Si el meristema apical se corta, eliminndose la produccin de
auxina, las yemas axilares quedan desinhibidas y comienzan a crecer vigorosamente.

La auxina p
promueve el desarrollo de races laterales.

Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). Desarrollan fcilmente races en el extremo de los tallitos
cuando sus bases son tratadas con auxinas. El extremo de los tallos se sumerge durante 5 segundos
en soluciones conteniendo 50%
% de etanol y 0.01%
1% (A)
( ) y 0.5%
% (B)
( ) de cido

naftalnactico,
f

NAA (una
(
auxina sinttica). Luego fueron cultivados en vermiculita hmeda durante 2 semanas.

Aplicacin de auxinas en el enraizamiento de estacas

de sauce

La auxina promueve el crecimiento del fruto.

fruto

La auxina producida por el embrin que se est formando promueve la maduracin de las paredes del
ovario y el desarrollo de los frutos. (A) Fresa normal (Fragaria ananassa). (B) Fresa en la que se han
extrado todos los frutos (aquenios).
(aquenios) Si se hubiera aplicado una pasta conteniendo auxinas,
auxinas el
crecimiento de la fresa hubiera sido normal. (C) Fresa a la que se han extrado una tira horizontal de
aquenios

La auxina retrasa el comienzo de la

abscisin en hojas.

La abscisin ha sido correlacionada,

entre otras cosas,, con una disminucin
de la produccin de auxina en la hoja;
bajo
j ciertas circunstancias,, la abscisin
puede ser prevenida por la aplicacin de
auxina.

Aplicaciones comerciales
Las auxinas utilizadas como fitorreguladores tienen numerosas
aplicaciones comerciales,
comerciales tanto agronmicas como biotecnolgicas.
biotecnolgicas
Nombre
comn

Nombre
Qumico

Aplicaciones

IBA

cido indol 3 butirico

Enraizamiento

NAA

cido 1 naftilacetico

Enraizamiento
Aclareo
Retarda cada
de frutos
f

4 CPA

cido
4 clorofenoxiacetico

Cuajado de frutos

2 NOA

cido

id
2 naftiloxiacetico

C j d de
Cuajado
d frutos
f t

NAA m

cido
2 ((1 naftil)) acetamida

Aclareo
Cuajado
j
de frutos

2,4 D

cido
2,4 diclorofenoxiacetico (*)

Retarda cada de frutos

2,4 DP

cido
2(2,4diclorofenoxi) propionico

Modificador del aspecto

p
de frutos

HORMONAS CLASICAS

2. LAS GIBERELINAS.
1955: se aisl el GA3 del hongo
Gib ll fujikuroi.
Giberella
f jik
i
Mas tarde: +90 (121) GAS, la
mayora
en
las
plantas
superiores.
GAS tienen 4 anillos de 20 o 19 C.
Efectos
mayormente
en
la
germinacin, crecimiento del
tallo, induccin de partenocarpia
y otros.

Biosntesis de las giberelinas.

giberelinas
Todas las giberelinas conocidas se sintetizan a partir de
unidades de acetato del Coenzima A en la ruta del cido
mevalnico.
En todas las plantas esta ruta es comn hasta llegar al
GA12-aldehido a
partir de este punto,
punto las diferentes
especies siguen rutas distintas para formar las ms de 90
giberelinas conocidas hoy da.
Las hojas jvenes, son los principales lugares de
produccin tambin en las puntas de las races y en
produccin,
semillas en desarrollo.

Factores que afectan biosntesis

Produccin de Giberelinas, se regulan mediante
complejos
mecanismos
de
control
control.
Existe
Retroalimentacin negativa y positiva segn el nivel
presente en la planta.
Factores ambientales como la luz tiene efecto en sp de
DL experimenta elongacin del tallo solamente en
dichas condiciones (8h luz intensa + 16h luz de baja
intensidad). Mientras que las sp de DC solamente
muestran elongacin del tallo con 8h de luz intensa y
16h de oscuridad. Especies neutras no presentan
requerimientos de fotoperiodo.
fotoperiodo

Transporte
La hormona no muestra el mismo transporte fuertemente
polarizado como el observado para la auxina, aunque en
algunas
l
especies
i
existe
i t un movimiento
i i t basiptalo
b i t l en ell
tallo. Su principal funcin es incrementar la tasa de divisin
celular (mitosis).
(
)
Adems de ser encontradas en el floema, las giberelinas
tambin han sido aisladas de exudados del xilema, lo que
sugiere un movimiento ms generalmente bidireccional en
la planta.
planta

Efectos Fisiolgicos
Efecto de las gibererlinas sobre el crecimiento de
plantas intactas.
p
Poseen la capacidad nica entre las hormonas vegetales conocidas de
estimular el crecimiento de plantas intactas de muchas especies, en
especial
i l plantas
l
enanas y bianuales
bi
l en la
l fase
f
d roseta.
de

Aspecto de plantas (Phaseolus vulgaris)

mutantes y normales. (A) Mutante ultra-enano
que no produce GAs.
GAs (B) Mutante enano que
slo produce GA20. (C) Planta normal que
produce GA1. (D) Planta mutante enana a la que
se aaden GAs exgenas.

Ef t de
Efecto
d las
l giberelinas
ib
li
en la
l elongacin
l
i de
d entrenudos
t
d de
d lechuga
l h

Efecto de las gibererlinas sobre la germinacin de

semillas
ill latentes
l t t y ell crecimiento
i i t de
d yemas latentes
l t t
La latencia
L
l t
i de
d yemas y semillas
ill con frecuencia
f
i es superada
d (rota)
( t ) por
periodos largos de fri en invierno y en algunas especies tambin
puede ser interrumpida por el aumento en la duracin del da y en otras
la latencia de algunas semilla se interrumpe exponindolas a la luz.
Especficamente, las giberelinas aumentan la elongacin celular,
haciendo posible que las races puedan atravesar las cubiertas de las
semilla.
Este
E
t efecto
f t de
d las
l
giberelinas
ib li
ti
tiene,
all menos, una aplicacin
li
i
prctica. El cido giberlico acelera la germinacin de las semillas y
por ello asegura uniformidad en la produccin de la malta de cebada
usada en cervecera.

 Efecto de las giberelinas en la floracin

Algunas especies solo florecen si el periodo de

luz del da excede una duracin critica y otras
florecen solo si este periodo es mas corto que
otro valor concreto.
Las giberelinas pueden sustituir la necesidad
de das largos de algunas especies, con lo que
una vez ms se demuestra la existencia de una
interaccin con la luz.
luz
Las giberelinas tambin suplen la necesidad
que tienen algunas especies de un periodo
inductivo de fri si estn a punto de florecer o
para hacerlo mas pronto (vernalizacin).

Estimulan la produccin de -amilasa

amilasa durante la
germinacin de granos de cereales.

Durante la germinacin de la
semilla, el embrin produce
giberelinas
que
actan
estimulando a la capa de
aleurona a producir enzimas
hidrolticas (-amilasa).

Las g
giberelinas controlan el crecimiento y
desarrollo de numerosos frutos.
En cierto nmero de gneros de plantas, entre los que figuran
los lirios, las lobelias, las petunias, y los guisantes, se ha
demostrado que las giberelinas estimulan la germinacin del
polen
l y ell crecimiento
i i t del
d l tubo
t b polnico.
l i
Al igual
gua que la
a au
auxina,
a, las
as g
giberelinas
be e as puede
pueden ocas
ocasionar
o a e
el
desarrollo de frutos partenocrpicos, como por ejemplo,
manzanas, grosellas, pepinos, fresas, tomates y berenjenas.
En algunos frutos, como la mandarina, la almendra y el
melocotn, las giberelinas favorecen la partenocarpia, mientras
que la auxina se muestra inefectiva.

Las giberelinas controlan el crecimiento y

d
desarrollo
ll de
d numerosos frutos.
f t
El efecto inductor de la Gas en el desarrollo del fruto parece
relacionarse con su capacidad para estimular la movilizacin de
asimilados y compuestos fotosintetizados hacia el fruto en
desarrollo.

La principal aplicacin de las

giberelinas es, sin embargo, en la
produccin de uvas de mesa.
mesa Se
aplican
anualmente
grandes
cantidades de cido giberlico sobre
ciertas variedades de uva (Vitis
vinifera).
i if
) Estos
E t tratamientos
t t i t producen
d
racimos llenos de uvas de mayor
tamao .

A li
Aplicaciones
i
comerciales
i l
Producir uva sin semilla
Aumenta tamao y calidad de fruto en manzano
Aumenta cuajado de frutos en melocotonero,
melocotonero albaricoque
y cereza (sp con bajo nmero de vulos)
En caf aumenta N
N de frutos y uniformiza maduracin.
Parta lograrlo se asperja sobre las ramas con yemas
florales bien desarrollados (20 ppm de AG3/100 l agua).
Retraza paso de verde a naranja en ctricos
Induce la floracin en alcachofa
Rompe latencia de tubrculos en papa.
Induce germinacin en semillas de arroz.

HORMONAS CLASICAS

3. LAS CITOCININAS.
Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan
de adeninas sustituidas y que promueven la divisin celular en
t jid no meristemticos.
tejidos
i t ti
1956, se aisl la quinetina en
1956
DNA de esperma de arenque
y explantes de tabaco en
laboratorio.
laboratorio
1963, se asla la primera
citoquinina natural (zeatina) en
semillas inmaduras de maz.
Actualmente se conocen + de
100 (pertenecientes a + de 35
spp qumicas
i
dif
diferentes).
t )

Biosntesis y transporte
p
de las
citocininas.
Las CQ permanecen como el grupo de las hormonas menos
conocido. Hasta la fecha, por ejemplo, aun no ha sido posible aislar en
plantas los genes responsables de su biosntesis.
biosntesis
Con toda seguridad son producidas mayoritariamente en las zonas
meristematicas de la raz.
raz (pero no excluye la participacin de otros
rganos areos, especialmente los tejidos meristematicos).
Una vez sintetizadas pueden ser distribuidas a otras partes a travs
del xilema y floema (poco mvil) - (va acroptalo).
Sin embargo las citocininas aplicadas exgenamente son compuestos
bastante inmviles, que ejercen efectos muy localizados.

Biosntesis y transporte de las

citocininas.

Formacin de la zeatina a partir de la Isopentil adenosina fosfato (AMP)

Factores que afectan la biosntesis

Conjugacin de citoquininas (aa, glucosa) inactiva citoquininas
libres y regula los niveles endogenos de CQ libres
biologicamente activas.
Existen sistemas enzimaticos capaces de degradar citoquininas
(citoquinina oxidasa).
oxidasa)
Relacionado con auxinas.
auxinas En general las citoquininas
incrementan los niveles de auxinas (se sugiere que las CQ
inhiben la conjugacin del AIA libre), mientras que las auxinas
disminuyen la concentracin de citoquininas activas (inhiben la
sintesis de CQ o activan la CQoxidasa).

Efectos fisiolgicos producidos por

las citocininas.
Accin de las citocininas en la regulacin de ciclo
celular.
Las Citoquininas y auxinas regulan el ciclo de las clulas
(interaccin positiva). La aplicacin conjunta de las dos
hormonas son necesarias para inducir la divisin celular. Asi:
- En estudios realizados con tallos de tabaco, la adicin de AIA a los
cultivos de tejidos produjo una rpida expansin celular, por lo que se
formaron clulas gigantes.
gigantes La adicin de kinetina solo tuvo poco o
ningn efecto.
- El AIA ms la kinetina produjo una rpida divisin celular, por lo que
se produjo un gran nmero de clulas relativamente pequeas e
indiferenciadas.

La relacin auxina/citocinina regula la morfognesis

en cultivos de tejidos
Alterando
Alt
d ligeramente
li
t las
l
concentraciones
t i
relativas
l ti
d auxina
de
i
y
citocinina, los investigadores han podido modificar el desarrollo de las
clulas indiferenciadas de los cultivos de tejidos.

MODELO DE SKOOG MILLER DE LA ORGANOGENESIS:

AX/CQ < 1

ORIGINA YEMAS VEGETATIVAS

(CAULOGENESIS)

AX/CQ > 1

ORIGINA RAICES
(RIZOGENESIS)

Estimula el desarrollo de yemas laterales en

dicotiledneas y contrarresta la dominancia apical.
La D.A. se define como el control ejercido por el pice caulinar
sobre el crecimiento de la yemas laterales.

Esto cuando el AIA sintetizado en el pice caulinar se

transporta en sentido basipetalo y suprime el crecimiento de la
yemas laterales, mientras que las citocininas (especialmente
la zeatina), mayoritariamente sintetizado en las races,
promueven el rebrote de las yyemas axilares.
p
Esta demostrado en muchos experimentos que la aplicacin exgena de
CQ (zeatina y benciladenina) han dado mejores resultados al aumentar
mucho la elongacin de las yemas laterales.

Las citocininas retrasan la senescencia

(envejecimiento) y aumento de le recepcin de
nutrientes.
Otra funcin,
funcin al parecer independiente,
independiente es la de prevenir la senescencia o de
las hojas. Las hojas comienzan a volverse amarillas tan pronto como se extraen
de la planta. Este amarillamiento, el cual se debe a la prdida de clorofila, puede
prevenirse usando citocininas.
citocininas

Las CQ evitan oxidacin de acidos grasos retardando la

formacin del superoxido (O2-) y el hidroxilo (OH-) que de
no ser inhibidos oxidaran los lpidos de las membranas.

IInhiben
hib
l senescencia
la
i suprimiendo
i i d la
l expresin
i de
d genes
especficos o favoreciendo la actividad de los genes
implicados en la fotosntesis (primer proceso afectado por
l senescencia).
la
i )

Las CQ favorecen el movimiento de sustancias hacia las reas

tratadas con la mismas, que se transforman en sumideros con una
elevada actividad metablica. Este fenmeno se denomina
acumulacin dirigida o transporte dirigido por citocininas.

Efecto de las citoquininas sobre la senescencia en hojas. La aplicacin de citoquininas a la hoja de

la derecha,
derecha procedente de una plntula de (Phaseolus vulgaris),
vulgaris) inhibe su senescencia normal.
normal
Comparar con el aspecto de la hoja de la izquierda, que no fue tratada con la hormona
(Benciladenina).

Efecto de las citocininas en el desarrollo de

cloroplastos y la sntesis de clorofila
clorofila.
La adicin de citocinina puede sustituir los requerimientos luminosos (o
i t
interactuar
t
con ellos)
ll ) de
d una serie
i de
d procesos fisiolgicos
fi i l i
t variados
tan
i d
como la germinacin de semillas sensibles a la luz, (accin sinrgica
con la luz).
As tambin favorece la transformacin (en presencia de luz) de los
etioplastos en cloroplastos, impulsando la formacin de grana y
aumentando la formacin de clorofila.

Otros efectos:
- Pueden estimular la expansin celular en hojas jvenes,
cotiledones, coleoptilos de trigo e hipocotilos de sandia, pero
todava queda mucho por aprender sobre el papel de estas
hormonas en la expansin celular en especial en los tallo y races.

Posibles mecanismos de accin

Los mecanismos moleculares de la accin de
citocininas se desconocen totalmente. No obstante y tomando
como referencia otras hormonas, se asume que la citocininas
interactan con protenas receptoras especficas, inicindose
as una ruta de transduccin de la seal que puede conducir a
la expresin diferencial de genes.
genes
Modos de accin:
- Regulan la sntesis proteica.
- Afectan las etapas post-transcripcionales en algunas
especies.
especies
- Su presencia en los ARNt pueden regular la sntesis
proteica.

Aplicaciones comerciales
Las CQ tienen una gran importancia economica, tales como:
La industria de la micropropagacin esta basada en la habilidad de
las citocininas, solas o en combinacin con las auxinas.
La capacidad de la CQ para reducir la dominancia apical tambin es
la base de su empleo en una serie de preparados comerciales que
incrementan la ramificacin de las plantas con inters frutcola.
frutcola
En combinacin con las giberelinas, tambin se utilizan para
controlar la forma y el tamao de los frutos de alg. Var. De manzano.
El reciente descubrimiento de CQ aromticas sintticas que inhiben
plantas y animales abre g
grandes
selectivamente el ciclo celular en las p
posibilidades para la bsqueda de nuevos agentes con actividad
anticancergena.

HORMONAS CLASICAS

4. EL ETILENO.
Una de las hormonas de estructura ms simple, gaseosa.
Puede estimular o inhibir su propia biosntesis (Autocatalisis: activa
la accin del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno).
etileno)

CH2 = CH2
El etileno, aunque es un gas en condiciones normales de
presin y temperatura, se disuelve en cierto grado en el
citoplasma de la clula. Se considera como una hormona vegetal
debido a que es un producto natural del metabolismo ya que
interacciona con otras fitohormonas en cantidades pequeas.

Biosntesis del Etileno

El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes
vivas de las plantas superiores, y la tasa vara con el rgano y tejido
especfico y su estado de crecimiento y desarrollo.
El (IAA) y todas las auxinas sintticas aumentan la produccin de
etileno.
etileno
Deriva del aa
metionina, que
pasa, con gasto de
ATP, a SS
adenosilmetionina
(SAM), por accin
de una enzima pasa
a cido
aminociclopropano1 carboxlico (ACC)
y por oxidacin de
este y por la acc
oxidasa se forma
etileno.

Efectos fisiolgicos
El etileno y la maduracin de los frutos.

El etileno y la maduracin de los frutos.

Durante la poca de maduracin de muchos frutos incluyendo tomates,
aguacates
g
y peras hay
y un g
gran incremento en la respiracin celular,
manifestado por un mayor consumo de oxgeno. Esta fase se conoce
como climaterio, y los frutos que la desarrollan son frutos climatricos.
Los frutos que muestran una maduracin gradual,
gradual tales como los ctricos,
ctricos
uvas, y fresas, se denominan frutos no climatricos.

Cuando
C
d frutos
f t
climatricos
li t i
i
inmaduros
d
se tratan
t t
con etileno,
til
se
acelera el comienzo del climaterio.
Cuando frutos no climatricos se tratan de la misma forma,
forma la
magnitud de la tasa respiratorio se incrementa en funcin de la
concentracin de etileno, pero el tratamiento no dispara la produccin
endgena de etileno y por lo tanto no se acelera la maduracin.
maduracin

El etileno y la abscisin.
El etileno promueve la abscisin (cada) de hojas, flores, y frutos en
una gran variedad de especies. En las hojas, el etileno probablemente
dispara las enzimas (celulasas y poligalacturonasas) que causan la
disolucin de la p
pared celular asociada con la abscisin.
El etileno parece ser el primer regulador de los procesos de
abscisin en las plantas, actuando la auxina como un supresor de
este efecto.
El etileno es empleado comercialmente para promover la
separacin
i de
d los
l frutos
f t en cerezos, zarzamoras, y uvas, haciendo
h i d por
ello posible la recoleccin mecnica de los mismos.

El etileno y la abscisin.

Esquema del balance hormonal durante la abscisin de una hoja. De acuerdo a este modelo, la auxina
favorece la persistencia de la hoja durante la fase de mantenimiento. En la fase de induccin a la
abscisin, el nivel de auxina disminuye, mientras que el nivel de etileno aumenta. Estos cambios en el
equilibrio hormonal,
hormonal incrementan la sensibilidad de las clulas diana al etileno,
etileno lo cual dispara los
acontecimientos que aparecen en la fase de separacin. Durante esta etapa, enzimas especficos
segregados por las clulas diana hidrolizan los polisacridos de las pared celular, lo cual conduce,
finalmente, a la abscisin de la hoja

Induce epinastia en hojas

La curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en
algunas hojas cuando el lado adaxial (haz) crece ms que el lado
abaxial (envs) se denomina epinastia.
El etileno y altas concentraciones de auxina inducen epinastia

Epinastia de hojas causada por el etileno. La

planta de la derecha fue expuesta durante 2
das a una atmsfera de etileno; la planta de
la izquierda es el testigo.

Inhibe el crecimiento del tallo y la raz.

El efecto en plntulas en crecimiento provoca la denominada respuesta
respuesta
triple, que consiste en la reduccin de la elongacin, el incremento del
desarrollo lateral y el cambio en la orientacin del desarrollo, originando
hipocotilos mas cortos, gruesos y con el gancho plumular cerrado.
Estos cambios implican una alteracin en la disposicin de los
microtbulos y de las microfibrillas de celulosa que pasan de tener una
orientacin transversal a una longitudinal.
longitudinal

Ef t del
Efectos
d l etileno
til
sobre
b la
l floracin.
fl
i

La induccin de la floracin en los mangos y las bromeliceas

debido al etileno, es poco usual porque en la mayora este gas
i hib la
inhibe
l floracin.
fl
i Sin
Si embargo
b
ell uso indirecto
i di t del
d l etileno
til
para
estimular la floracin es un mtodo muy usado en esos cultivos.
El uso del Etefn
(acido 2-cloroetilfosfonico), que se
descompone
p
con rapidez
p
en agua,
g , con p
pH neutro o alcalino,,
formando etileno.

Otros efectos del etileno

Estimula
E
ti l la
l germinacin.i
i
aumento
t de
d su sntesis
t i durante
d
t
la ruptura de las cubiertas y la emergencia de la radcula.
Participa en la diferenciacin radicular.- hay diferentes
indicios de que el etileno esta implicado en la induccin de
races laterales, adventicias y pelos radiculares.
Promueve el desarrollo de plantas acuticas.- condiciones
de hipoxia origina el aumento en la sntesis de etileno, esto
disminuye la concentrac. del ABA y un aumento de la GAS,
lo que se traduce en elongacin del tallo.
El etileno y la induccin de feminidad en flores de plantas
monoicas.

Modo de accin del etileno

En la actualidad, todava no se entiende perfectamente el
mecanismo de accin del etileno.
etileno
La mayora de los efectos del etileno van acompaados de una
mayor sntesis de enzimas, dependiendo del tipo de enzima y del
tejido objetivo.
Se dice q
que se une a receptores
p
del tipo
p p
proteico q
que reconocen
molculas pequeas de doble ligadura (debe ser una metalprotena
que contiene Cu o Zn).
**As por ejemplo cuando el etileno estimula la absicin de hojas, aparecen
en la capa de absicin la celulasa y otras enzimas que degradan la pared
celular.
l l
**Cuando ciertos hongos infectan a las clulas, el etileno induce a la planta
a formar dos enzimas q
que degradan
g
las p
paredes celulares de los hongos.
g

Aplicaciones en la Agricultura
Maduracin de frutos climatricos
Evitar vuelco en cereales
Provocar abscisin de rganos y frutos
Estimula la germinacin
Induccin de floracin
Promocin de la floracin femenina en Cucurbitceas
El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma
liquida como pulverizaciones de Etephon que al ponerse en
contacto con la planta libera etileno.
**Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a esta
fit h
fitohormona
ejerces
j
sus efectos.
f t
De
D esta
t manera, la
l aplicacin
li
i de
d ethephon
th h
produce la maduracin de manzanas y tomates, as como el cambio de color
en ctricos, y acelera la abscisin de flores y frutos.

HORMONAS CLASICAS

5. ACIDO ABSCSICO.
Aislado en 1963, en algodn (absicin I y II), en 1967 se le da el
nombre de AC. Absicico.
y a menudo el ABA p
provoca respuestas
p
que ayudan
q
y
a las p
plantas
Muy
a protegerse de factores adversos. Tpicamente la concentracin en
las plantas es entre 0.01 y 1 ppm, sin embargo, en plantas marchitas
la concentracin puede incrementarse hasta 40 veces.

Biosntesis
os tes s y ttransporte
a spo te
El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las plantas. Es
parcialmente producido a partir del cido mevalnico en cloroplastos y otros
plastidios. Otros autores proponen una ruta biosinttica a partir de la
degradacin de los carotenoides (40 carbonos) presente en los plastidios.

Rutas biosintticas
del ABA.

Bi t i y transporte
Biosntesis
t
t
El ABA se encuentra
t en todas
t d las
l partes
t de
d la
l planta,
l t sin
i embargo,
b
las concentraciones mas elevadas parecen estar localizadas
principalmente de las bases ovricas de los frutos y semillas.
El ABA se transporta fcilmente, tanto por el xilema como por el
floema, y tambin por las clulas del parnquima fuera de los haces
vasculares. Su movimiento dentro de la planta es similar al de la
giberelinas.
La desactivacin del ABA pude producirse de dos formas: Uno por
fijacin de la glucosa ABA-glucosa y otro por oxidacin con O2,
formndose ac.
ac Faseico y dihidrofaseico.
dihidrofaseico

Efectos fisiolgicos
El cido abscsico y el control de la apertura
estomtica.
Bajo condiciones de sequedad, las concentraciones de ABA en las
hojas pueden aumentar hasta 40 veces.
El cierre de los estomas inducido por el ABA es una respuesta
rpida y puede detectarse a los pocos minutos.
Funcin protectora
frente a estrs es
doble:

Reduce transpiracin e inducen la

sntesis
de
protenas
que
favorecen la resistencia a la
desecacin.

El ABA como defensa contra estrs salino y el

estrs del fro.
Existen considerables evidencias que sugieren que el contenido
del ABA se incrementan no solo cuando hay estrs hdrico sino
tambin cuando hay estrs por sales, por bajas y altas temperaturas.
En la mayora de estos problemas el factor de estrs real es la
deficiencia de agua en el protoplasto,
protoplasto por lo que activan los genes
que controlan sntesis de ABA.
El estrs salino provoca la formacin de nuevas protenas como la
osmotina que se acumula en abundancia y se cree que ayuda a
proteger contra el estrs salino.

El ABA controla el desarrollo embrionario en las

semillas.
El desarrollo embrionario despus de la polinizacin se divide en tres etapas:
1. Mitosis y diferenciacin celular.
2. Expansin celular y acumulacin de reservas.
3 Maduracin.
3.
M d
i
El ABA puede inhibir la germinacin de muchas semillas maduras, tal es as
que:
< concentracin
t i de
d ABA > rapidez
id en la
l germinacin.
i
i
El ABA exgeno impide la germinacin de embriones inmaduros de varias
especies.
Mutantes deficientes en ABA presenta una latencia ms corta o pueden
germinar incluso cuando se encuentran en el fruto.
El ABA reprime la expresin de numerosos genes especficos de la germinacin.
El ABA exgeno puede acelerar la formacin de grupos especiales de protenas
de reserva de la semilla.
El ABA regula la sntesis de protenas implicadas en la desecacin.

Efectos del ABA sobre la latencia

La respuesta mas habitual (pero no universal) de las clulas al ABA
q
es la inhibicin del crecimiento. Muchos estudios han demostrado que
el nivel de ABA en las hojas y yemas se incrementaban cuando estas
entraban en latencia.
Asimismo la aplicacin directa de ABA a yemas no latentes provoca
latencia.

Esto
E
t demuestra
d
t
que ell ABA es una hormona
h
d
de
latencia de yemas que se sintetiza en las hojas que
detectan la duracin del da y se trasloca a las y
yemas
para inducir latencia.
Posteriores anlisis confirmaron que no siempre el contenido en ABA de
las yemas se correlaciona con el grado de latencia.
Los efectos inhibidores del ABA sobre las yemas
pueden ser contrarrestados por la giberelina.

El ABA y la
a inhibicin
b c de
del c
crecimiento
ec e to de los
os
tallos
El ABA inhibe
i hib ell crecimiento
i i t de
d muchas
h partes
t vegetales,
t l
segn
se ha
h
demostrado
La auxina, por otro lado, parece actuar tanto interaccionando con la
membrana
b
plasmtica
l
i como por la
l aceleracin
l
i de
d protenas

especficas.
fi
Este crecimiento inducido por la auxina es inhibido por el ABA.

El ABA bloquea la secrecin de H+ y evita la

acidificacin de la pared celular y la posterior
elongacin celular.
Esta inhibicin del crecimiento puede ser contrarrestada por la giberelina.

El ABA y la abscisin
Existen
E
i
pruebas
b
que ell etileno
il
es la
l hormona
h
responsable
bl de
d la
l
induccin de las enzimas implicadas en la degradacin de la lamina
media y la pared celular y consecuentemente, en la abscisin. Sin
embargo parece que el ABA ejerce un papel estimulador a travs de la
induccin de la sntesis de etileno. Ya que la abscisin es un proceso
que acompaa
q
p
a muchas condiciones de estrs.

el ABA podra actuar como una seal de conexin

entre la percepcin de la situacin de estrs y la
iniciacin de la abscisin a travs del etileno

MODO DE ACCION DEL ACIDO ABSCISICO

El ABA, parece tener tres efectos
dependiendo del tejido implicado:

principales,

1. Efectos sobre la membrana plasmtica de las races.

1
races
2. Inhibicin de la sntesis de protenas, y
3 Activacin y desactivacin especifica de ciertos
3.
genes (efectos de transcripcin).

NUEVAS HORMONAS

1. POLIAMINAS
Son molculas policationicas presentes en la mayora de
vegetales
t l y animales.
i l
Su naturaleza como regulador es cuestionada debido a que se
encuentra en grandes cantidades (comparado con la otras
hormonas).
Sus efectos sin embargo
g afectan a numerosos aspectos
p
de
crecimiento, desarrollo, senbescencia y situaciones de estrs.

POLIAMINAS
MAS ACTIVAS

Putresina
Cadaverina
Espermidina

EFECTOS FISIOLOGICOS
Estabilizan las membranas celulares. Contrarrestan los
cambios en la permeabilidad de la membrana provocados
por algunas hormonas.
E ti l la
Estimulan
l accin
i de
d algunas
l
protenas
t
quinasas.
i
Inducen divisin celular y la diferenciacin de y tejidos
vasculares.
Inducen la iniciacin de races y la formacin de tallos
adventicios.
Estimulan la induccin y el desarrollo de la floracin.
Controlan la maduracin de frutos y senescencia.

NUEVAS HORMONAS

2. JASMONATOS.
Acido jasmonico (JA) y Jasmonato de metilo (MeJA)
Es sintetizado a partir del acido linoleico (acidos grasos)

Estudios realizados muestran que ambos alteran la

expresin gnica y que condiciones de estrs y
presencia de hongos puede originar la acumulacin de
AJ/MeJA. Estos resultados indican que el jasmonato
tiene adems un papel de defensa en las plantas.

EFECTOS:
Inhiben el crecimiento y la germinacin de semillas.
Promueven la senescencia y abscisin.
Promueven la maduracin de frutos.
Promueven el enrollamiento de zarcillos
zarcillos.
Inducen la sntesis de inhibidores de p
protenas como
defensa al ataque de insectos.

NUEVAS HORMONAS
3. BRASINOESTEROIDES
Recientemente descubiertos, encontrados en los granos de polen
de colza, auque ahora se sabe que existen en muchas otras
especies.

EFECTOS:
Promueven la elongacin de tallos.
I hib ell crecimiento
Inhiben
i i t yd
desarrollo
ll d
de races.

Promueven la biosntesis de etileno y la epinastia.

p

NUEVAS HORMONAS

4. ACIDO SALICILICO
Es sintetizado a partir del aminocido fenilalanina.

EFECTOS:
Responsable de la produccin de calor y aroma de la
inflorescencia de los lirios Arum es el acido saliclico producido
en los primordio de las flores.
Aumenta la resistencia a patgenos.
Aumentan la longevidad de las flores.
I hib lla bi
Inhibe
biosntesis
t i d
de etileno.
til
Bloquea la respuesta a la herida.
Revierte los efectos del ABA
ABA.

MUCHAS GRACIAS