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G L U C O L I S I S

Es la secuencia de reacciones a travs de las cuales la glucosa y otras hexosas se convierten en


piruvatos con la produccin de ATP (adenosina trifosfato), recibe el nombre de la gluclisis.
GLUCOSA

2 PIRUVATO
Enzimas
2C3
De esas series de reacciones se degrada un azcar de 6 carbonos para formar 2 molculas de
piruvato (3 carbonos). Cada reaccin es catalizada por una enzima especfica y hay una ganancia
neta de 2 ATP por cada molcula de glucosa. Las reacciones de gluclisis ocurren en el citoplasma y
en condiciones anaerbicas.
Los primeros pasos (4) de la gluclisis sirve para fosforilar (incorporar grupos fosfatos) a la
glucosa y prepararla para el rompimiento, convirtindola en dos molculas de 3 carbonos
gliceraldehdo 3-fosfato, al que suele denominarse tambin PGAL. Estas reacciones se invierten dos
molculas de ATP a fin de activar la molcula de glucosa y prepararla para el rompimiento.
PASOS DE LA GLUCOLISIS:
1. La Serie de reacciones glucolticas se inician con la activacin de la glucosa fosforilndola.
Glucosa + ATP

Glucosa 6 fosfato + ADP

2. La glucosa 6-fosfato sufre una reaccin de reordenamiento catalizada por una isomerasa con
la que forma fructosa-6-fosfato.
3. La fructosa-6-fosfato acepta un segundo grupo fosfato de ATP, con lo que genera fructosa-1,6difosfato; la enzima que cataliza esta reaccin es llamada fosfofructoquinasa.
4. La fructosa-1,6-difosfato se divide luego en dos azucares de tres carbonos, gliceraldehdo, 3
fosfato (PGAL) y dihidroxiacetona fosfato antes de continuar en su metabolismo en la
gluclisis. La dihidroxiacetona fosfato es convertida enzimticamente en gliceraldehdo 3fosfato antes de continuar su metabolismo en la gluclisis.
NOTA: Hasta el momento no se ha obtenido ninguna energa biolgicamente til a partir de estas
reacciones, de hecho existe una deficiencia, ya que los fosfatos de alta energa procedente de ATP se
han invertido de dichas reacciones. En las reacciones subsecuentes la glucosa recupera parte de la
energa contenida en el gliceraldehdo 3-fosfato.
5. El gliceraldehdo-3- fosfato reacciona con un grupo sulfhidrilo (SH) de la enzima El
gliceraldehdo -3- fosfato deshidrogenasa, este puede ser deshidrogenado por medio del
NAD+ como aceptor de Hidrgeno, el fosfato inorgnico reacciona con el fosfoglicerato para
formar 1,3 difosfoglicerato y una enzima libre.
Gliceraldehdo-3-fosfato + NAD + PI

1,3 difosfoglicerato + NADH + H+

En esta reaccin de xido reduccin el gliceraldehdo 3 fosfato se convirti en un difosfoglicerato y


un grupo fosfato recin incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta energa.
6. El fosfato rico en energa reacciona con le ADP para formar ATP, esta transferencia de
energa desde un compuesto por un fosfato de alta energa se conoce como fosforilacin a
nivel sustrato.
1,3 difosfoglicerato + ADP

ATP + 3-fosfoglicerato.

7. El 3-fosfoglicerato se reacomoda mediante un cambio enzimtico de la posicin del grupo


fosfato para convertirse en 2-fosfoglicerato.
8. Enseguida se genera un fosfato de alta energa mediante la eliminacin de agua en vez de
tomos de hidrgeno. El producto es fosfoenol piruvato (PEP)
9. El fosfoenol piruvato tiene la capacidad de trasferir su grupo fosfato a una molcula de ADP
para forma ATP y piruvato.
Fosfoenolpiruvato + ADP

ATP + piruvato

Cada molcula de glucosa metabolizada produce 2 molculas de gliceraldehdo-fosfato. Se genera


un total de 4 molculas de ATP en el proceso metablico de la glucosa hasta piruvato, no obstante
puesto que se utilizaron 2 molculas de ATP al comienzo del proceso, una para convertir la molcula
de glucosa en glucosa-6-fosfato y otra para convertir la fructosa 6 fosfato en fructosa 1,6 difosfato. El
rendimiento neto del proceso son dos molculas de ATP (cuatro producidas menos dos utilizadas) La
reaccin general de la gluclisis puede resumirse como sigue:
Glucosa + 2ADP + PI + 2NAD

2 piruvato + ATP + 2NADH + 2H + 2H2O

FORMACION DE ACETIL COENZIMA A


El piruvato debe de ser convertido a un compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA) unido a
un compuesto grande y complejo, la CoA. Dicha coenzima contiene cido pantotnico, una de las
vitaminas del complejo B, mediante una seria de reacciones el piruvato pasa a una descarboxilacin
oxidativa. Primero se desprende de CO2, posteriormente del grupo restante de dos carbonos que
sufren una reaccin preparatoria con la CoA.

El compuesto formado tiene un grupo H C OH, susceptible de ser deshidrogenado para formar
acetil CoA. Mediante una compleja serie de reacciones, el piruvato pasa por una descarboxilacin
oxidativa. Primero se desprende un grupo carboxilo en forma de dixido de carbono. Luego, el grupo
restante de dos carbonos sufre una reaccin preparatoria con la coenzima A. El compuesto formado
tiene un grupo H-C-OH susceptible de ser deshidrogenado para formar Acetil CO A . El hidrgeno
eliminado pasa al NAD. La reaccin global de acetilcoenzima A es:
2 piruvato + 2NAD +2CoA
2acetilCoA + 2 NADH + 2 N + 2CO2
Ntese que la molcula original de glucosa ha sido oxidada hasta convertirse en dos grupos acetilo
(de dos carbonos) y dos molculas de CO2. Los hidrgenos desprendidos redujeron el NAD a NADH
.

CICLO DE KREBS
El ciclo del cido ctrico o llamado ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo de Krebs es la va
comn de oxidacin del piruvato, cidos grasos y las cadenas de carbono de los aminocidos.
Las reacciones del ciclo del cido ctrico se llevan a cabo en la mitocondria, la primera reaccin
ocurre cuando la CoA transfiere su grupo acetilo de dos carbones al compuesto de 4 carbones
oxalacetato se forma otro:
Acetil CoA + Oxalacetato
(2C)
(4C)

Citrato + CoA
(6C)

En la molcula combustible pierde CO2. En otras reacciones se extraen tomos de Hidrgeno que
van a parar a los aceptores de electrones (FAD). Se forma una molcula de ATP pos fosforilacin a
nivel sustrato puesto que se forman dos piruvatos a partir de cada molcula de glucosa, el ciclo de
Krebs tiene 8 pasos principales:
1. La acetil CoA se combina con el oxalacetato para formar citrato.
2. El citrato no tiene grupo HCOH, o CH2 C CH2 y por ello no puede ser deshidrogenado,
se convierte a travs de dos reacciones oxidativas, extraccin e incorporacin de una
molcula de agua para formar el isocitrato.
3. El isocitrato tiene un grupo H C OH, por lo que no puede ser deshidrogenado, y luego
sufre una descarboxilacin para formar el compuesto de 5 carbonos llamado cetoglutarato y
CO2.
De cetoglutarato sufre una descarboxilacin oxidativa y se convierte en succinil CoA y CO 2. Tal
como el piruvato, se transforma en un derivado de la CoA al tener un tomo de carbono, las
reacciones que intervienen en este caso es una deshidrogenacin y una descarboxilacin.
4. El enlace que una a la CoA es un enlace de alta energa y se representa de esta manera:
S, o S, la energa de este enlace de la acetil CoA puede usarse para efectuar la
incorporacin del grupo acetilo al oxalacetato al fin de formar citratos, la energa del enlace
S puede transformarse en un enlace de fosfato de alta energa en el compuesto llamado
guanosin trifosfato (GTP) , el GTP puede convertirse luego en ATP. En este paso la succinil
CoA se convierte en succinato.
5. El succinato se deshidrogena para producir fumarato. Los hidrgenos son aceptados por FAD.
6. El fumarato se hidrata para formar el malato, el malato se deshidrogena para formar
oxalacetato, el cual se combina con otra molcula de acetil CoA.
Durante el ciclo se desprenden dos molculas de CO2 y 8 tomos de Hidrgeno. El CO2
producido equivale a dos tomos de carbono que ingresaron al ciclo de Krebs. Se puede decir
que se gener ms Hidrgeno que el que ingrese al ciclo. Estos Hidrgenos provienen de dos
molculas de de agua que se incorporan durante el paso del ciclo.
La extraccin de Hidrgenos del agua demanda un consumo de energa de la cual provienen
de la ruptura de los enlaces qumicos de la molcula combustible. Durante las reacciones del ciclo
del cido ctrico se sintetiza un fosfato de alta energa al nivel de sustrato.

SISTEMA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Y LA FOSFORILACIN


OXIDATIVA.
Los distintos valores de protones reducidos pueden agruparse en la reduccin de otros
compuestos, no obstante, lo mas probable es que ingresan a la cadena respiratoria, que es un
sistema de reacciones redox en el que cada compuesto reduce al siguiente (quedando el mismo
oxidado) pasndose los protones de uno a otro hasta llegar al oxgeno, que es el aceptor final, en
cada una de estas trasferencias se libera energa que en algunos casos es suficientes para la sntesis
de ATP.
El potencial energtico superior corresponde a NADH2, el cual puede transferir los protones al FAD
que se reduce y en este caso se sintetiza una molcula de ATP.
El FADH2 por su parte, se oxida reduciendo al citocromo B, a su vez se oxida transfiriendo los
protones al citocromo C, la energa de esta ltima es captada en forma de una nueva molcula de
ATP.
El citocromo oxidasa acepta los protones del citocromo C en esta reaccin se libera energa, que
se utiliza para la sntesis de otra molcula de ATP, por su parte, el citocromo oxidasa se reduce
cediendo los protones al oxgeno, introduciendo una molcula de agua.
De la anterior, se deduce que cada molcula de NADH o NADPH que integra a la cadena
respiratoria, determina la sntesis de tres molculas de ATP, y por su parte una molcula de FAD que
ingrese en esta cadena producir nicamente dos molculas de ATP.

NADH2

FADH2

Citocromo b (red)

Citocromo c(red)

Citocromo

Oxidasa (red)

NAD

FAD

Citocromo
b (ox)

ATP

ATP

Citocromo
c (ox)

Citocromo
O
Oxidasa (ox)

ATP

RENDIMIENTO ENERGTICO
El rendimiento energtico total de ATP contenido en la respiracin celular se reduce de la siguiente
manera.
A) GLUCLISIS
Durante la gluclisis el rendimiento de ATP es 2, 2 ATP usados por 4 ATP ganados, lo que nos da
la ganancia de 2 ATP, mientras que la cantidad de NADH ser de 2 obtenidos en la transformacin de
d-gliceraldehdo-3-fosfato a 1,3 difosfoglicerato, reacordando que trabajamos con dos molculas de dgliceraldehdo a raz de la ruptura de de la molcula de fructosa y por lo tanto si cada NAD produce 3
molculas de ATP entonces tendremos lo siguiente:

GANADOS INVERTIDOS
4 ATP
2 ATP
2 NADH (2x3)

GANANCIA NETA
2 ATP
6 ATP

i. FORMACIN DE ACETIL COA


En este proceso solamente obtenemos NADH (en trminos de energa) un total de 2 NADH
por cada molcula de glucosa, lo que equivale a 6 ATP provenientes de la conversin de
piruvato a acetil CoA.
Piruvato CoA 2 NADH 2 x 3 6 ATP
B) CICLO DE KREBS:
El ciclo de Krebs, la cantidad total de NADH que se produce por cuenta del ciclo es de 3, y
como el ciclo se produce en dos vueltas, entonces seran 6 molculas de NADH la cantidad
total de FAD es de 2 y finalizando la cantidad de ATP es de 2, bajo la forma de GTP, el
rendimiento energtico del ciclo de Krebs es igual a:
6 NADH
2 FAD
2 GTP

18 ATP
4 ATP
2 ATP

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