Hacia una sntesis biogeogrfica de Mxico

Introduccin
Resulta llamativo que las distribuciones geogrficas de los seres vivos posean lmites y que
stos se repitan para taxones diferentes. Este patrn biogeogrfico permite el
reconocimiento de componentes biticos, los que pueden definirse como conjuntos de
taxones integrados espacio- temporalmente debido a una historia comn, que caracterizan
reas geogrficas. Los componentes biticos pueden ser ordenados jerrquicamente en
un sistema de reinos, regiones, subregiones, dominios, provincias y distritos. Rara vez
poseen un origen nico, sino que usualmente son conjuntos de elementos de afinidades
diferentes, que se han integrado en el curso de la evolucin bitica. Es posible identificar
estos elementos biticos, teniendo en cuenta las relaciones filogenticas de los taxones
involucrados, anlisis filogeogrficos, relojes moleculares y, cuando existen, fsiles.
Algunos componentes biticos poseen una composicin bitica particularmente compleja,
constituyendo zonas de transicin, se localizan en los lmites entre regiones biogeogrficas
y representan eventos de hibridacin bitica, los lmites entre regiones biogeogrficas
representan reas de interaccin bitica intensa. En los anlisis panbiogeogrficos, las
zonas de transicin se detectan por la presencia de nodos o reas donde convergen trazos
generalizados diferentes.
Los anlisis biogeogrficos histricos, comprenden los siguientes pasos sucesivos: (1)
reconocer componentes biticos basados en la homologa biogeogrfica primaria (anlisis
panbiogeogrficos); (2) contrastar dichos componentes a partir del anlisis de la homologa
biogeogrfica secundaria (anlisis biogeogrficos cladsticos); (3) establecer un arreglo
jerrquico de los componentes en reinos, dominios, provincias, distritos, etc.; (4) reconocer
los elementos biticos que han contribuido a los componentes; y 5) proponer un escenario
geobitico que explique la integracin y evolucin de componentes y elementos.
Mxico constituye un rea ideal para llevar a cabo anlisis biogeogrficos. Durante el siglo
XIX se realizaron algunas contribuciones importantes a la biogeografa de Mxico, es en el
siglo XX cuando se identificaron numerosos trabajos descriptivos y anlisis empleando
enfoques dispersalistas, fenticos, panbiogeogrficos y cladsticos. Entre los ms recientes
se encuentran: Brooks (2005), Corona et al. (2005), Morrone y Gutirrez (2005), PrezPonce de Len y Choudhoury (2005), y Rosas-Valds y Prez-Ponce de Len (2005). Estas
contribuciones han proporcionado claves

para

comprender

cmo

se

estructuran

espacialmente y evolucionan los componentes y elementos biticos del territorio mexicano,

pero debido a que los enfoques en que se basan son aparentemente contradictorios, hasta
el momento no han sido integradas en una teora coherente.
Antecedentes
El esquema biogeogrfico de H. Smith fue publicado en 1941 en los Anales de la Escuela
Nacional de Ciencias Biolgicas, consider que las especies de lagartijas del gnero
Sceloporus constituan un grupo ideal para analizar la biogeografa de Mxico, debido a su
gran diversidad, su intervalo altitudinal, su presencia en prcticamente todos los hbitats
terrestres y lo poco que su distribucin geogrfica ha sido afectada por factores ambientales
y el hombre. Reconoci 23 provincias biogeogrficas, las que clasific en 2 regiones y 3
subregiones:
Regin Nertica
Subregin de las Montaas Rocosas
1. Provincia de la Altiplanicie Oaxaquea (OH)
2. Provincia Guerrerense (A)
3. Provincia del Balsas Superior (UB)
4. Provincia Austro-Central (AC)
5. Provincia Austro-Occidental (AOC)
6. Provincia Austro-Oriental (AOR)
7. Provincia Hidalguense (HID)
8. Provincia Chihuahuense (CHI)
9. Provincia Sinaloense (SIN)
10. Provincia Tamaulipeca (TAM)
11. Provincia Arizoniana (ARIZ)
12. Provincia Apachiana (AP)
13. Provincia Duranguea (D)
14. Provincia de Baja California (PEN)
15. Provincia del Cabo de Baja California (C)
Subregin Californiana
16. Provincia Sandieguina (SO)
Regin Neotropical
Subregin Mexicana
17. Provincia de la Altiplanicie Chiapaneca (CP)
18. Provincia Tapachulteca (TAP)
19. Provincia del Petn (P)
20. Provincia Yucateca (YUC)

21. Provincia Veracruzana (VC)

22. Provincia Tehuana (TEH)
23. Provincia del Balsas Inferior (LB)
La asignacin de 16 provincias a la regin Nertica y 7 a la Neotropical plantea la existencia
del lmite entre ambas regiones dentro del territorio mexicano.
El botnico A. L. Cabrera y el entomlogo A. Willink, publicaron en 1973 una obra muy
importante para la comprensin global de la biogeografa americana, presentaron un
esquema biogeogrfico de regiones, dominios, provincias y, en algunos casos, distritos de
Amrica Latina y el Caribe, detallando los taxones animales y vegetales de cada rea.
Para Mxico reconocieron 4 provincias, las cuales clasificaron en 2 regiones y 3 dominios:
Regin Holrtica
Dominio Norteamericano Pacfico
1. Provincia del Bosque Montano
Regin Neotropical
Dominio Caribe
2. Provincia Mesoamericana de Montaa
3. Provincia Xerfila Mexicana
4. Provincia Pacfica
En relacin con otros esquemas biogeogrficos, el tratamiento de Mxico parece
demasiado simplificado, pues slo reconocen 4 provincias. Sin embargo, estos componentes
biticos se asignan a 2 regiones y 3 dominios diferentes, destacando as la naturaleza
compleja de la biota mexicana.
Rzedowski (1973) llev a cabo un anlisis biogeogrfico fentico de las reas ridas del
norte de Mxico y el suroeste de los Estados Unidos de Amrica. Las reas mexicanas
analizadas fueron la costa del Golfo de California, la porcin norte del estado de Chihuahua,
el Valle de San Luis Potos y el Valle del Mezquital.
De acuerdo con los resultados del anlisis, determin la existencia de dos elementos: uno
neotropical y otro restringido a Mxico y reas aledaas.
Rosen (1976) llev a cabo un anlisis panbiogeogrfico basado en taxones animales, con
el objeto de dilucidar la historia biogeogrfica de las Antillas. Para la biota terrestre encontr

2 trazos generalizados transcontinentales y 2 transocenicos los cuales pueden

considerarse componentes biticos mayores:
1. Trazo Sudamericano-Caribeo
2. Trazo Norteamericano-Caribeo
3. Trazo Pacfico Oriental-Caribeo
4. Trazo Atlntico-Caribeo
Vegetacin de Mxico, publicada por J. Rzedowski en 1978, constituye un hito en la
biogeografa de Mxico. En el captulo referido a las relaciones geogrficas y posibles
orgenes de la flora, Rzedowski (1978) reconoce la existencia de 6 elementos florsticos
principales en el territorio mexicano. En el captulo dedicado a las provincias florsticas
de Mxico, presenta un esquema de 17 provincias, las cuales clasifica en 2 reinos y 4
regiones:
Reino Holrtico
Regin Pacfica Norteamericana
1. Provincia de California
2. Provincia de la Isla Guadalupe
Regin Mesoamericana de Montaa
3. Provincia de la Sierra Madre Occidental
4. Provincia de la Sierra Madre Oriental
5. Provincia de las Serranas Meridionales
6. Provincia de las Serranas Transstmicas
Reino Neotropical
Regin Xeroftica Mexicana
7. Provincia de Baja California
8. Provincia de la Planicie Costera del Noroeste
9. Provincia de la Altiplanicie
10. Provincia de la Planicie Costera del Noreste
11. Provincia del Valle de Tehuacn y Cuicatln
Regin Caribea
12. Provincia de la Costa Pacfica
13. Provincia de las Islas Revillagigedo
14. Provincia de la Depresin del Balsas
15. Provincia del Soconusco
16. Provincia de la Costa del Golfo de Mxico

17. Provincia de la Pennsula de Yucatn

El trabajo de J. Savage (1982) intenta combinar los procesos de vicarianza y dispersin
para explicar la biogeografa de los anfibios y reptiles de Mesoamrica, a la cual reconoce
como un rea biogeogrfica. Consider que en Mesoamrica era posible reconocer 6
elementos herpetofaunsticos, de los cuales 3 se hallan en Mxico.
Si bien continu considerando vlidos estos elementos, los reinterpret a partir de nueva
evidencia geolgica, datos de otros taxones y consideraciones basadas en los trazos
generalizados de Rosen (1976). Como parte de esta reinterpretacin, propuso un modelo
con 5 eventos bsicos, 3 de dispersin y 2 de vicarianza.
De acuerdo con Halffter (1987), la Zona de Transicin Mexicana abarca el suroeste de los
Estados Unidos, todo Mxico y Amrica Central hasta las tierras bajas de Nicaragua.

Samek (1988). Propuso una regionalizacin fitogeogrfica del Caribe, donde reconoce 3
subregiones: Centroamericana, Antillana, y de Colombia y Venezuela Septentrional. La
subregin Centroamericana incluye parte de Mxico. El esquema de Samek para nuestro
pas es el siguiente:
Regin del Caribe
Subregin Centroamericana
1. Provincia de las Islas Revillagigedo
2. Provincia de la Costa Pacfica de Amrica Central
3. Provincia del Golfo de Mxico
Durante el siglo XX, se llevaron a cabo numerosos anlisis para explicar la historia
biogeogrfica de los desiertos de Amrica del Norte. El modelo de Mohavia propuesto
originalmente por Axelrod, fue evaluado para la herpetofauna por Morafka et al., de
acuerdo con la hiptesis inicial, los taxones que habitan los matorrales espinosos divergieron
antes que los que habitan el chaparral y los pastizales y, a su vez, stos fueron seguidos por
disyunciones ms o menos simultneas con los taxones que habitan los desiertos de
Chihuahua, Sonora y la pennsula de Baja California.
Morafka et al. (1992) construyeron un cladograma, las unidades ecolgicas que constituyen
las terminales del cladograma pueden traducirse a reas: el matorral espinoso, el
chaparral, los pastizales y el relictual.

Liebherr (1994a). Llev a cabo un anlisis biogeogrfico cladstico, basado en 14 taxones

de Carabidae (Coleoptera) que habitan la Zona de Transicin Mexicana, de los cuales 6
pueden asignarse al patrn Nertico, 4 al Mesoamericano de Montaa y 4 al
Paleoamericano.
Los 4 sistemas biogeogrficos se resumen a continuacin.
El sistema de Ferrusqua-Villafranca posee 32 provincias, clasificadas en 2 dominios, 2
regiones y zonas de transicin.
El dominio Holrtico (regin Nertica)
El dominio Neotropical (regin Mesoamericana)
El sistema de Rzedowski y Reyna-Trujillo (1990) incluye 16 provincias florsticas,
clasificadas en dos reinos y cuatro regiones.
El reino Holrtico (regin Pacfica Norteamericana)
El reino Neotropical
Regin Mesoamericana de Montaa
Regin Xeroftica Mexicana
Regin Caribea
El

sistema

de

Casas-Andreu

Reyna-Trujillo

(1990)

incluye

15

provincias

herpetofaunsticas.
El

sistema

de

Ramrez-Pulido y Castro-Campillo (1990) incluye 20 provincias

mastofaunsticas clasificadas en 2 regiones, la regin Nertica y la regin Neotropical.

Marshall y Liebherr (2000), llevaron a cabo un anlisis biogeogrfico cladstico que incluy
30 gneros o grupos de especies de insectos, peces, saurios y plantas.
Zink et al. (2000), analizaron los cladogramas de reas de 6 grupos de aves, basados en
secuencias de DNA mitocondrial, mediante el programa DIVA, con el objeto de estimar la
contribucin relativa de la vicarianza y la dispersin a su historia biogeogrfica. Obtuvieron 4
cladogramas generales de reas diferentes.
Morrone (2001a). En un esquema biogeogrfico de Amrica Latina y el Caribe, basado en
anlisis panbiogeogrficos y biogeogrficos cladsticos de distintos taxones animales y
vegetales, reconoci para Mxico 14 provincias biogeogrficas, clasificadas en dos
regiones: la regin Nertica y la regin Neotropical.

Contreras-Medina y Eliosa-Len (2001). Llevaron a cabo un anlisis panbiogeogrfico

de Mxico basado en taxones animales y vegetales. A partir de la comparacin de 73 trazos
individuales, hallaron 3 trazos generalizados y 2 nodos: el trazo Sudamericano, el trazo
Norteamericano Occidental y el trazo Norteamericano Oriental.
Morrone y Mrquez (2001). Llevaron a cabo un anlisis panbiogeogrfico de varios taxones
del orden Coleoptera, distribuidos en Mxico, Amrica Central y las Antillas. El anlisis de
parsimonia de endemismos aplicado produjo un cladograma cuyos 2 clados principales
fueron convertidos

en

trazos

generalizados: el trazo

generalizado Septentrional y el

trazo generalizado Meridional. Agregaron a estos otros 3 trazos generalizados, con base en
anlisis previos: Nertico Californiano, Nertico Continental y Antillano.
Regionalizacin
A continuacin s e presenta el esquema biogeogrfico de Mxico que comprende 14
provincias agrupadas en 2 regiones y una zona de transicin.
Regin Nertica. Pertenece al reino Holrtico, el cual corresponde al paleocontinente de
Laurasia. Las 5 provincias de la regin Nertica que corresponden a Mxico, es posible
agruparl a s en 2 componentes biticos, tratados como los dominios Californiano y Nertico
Continental.
Provincia de California
Se ubica en la porcin septentrional de la pennsula de Baja California, extendindose hacia
el norte, a lo largo de la Sierra Nevada, hasta el sudoeste de los Estados Unidos de
Amrica, se caracteriza por taxones de helechos, selaginelas, angiospermas, mariposas,
peces, anfibios, escamados, aves y mamferos.
Provincia de Baja California
Se ubica en la pennsula de Baja California, al sur de la provincia anterior. Se caracteriza por
taxones de licopodiofitas, angiospermas, escorpiones, colepteros, ortpteros, saurios,
serpientes y aves.
Provincia de Sonora
Se ubica en la Planicie Costera Noroccidental de Mxico, se caracteriza por taxones de
helechos, angiospermas, colepteros, anfibios, serpientes y aves.
Provincia del Altiplano Mexicano

Corresponde al altiplano situado entre las Sierras Madre Occidental y Oriental, se

caracteriza

por

taxones

de

licopodiofitas,

helechos,

angiospermas,

colepteros,

himenpteros y mamferos.
Provincia de Tamaulipas
Se ubica en la porcin septentrional de la Planicie Costera Nororiental de Mxico, se
caracteriza por taxones de

helechos, efedras, angiospermas, colepteros, heterpteros,

peces, saurios y mamferos.

Zona

de

Transicin

Mexicana. Darlington (1957) sugiri la existencia de una zona de

transicin en Amrica Central y Mxico. La defini como un rea compleja y variada donde
se superponen elementos biticos neotropicales y nerticos. Comprende

provincias:

Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Volcnico Transmexicano, Cuenca del
Balsas y Sierra Madre del Sur.
Provincia de la Sierra Madre Occidental
Se ubica en el oeste de Mxico, se caracteriza por taxones de licopodiofitas, helechos,
gimnospermas, angiospermas, escorpiones, colepteros, neurpteros, anfibios, serpientes,
aves y mamferos.
Provincia de la Sierra Madre Oriental
Se ubica en el este de Mxico, se caracteriza por taxones de gimnospermas, angiospermas,
colepteros, lepidpteros, tisanpteros, saurios, serpientes, aves y mamferos
Provincia del Eje Volcnico Transmexicano
Se ubica en el centro de Mxico, se caracteriza por taxones de angiospermas,
gimnospermas, colepteros, dpteros, himenpteros, anfibios, aves y mamferos.
Provincia de la Cuenca del Balsas
Se ubica en el centro de Mxico, se caracteriza por taxones de angiospermas, colepteros y
mamferos.
Provincia de la Sierra Madre del Sur
Se ubica en el centro sur de Mxico, se caracteriza por taxones de angiospermas,
colepteros, ortpteros, anfibios, saurios, serpientes, aves y mamferos.
Regin Neotropical. Comprende los trpicos americanos, en el sur de Mxico, Amrica
Central, las Antillas, el sur de la pennsula de Florida y la mayor parte de Amrica del Sur.

Est incluida en el reino Holotropical, y c orresponde a la Gondwana oriental. Las otras

regiones del reino Holotropical son la Afrotropical o Etipica, la Oriental y la Australiana
Tropical. Para analizar las relaciones entre las diferentes reas que integran el reino
Holotropical, Schuh y Stonedahl (1986) llevaron a cabo un anlisis biogeogrfico
cladstico de varios taxones de la familia Miridae (Hemiptera); su cladograma muestra 2
componentes biticos mayores, que corresponden a Laurasia y Gondwana. Comprende 4
subregiones: Caribea, Amaznica, Chaquea y Paranaense.
Provincia de la Costa Pacfica Mexicana
Ocupa una franja angosta en la costa pacfica de Mxico, el Salvador, Honduras,
Nicaragua, Costa Rica y Guatemala. Tambin incluye el archipilago de las Islas
Revillagigedo, se caracteriza por taxones de gimnospermas, angiospermas, colepteros,
dpteros, himenpteros, lepidpteros, ortpteros, anfibios, serpientes, aves y mamferos.
Provincia del Golfo de Mxico
Se ubica en la costa del Golfo de Mxico, en el este de Mxico, Belice y el norte de
Guatemala. La vegetacin consiste en bosques de encinos y de conferas, sabanas y
palmares. Se

caracteriza por taxones de gimnospermas, angiospermas, colepteros,

lepidpteros, ortpteros, anfibios, serpientes, aves y mamferos.

Provincia de Chiapas
Se ubica en el sur de Mxico, Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua. La
vegetacin consiste en bosques de pino-encino, sabanas y matorrales. Se caracteriza por
taxones de angiospermas, lombrices, opiliones, colepteros, heterpteros, lepidpteros,
megalpteros, ortpteros, anfibios, saurios, aves y mamferos.
Provincia de la Pennsula de Yucatn
Se ubica en la pennsula homnima, en los estados mexicanos de Campeche, Yucatn y
Quintana Roo. La vegetacin consiste en bosques hmedos y secos y pastizales inundables.
Se caracteriza por taxones de angiopermas, colepteros, lepidpteros, saurios, serpientes,
aves y mamferos.
Conclusiones
La biogeografa de Mxico es sumamente compleja, varios eventos de dispersin y
vicarianza han producido un mosaico bitico complejo. En principio se pueden caracterizar
3 componentes bsicos para la biota mexicana, cada uno con una combinacin diferente de

elementos biticos: el componente Nertico, el componente Transicional y el componente

Neotropical.
El reconocimiento de estos componentes biticos principales constituye una primera etapa
hacia una teora biogeogrfica sinttica.