16/09/2014

Objetivos
Analizar las grandes vas metablicas de
importancia para los animales de granja
Identificar las principales diferencias del
metabolismo energtico entre rumiantes y
monocavitarios
Destacar la importancia de la
gluconeognesis para el metabolismo
energtico de los rumiantes

Integracin del
metabolismo
Gustavo Jaurena Juan Manuel Cantet
Ctedra de Nutricin Animal
Facultad de Agronoma - UBA

Digestin

AGV, Propinico, Actico, Butrico

Digestin ruminal

Alimento

Metabolismo ruminal de los carbohidratos

Polisacridos

Glucosa

Protoplasma microbiano
Gases

Alimento sin digerir

ATP
NADP+

Valrico
CO2
H2
CH4

Piruvico

NADPH2

AGV
Propinico

Actico

Metabolismo energtico

Butrico
Lctico

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Sntesis de cidos grasos en el rumen

Principales productos de la
fermentacin ruminal

Acetato
C6H12O6 + 2 H2O

2 C2H4O2 + 2 CO2 + 8 H

Propionato (ruta del acrilato)

C6H12O6

2 C3H6O2 + 2 O

Butirato
C6H12O6

1 C4H8O2 + 2 CO2 + 4 H

Concentracin de AGVs en dietas

contrastantes

Productos de fermentacin
Acido actico
Acido propinico
Acido butrico
Acido lctico
Metano

EB (MJ/kg)
14.6
20.8
24.9
15.2
55.0

Metabolismo ruminal de los carbohidratos

Carbohidratos estructurales

Carbohidratos no estructurales

Celulosa

Almidn

Hemicelulosa

Azcares

Pectinas
Monosacridos

Metabolismo lipognico
Actico/butrico

Absorcin de AGVs en rumiantes

Metabolismo glucognico
Propinico/lctico

Resultados de la absorcin y el
metabolismo de cidos grasos voltiles

Sitio e intensidad de absorcin

95% antes del abomaso

15% de los AGVs (principalmente el butirato) que entran en el

epitelio del rumen no entran en la circulacin portal

Absorcin por difusin y transporte facilitado modificada por el

metabolismo

No hay transporte activo

Metabolismo de AGV en el epitelio ruminal

Acetato

Ninguno

Propionato

50% convertido en lactato

Butirato

90% convierte a cetonas

(beta-OH-butirato o acetoacetato)

90% de los AGV en circulacin es acetato

80% de las cetonas circulantes es B-OHbutirato
Ejemplo:

acetoacetato producido por el

metabolismo del hgado

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Efectos de la dieta sobre la absorcin de

cidos grasos voltiles

Factores que influyen en la absorcin de

cidos grasos voltiles
Concentracin

de AGV en el rumen

Aumento de la proporcin de grano en la dieta

Aumento de la produccin y concentracin de AGV en el rumen

Aumenta la absorcin de AGV

Disminucin del pH del rumen

Efecto ms grande sobre el butirato

Aumento de metabolismo de AGV en el epitelio

Mayor tamao de las papilas, clulas epiteliales y flujo sanguneo

Aumento de las protenas de transporte

Aumento de la absorcin de cidos grasos voltiles

Largo

de la cadena

a pH 7,4

Ac > Prop > But

pH

Aumenta la secrecin de insulina

Aumenta el flujo sanguneo

Relacionado con la concentracin de AGV

Excesiva absorcin de butirato

Inhibe la mitosis epiteliales
Resultados en paraqueratosis

Metabolismo de AGV post-absorcin

Irrigacin sangunea del hgado

Acetato
Muy poco removido por el hgado
La mayora transportado a los tejidos perifricos para oxidacin y
sntesis de AG de cadena larga

Propionato
94% es usado en gluconeognesis

Butirato
Hgado tiene poca afinidad por el B-OH-butirato
Aproximadamente el 20% de butirato del rumen es metabolizado en el
hgado
>> Acetoacetato
> B-OH-butirato
Oxidacin y sntesis de AG de cadena larga

Aorta
Vena cava
Arteria heptica
Vena heptica
Hgado
Vena Porta

Absorcin de propionato y butirato por el

hgado de ovejas

Utilizacin del actico en ovejas

alimentadas o en ayuno
Porcentaje de utilizacin del total de
acetato
Vsceras con
irrigacin portal

Hgado

Tejidos
perifricos

Alimentadas

18

78

Ayuno

15

77

Concentracin en
sangre (M)
V. Hep.
Vena Vena
Arterial
porta heptica
Prop.

12

187

20

But.

25

Aorta
V. cava
Art. Hep.
Hgado
Vena Porta

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Obtencin de energa desde los AGV

2 ATP
CoA

Acetate

Acetyl CoA
CO2

2 ATP

TCA cycle

12 ATP + 2 CO2

Gluconeogenesis

Ac. Pantotnico
CoA

Propionate

Succinil CoA

TCA cycle

20 ATP + 4 CO2

Biotina; B12

2 ATP

CoA

Butyrate

2 Acetyl CoA

TCA cycle

24 ATP + 4CO2

Gluconeognesis

La glucosa es indispensable para:

Sistema

nervioso central

15 a 20% de utilizacin de la glucosa

Preez

Requerimientos energticos del feto

Lactancia

Lactosa sntesis

Sntesis

de lpidos

Precursores para la gluconeognesis

Origen de la glucosa (%)
Precursor
Alimento
Ayuno
Propionato
40 60
0
Amino acidos
15 30
35
(Princ. Ala, Glutamina, Glutamato)
Lactato
15
40
Glicerol
5
25

NADPH para la sntesis de cidos grasos

Glicerol

Mecanismo de la gluconeognesis

rganos

Piruvato carboxilasa
Malato deshidrogenasa
NAD dependiente
c)
PEP carboxiquinasa
d) Hormonas
Fru 1,6 difosfatasa
Estimula
e) Glu
6 fosfatasa
a)
b)

Conservacin de la glucosa
Baja concentracin en sangre
Baja actividad de la hexoquinasa en el
hgado
No es fuente de cadena carbonada para la
sntesis de cidos grasos de cadena larga
en los rumiantes

Hgado

Rin

Glucagn
Glucocorticoides

Inhibe

Insulina

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Sitios de sntesis de AG de cadena

larga

Animales no lactantes
92%

Lipognesis

6%

de la sntesis en el tejido adiposo y

se encuentra en el hgado

Animales lactantes
40%

de la grasa lctea se sintetizan en la

glndula mamaria

Restricciones para la sntesis de cidos grasos a partir

de glucosa

Sntesis de cidos grasos en animales

NADP Malato deshidrogenasa

Especie

Limitacin de las enzimas

Citrato liasa
NAD - Malato
deshidrogenasa
Piruvato quinasa (PEP a
Piruvato)
Piruvato deshidrogenasa
(Piruvato a Acetil-CoA)

La glucosa para la sntesis

de grasa aporta
NADPH
Precursor del glicerol

Pollo
Humano
Cerdo
Ovinos
Bovinos
Conejo
Citrato Liasa

CTM: Ciclo de transhidrogencin del Malato

PF: Pentosas fosfato
IC: Via del Isocitrato

Acetato

Butirato

75 a 90% del C en C4 - cidos grasos C14

20% de C en palmitato (C16)
0% de C en C18
El acetoacetato y el B (OH) butirato contribuyen por igual a los primeros 4 carbonos
Debe ser convertidos en acetil CoA adicionales C

Lactato

5 a 10% de los cidos grasos en la leche

Inversamente proporcional a la cantidad disponible de acetato
Controlado por la piruvato deshidrogenasa
Otros usos

Glicerol
NADPH a partir de isocitrato

Propionato

Precursor de los cidos grasos de cadena ramificada impar

Aumento de la concentracin por incremento de CoA metilmalonil por deficiencia de
vitamina B12

Fuente Fuente principal de

de C
NADPH
Glucosa
CTM
Glucosa
CTM + PF
Glucosa
CTM + PF
Acetato
PF + IC
Acetato
PF + IC
Acetato
PF + IC

Van Soest, P. (1994)

Particin de energa entre tejido adiposo y

produccin de leche

Precursores para la sntesis de cidos grasos

en los rumiantes

Tejido
principal
Hgado
Hgado
Adiposo
Adiposo
Adiposo
Adiposo +
Hgado

Las dietas ricas en cereales con fibra inadecuada y deficiente

resultar en una reduccin en la sntesis de leche de grasa y
aumentar el tejido adiposo
Teora de la insulina glucognicos

Alta dieta de granos

Aumenta la produccin de propionato
Aumenta la sntesis de glucosa
Aumenta la secrecin de insulina
Aumenta la captacin de glucosa por el tejido adiposo, pero no la
glndula mamaria
Aumenta la sntesis de NADPH en el tejido adiposo
Aumenta la sntesis de cidos grasos en el tejido adiposo, lo que
hace al acetato menos disponible para la glndula mamaria
Ahora se cree que la insulina juega un papel menor en el
sndrome de baja grasa

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Diferencias metablicas entre rumiantes y no rumiantes

Rumiantes

No rumiantes

Normal
post-ayuno

40-60 mg/100ml
disminuye poco

post-ingesta

cambia poco

80-100 mg/100ml
disminuye
marcadamente
aumenta
marcadamente

Glucemia

Sntesis

Reciclado de la
glucosa

Rumiantes

No rumiantes

alto

Caractersticas sobresalientes de los

rumiantes

Diferencias metablicas entre rumiantes y no rumiantes

Metabolismo de los lpidos

bajo

Principal rgano

Tejido adiposo

Hgado

Principal fuente para

lipognesis

Acetato.
Carecen de las enzimas
para sintetizar cidos
grasos a partir de
glucosa.

Glucosa

Hexoquinasa heptica

virtualmente ausente

presente

Respuesta del cerebro a

la hipoglucemia

La captacin de glucosa
cambia poco

Disminuye la captacin
de glucosa

Cuerpos cetnicos

No son utilizados por el

cerebro; s por tejidos
perifricos

Pueden ser utilizados

por el cerebro.

Presencia de rumen
Simbiosis con microorganismos ruminales
Reducida absorcin neta de glucosa
Alta dependencia de neoglucognesis
Bajos contenidos de glucosa en sangre
Baja actividad de la hexoquinasa hepatica
Imposibilidad de convertir glucosa en AG de cadena
larga
Alta capacidad de absorber y metabolizar cidos
propinico, actico y butrico
Baja tolerancia a dietas altas en lpidos
Capacidad de utilizar fuentes pobre en N y NNP
Suministro ruminal del complejo vitamnico B

Muchas gracias por su atencin