5 ProducciÃ N de Biomasa Fotosintetizante

Dr.
Adalberto Di Benedetto
Ciclo Capacitacin en Especies
Hortalizas y Ornamentales
Escobar-2015
PRODUCCIN DE BIOMASA FOTOSINTETIZANTE EN ESPECIES HORTCOLAS Y

ORNAMENTALES
INICIACIN FOLIAR
El pice del tallo es un sistema interconectado donde existe una continua interaccin entre
sus componentes. La formacin de un primordio foliar en el pice del tallo se origina por la divisin
del meristema. El primordio, el tejido axial y el domo apical que persiste como una estructura
indiferenciada presentan tasas de crecimiento diferente.
Para el primordio foliar, el modelo de crecimiento se define muy tempranamente, aunque
la posibilidad de alcanzar el mximo crecimiento potencial se halla modulada por factores internos
y externos. Los tejidos del nudo y entrenudo siguen un modelo algo diferente ya que las clulas
rpidamente se elongan y vacuolizan, tomando caractersticas que le son propias.
Existe una respuesta diferente entre los tejidos que forman esa estructura en crecimiento.
Por ejemplo, cuando se aplican giberelinas al tallo se produce un aumento en la actividad mittica
del meristema subapical, mientras que el meristema apical no se ve afectado.
La secuencia de crecimiento del primordio foliar es el resultado de la interaccin de varios
procesos:
tasa de iniciacin foliar

modelo de particin del meristema
cambios en la polaridad de las divisiones celulares
tasa de crecimiento del pice vegetativo
La formacin de un primordio foliar ocurre en la regin del meristema donde la tasa de

divisin y crecimiento es mayor y es precedido por un cambio en la polaridad del crecimiento en
esta misma regin del pice. La orientacin del crecimiento en el domo apical en la primera mitad
de un plastocrono est restringida a que slo ocurran divisiones anticlinales. En la segunda mitad
de un plastocrono, la orientacin del crecimiento no se halla restringida y ocurren divisiones en
todos los planos.
Estas observaciones han llevado a la idea que la iniciacin de un primordio es el resultado
de la eliminacin de una restriccin en la polaridad del crecimiento, de tal modo que la formacin
de un nuevo primordio se genera a partir de los tejidos con mayor tasa de crecimiento.
Dr. Adalberto Di Benedetto

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Se ha sugerido que la baja tasa de crecimiento caracterstica del extremo del domo apical
no permitira generar una deformacin visible de la superficie del mismo en el curso de un
plastocrono an cuando no existiera una restriccin de la polaridad de crecimiento.
La formacin de un nuevo primordio en posiciones que llevan a distribuciones muy
precisas ha indicado que el primordio de una hoja joven interacta con los otros primordios ya
preformados (Figura 1).
Figura 1: Esquema de un pice vegetativo.

Inmediatamente despus de la iniciacin de un primordio, el volumen del domo apical es
mnimo; su tamao se incrementa hasta llegar a un mximo inmediatamente antes de que se inicie
un nuevo primordio y se repita el ciclo. Es posible definir el plastocrono como el intervalo entre
primordios sucesivos.
La tasa de crecimiento, el tamao del domo y de los primordios y el plastocrono se hallan
interrelacionados y cualquier cambio en uno de ellos afectar al resto. Por ejemplo: si la tasa de
crecimiento del domo y el tamao del primordio durante la iniciacin se mantiene constante pero el
plastocrono se prolonga, el tamao del domo entre plastocronos se incrementar. Por otro lado, si
el plastocrono y la tasa de crecimiento del domo se mantienen constantes, pero el tamao de los
primordios iniciados aumenta, el tamao del domo entre plastocronos se reducir. Finalmente, si la
tasa de crecimiento del domo y su volumen se mantiene constante pero el tamao de los
primordios es mayor, el plastocrono se acortar.
EXPANSIN FOLIAR
El desarrollo de una hoja es un proceso ordenado y regulado en los que se pueden
identificar tres fases:
desarrollo de una protuberancia visible
desarrollo del eje del primordio
iniciacin de la lmina
La organizacin de un primordio en crecimiento es complejo en trminos meristemticos.

El crecimiento del eje del primordio es usualmente ms rpido en el extremo del mismo. Los
tejidos vasculares se desarrollan a partir de un procambium y es posible observar un meristema
adaxial ms o menos definido cuya actividad incrementa el ancho del primordio; en ese momento,
los meristemas asociados con la iniciacin de la lmina son an pequeos.

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Existe una estrecha relacin entre el desarrollo de los conductos vasculares en el tallo y el
modelo de iniciacin del primordio. Los haces vasculares son importantes como canales que
suministran agua y metabolitos para la hoja en crecimiento y para la exportacin de fotoasimilados
desde la hoja madura (Figura 2).
Figura 2: Desarrollo del sistema vascular dentro del pice.

Usualmente, en el momento que el primordio alcanza un tamao entre 0,1 y 1,0 mm,
comienza la iniciacin de la lmina con la aparicin de regiones meristemticas en los flancos
laterales del primordio. Los meristemas marginales se hallan compuestos por dos tipos de clulas
distinguibles por su posicin y plano de divisin. Las clulas iniciales del extremo superior forman
una capa simple que se dividen exclusivamente en sentido anticlinal y generan la epidermis de la
hoja. Inmediatamente por debajo de estas se encuentra una capa de iniciales submarginales
cuyas divisiones son periclinales o en planos oblicuos y aportan clulas para las capas internas de
la hoja (Figura 3).
Figura 3: Planos de divisin de clulas en los mrgenes de las hojas en desarrollo y formacin de
tejidos dentro de la lmina foliar.
El crecimiento de la lmina en funcin del tiempo puede ser adecuadamente graficada a

travs de una sigmoide; la tasa de crecimiento (R) disminuye durante la vida til de la hoja (Figura
4). La expansin de la lmina no es uniforme; existe un gradiente de maduracin desde el extremo
hacia la base, aunque ese modelo no es general para todas las especies. El crecimiento tiende a
ser ms rpido en los tejidos cercanos a la nervadura principal. Un aspecto importante es el
incremento en el espesor foliar que contina despus del cese en la expansin de la lmina, como
consecuencia del incremento celular en el mesfilo en empalizada; tiende a ser ms marcado en
condiciones de alta irradianciaPAR.

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Figura 4: Desarrollo del rea foliar y tasa de expansin (R) en funcin del tiempo
Durante la expansin de la lmina se producen elevadas tasas de alargamiento celular y el
incremento en volumen puede variar entre 10 y 35 veces segn la especie y el tipo de clula
analizada (epidermis vs. mesfilo en empalizada) (Figura 5). El rpido crecimiento en el tamao de
las clulas durante la expansin de la lmina est asociado con una sntesis masiva de
macromolculas tales como: cidos nucleicos, protenas y materiales asociados con la pared
celular; estos ltimos continan despus que se completa la expansin celular y durante el
incremento en el espesor de la hoja. La mayor parte de los materiales necesarios para esta
sntesis se importan de otras fuentes, por lo que es de crucial importancia la diferenciacin
vascular dentro de la hoja y en particular el rpido desarrollo del floema tanto en la hoja en
expansin como en el primordio.
Figura 5: Incremento en el nmero de clulas en diferentes capas de la lmina foliar y cambios en

el nmero de clulas a lo largo del tiempo.
TAMAO Y FORMA DE LA HOJA

Es posible encontrar una amplia variacin en tamao y la forma de la hoja, no slo entre
especies sino dentro de una misma planta, lo que indicara que ambos atributos se encuentran
genticamente controlados y que la manifestacin de los mismos puede ser modificada por
factores ambientales tales como: intensidad de luz, fotoperiodo o temperatura. La forma de la hoja
se define muy tempranamente durante el desarrollo del primordio.
Se ha sugerido que la hoja en expansin requiere de la presencia de hormonas
promotoras tales como: giberelinas y citocininas. Cuando se aplican reguladores hormonales en
forma exgena el crecimiento de la hoja se puede afectar de dos formas:

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modificando el tamao foliar

modificando la forma de la hoja
El pecolo es usualmente visible en el primordio antes de que comience el
desenrollamiento de la lmina. Durante la expansin de la misma, el pecolo incrementa en largo y
en circunferencia a travs de divisin y expansin celular y su crecimiento contina an despus
de que se alcanza la mxima expansin foliar.
Figura 6: Cambios en el tamao de la hoja.
FUNCIONAMIENTO DE UNA HOJA

En trminos simples, la hoja es un rgano diseado para cumplir dos funciones
principales, la fijacin del CO2 ambiental a travs del proceso fotosinttico y la exportacin de
fotoasimilados; la estructura de la hoja se halla adaptada para cumplir ambos objetivos. Entre sus
atributos principales se encuentran
una importante superficie capaz de interceptar la luz

una orientacin foliar que modifica el sombreado mutuo
una pigmentacin que le permite optimizar la utilizacin de la luz incidente
una significativa frecuencia de estomas en la cara abaxial que permite tanto la difusin de CO 2
como el movimiento de agua por transpiracin
la abundancia de espacios intercelulares dentro del mesfilo que permite una rpida difusin
interna del CO2 u O2
una enorme rea superficial interna adaptada para el intercambio de gases como resultado de
la diferenciacin del mesfilo en empalizado y esponjoso
un sistema vascular uniformemente distribuido para permitir el flujo de fotoasimilados hacia y
desde la hoja
A medida que se expande, la hoja muestra un incremento en la tasa fotosinttica por
unidad de rea, por lo que la cantidad de CO 2 fijado por hoja tambin aumenta rpidamente,
alcanzando su mximo en el momento de la mxima expansin foliar o justo antes de ese estadio.
La cantidad de CO2 fijado a travs del proceso fotosinttico puede ser representada por
una ecuacin simple anloga a la ley de Ohm:
F= C
RS

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Donde: F es la cantidad de CO2 fijado por unidad de rea y tiempo (densidad de flujo fotosinttico),
C es el gradiente de concentracin de CO2 desde la atmsfera externa de la hoja hacia el sitio de
carboxilacin en el cloroplasto y RS es un trmino compuesto que involucra las resistencias a la
difusin de CO2 hacia y dentro de la hoja, como un gas y en solucin e incluye tambin la
capacidad del sistema fotosinttico para fijar CO2.
Durante los primeros estadios de expansin foliar RS tiende a disminuir a medida que se
diferencia un mayor nmero de estomas y que el alargamiento y separacin de las clulas del
mesfilo incrementan la difusin gaseosa y disminuye la distancia a travs de la cual el CO 2 se
mueve en solucin hacia los cloroplastos de las clulas fotosintetizantes. Paralelamente, existe un
incremento en el nmero y tamao de los cloroplastos; en la concentracin de clorofila y protena
por cloroplasto. El resultado de estos cambios es un incremento en la capacidad del cloroplasto
para atrapar la luz y llevar a cabo la carboxilacin y otras reacciones involucradas en el proceso
fotosinttico. El incremento en el nmero de cloroplastos, tamao y funcionalidad, contribuyen a
disminuir el valor de RS a medida que la hoja se expande.
Cerca del momento de mxima expansin foliar RS comienza a incrementarse y disminuye
la actividad fotosinttica de la hoja (Figura 6). Una de las razones de este comportamiento est
asociado con una gradual disminucin de la cantidad de protena por hoja y por cloroplasto,
aunque los cambios en el espesor foliar que incrementan la distancia que debe recorrer el CO 2 en
solucin tambin juega un rol importante.
Durante los primeros estadios de crecimiento la tasa de respiracin de la hoja es alta,
caracterstica de tejidos en rpido crecimiento, pero tiende a caer a medida que el proceso de
expansin se completa y la hoja madura. En las especies con metabolismo fotosinttico C 3 (triosa
fosfato), la disminucin de la respiracin en oscuridad (escotorespiracin) se potencia por un
aumento en la tasa de fotorespiracin.
Figura 7: Cambios en el rea de la lmina, tasa de respiracin y fotosntesis en funcin del

tiempo.

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Figura 8: Tasas de importacin y exportacin de fotoasimilados durante la expansin de la lmina.

Desde la iniciacin del primordio y hasta el momento en que la lmina se expande la hoja
en crecimiento es un rgano heterotrfico que depende enteramente de los metabolitos
importados de otras hojas ms viejas (Figura 7 y 8). Gradualmente, a medida que se desarrolla la
actividad fotosinttica, la hoja se convierte en un productor de fotoasimilados y las exportaciones
se vuelven progresivamente menos importantes. Dado que el extremo de la hoja madura antes
que la base la hoja, en determinado momento, exporta de las regiones apicales e importa en las
regiones basales. La duracin de esta fase es variable y depende de la especie considerada.
Figura 9: Modelo de importacin y exportacin de fotoasimilados hacia y desde la hoja en

desarrollo.
El desarrollo del sistema vascular se halla estrechamente correlacionado con el modelo de
traslocacin de la hoja. La extensin de la zona meristemtica procambial desde la base del
primordio es rpida y el desarrollo acrpeto de las nervaduras principales est asociado con la
importacin durante las fases tempranas de expansin foliar. La exportacin de fotoasimilados se
produce hacia las nervaduras de quinto orden o superiores desde el pice en forma baspeta. En
muchas especies, las clulas del mesfilo asociadas con las nervaduras menores son mucho
mayores que los elementos asociados con las nervaduras principales y esto puede estar
relacionado con el proceso de descarga y traslocacin de fotoasimilados. Sin embargo, es
probable que la diferenciacin fisiolgica y el desarrollo de un mecanismo para la traslocacin de
azucares hacia el floema ocurra con mayor lentitud que la maduracin anatmica visible del
sistema floemtico.
La longevidad de las hojas est determinada slo indirectamente por factores genticos,
aunque estos ejercen un control directo sobre los procesos de senescencia, la cual puede ser
definida como los cambios que determinan el deterioro de un rgano y organismo que llevan
finalmente a la muerte del mismo. En el caso de las hojas estos cambios se hallan bien
documentados pero pobremente entendidos y pueden ser identificados a partir del momento que
la hoja alcanza la mxima expansin. La disminucin de la capacidad fotosinttica de la hoja
totalmente expandida ya ha sido mencionada. La senescencia foliar est asociada con un gradual
disminucin de clorofila y protena, especialmente la Fraccin I que incluye la enzima ribulosa
bifosfato carboxilasa, clave para fijacin fotosinttica de CO 2. La cantidad de ribosa total de los
cidos nucleicos disminuye tambin, aunque algunos tipos de ARN pueden incrementarse durante
la senescencia. Las enzimas asociadas con el catabolismo, tales como: proteasas y ribonucleasas
incrementan su concentracin o su actividad y, coincidente con esto, la cantidad de retculo
endoplasmtico rugoso y el nmero de ribosomas comienzan a disminuir. Finalmente la
membrana de los cloroplastos se desorganiza, se degenera el ncleo celular y la hoja muere.

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Durante la senescencia la traslocacin de la hoja contina y muchos de los productos

generados por los procesos catablicos as como las sales minerales mviles son transportados
hacia otros rganos (hojas jvenes y frutos) que se han convertido en destinos potenciales con
alta actividad metablica (Figura 9).
Figura 10: Cambios en la concentracin de clorofila y protenas durante la vida til de la hoja.
El proceso es parcialmente reversible y depende, entre otros factores, de la presencia de
otros destinos sobre la planta. Cuando una hoja es removida tempranamente el proceso de
senescencia se acelera, sugiriendo que otras partes de la planta pueden regular los cambios que
ocurren en ella y que las sustancias promotoras del crecimiento pueden estar involucradas.
Se ha encontrado que las citocininas retardan la senescencia de hojas cortadas y de
discos foliares. Las giberelinas y las auxinas tambin son efectivas. La evidencia sugiere que los
reguladores de crecimiento pueden afectar la tasa de sntesis de protenas y ARN en la hoja, pero
reducen tambin la tasa de desorganizacin celular, previniendo el aumento en la actividad de las
ribonucleasas y proteasas.
El proceso desde la iniciacin de un primordio foliar hasta la mxima expansin de la
lmina puede involucrar un tiempo variable dependiendo de la especie y las condiciones
ambientales. Se ha sugerido que las hojas con una larga vida til tienen mayores costos de
construccin debido a una importante inversin en compuestos estructurales. Por otro lado, se ha
mostrado que existe una correlacin entre los costos de construccin de las hojas y la ganancia
diaria de carbono. Esta relacin indica el tiempo requerido para reponer los fotoasimilados
utilizados en la construccin de las hojas.
Los costos de construccin de una hoja representan la cantidad de fotoasimilados
necesarios para proveer el esqueleto carbonado, el poder reductor y la energa qumica
involucrada en la sntesis de una unidad de peso seco de biomasa foliar. Los mismos varan segn
la composicin de los tejidos involucrados: es mayor en los rganos que contienen lpidos o lignina
y menor en rganos ricos en carbohidratos. Existe una disminucin de los costos de construccin
con el envejecimiento de la planta u rgano.
EFECTO DE LOS FACTORES AMBIENTALES

Los factores ambientales determinan no slo el tamao foliar (Figura 11) sino tambin el
funcionamiento de la hoja.

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Figura 11: Cambios en el rea foliar individual en funcin de la irradiancia PAR y el fotoperodo.
Luz
La intensidad de la luz, duracin y la calidad de la misma son importantes para la
expansin de la lmina. Aunque la respuesta del intercambio neto de carbono a la irradiancia
cambia segn la especie considerada existen comportamientos generales (Figura 12). Las hojas
creciendo en alta irradiancia tienen un mayor nmero de clulas que se generan a tasas mayores
y de mayor tamao que aquellas que crecen en irradiancias menores. Esto da como resultado una
mayor rea foliar total por planta. Por otro lado, la intensidad de luz tambin afecta la forma y el
espesor de las hojas; en alta irradiancia las hojas son ms gruesas con mayores clulas en el
mesfilo en empalizada, mientras que las expandidas en baja irradiancia son ms finas con un
mayor tamao en las clulas epidrmicas.
Figura 12: Acumulacin de CO2 en funcin del aumento en la irradianciaPAR para hojas creciendo
en dos situaciones lumnicas.
La tasa de expansin de la lmina es mayor a altas irradiancias; esto es el resultado de
mayores tasas de divisin y alargamiento celular y reflejan el hecho que la hoja que se est
desenrollando se vuelve autosuficiente en metabolitos respirables ms rpidamente. En muchas
especies, un incremento en la duracin del da determina un aumento en el espesor foliar.

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La calidad de luz es importante para especies que forman canopeos densos; un

incremento en la relacin rojo:rojo lejano determina un alargamiento de entrenudos y pecolos y
una reduccin del rea individual de cada hoja. Cuando la luz solar atraviesa diferentes estratos
de hojas existe un enriquecimiento en luz roja lejana debido a la utilizacin de la banda roja del
espectro por el sistema de fijacin fotosinttica de CO 2. Los cambios morfolgicos observados
indican la participacin del sistema de baja energa del fitocromo.
La absorcin de la radiacin fotosintticamente activa y su utilizacin por parte del
canopeo (biomasa area del cultivo) es difcil de cuantificar ya que en general depende de:
1) la proporcin de la irradianciaPAR que penetra el canopeo, la particin diurna en radiacin directa
y difusa y el ngulo de incidencia de la radiacin directa.
2) la superficie de absorcin (ndice de rea Foliar = LAI) y su arquitectura descripta por los
coeficientes de extincin de los dos componentes de la radiacin global (directa y difusa).
La tasa de asimilacin instantnea por unidad de rea foliar es una funcin de la luz
absorbida y la eficiencia de la planta en el uso de la radiacin, que depende a su vez, de la va de
asimilacin fotosinttica, el nivel del resto de los factores ambientales potencialmente limitantes
(temperatura, concentracin de CO2), el potencial agua de la planta y las relaciones fuente-destino
de los productos fotosintticos. La mayor parte de las especies bajo cultivo intensivo son plantas
-2 -1
con metabolismo C3 (tasas de fotosntesis neta < a 30 mg CO2 dm h ; saturacin lumnica de las
-2 -1
hojas < 1.100 mol m s y ptimos de temperatura entre 10 y 25 C) (Figura 13).
Figura 13: Relacin entre la irradiancia mxima (mol m

-1
da ) (Gimenez et al., 2002).
-2
-1
s ) y la integral de radiacin (MJ m
-2
Temperatura
El desarrollo en plantas puede ser definido como una secuencia de procesos ntimamente
relacionados. Los eventos fisiometablicos que ocurren en cada uno de ellos producen cambios
cuali y cuantitativos en la planta y afectan profundamente el rendimiento final.
Es posible definir la Tasa de diferenciacin (TD) como:
-1
TD = n . t
n: nmero de rganos diferenciados

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t: unidad de tiempo
La temperatura afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas controlando la velocidad
de los procesos bioqumicos (Q10). Un aumento de la temperatura incrementa generalmente la
tasa de desarrollo (TD). Si la tasa de crecimiento (TC) se incrementa en un nivel similar a la TD se
obtendr un rendimiento alto y precoz.
Sin embargo, muchas especies y cultivares muestran otro modelo ya que la respuesta de
la TC y la TD a una variacin en la temperatura es diferente. En estos casos, la combinacin de
cultivares precoces y altas temperaturas, determinan una cosecha temprana pero una disminucin
de la acumulacin de peso seco y del rendimiento final.
En trminos generales, el crecimiento puede ser definido como un incremento irreversible
de peso seco o volumen como una funcin del genotipo o la disponibilidad de los diferentes
factores ambientales.
La temperatura no es un factor de crecimiento que aporte energa o materiales
constituyentes (carbono) pero controla primariamente las tasas de las reacciones bioqumicas
(Figura 14). Dado que este factor controla el desarrollo de la planta a travs de los procesos
morfogenticos lo convierte en el elemento clave que controla la distribucin zonal de las especies
vegetales, los ciclos de crecimiento, las tasas de crecimiento y, por ende, los rendimientos.
Las plantas pueden sobrevivir y crecer dentro de lmites de temperaturas particulares las
que son difciles de especificar debido que dependen de la plasticidad generada por los procesos
de adaptacin durante el ciclo de crecimiento, la duracin del estrs de temperatura, el estadio de
desarrollo en el que se produce el mismo, el nivel de actividad o dormicin y el genotipo de cada
cultivar especfico.
Figura 14: Efecto de la temperatura sobre diferentes parmetros que definen el tamao foliar.

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Figura 15: Tasa de aparicin de hojas en funcin de la temperatura.
Figura 16: Cambios en el largo, ancho, espesor y rea foliar final en funcin de la temperatura.
En un rgimen de baja temperatura, la baja tasa de expansin de hojas inicial es seguida

por un largo perodo de altas tasas de crecimiento, lo que determina un retraso en el momento de
cosecha pero mayores rendimientos finales (Figuras 15 y 16).
Adems de la temperatura absoluta, es necesario considerar otros dos aspectos
relacionados con este factor ambiental:
Respuesta a la amplitud de la temperatura diurna: algunas especies no muestra respuestas
especficas a las temperaturas diurnas o nocturnas a menos que la temperatura nocturna sea
mayor que la diurna. En otras especies, las tasas de crecimiento se obtienen con una
temperatura diurna mayor mientras que una situacin inversa produce amarillamiento de hojas
y disminucin de la tasa de crecimiento.
Velocidad de respuesta a fluctuaciones en la intensidad de los factores de crecimiento: las
plantas reaccionan rpidamente a travs de variaciones en las tasas de fotosntesis,
respiracin y transpiracin ante cambios de temperatura o humedad relativa.
Agua
El crecimiento de las clulas foliares, como las de toda la planta, involucra un incremento
en contenido hdrico que se genera por absorcin en respuesta a un gradiente de potencial agua
entre dichas clulas y la fuente de resuministro hdrico que, en ltima instancia es el suelo
modificado o sustrato que sustenta la planta. El potencial agua de una clula foliar en expansin
tiene dos componentes principales: osmtico (solutos) y de presin (de la pared celular). El
potencial osmtico se halla controlado por el flujo de solutos hacia la clula y la tasa en que los

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mismos se convierten en polmeros, tales como las protenas y materiales de la pared celular.
Estos ltimos son particularmente importantes porque es el crecimiento de la pared celular el que
desarrolla la presin de turgencia y permite, en ltima instancia que ocurra la absorcin de agua.
La expansin foliar es directamente dependiente de la absorcin de agua y la velocidad de
respuesta es alta. El crecimiento celular se detiene cuando el contenido hdrico se acerca al 70%
debido a una reduccin del potencial de turgencia.
Si las plantas crecen por perodos prolongados con estrs hdrico es posible observar una
reduccin en el rea de hojas individuales, sin embargo, los resultados son complicados de
interpretar por el hecho que existe un efecto directo del estrs hdrico sobre la divisin y expansin
celular, pero tambin efectos indirectos sobre las tasas de fotosntesis y traslocacin de
fotoasimilados que deprime la cantidad de metabolitos disponibles para el crecimiento de las hojas
en expansin. La inhibicin de la sntesis de protenas en las clulas foliares y la reducida
disponibilidad de nutrientes inorgnicos suministrados por las races son efectos secundarios del
estrs hdrico que pueden afectar la expansin foliar.
Nutrientes
La hoja en expansin es el destino principal para los nutrientes inorgnicos, de los cuales
el nitrgeno, fsforo, potasio y magnesio son especialmente importantes (Figura 17). Los
elementos requeridos para el crecimiento son suministrados directamente del suelo a travs del
xilema o a partir de la redistribucin de materiales previamente almacenados en hojas viejas ya
senescentes. La importacin de nutrientes por la hoja en desarrollo puede prolongarse por largos
perodos. En algunos casos, la hoja sigue importando nutrientes (nitrgeno y fsforo) an cuando
ya se ha convertido en exportadora de los mismos, dando como resultado un balance neutro.
Bajo condiciones de baja fertilidad, es comn que se inicien pocas hojas y se reduzca el
rea expandida de cada una. En esta situacin existe una reduccin tanto en el tamao como en
el nmero de clulas por hoja, pero no est claro si se afecta la duracin de la expansin foliar o si
el suministro de nutrientes inorgnicos afecta directamente la tasa de divisin celular. En
condiciones extremas de estrs, se reduce el nmero de cloroplastos de las clulas del mesfilo y,
junto con la reduccin en el contenido de clorofila y los cambios en la estructura fina de los
plstidos, se afecta la tasa fotosinttica. Este ltimo cambio, puede afectar el crecimiento de las
hojas jvenes por la reduccin en la disponibilidad de fotoasimilados requeridos para su desarrollo.
Figura 17: Efecto de niveles crecientes de nitrgeno sobre el rea foliar mxima.
Los efectos de una deficiencia mineral son caractersticos para cada nutriente pero su
visualizacin depende de la movilidad del in dentro de la planta.

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Plagas y enfermedades
Cuando una planta en crecimiento es atacada por virus, bacterias u hongos, por insectos u
otras plagas animales, el crecimiento foliar se ve afectado y el nmero, tamao y eventualmente la
forma de las hojas puede alterarse. El problema es establecer una relacin directa entre el ataque
de la plaga o el patgeno y el dao a las hojas o si los cambios que se observan son una
respuesta a infecciones en otras partes de la planta. Como la tasa fotosinttica de las hojas
infectadas se reduce significativamente, es probable que la disminucin en el tamao de las hojas
est asociada con la menor cantidad de fotoasimilados disponibles para las hojas jvenes an en
desarrollo. La reduccin del rea foliar fotosintetizante puede estar asociada con la ingestin por
parte de insectos con aparato bucal masticador.
ESPECIES HORTCOLAS
Lechuga (Lactuca sativa L.)
Adems del efecto sobre la morfologa foliar, la luz y la temperatura son los principales
determinantes de la tasa de crecimiento en lechuga, expresado como un incremento en el nmero
de hojas. A medida que se dispone de un adecuado suministro de agua y nutrientes, un
incremento en la temperatura entre 10 y 30C y del nivel de luz fotosintticamente activa entre 1 y
-1
-1
26 MJ m da aumenta el nmero de hojas expandidas por unidad de tiempo. Esto se materializa
finalmente en una mayor biomasa por planta y mayores rendimientos a la cosecha.
Para obtener elevados rendimientos en lechuga es necesario orientar las prcticas
culturales a una mayor captacin de la energa lumnica disponible para obtener un rpido
crecimiento inicial. Cuanto ms rpidamente se alcance el IAF crtico mayor ser la eficiencia de
conversin de la radiacin incidente en un crecimiento efectivo. Esto es posible lograrlo en
condiciones de campo, reemplazando la prctica normal de iniciar el cultivo a partir de semilla por
el transplante de plantines en contenedores pequeos (bandejas multiceldas).
Cuando se utilizan invernaderos calientes con el objetivo de mejorar la temperatura se
debe considerar que la combinacin de bajas irradiancias y altas temperaturas puede generar
hojas largas y finas que dificultarn la formacin de la cabeza. El tiempo requerido para producir
una cabeza de tamao comercial disminuye a medida que la irradiancia se incrementa. En
condiciones de campo, la respuesta a un incremento en la radiacin incidente puede tener un
efecto adverso debido al incremento de la temperatura y la reduccin del estado hdrico de la
planta en ambientes calurosos.
La temperatura ptima para el crecimiento de la lechuga se ubica cerca de los 18C con
un rango que va entre 7 y 24C. A temperaturas mayores, las plantas sufren una alta incidencia de
floracin prematura y sndrome de tipburn.
La temperatura es el principal factor que determina
la tasa de crecimiento de la lechuga durante la fase de emergencia de la plntula y el perodo de
crecimiento subsiguiente. La tasa de crecimiento depende de la temperatura del pice de
crecimiento, y este rgano se halla localizado cerca de la superficie del suelo en esta planta que
presenta un hbito de crecimiento en roseta. Por esta razn, existe una mejor correlacin entre la
temperatura del suelo y el crecimiento que cuando se utiliza la temperatura del aire.
La cabeza de la lechuga es un conjunto de hojas alrededor del punto de crecimiento
apical de la planta. El proceso de formacin de la cabeza se apoya en una serie de cambios en la
morfologa y orientacin de las hojas para transformar la estructura en roseta de la planta a base
de hojas horizontales con hojas que se vuelven progresivamente ms erectas y curvadas. Este
cambio en la morfologa de la planta es acompaado por una curvatura interna de la nervadura
central y ensanchamiento de la hoja. La formacin de la cabeza es el resultado de la acumulacin
de hojas jvenes asociado con hojas grandes, una baja tasa de elongacin del tallo, pecolos
cortos y una alta tasa de produccin de hojas.

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La forma de la hoja es influida por las condiciones ambientales bajo las cuales crece la
planta. Con bajas irradiancias, las hojas tienden a ser ms anchas, con una reducida relacin
largo:ancho. La temperatura interacta con la luz, disminuyendo el ancho a medida que aumenta
la primera. Cuando aumentan tanto la temperatura como la radiacin fotosintticamente activa se
obtienen hojas estrechas y largas.
El agregado de giberelinas a plantas de lechuga causa cambios morfolgicos en la forma
de las hojas similares a los encontrados en plantas creciendo en bajas irradiancias y altas
temperaturas.
Al estudiar las bases celulares para estas respuestas se encontr que el ancho de la hoja
estaba directamente correlacionado con el nmero de clulas de la lmina foliar, determinado por
la duracin del estadio de divisin celular del primordio foliar en desarrollo. El largo de la hoja se
encuentra determinado por el largo de cada clula individual de la nervadura central de la hoja.
Otro factor morfolgico que influye sobre la formacin de la cabeza es el largo del tallo.
Las condiciones ambientales que favorecen la floracin prematura, tales como fotoperodos largos
y temperaturas altas impiden tambin la formacin de la cabeza.
Bajo condiciones de campo, los cultivares de lechuga, producen 13 a 20 hojas antes que
comience la formacin de la cabeza. El momento en que se observan las primeras hojas que van
a dar origen a la cabeza es crtico para determinar el tamao final de la misma.
El tamao y peso de las semillas presenta una correlacin positiva con el peso de la
cabeza final. La capacidad para formar una cabeza compacta es un carcter gentico
cuantitativo relacionado con la presencia de hojas anchas desde la base de la planta.
Sin embargo, la capacidad de formacin de la cabeza est influida por el ambiente
durante la fase de produccin. En perodos de baja irradiancia, las lechugas son menos
compactas si el rgimen trmico es superior a los 20C; un efecto opuesto se da con temperaturas
bajas. El valor de la temperatura nocturna es particularmente importante para este proceso,
existiendo un requerimiento de alternancia de temperaturas entre el da y la noche, ya que son
necesarias temperaturas entre 17 y 28C (da) y 3-12C (noche). Las temperaturas ms bajas
pueden incrementar el crecimiento vegetativo, mientras que a regmenes trmicos ms elevados
se estimula la floracin prematura. El proceso se acelera con fotoperodos largos.
El perodo de crecimiento relativamente corto de la lechuga permite generar ms de un
turno de cosecha por ciclo anual de produccin, lo cual es una herramienta tecnolgica para
maximizar la productividad comercial. Cuando se trabaja con cultivares de hojas sueltas o que
forman una cabeza laxa un tamao mnimo de cosecha se encuentra cercano a los 110 g de peso
fresco. Es posible estimar la fecha de cosecha y la productividad esperada en funcin de la
disponibilidad ambiental de temperatura y radiacin fotosintticamente activa.
Sin embargo, cuando se trabaja con cultivares que forman una cabeza bien definida,
estas estimaciones son ms complicadas. Cuando se utiliz la suma de unidades de temperatura
-1
(C da ) durante el ciclo de crecimiento, la estimacin fue deficiente. Corrigiendo la temperatura
con los niveles de irradianciaPAR, se mejor la prediccin. Otra aproximacin ha sido modelar el
efecto de la temperatura y la irradianciaPAR sobre la ganancia de peso fresco de la cabeza a partir
del momento que comienza la involucin de las hojas.
Apio
La planta de apio est formada por un tallo corto y una roseta de hojas que alcanza 60 cm.
de altura en el momento de la cosecha. El rendimiento comercial se maximiza al producir muchas
hojas con pecolos largos y anchos. La tasa de formacin de hojas es temperatura dependiente y
tanto las bajas como las altas temperaturas retardan la expansin foliar. Los das largos naturales
o artificiales tambin reducen la produccin de hojas.

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Dado que el crecimiento de las hojas se ve afectado por altas temperaturas, las plantas de
apio que crecen durante el verano generan pecolos ms cortos. Se han introducido al mercado
comercial variedades tolerantes a altas temperaturas. Por otro lado, el largo del pecolo ha sido
usado para predecir el rendimiento en peso fresco a la cosecha.
Los fotoperiodos largos incrementan el rea individual de cada hoja mientras que los das
cortos tienen efectos inversos por lo que las hojas son ms pequeas.
El efecto negativo de las altas temperaturas puede ser revertido por la aplicacin de cido
giberlico (GA3), aunque la respuesta es ms importante en las hojas nuevas (internas) que sobre
las externas. Sin embargo, el tratamiento con GA3 puede tener efectos negativos, ya que reduce la
tasa de produccin de hojas, induce o incrementa la floracin prematura e incrementa la
susceptibilidad a enfermedades.
Se ha encontrado que el apio requiere entre 23 y 34 litros de agua para producir 1 kg. de
biomasa fresca y 33 a 50 litros de agua para producir 1 kg. de producto comercializable.
El apio muestra una elevada produccin de biomasa, que slo es superada por la caa de
azcar. Las hojas de apio creciendo en sistemas forzados son capaces de tasas fotosintticas
-2 -1
excepcionalmente altas (35-65 mg CO2 dm h ) en relacin con otras especies C3 y an con la
-2 -1
caa de azcar que pertenece al grupo de las C4 (42-49 mg CO2 dm h ). Por otro lado, el punto
de compensacin de CO2 en apio es inusualmente bajo para una planta C3. Dado que la respuesta
a la temperatura es similar a otras especies dentro de este grupo, la suma de estos factores
explica la alta productividad de esta especie.
Los dos principales productos fotosintticos son la sacarosa y el azcar hidrogenado
manitol. La sacarosa es producida y utilizada por todas las hojas mientras que el manitol es
sintetizado en hojas maduras, utilizado por las hojas jvenes y almacenado como uno de los
principales productos de reserva. Los dos carbohidratos son producidos en el mesfilo y
traslocados en el floema de las hojas. Los pecolos almacenan principalmente manitol, glucosa y
fructosa pero muy poca sacarosa.
III. Repollos
El proceso de formacin de la cabeza en repollo es similar al descrito para lechuga. El
montaje de capas de hojas cubriendo el punto de crecimiento requiere la presencia de un tallo
corto durante la formacin de la misma. En el momento que este proceso comienza, las hojas se
vuelven ms anchas y en posicin ms erectas. El curvado del borde de las hojas hacia adentro,
combinado con una posicin ms erecta de la misma, determina finalmente la formacin de la
cabeza. La tasa de produccin de hojas contina alta a pesar del aumento en las restricciones
fsicas que se generan a medida que avanza el proceso. Se forma un mayor nmero de hojas y la
cabeza aumenta su peso y firmeza hasta que llega a una densidad aceptable de cosecha. El
tamao de la cabeza a madurez comercial depende del cultivar y las prcticas culturales previas:
el espacio disponible para el crecimiento de cada planta, la disponibilidad de agua y nutrientes.
Se ha indicado la importancia de las hojas con una posicin erecta en repollos y coles
chinas en la provisin de fotoasimilados durante las primeras fases de formacin de la cabeza y
en generar un ambiente adecuado para permitir que las hojas jvenes crezcan con una posicin
ms erecta. La eliminacin de las hojas internas justo en el momento de la formacin de la
cabeza deprime marcadamente el proceso y da como resultado la aparicin de hojas nuevas de
disposicin horizontal, mientras que la eliminacin de las hojas externas tiene slo un pequeo
efecto sobre la formacin de la cabeza.
Los efectos hormonales relacionados con la formacin del rgano cosechable han sido
poco investigados. El agregado de auxinas sobre la superficie abaxial y cerca del extremo de la
hoja determina un crecimiento ms erecto, mientras que si se aplica auxina en el lado opuesto el
crecimiento posterior es ms horizontal. Esto implica que el movimiento de las auxinas desde la
cara adaxial a la abaxial puede ser responsable, en parte, del cambio en curvatura de la hoja
relacionado con la formacin de la cabeza.

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El perodo de formacin de la cabeza finaliza cuando se alcanza un tamao ptimo. Si las

cabezas no son cosechadas en ese momento, la posterior expansin de las hojas internas y el
crecimiento del tallo determinan el rajado de la misma. El crecimiento del tallo no se iniciar hasta
que la planta haya recibido temperaturas suficientemente bajas relacionadas con la induccin
floral.
El rendimiento comercial del repollo se basa en dos componentes principales: el nmero
de plantas por unidad de rea y el tamao de la parte cosechable de cada planta. La productividad
es modificada por cambios en tamao de estos dos componentes y por la duracin del ciclo de
cultivo.
El tamao de la cabeza se halla relacionado con el espacio disponible por planta. A
medida que la densidad de plantacin disminuye, la cabeza adquiere mayor tamao, aunque la
respuesta final tiene un alto componente varietal. La competencia se basa tanto en la
disponibilidad de luz como de nutrientes. Existe una sensibilidad a niveles de nitrgeno deficientes
especialmente durante los primeros estadios de formacin de la cabeza, y de fsforo y potasio
durante la expansin de las hojas exteriores. Se ha establecido una disminucin del 50% en el
rendimiento cuando al proporcin de N:P:K disminuye por debajo de l 1,3 - 0,1 - 0,3.
Un factor que reduce el crecimiento de la planta y el peso de la cabeza son los daos
mecnicos al sistema radical derivados de las prcticas culturales y suelos con una alta densidad.
Cualquier factor de estrs que determine un pobre crecimiento de la planta reduce el tamao final
de la cabeza: estrs hdrico, exceso de humedad en el suelo, ataque de plagas y enfermedades y
deficiencias de nutrientes por competencia debido a la presencia de malezas.
Al igual que en el caso de lechuga, el inicio de la formacin de la cabeza es el periodo
ms importante para establecer el tamao final de la misma. Se ha indicado que el 40% de los
fotoasimilados producidos por toda la planta se traslocan para sustentar la formacin de la misma.
La temperatura ptima de crecimiento se encuentra entre 16 y 18C, pero esta especie es
normalmente cultivada en un rango de temperatura ms alto. En estas situaciones, la duracin del
ciclo de cultivo se acorta y el rendimiento se reduce.
La maduracin del cultivo vara significativamente con un cambio en la densidad de
plantacin. Cuando el espaciamiento se reduce de 38 a 8 cm. entre plantas, la fecha de cosecha
se incrementa de 106 a 154 das. Este es un indicio complementario que el nivel de recursos,
entre ellos el nivel de radiacin disponible, determina la tasa de crecimiento y la finalizacin del
ciclo de produccin.
Esprrago
Es una planta en cuyo rizoma se producen mecanismos de acumulacin de reservas as
como la formacin de nuevos rganos. La planta vegeta cuando la temperatura se encuentra por
encima de 10C.
Las reservas formadas en la parte area son acumuladas en forma de hidratos de carbono
y protenas en las races principales. Las reservas acumuladas durante el ao anterior son el
factor ms importante que determina la emisin de turiones en el ciclo productivo siguiente a partir
de la masa rizomatosa. La duracin promedio de una plantacin comercial de esprragos es de
10-15 aos.
Desde el punto de vista agronmico, en un cultivo de esprragos se distinguen las
siguientes fases:
I) Fase de formacin de araas: es el perodo que transcurre entre la siembra y la formacin de
la planta, con un rizoma suficientemente desarrollado para el transplante. Suele durar entre 1 y 2
aos.

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II) Fase improductiva: comienza con la plantacin de las araas obtenidas en los semilleros. Esta
fase suele durar 2 aos y no se cosechan los turiones formados sino que se dejan vegetar para
que exporten fotoasimilados a las races carnosas.
La estructura del suelo influye el desarrollo del sistema radicular, el grado de
enraizamiento y el crecimiento de la planta. Cuando una reduccin en el crecimiento de las races
en el estrato superficial del suelo no es compensado por un incremento de races a mayor
profundidad tanto el crecimiento de la planta como la productividad futura se reduce.
III) Fase productiva: se pueden distinguir tres perodos.

Perodo de recoleccin: se cosechan los turiones antes que se diferencien vegetativamente en
ramas y hojas. Suele coincidir con el perodo primaveral.
El crecimiento de los turiones se halla controlado por un mecanismo de dominancia apical
que se incrementa a medida que avanza la estacin de crecimiento. Los turiones que alcanzan un
tamao comercializable (> 20 cm.) suprimen la aparicin de turiones adyacentes ms
eficientemente que los turiones ms cortos. Cuanto mayor es el perodo entre el inicio del
crecimiento de un turin y su cosecha mayor el tiempo requerido para que se inicie un segundo
turin; este fenmeno hace imprescindible una rutina de cosecha de turiones rpida y regular.
Perodo vegetativo: no se cosechan los turiones permitiendo que se transformen en tallos con
ramas y hojas. En este perodo se produce la acumulacin de sustancias de reservas en el rizoma,
la floracin y la fructificacin.
Esta etapa es crtica para maximizar el rendimiento futuro y la supervivencia de la planta.
Depende del tamao y la edad de la planta ya que si se logra una correcta acumulacin de
reservas es posible maximizar la tasa de crecimiento durante ciclos prolongados. Cualquier
circunstancia que genere un estrs durante este perodo: ataque de plagas y enfermedades;
estrs hdrico, competencia con malezas, puede afectar el comportamiento en los aos
posteriores.
Durante cada estacin de crecimiento se elongan los tallos areos fotosintetizantes y
despus que este proceso se ha completado se inician las yemas que darn origen a los turiones.
Aunque el desarrollo de estas yemas se halla bajo control gentico se ha encontrado que un
estrs hdrico puede disminuir tanto el tamao como el nmero de yemas y reducir el rendimiento
al ao siguiente.
A medida que el esprrago crece una mayor proporcin de los fotoasimilados es
particionado a la araa y menos a los tallos areos. Una araa de gran tamao es un requisito
para obtener altos rendimientos ya que produce mayor biomasa verde, acumula una mayor
cantidad de fotoasimilados y genera yemas iniciales de turiones de mayor tamao y nmero.
Se ha encontrado que los nuevos hbridos particionan una mayor proporcin de los
fotoasimilados a las araas que los cultivares de polinizacin abierta a niveles similares de rea
foliar. Esta respuesta est relacionada con una menor tasa respiratoria, mayor tasa fotosinttica,
mejor arquitectura de la planta para aprovechar la luz disponible y un incremento en la calidad de
los carbohidratos almacenados.
Perodo de reposo: propio de regiones templadas durante el otoo e invierno. Las plantas dejan
de crecer y se podan los rganos areos.
La temperatura es un factor importante en el ritmo de crecimiento de los turiones (1,8 cm.
-1
-1
da a 13C y 3,0 cm. da a 17C).
El sexo de las plantas de esprragos influye tambin sobre la produccin de turiones. Los
pies masculinos tienen una mayor productividad y precocidad aunque presentan turiones de
menor tamao que los pies femeninos.

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Todos los tejidos verdes de la planta de esprrago son capaces de fotosintetizar, aunque a
tasas diferentes. Los cladodios son la fuente principal de asimilacin de CO 2. Los turiones tienen
una baja concentracin de clorofila y una reducida densidad estomtica en comparacin con los
tallos areos tpicos. Esto es una limitante para la fijacin fotosinttica hasta que se desarrollan los
cladodios. La tasa de asimilacin neta se incrementa a medida que se desarrolla el canopeo y
disminuye cuando senesce al final del ciclo anual.
La fotosntesis neta en esprrago se incrementa a medida que aumenta el nivel de luz. El
-2
-1
punto de compensacin lumnica se encuentra entre 15 y 30 mol m s con un punto de
-2
-1
saturacin lumnica entre 200 y 450 mol m s . Los bajos niveles de estos dos parmetros
sugieren un comportamiento de tolerancia a bajas irradiancias y explican la baja tasa de
asimilacin neta con respecto a otras especies hortcolas. Esto es debido a la morfologa de los
cladodios y la arquitectura area de la planta.
La temperatura ptima para el proceso fotosinttico es menor a 20C. A temperaturas ms
altas la tasa de asimilacin cae bruscamente. Dado que se ha encontrado una temperatura ptima
por encima de 35C cuando se utilizaron clulas de mesfilo aisladas, se ha sugerido que la
disminucin de la fotosntesis neta a altas temperaturas se hallara ntimamente relacionada con el
cierre de estomas ante un desfasaje entre la evapotranspiracin y el resuministro hdrico a partir
de las races.
El esprrago es una planta que acumula fructanos (fructosa cuando se hidroliza) como
carbohidratos de reserva. Existen diferencias estacionales en la concentracin de carbohidratos en
las races. Los niveles de carbohidratos disminuyen lentamente durante el periodo de cosecha en
la medida que los azcares son utilizados para el crecimiento de los turiones. Con posterioridad a
la cosecha, cuando se expanden los tallos areos, la concentracin de carbohidratos cae
violentamente. Despus que la parte area comienza a ser autosuficiente se incrementa la
concentracin de carbohidratos y alcanza los niveles previos a la cosecha a mediados o fines del
verano. Las pequeas fluctuaciones en los niveles de azcares durante el verano se hallan
relacionadas con la produccin peridica de nuevos tallos.
A medida que la temperatura disminuye durante el otoo el canopeo comienza a senescer
y se induce la dormicin. Los niveles de sacarosa de la parte area se incrementan cuando las
bajas temperaturas disminuyen la translocacin de fotoasimilados. Los niveles de sacarosa en las
races se incrementan durante el perodo de dormicin. La paulatina acumulacin de sacarosa en
la araa puede ser un estmulo endgeno para la brotacin de las yemas dormidas cuando
aumentan las temperaturas.
Se ha indicado que las races de almacenamiento formadas en el ao anterior suministran
la mayor parte de los carbohidratos utilizados en la brotacin del ao siguiente. Esto es posible
porque las nuevas races de almacenamiento se hallan muy prximas a las yemas con
potencialidad de crecer, sin embargo, debido al pequeo tamao de las mismas se ha sugerido
que otras partes del rizoma deben contribuir con fotoasimilados para mantener un crecimiento
sostenido de los nuevos turiones,
Cuando se aument el perodo entre cosechas de 3 a 6 semanas en plantas de esprrago
de dos aos disminuy significativamente el nivel de carbohidratos durante el perodo vegetativo.
Tambin se redujo el peso total particionado a la araa en comparacin con menores intervalos de
cosecha.
La productividad de un cultivo de esprragos se halla influida por diversos factores:

Duracin del perodo de cosecha: esta labor que se realiza a partir de primavera es una
operacin laboriosa e intensiva que requiere una recoleccin diaria o cada dos das. La misma se
extiende durante 2 a 8 semanas dependiendo de la edad de la plantacin. Prolongando el perodo
de cosecha se incrementa el rendimiento (nmero y peso de los turiones) pero se disminuye el
porcentaje de turiones largos. Sin embargo, si el perodo de cosecha se extiende demasiado la
excesiva reduccin de carbohidratos en las races, el reducido nmero de tallos que permanecen

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sobre la araa para reconstituir el canopeo, la disminucin del tamao del rea fotosintticamente
activa, la reduccin en la acumulacin de carbohidratos generados por la parte area y la
disminucin en la iniciacin de yemas tienen efectos detrimentales a largo plazo sobre el
rendimiento de la esparraguera.
Temperatura: tanto la temperatura del suelo como la del aire juegan un rol importante en la
ruptura de la dormicin de las yemas y en el crecimiento de los turiones. Se requieren como
mnimo 5C en el suelo para la brotacin de las yemas aunque existen variaciones relacionadas
con la edad de la planta y la variedad.
Dado que el crecimiento de los turiones es funcin de la temperatura de suelo, al
aumentar la densidad de plantacin se reduce la produccin. Esta baja tasa de desarrollo de los
turiones disminuye el rendimiento total pero incrementa el nmero y peso de turiones ms largos.
El uso de acolchado de suelo (mulching) se utiliza en muchas especies hortcolas para
incrementar la temperatura de suelo y adelantar el crecimiento de la planta no en recomendable
para esprrago. El acolchado incrementa el rendimiento total pero no el nmero de turiones
cuando se utiliza en esprrago blanco; en esprragos verdes, el acolchado crea problemas
durante la cosecha dado que restringe la emergencia de los turiones.
Una vez que el tallo ha emergido, la temperatura del aire se vuelve ms importante que la
del suelo. El crecimiento de los turiones se incrementa linealmente entre 10 a 32C y en forma
curvilnea por debajo de 10C. El tamao de la planta tambin influye en la respuesta a la
temperatura. La elevada tasa de crecimiento del turin en altas temperaturas requiere una
cosecha ms frecuente para mantener la calidad comercial. Sin embargo, las temperaturas
elevadas tambin estimulan la ramificacin del turin, un aspecto que reduce la calidad comercial.
A medida que se incrementa la temperatura el turin se ramifica cuando alcanza un tamao
menor.
Nivel hdrico del suelo: el esprrago ha sido clasificado como una especie tolerante a la sequa
aunque se ha indicado que el rendimiento responde favorablemente al riego suplementario. El
mejor crecimiento de las plntulas se observa cuando el suelo se mantiene cerca de la capacidad
de campo. El riego durante la fase de establecimiento incrementa la supervivencia de las araas y
la productividad durante los primeros aos de produccin.
El riego suplementario no parecera ser necesario durante el perodo de cosecha ya que el
requerimiento hdrico de la planta es bajo y un elevado contenido hdrico puede disminuir la
temperatura de suelo con el correlativo efecto sobre el crecimiento de los turiones y la
productividad comercial. Sin embargo, un excesivo dficit hdrico durante la primavera puede
alargar los turnos de cosecha con una disminucin del rendimiento.
Situaciones de estrs hdrico severo durante el crecimiento puede ocasionar
marchitamiento y muerte de la parte area disminuyendo la capacidad fotosinttica de la planta y
la acumulacin de carbohidratos en las races. El riego, en estas condiciones, incrementa el
nmero o el tamao de los turiones. Si el nivel hdrico es alto durante los meses de verano los
rendimientos del ao prximo normalmente se incrementan.
En aquellas reas donde la temperatura no restringe el crecimiento del esprrago
induccin de la dormicin y el reinicio del crecimiento se regula con el suministro de agua.
la
Nutricin mineral: el nitrgeno es el nutriente que mayor impacto tiene sobre el rendimiento
cuando se aplica despus del perodo de cosecha y no antes. Los niveles de fertilizantes se hallan
relacionados con el grado y frecuencia de riego. Las aplicaciones pequeas y frecuentes de
nitrgenos se recomiendan en reas en donde la estacin de crecimiento es larga y las tasas y
frecuencia de riego son altas.
Arginina y asparagina son los principales aminocidos libres asociados con la acumulacin
de nitrgeno en las races de almacenaje. Los aminocidos, de la misma forma que los

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carbohidratos, disminuyen rpidamente cuando los nuevos tallos se desarrollan durante la

primavera. Los mismos suministran los requerimientos de nitrgeno para el crecimiento y
funcionamiento metablico de los nuevos turiones y tallos areos en primavera. Sin embargo, la
acumulacin de aminocidos en las races de almacenamiento hasta niveles cercanos a los de
pre-cosecha requiere la utilizacin del nitrgeno almacenado en los tallos areos. El incremento en
los niveles de aminocidos en las races se halla asociado con la senescencia de los tallos areos
y la redistribucin del nitrgeno presentes en los mismos. Presumiblemente, las aplicaciones de
fertilizantes despus del perodo de cosecha asegurara alcanzar los niveles de nitrgeno
necesarios para un vigoroso reinicio del crecimiento luego del perodo de dormicin.
El esprrago tiene bajos requerimientos de fsforo y potasio aunque el agregado de
ambos incrementa los rendimientos. El agregado de fsforo se realiza generalmente antes de la
plantacin.
Diferenciacin de sexos: las plantas masculinas generalmente alcanzan un mayor rendimiento

con turiones de menor tamao, permiten cultivos ms precoces, intervalos de emergencia
menores entre turiones cercanos y una menor tasa de mortalidad en comparacin con plantas
femeninas.
Se ha indicado que las plantas femeninas, a pesar de desarrollar una mayor rea foliar,
tienen menor eficiencia fotosinttica y producen menor produccin y acumulacin de
fotoasimilados por unidad de tiempo.
La posibilidad de generar hbridos con la totalidad de plantas masculinas permitira un
incremento significativo de la productividad comercial a igualdad del resto de las variables
analizadas precedentemente.
Repollito de Bruselas
Inicialmente la planta produce hojas y, una vez alcanzado un nmero de hojas o tamao
crtico, se inicia la formacin de cogollos laterales:
El ritmo de crecimiento, medido en nmero de hojas formadas, es variable segn los
distintos cultivares. Las variedades precoces forman un mayor nmero de hojas en un mismo
perodo de tiempo medido desde la siembra.
El producto comercializable es una yema en la axila de la hoja. El nmero de yemas
axilares depende del nmero de nudos producidos por la planta. La tasa de produccin de nudos
se incrementa desde diciembre y se mantiene constante hasta marzo; sin embargo, la mitad de los
botones potencialmente cosechables se generan hasta mediados de enero. Algunos nudos
producen botones que no alcanzan un tamao comercial y otros no forman yemas axilares. A
partir de marzo disminuye la produccin de nudos hasta que la planta finaliza su vida til con la
aparicin de primordios florales.
Para alcanzar altos rendimientos en un cultivo de repollito de Bruselas se debe obtener un
elevado nmero de plantas por unidad de rea con muchos cogollos de tamao comercializable.
Un incremento en la densidad de plantas produce una disminucin en el tamao de cada
planta y una reduccin en la tasa de crecimiento de las yemas individuales. Un cambio en la
densidad de plantacin tiene poco efecto sobre el nmero de yemas por planta pero reducen
significativamente el tamao de los cogollos a cosecha. Este aumento en la densidad de
plantacin incrementa el rendimiento total slo cuando el ciclo de produccin es lo suficientemente
prolongado para que el mayor nmero de cogollos posibles alcancen un tamao comercializable.
-2
La produccin de repollito de Bruselas en poblaciones densas (8-10 plantas m ) en

-2
relacin a la densidad normal de 3-5 plantas m genera tambin un incremento en el riesgo de
patgenos foliares que afectan el cogollo y pueden reducir su calidad comercial.

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Otro aspecto importante relacionado con el rendimiento en esta especie es la distribucin

de tamao de los cogollos sobre el tallo. En condiciones normales de espaciamiento los cogollos
ms bajos crecen primero y los superiores ms tarde con una marcada disminucin de tamao. En
altas densidades de plantacin la uniformidad de tamao se incrementa, facilitando la cosecha
mecnica en una sola pasada.
El incremento en la uniformidad de tamao de los cogollos se logra tambin con la
eliminacin del pice de crecimiento de la planta, generalmente cuando los primeros cogollos
alcanzan un dimetro de 1-2 cm. Esta operacin se realiza manualmente y requiere un uso
intensivo de mano de obra. Se ha indicado que la eliminacin del pice de crecimiento permite
que los fotoasimilados destinados al crecimiento del tallo y hojas nuevas se dirijan a las yemas en
desarrollo.
El momento en el que se realiza este trabajo es crtico para la respuesta de la planta. Si el
pice se elimina antes que los repollos hayan iniciado su formacin las yemas axilares superiores
pueden producir hojas inhibiendo el alargamiento de las yemas. Si el tratamiento se realiza ms
tarde, permitiendo que un mayor nmero de nudos se formen sobre la planta, se incrementa el
rendimiento final. Sin embargo, la decapitacin demasiado tarda elimina los efectos benficos
sobre el crecimiento de las yemas axilares. Generalmente, esta operacin es realizada en
cultivares tempranos y en cultivos con altas densidades de plantacin.
Un aspecto principal en la determinacin del rendimiento es el momento de iniciacin de
cogollos al final de la estacin de crecimiento. Este proceso se halla influido por la edad de la
planta, el grado de dominancia apical y el genotipo. El inicio del crecimiento exponencial del
cogollo coincide con la mxima acumulacin de peso seco. Este proceso se verifica
progresivamente ms tarde a medida que se atrasa la fecha de plantacin y, aunque no se ve
modificado por la densidad de plantacin, reduce los rendimientos potenciales.
Los requerimientos de temperatura para una produccin ptima es de 17-21C durante los
3-4 meses de crecimiento foliar, seguido por dos meses a 12C durante la formacin de cogollos
axilares en cultivares de maduracin tarda.
Especies umbrfilas ornamentales

Los ambientes donde evolucionaron estas especies, caracterizado por temperaturas entre
20 y 35C, ausencia de inviernos fros, abundancia de precipitaciones, bajas irradiancias y
enriquecidos en luz rojo lejana han generado la mayor parte de las plantas perennes de follaje
ornamental cultivadas para su utilizacin en ambientes umbrosos.
Las especies utilizadas como plantas de interior tienen, en su gran mayora, un origen
tropical o subtropical. Por tal motivo, las temperaturas mnimas sugeridas para mantener tasas de
crecimiento uniforme durante la fase de produccin comercial estn entre 16 a 21 C. La habilidad
para soportar cortos perodos de fro (por encima de 0 C) sin mostrar lesiones visibles vara
considerablemente entre especies.
La tecnologa de produccin de plantas de follaje ornamental en nuestra rea de influencia
se basa en extrapolaciones de sistemas productivos ms desarrollados. Uno de los aspectos ms
crticos es la falta de conocimiento acerca del funcionamiento fisiolgico de especies ntimamente
emparentadas que, en la prctica, se manejan como productos equivalentes, tal el caso de la mayor parte de las especies Arceas.
La productividad de un establecimiento comercial est estrechamente correlacionada con
la tasa de aparicin y desarrollo de hojas, y el tamao final de cada hoja individual. El tamao
foliar alcanzado depende, a su vez, de la interaccin entre el genotipo de la especie y los factores
ambientales tales como, luz, temperatura, concentracin de CO2 y humedad relativa.
A pesar de que existe una nutrida bibliografa sobre la dinmica de crecimiento foliar, la
proporcin de trabajos realizados en especies umbrfilas absolutas es mnima y, en casi todos los

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23
casos, se ha puesto nfasis exclusivamente en la adaptacin ecolgica o la respuesta en

condiciones controladas. Un aspecto poco explorado es el comportamiento de las mismas en condiciones de cultivo comercial, donde ms de un factor ambiental puede estar actuando en la
modulacin del crecimiento y la expresin del tamao final de las hojas.
El ambiente lumnico tradicionalmente heterogneo dentro de un invernculo comercial de
plantas de follaje, origina cambios sustanciales en el proceso fotosinttico y, por ende, en la
productividad de las plantas. Este factor no solamente afecta la tasa de crecimiento a travs de
sus efectos sobre el intercambio neto de carbono de las hojas, sino que tambin modifica la forma
en que cambia la estructura de la planta. Los cambios en la arquitectura de cada planta individual
y del canopeo inciden sobre la intercepcin y aprovechamiento de la radiacin incidente.
En el cultivo comercial de especies de follaje ornamental el objetivo es alcanzar la mxima
productividad (expresado como rea foliar expandida por unidad de rea de invernculo y tiempo)
con el mnimo costo. Este ltimo aspecto est estrechamente ligado a un mayor aprovechamiento
de las estructuras existentes. Para lograrlo, las plantas umbrfilas deben crecer en un ambiente
lumnico cercano al punto de saturacin, pero evitando irradiancias mucho ms altas puesto que
se podra producir fotooxidacin del pigmento fotosinttico y prdida de calidad comercial.
Los efectos de la temperatura sobre la productividad de un cultivo se evidencian en la tasa
de expansin del rea foliar del mismo, en virtud de los efectos directos e indirectos sobre el ritmo
fotosinttico de las hojas. La temperatura juega un rol importantsimo en la determinacin de la
tasa de crecimiento. Al afectar el crecimiento de un cultivo, se modifica sustancialmente la
cantidad de fotoasimilados producidos y disponibles para su traslocacin durante el ciclo
vegetativo del mismo.
Las especies vegetales se hallan genticamente adaptadas para crecer dentro de un
rango especfico de intensidades de luz. En funcin de esta capacidad de respuesta ante cambios
en la irradiancia (aclimatacin) es posible dividirlas en helifilas y umbrfilas. Tanto la adaptacin
como la aclimatacin a diferentes irradiancias involucran cambios en la morfologa, anatoma,
fisiologa y metabolismo de la planta.
La adaptacin-aclimatacin del aparato fotosinttico involucra cambios en los niveles de
las enzimas del ciclo de reduccin del carbono, componentes del transporte de electrones,
protenas y pigmentos asociados con la antena de captacin de la luz.
El rango de intensidades de luz en las que una planta puede crecer vara entre especies.
Algunas son capaces de adaptarse en un rango cercano al sol pleno, mientras que otras lo hacen
en ambientes umbrosos y poseen una limitada capacidad de aclimatacin a altas irradiancias,
como la mayor parte de las especies Arceas de follaje ornamental. Esto se halla relacionado con
la potencialidad de una planta para incrementar su actividad fotosinttica con el aumento de la
intensidad de luz o a disminuir su tasa de respiracin con una disminucin de la misma.
Para crecer en bajos niveles lumnicos, la eficiencia en la captacin lumnica es una
caracterstica importante; en altas irradiancias la posibilidad de evitar los efectos detrimentales de
un exceso de energa lumnica se vuelve crtico. La intensidad de luz en la cual la tasa de fijacin
de CO2 es igual a la tasa de desprendimiento por respiracin se define como el punto de
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compensacin lumnica. Este valor es de 12-18 mol m seg. para plantas helifilas y de 6 mol
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m seg. para plantas umbrfilas. Los primeros resultados experimentales sugirieron que los
valores del punto de compensacin lumnica en Epipremnun aureus y Philodendron scandens se
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redujo despus de crecer con 18 mol m seg. durante 10 horas por da.
El crecimiento de toda la planta y la habilidad competitiva depende no slo de la tasa
fotosinttica de hojas individuales, sino de la geometra de todo el canopeo y del modelo de
traslocacin de la energa entre distintos rganos.
Esta adaptacin-aclimatacin se halla caracterizada tambin por una redistribucin de
recursos entre los componentes del aparato fotosinttico y dominado por la capacidad de la planta
para cambiar la proporcin del nitrgeno de la hoja dedicado a la sntesis de la enzima Ribulosa
bifosfato carboxilasa (Rubisco)(plantas con metabolismo C3).

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Esas adaptaciones caractersticas de las plantas en alta o baja irradiancia involucran

costos energticos asociados con rganos no fotosintticos e influyen sobre el ambiente fsico de
otras hojas. El significado de tales adaptaciones se hace difcil de entender si la captacin de la
energa lumnica es considerada slo a nivel de hoja aislada.
Existen varias hiptesis en relacin con la forma y el tamao foliar. Las hojas grandes y de
poco espesor de especies umbrfilas, incrementaran las probabilidades de aprovechar cambios
en la cantidad de luz recibida. Alternativamente, se ha sugerido que la forma de la hoja contribuira
a mejorar la relacin fotosntesis-transpiracin, temperatura foliar y la diferencia entre ganancias
fotosintticas y costos transpiratorios.
Estas hiptesis predicen hojas grandes en bajas irradiancias y hojas de menor tamao en
ambientes con elevados flujos lumnicos. Sin embargo, en Aglaonema commutatum (una especie
umbrfila absoluta), una disminucin de la intensidad de luz durante la adaptacin a bajas
irradiancias reduce el tamao final de la lmina.
El efecto de la intensidad y calidad de la luz sobre la expansin de la lmina es tambin un
proceso complejo y muchas veces el anlisis del tamao final no permite observar la influencia
directa de estos dos factores. Por ejemplo, el tamao foliar en plantas de Aglaonema commutatum
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cultivadas bajo lmparas mezcladores fue similar con 2,7 y 5,4 mol fotones m seg. ; sin
embargo, la menor tasa de crecimiento inicial de las plantas en la intensidad ms baja fue
compensada por un mayor perodo de expansin. En las plantas que crecan bajo tubos
fluorescentes el perodo de expansin fue similar en las dos intensidades mantenindose las
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diferencias originadas por la mayor tasa de expansin inicial en 5,4 mol m seg. .
En esta especie, la dinmica de crecimiento fue distinta segn el tamao del primordio al
iniciarse los experimentos: aquellos que tenan ms de 0,2 mm. en ese momento, mostraron tasas
de expansin y tamaos finales similares entre s, pero los que tenan menos de 0,2 mm.
presentaron tasas de expansin ms bajas y alcanzaron, en general, un menor tamao final que
los anteriores, indicando que la determinacin del tamao foliar en Aglaonema commutatum es un
aspecto que se define muy tempranamente durante la ontogenia de la hoja.
Se ha indicado que la forma del primordio foliar es fundamental en la determinacin de la
forma de la hoja madura expresada como la relacin largo/ancho de la lmina. En Aglaonema
commutatum el efecto de la intensidad de la luz sobre la relacin largo/ancho se manifest recin
en hojas cuyos primordios tenan menos de 0,2 mm. al efectuarse una reduccin de la intensidad
de luz.
Las hojas de las plantas que crecen en alta intensidad de luz son usualmente ms
pequeas y ms gruesas que las que se desarrollan en bajas irradiancias. Este resultado ha sido
interpretado como una respuesta adaptativa que disminuye el rea expuesta a la radiacin solar;
aunque las plantas en estas condiciones a veces tienen el doble de hojas que las que crecen en
bajas irradiancias, lo cual establece un rea total similar, pero permite una mayor penetracin de la
luz en el canopeo.
Como la respuesta morfogentica a la luz (cantidad y calidad) en muchas especies
umbrfilas obligadas parece controlada por factores endgenos adems de la luz, es necesario
estudiar simultneamente el efecto de los mismos (reservas carbonadas y nitrogenadas,
relaciones hormonales) durante la ontogenia foliar para entender los mecanismos adaptativos ante
cambios en el microambiente lumnico.
Cuando se analiza la anatoma de las hojas se observa que las expandidas en alta
irradiancia tienen una o dos capas de mesfilo en empalizada bien desarrolladas con cloroplastos
alineados fundamentalmente a lo largo de las paredes radiales de las clulas, mientras que las
desarrolladas en bajo nivel lumnico presentan una capa en empalizada pobremente desarrollada
con cloroplasto ms grandes dispersos dentro de las clulas.
En las hojas en alta irradiancia la utilizacin de la luz incidente por parte del mesfilo con
relacin al funcionamiento fotosinttico es crtico. En la mayor parte de las hojas bifaciales, el
mesfilo se halla diferenciado en dos tipos de tejidos. Las caractersticas anatmicas de los

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mismos causa una importante reflexin mltiple de la luz en el tejido esponjoso, el cual funciona
como un dispersor de luz debido a la forma irregular de sus clulas. En especies umbrfilas, como
por ejemplo, Aglaonema commutatum, la presencia de un mesfilo exclusivamente esponjoso se
ha asociado con un mecanismo adaptativo a baja intensidad de luz.
La disminucin de los fotoasimilados disponibles en bajas irradiancias, determina la
activacin de mecanismos de retrocontrol de tal modo que, la biomasa se distribuya lateralmente
en vez de incrementar el espesor foliar, por lo que, el tamao foliar es una funcin del suministro
de fotoasimilados relacionado con el efecto de la irradianciaPAR sobre la distribucin de clulas en
el mesfilo. Los cambios en el espesor foliar tienen una gran importancia sobre la acumulacin de
materia seca, ya que las hojas ms gruesas tienden a presentar tasas fotosintticas ms altas. Las
mayores tasas reflejan una tendencia a incrementar la relacin rea del mesfilo/rea foliar con un
aumento del espesor foliar; lo cual incrementa la capacidad de difusin intracelular de CO 2.
Las diferencias en el tamao final durante la adaptacin a bajas irradiancias refleja las
diferencias producidas durante la expansin foliar en las tasas de divisin y alargamiento celular.
Se ha indicado que las hojas ms grandes en baja irradiancia PAR estn acompaadas por un
mayor nmero de clulas. Por otro lado, las hojas ms chicas en Aglaonema commutatum podran
explicarse por una reduccin en el nmero de clulas as como por un incremento en el tamao
celular.
Las hojas desarrolladas en alta luminosidad tienen menores espacios intercelulares con
ms estomas por unidad de rea, en comparacin con hojas de la misma especie desarrolladas en
baja irradianciaPAR, aunque los estomas son ms largos en estas condiciones lumnicas. Sin
embargo, las hojas de baja intensidad de luz presentan un nmero total de estomas mayor debido
a un incremento en el tamao de la lmina foliar.
El hecho que las plantas adaptadas a altas irradiancias tengan mayor capacidad de
fijacin de CO2 que aquellas que lo hacen en bajas se halla acompaado de cambios especficos
en la composicin y funcin de los sistemas pigmentarios responsables de la captacin y
transmisin de la energa lumnica; los mismos se hallan localizados en los tilacoides de los
cloroplastos.
Las variaciones en el contenido de pigmentos en respuesta a una aclimatacin lumnica
reflejan las diferencias en los componentes del complejo clorofila/protenas. La aclimatizacin de
las membranas del tilacoide involucra la distribucin coordinada de reservas, protenas, pigmentos
y lpidos para alcanzar y mantener tasas ptimas de fotosntesis.
Se encontr que el tamao, forma, nmero y distribucin de los cloroplastos cambia con la
intensidad de luz. Las plantas que crecen en baja irradiancia PAR tienen cloroplastos redondos en
menor nmero y dispersos cerca de la parte ventral de las clulas en empalizada mientras que las
plantas en alta intensidad tienen cloroplastos elongados. La grana de los cloroplastos de plantas
creciendo en baja intensidad de luz se halla dispersa en forma irregular dentro de la misma, sin la
orientacin tpica de las plantas en alta irradianciaPAR. La orientacin irregular con una amplia
dispersin parece ser un mecanismo para incrementar la captacin de la baja intensidad de luz
directa o difusa en condiciones umbrosas. En estas condiciones, se forman granas ms grandes
con numerosos tilacoides por grana.
En baja irradianciaPAR, donde la luz es el factor limitante, una cantidad sustancial de
reservas debe ser invertida en la sntesis y mantenimiento de las antenas de los dos fotosistemas.
Por otro lado, no se requieren grandes cantidades de componentes de transporte de electrones,
ATP sintetasa o enzimas para la fijacin de CO2.
A bajas irradiancias, una proporcin relativamente mayor de molculas de clorofila se halla
asociada con las protenas de ambos fotosistemas. Los complejos clorofila a/b-protenas que
rodean al centro de reaccin de los fotosistemas determinan un incremento en las unidades
estructurales de los mismos. Una consecuencia adicional es que, como se sintetiza una mayor
cantidad de clorofila a/b-protenas, los tilacoides se apilan y un mayor nmero de membranas
pueden ubicarse dentro de cada cloroplasto.

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Cuando se transfieren plantas de alta a baja irradiancia PAR se incrementa el contenido de

clorofila. El sombreado promueve la sntesis del pigmento. Esto sugiere que altas irradiancias
suprimen la sntesis o incrementan la tasa de degradacin de la misma.
La adaptacin de las hojas a intensidades bajas est caracterizada por dos aspectos
fundamentales:
a) una drstica reduccin en los componentes del sistema de transporte de electrones y
fotofosforilacin oxidativa.
b) una reduccin en la relacin clorofila a/b.
La primera adaptacin determina una gran reduccin de los costos proteicos asociados
con la formacin de las membranas de los tilacoides. Al disminuir la disponibilidad de luz se
maximiza la capacidad de absorcin de la misma y la mayor parte de las protenas existentes
estn localizadas en los centros de captacin de luz.
Una reduccin en la relacin clorofila a/b determina un menor costo en protenas, ya que
los complejos clorofila-protena de la antena contienen una mayor proporcin de molculas de
pigmento por unidad de nitrgeno. La correlacin entre el contenido de centros de reaccin del
fotosistema II y la relacin clorofila a/b no sera extraa puesto que mientras el contenido del
fotosistema I no cambia, un incremento en la concentracin del fotosistema II requiere que la
proporcin de clorofila b en el complejo clorofila/protena de la antena disminuya. Sin embargo, se
ha indicado que las plantas de Aglaonema commutatum podran presentar un mecanismo que no
requiera cambios en la proporcin de clorofila a/b en respuesta a cambios de intensidad o calidad
de luz incidente.
El desarrollo morfolgico de los cloroplastos depende de la intensidad de luz utilizable. Los
cloroplastos desarrollados en baja irradianciaPAR se caracterizan por un elevado nmero de granas
apiladas con pocos tilacoides por grana, poco material lamelar en la parte del estroma libre de
almidn, un menor grado de apilamiento de los tilacoides y grnulos de almidn ms grandes. Se
ha encontrado una mayor densidad de cloroplastos en el parnquima en empalizada que en el
esponjoso. La intensidad de luz es mayor en la cara adaxial del mesfilo y disminuye con el
espesor de este.
Se ha indicado tambin que el efecto de transferir plantas helifilas o umbrfilas
facultativas de alta a baja irradianciaPAR o viceversa sobre la ultraestructura del cloroplasto se
puede observar an en hojas maduras. Sin embargo, la capacidad de aclimatizacin de los
cloroplastos parecera ser menor en especies umbrfilas.
Desde el momento de su insercin en el pice hasta una parte del perodo de expansin
de la lmina, las nuevas hojas dependen de la importacin de carbohidratos producidos en otras
partes de la planta.
La elevada actividad meristemtica que ocurre durante la expansin de la lmina foliar
determina una alta demanda por metabolitos, los cuales provienen de hojas ms viejas. Cuando la
intensidad de luz se reduce por debajo del punto de compensacin lumnico, las hojas de mayor
edad disminuyen su capacidad exportadora y generalmente detienen la produccin de nuevas
hojas.
Las plantas de Aglaonema commutatum creciendo en irradiancias muy bajas (2,7 mol m
seg. ) no detienen la produccin de hojas a pesar de existir un intercambio neto de carbono
negativo. El crecimiento de las nuevas hojas es sostenido por las reservas acumuladas en otras
partes de la planta; probablemente en las races y en el esqueje utilizado como rgano de
reproduccin agmica. Sin embargo, parece existir algn mecanismo luz-dependiente que regule
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la expansin de nuevas hojas, debido que las plantas que crecan con 1,4 mol m seg. no
expandan la lmina en aquellas hojas que haban comenzado a elongarse en irradiancias ms
altas. Esta especie, que pareca poseer una elevada capacidad de aclimatacin, en realidad basa
su permanencia en niveles de luz extremadamente bajos en una muy lenta reduccin de las
reservas almacenadas y en un cambio en la sensibilidad de los mecanismos involucrados.
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En otros casos (Philodendron sp.), la respuesta frente a un stress lumnico es una

importante abscisin de hojas maduras, lo que indica una transferencia de fotoasimilados desde
las hojas ms viejas a los pecolos o tallos. La importancia de los tallos como reservorios de
carbohidratos en Philodendron sp. se demostr al encontrarse grandes cantidades de azcares
disponibles en plantas sin destinos activos (hojas o nuevos tallos). Cuando la planta tena tallos
jvenes en activo crecimiento, la particin de los fotoasimilados fue diferente a la situacin
anterior.
La reduccin de reservas carbonadas afecta la calidad de las plantas hasta causar la
muerte de las mismas. Esta reduccin ocurre como resultado de una alta respiracin de
crecimiento o movilizacin hacia un destino importante. La misma es ms rpida a medida que
disminuye la irradiancia durante el crecimiento. Los datos sugieren que una reduccin en la
relacin rganos nuevos/maduros puede tener un efecto importante sobre el proceso de
aclimatacin.
Para alcanzar la mxima produccin por unidad de rea cubierta es necesario
conducir y ubicar a cada especie en el sitio donde se obtenga la mxima tasa de expansin foliar:
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5 ProducciÃ N de Biomasa Fotosintetizante

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PRODUCCIN DE BIOMASA FOTOSINTETIZANTE EN ESPECIES HORTCOLAS Y

tasa de iniciacin foliar

La formacin de un primordio foliar ocurre en la regin del meristema donde la tasa de

Dr. Adalberto Di Benedetto

Figura 1: Esquema de un pice vegetativo.

La organizacin de un primordio en crecimiento es complejo en trminos meristemticos.

Dr. Adalberto Di Benedetto

Figura 2: Desarrollo del sistema vascular dentro del pice.

El crecimiento de la lmina en funcin del tiempo puede ser adecuadamente graficada a

Dr. Adalberto Di Benedetto

Figura 5: Incremento en el nmero de clulas en diferentes capas de la lmina foliar y cambios en

TAMAO Y FORMA DE LA HOJA

Dr. Adalberto Di Benedetto

modificando el tamao foliar

Figura 6: Cambios en el tamao de la hoja.

FUNCIONAMIENTO DE UNA HOJA

una importante superficie capaz de interceptar la luz

Dr. Adalberto Di Benedetto

Figura 7: Cambios en el rea de la lmina, tasa de respiracin y fotosntesis en funcin del

Dr. Adalberto Di Benedetto

Figura 8: Tasas de importacin y exportacin de fotoasimilados durante la expansin de la lmina.

Figura 9: Modelo de importacin y exportacin de fotoasimilados hacia y desde la hoja en

Dr. Adalberto Di Benedetto

Durante la senescencia la traslocacin de la hoja contina y muchos de los productos

EFECTO DE LOS FACTORES AMBIENTALES

Dr. Adalberto Di Benedetto

Dr. Adalberto Di Benedetto

La calidad de luz es importante para especies que forman canopeos densos; un

Figura 13: Relacin entre la irradiancia mxima (mol m

s ) y la integral de radiacin (MJ m

n: nmero de rganos diferenciados

Dr. Adalberto Di Benedetto

Dr. Adalberto Di Benedetto

Figura 15: Tasa de aparicin de hojas en funcin de la temperatura.

En un rgimen de baja temperatura, la baja tasa de expansin de hojas inicial es seguida

Dr. Adalberto Di Benedetto

Dr. Adalberto Di Benedetto

Dr. Adalberto Di Benedetto

Dr. Adalberto Di Benedetto

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El perodo de formacin de la cabeza finaliza cuando se alcanza un tamao ptimo. Si las

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III) Fase productiva: se pueden distinguir tres perodos.

Dr. Adalberto Di Benedetto

La productividad de un cultivo de esprragos se halla influida por diversos factores:

Dr. Adalberto Di Benedetto

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carbohidratos, disminuyen rpidamente cuando los nuevos tallos se desarrollan durante la

Diferenciacin de sexos: las plantas masculinas generalmente alcanzan un mayor rendimiento

La produccin de repollito de Bruselas en poblaciones densas (8-10 plantas m ) en

Dr. Adalberto Di Benedetto

Otro aspecto importante relacionado con el rendimiento en esta especie es la distribucin

Especies umbrfilas ornamentales

Dr. Adalberto Di Benedetto

casos, se ha puesto nfasis exclusivamente en la adaptacin ecolgica o la respuesta en

Dr. Adalberto Di Benedetto

Esas adaptaciones caractersticas de las plantas en alta o baja irradiancia involucran

Dr. Adalberto Di Benedetto

Dr. Adalberto Di Benedetto

Cuando se transfieren plantas de alta a baja irradiancia PAR se incrementa el contenido de

Dr. Adalberto Di Benedetto

En otros casos (Philodendron sp.), la respuesta frente a un stress lumnico es una