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En base a esto, y luego de varias reorganizaciones del sistema de clasificacin, en los aos 90 Woese
propuso una nueva jerarqua taxonmica: el dominio, que abarca a cada uno de los linajes conocidos
anteriormente. La clasificacin de tres dominios establece que todos los seres vivos provienen de un
ancestro comn que se separ en tres lneas evolutivas: Eubacteria, Archaea yEukarya. Dos de los
linajes incluyen organismos del tipo procaritico (Eubacteria y Archaea) y el tercero, a los organismos de
tipo eucarioticos.
Filogenia molecular
Si es preciso, se aade el nombre del cientfico que descubri la especie, seguido del ao en que hizo el
descubrimiento. Por ejemplo, el nombre cientfico del tiburn azul es Prionace glauca, Linneo 1758 y el del
mejilln es Mytilus edulis, Linneo 1758. El uso de los nombres cientficos en latn no es una complicacin
innecesaria, sino algo imprescindible, ya que los nombres vulgares o comunes varan de un pas a otro, e
inclusive, de una regin a otra. Por lo general, el nombre de la especie se designa utilizando, bien sea el
nombre latinizado del cientfico que describi por primera vez la especie, o alguna caracterstica peculiar
que presente sta.
EL AGUILA: Stephanoaetus coronatus
EL TIBURN: Carcharodon carcharias
LA COBRA: Ophiophagus hannah
EL GORILA: Gorilla gorilla
LA TORTUGA MARINA: Caretta caretta
EL LEON: Panthera leo
EL RINOCERONTE: Ceratotherium simum
EL TIGRE: Panthera tigris
EL LEOPARDO: Pantera pardus
EL CHIMPANC: Pan troglodytes
EL GUANACO: Lama guanicoe
EL OSO PANDA: Ailuropoda melanoleuca
EL CASTOR: Castor canadensis
EL HIPOPTAMO: Hippopotamus amphibiu
LA IGUANA: Conolophus subcristatus
EL BUITRE: Gyps africanus
LA ANACONDA VERDE: Eunectes murinus
EL COCODRILO: Crocodylus niloticus
LA ORCA: Orcinus orca
EL DELFIN: Tursiops truncatus
EL PUMA: Felis concolor
EL OSO POLAR: Ursus maritimus
EL ELEFANTE AFRICANO: Loxodonta africana
ROBLE: Quercus robur
ARROZ: Oryza sativa L.
CAFETO: Coffea arabica
DURAZNERO: Prunus prsica
De acuerdo con la nomenclatura binominal que propuso Linneo en el siglo XVIII (y que
se ha mantenido hasta hoy) cada especie animal o vegetal se designa mediante un
binomio que comporta dos palabras latinas
- la primera designa el gnero (y, por tanto, es compartida por todas las especies
del mismo gnero)
- la segunda diferencia a la especie y suele ser un adjetivo que evoca alguna de
sus caractersticas o propiedades distintivas.
As, es frecuente que el nombre de la especie se refiera
- al color (albus: blanco; viridis: verde; luteus: amarillo, etc.),
- al origen (africanus; canariensis; cantabricus; alpinus; ibericus, etc.),
- al hbitat (arenarius; campestris; domesticus; fluviatilis, etc.),
- a su carcter o aspecto (gigantea, ferocissimus; horridus; spinosus, etc)
No obstante, tambin ocurre que los descubridores de una especie decidan su
nombre atendiendo a cualquier otro criterio y lo utilicen para homenajear a una
persona, recordar una circunstancia determinada, gastar una broma o hacer un
chiste (sin contar los que alimentan su propia vanidad bautizando a todas las
especies con su propio apellido). As, Leonardo davinci es el nombre de una
polilla, mientras que otra especie del mismo grupo recibi el nombre de La
cerveza y Abra cadabra es una almeja.
En la nomenclatura binomial, el primer trmino (el que designa al gnero) se escribe
siempre con la primera letra en mayscula mientras que el segundo (el adjetivo
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especfico) va en minscula. Ambas palabras se escriben obligatoriamente en cursiva.
Por fin, en algunos casos puede ser conveniente que, al menos la primera vez que se
cita, el nombre cientfico de una especie vaya seguido del apellido de la persona que
la defini (la "autoridad") y del ao en que se hizo. As, la forma correcta de designar al
ratn domstico es Mus musculus Linnaeus, 1758.
Por debajo del nivel de la especie existen algunas categoras ms (subespecie,
variedad, raza) aunque su utilizacin es menos frecuente. En estos casos se utiliza
una nomenclatura trinomial aadindose un tercer trmino a los dos que servan para
designar la especie.
Por ejemplo, el perro y el lobo pertenecen a una misma especie (Canis lupus). Sin
embargo, la prctica, se comportan como animales distintos y plantean problemas
totalmente diferentes por lo que necesitamos separarlos. Para ello es preciso bajar
hasta el nivel de la subespecie donde el perro queda diferenciado como Canis lupus
familiaris.
En las categoras superiores a la de la especie los nombres constan de una sola
palabra y se escriben siempre con la primera letra en maysculas (aunque sin utilizar
la cursiva en los niveles superiores al gnero).
El nivel taxonmico ms importante en Biogeografa es el de la especie, concepto muy
extendido y aparentemente fcil de entender que se ha integrado en el lenguaje
coloquial y que resulta por ello difcil de revisar pese a que plantea bastantes
problemas a la luz de los conocimientos actuales.
Tradicionalmente se ha considerado que una especie est constituida por un conjunto
de individuos con suficiente afinidad como para poder reproducirse generando una
descendencia viable. Tal definicin sigue siendo til para los animales ya que en su
caso los intercambios interespecficos son muy raros pero en las plantas la hibridacin
entre individuos de especies prximas es muy frecuente y la diferenciacin, que a
veces resulta difcil, hace necesario incorporar otros criterios. Por fin, en el caso de los
dems grupos biolgicos, sobre todo en el caso de los microorganismos, el concepto
requiere un replanteamiento.
De un modo u otro, frente al sistema tradicional basado en la existencia de categoras
bien diferenciadas tiende a imponerse la idea de que la vida forma un continuo con
lmites muy difusos y en el que los distintos grupos de seres se diferencian por su
mayor o menor distancia gentica. As, sabemos que la reproduccin puede tener
xito cuanto mayor sea la afinidad gentica pero el lmite de la viabilidad reproductiva
no est siempre claro. De este modo, la hibridacin es posible entre especies
prximas (por ejemplo entre el len y el tigre, Panthera leo y P. tigris respect. o entre la
yegua y el burro, Equus ferus y E. africanus respect.) aunque la descendencia suele
ser estril.
El genoma muestra diferencias del orden de un 1 dentro de la especie humana y del
10 entre ella y el chimpanc) A partir de qu diferencia se puede considerar que
estamos ante dos grupos de seres distintos? O a partir de qu distancia nos interesa
establecer nuestra base de trabajo?
El nmero de especies conocidas en la actualidad se sita entre 1,5 y 2 millones:
Animales: 1.300.000 (de los cuales 1.000.000 son insectos)
Plantas: 300.000
Hongos: 100.000
Protistas (unicelulares con ncleo diferenciado): 55.000
Bacterias: 10.000
Arqueas: 300
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Sin embargo, estas cifras son puramente orientativas, cada ao se describen unas
10.000 de especies nuevas y se estima que podra haber entre 5 y 50 millones. En
realidad, se puede considerar que la fauna superior es bien conocida y que los rboles
lo son medianamente pero estamos muy lejos de poder hacer ni una simple estimacin
del nmero de las especies inferiores (desde los insectos a los microorganismos).
Los individuos de una misma especie se agrupan formando poblaciones, concepto
imprescindible para la gestin de la fauna flora y de gran importancia en Biogeografa.
La poblacin tambin plantea algunos problemas conceptuales aunque suele definirse
como tal al conjunto de individuos de una misma especie que ocupa una regin
geogrfica definida y con capacidad de interactuar entre s.
El tamao de las poblaciones es muy variado y puede ir desde un individuo hasta
muchos millones. Por otra parte, las poblaciones pueden mantenerse desde algunas
semanas hasta miles de aos y poseer niveles muy distintos de diversidad gentica.
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1.1.3 La distribucin de los seres vivos
La distribucin de los seres vivos a travs de la biosfera no es uniforme ni en el tiempo ni
en el espacio y cada especie, gnero, familia, orden... (cada taxn) ocupa de modo
espontneo una superficie determinada, continua o discontinua que constituye su
territorio, su rea de distribucin.
Las reas de distribucin no son casuales y evolucionan a lo largo del tiempo a medida
que lo hacen los distintos factores del medio (relieve, suelo, clima, relaciones
interespecficas, presencia humana...) o en funcin de la propia evolucin biolgica de las
especies. Su estudio, del mximo inters, se inscribe en el marco de la corologa.
Cada taxn tiene su rea de distribucin particular. Dado que esta viene determinada por
sus caractersticas propias, capacidad de adaptacin y difusin, historia evolutiva y
relacin con los taxones vecinos, no hay en la prctica dos que resulten exactamente
iguales. Por eso, y de cara a su descripcin, es frecuente recurrir a algunas categoras
generales (aunque no todas las especies encajan dentro de ellas obligndonos a
imaginar otras denominaciones.
Entre los tipos de reas ms habituales merecen citarse las siguientes:
a. reas Cosmopolitas
Llamamos cosmopolitas a los taxones que ocupan los hbitats que les son favorables en
todos (o en la mayora) de los continentes y ocanos del mundo.
El fenmeno es muy raro al nivel de la especie aunque ms habitual en nivel
taxonmicos superiores como el gnero, la familia o el orden (de hecho, en sentido
estricto, no existen especies absolutamente cosmopolitas con la excepcin actual del ser
humano por lo que la consideracin de cosmopolita se extiende a aquellas que aparecen
muy extendidas por varios continentes u ocanos).
rea de distribucin de la orca (Orcinus orca), ejemplo de taxn cosmopolita.
Fuente: reelaboracin a partir de una imagen de dominio pblico disponible en
http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cetacea_range_map_Orca.PNG.
De las 160.000 especies de plantas superiores conocidas slo 25 colonizan ms de
la mitad de la superficie terrestre.
El cosmopolitismo aparece sobre todo en taxones acuticos o litorales que se
benefician de un medio muy homogneo (lenteja de agua, por ejemplo).
Por otra parte, existe un cosmopolitismo cultural que incluye a todos los organismos
que han sido dispersadas artificialmente por el su valor como plantas ornamentales o
animales de compaa (perro, gato, numerosas plantas de jardinera), por su inters
agrario (ganado, plantas cultivadas) o que han acompaado espontneamente a los
grupos humanos por beneficiarse de su actividad (gorrin, rata, piojo, ortiga, diversas
"malas hierbas", etc).
b. Areas Zonales (o Circunterrestres)
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Son las de aquellos taxones que se extienden formando un anillo alrededor del planeta
coincidiendo con una franja climtica precisa. Pueden ser
rea de distribucin del gnero Betula (abedules), ejemplo de taxn circunboreal.
Fuente: elaboracin propia.
- circunboreales, cuando coinciden con las latitudes altas del hemisferio Norte
como en el caso de las betulceas
- circuntempladas, como en el caso del avellano o de las quercneas,
circuntropicales, como las palmceas
rea de distribucin de las palmceas (palmeras), ejemplo de taxn circuntropical.
Fuente: elaboracin propia.
c. reas regionales
De superficie ms reducida que las anteriores, son las de aquellos taxones que ocupan
una regin determinada del mundo (normalmente entre algunas decenas de miles y
algunos millones de km2). En virtud de ello, se dice que una especie puede tener una
distribucin mediterrnea, europea, andina, patagnica, etc.
rea de distribucin del alcornoque (Quercus suber), rbol de distribucin regional
mediterrneo-occidental.
Fuente: elaboracin propia.
Estas reas pueden ser continuas o discontinuas (disyuntas), rasgo que nos
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proporciona informacin de inters sobre la historia o dinamismo del taxn de que se
trate.
Las reas continuas son las de aquellos taxones cuyas poblaciones se encuentran lo
suficientemente prximas unas de otras como para que los individuos de unas y otras
puedan interactuar entre s. Son las ms habituales en las especies de origen reciente o
en expansin y, en principio, deberan ser las ms normales.
Las reas disyuntas o discontinuas son las que aparecen fragmentadas en varias partes
(al menos, puesto que la cuestin de los lmites podra resultar problemtica, tan
separadas como para impedir el contacto entre las distintas poblaciones).
La existencia de reas disyuntas no siempre es fcil de explicar. Normalmente se debe al
fraccionamiento del rea inicial o la migracin de grupos de individuos.
La distribucin de una nueva especie es continua (aparece en un punto y se extiende a
partir de l pero sin perder territorio tras de s). Sin embargo, a medida que pasa el
tiempo, diversas circunstancias naturales o de origen humano pueden conducir a su
fragmentacin. Una vez que el rea se ha dividido, las poblaciones de cada zona
continan evolucionando independientemente y pueden terminar originando especies
nuevas (proceso de especiacin aloptrica).
Un ejemplo espectacular es el de la distribucin de los gneros vicariantes Fagus y
Nothofagus que aparecen en la Costa Atlntica de EE.UU., Europa, Japn, Chile y
Australia.
Distribucin de las magnolias, ejemplo de rea disyunta.
Fuente: elaboracin propia.
d. reas endmicas y residuales
Son las de aquellos taxones que aparecen estrictamente localizados en un territorio
reducido no encontrndose de forma natural en ninguna otra parte del mundo. No
obstante, en la prctica, la expresin se aplica a taxones que ocupan superficies muy
diversas, desde un simple emplazamiento hasta un pas.
El concepto de endemismo se utiliza muchas veces de forma incorrecta; aunque no hay
unos lmites admitidos de forma general, al hacer referencia a una especie endmica no se
debera pasar de la escala de un macizo, regin o archipilago, mientras que cuando se
habla de gneros o de familias, categoras mucho ms amplias, se puede llegar al
continente (como cuando se dice que las cactceas son endmicas del continente americano).
La presencia de endemismos es uno de los indicadores que se utilizan para valorar la
calidad ambiental de una regin y, frecuentemente, justifican la adopcin de medidas de
proteccin.
Los endemismos pueden deberse a dos tipos de causas:
+ Procesos de especiacin (aparicin de nuevas especies): el aislamiento de una
poblacin a partir de un momento dado permite su posterior evolucin in situ y da
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una macromolcula que forma parte de todas las clulas. Capaz de duplicarse, el ADN
contiene la totalidad de la informacin necesaria para generar el resto de los
componentes de un organismo (el genoma) y es el vehculo que hace posible la
transmisin hereditaria de los caracteres de cada tipo de ser vivo.
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Normalmente el ADN se auto replica generando una copia perfectamente idntica al
original. Sin embargo, al tratarse de una molcula extremadamente compleja, el proceso
entraa la posibilidad de que se produzcan errores.
Situacin del ADN en el interior de una clula.
Fuente: imagen de dominio pblico disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Chromosome-es.svg.
En general, estos errores suelen ser inocuos y pasan desapercibidos. No obstante, en
algunos casos pueden resultar negativos, impidiendo la vida o perjudicando a los
individuos que los registren, o, por el contrario, favorables, proporcionndoles entonces
alguna ventaja que les permitir imponerse sobre el resto del grupo. La transmisin a la
descendencia de estos nuevos caracteres favorables es lo que permite la existencia de la
evolucin.
El volumen de informacin contenido en el ADN de los distintos tipos de organismos es
muy diverso y depende de su historia evolutiva. Por eso, es reducido en los ms
primitivos (que son tambin los ms simples) pero resulta enorme en los ms modernos
y complejos.
Los virus se encuentran entre las entidades biolgicas ms simples que
existen aunque normalmente no se consideran como autnticos seres vivos.
Algunos de ellos tienen un cdigo gentico de unos 3 x 103 pares de bases o
"letras" (lo que, si se utiliza el smil de la escritura humana, cabra en una
pgina de un libro).
La informacin gentica de una bacteria puede situarse en torno a 3 x 106
"letras" (lo que equivale a las de un libro de 1000 pginas).
El genoma humano supera los 3 x 109 letras (tantas como las que hay en
una biblioteca de 5000 volmenes)... y se sabe que los de algunos peces y
plantas pueden ser hasta 30 40 veces mayores.
Esta idea es esencial a la hora de entender la historia de las especies ya que, cuanto
ms evolucionado es un organismo, ms complejo es su genoma, ms fcil es que se
produzcan errores en la transmisin de los distintos caracteres y, en consecuencia, ms
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rpida su evolucin.
El reciente desciframiento del genoma humano parece demostrar que la mayora de esas
letras no tiene una utilidad aparente y no son ms que restos de anteriores etapas
evolutivas sin funcionalidad actual. Sin embargo, ello no altera la norma general y explica
que los organismos ms primitivos aparecidos sobre la tierra, que son tambin los ms
simples, sigan existiendo en la actualidad (aunque una parte evolucion para generar
otras especies, otra permaneci manteniendo sus caracteres originales) mientras que las
especies ms complejas sufren una evolucin muy rpida y, como tales especies, tienen
una vida muy corta.
Los organismos vivientes se agrupan (o pueden hacerlo) en estructuras complejas
correspondientes a sucesivos niveles de organizacin:
- El ms bsico es el de la clula y gran parte de la biosfera est compuesta por
de la vida ya que las rocas que nos han llegado de aquella poca son escasas y
proporcionan muy poca informacin. De ah que, a falta de otro tipo de evidencias,
lo nico que se puede proponer son teoras basadas en leyes fsicas y en
deducciones lgicas, a veces difcilmente asequibles a los no especialistas, que no
siempre logran imponerse frente a otro tipo de hiptesis, ms o menos fantasiosas
pero con ms gancho, o que se ven obstaculizadas por polmicas que, ignorando
la racionalidad cientfica, se alimentan de la ciencia ficcin, de las creencias o,
incluso, de determinados intereses econmicos.
Existen varias teoras sobre el modo en que apareci la vida terrestre aunque todas ellas
coinciden al otorgar un enorme protagonismo a los ocanos admitindose de forma casi
unnime que la vida surgi, y permaneci durante el 90% de su historia, en el agua. En
cuanto a los tipos de entorno y circunstancias que lo hicieron posible, se han barajado
numerosas propuestas siendo las ms admitidas hoy las que defienden que la vida debi
aparecer
- sobre la superficie tibia de los ocanos a partir de las sustancias disueltas en el
agua o proporcionadas por erupciones volcnicas
- en las aguas superficiales de los ocanos gracias a las sustancias (o, incluso,
organismos o propgulos) presentes en algunos de los numerosos meteoritos
que cayeron sobre la Tierra durante sus primeros 1000 x 106 aos de existencia
- en torno a las fuentes hidrotermales de las fosas ocenicas
Las fuentes hidrotermales situadas en las fosas marinas permiten la existencia de
ecosistemas muy originales y podran haber sido el lugar de aparicin de las primeras
formas de vida.
Foto: imagen de dominio pblico disponible en
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Champagne_vent_white_smokers.jpg.
De las tres, la primera es la que propone la secuencia ms comnmente admitida en la
actualidad. Segn ella, el origen de la vida tuvo lugar cerca de la superficie del mar, muy
clida an y expuesta a las radiaciones solares, rayos csmicos y, probablemente,
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descargas elctricas procedentes de la atmsfera, y que se comport por ello como un
autntico laboratorio qumico.
En estas condiciones, y bajo una atmsfera prcticamente carente de oxgeno, tuvieron
lugar un sinnmero de reacciones qumicas que permitieron la progresiva aparicin de
una gran variedad de compuestos incluyendo, entre otros, azcares, cidos grasos,
glicerina, aminocidos, etc. La aparicin de estas y otras molculas orgnicas debi
constituir la primera fase de la evolucin prebitica de la tierra.
Las primeras etapas de la evolucin (tanto biolgica como prebitica) dependieron de
procesos y reacciones que llaman la atencin por su carcter extremadamente
improbable. Sin embargo, la bajsima probabilidad de ocurrencia de tales eventos se vio
compensada por la tremendamente larga duracin de dichas etapas. Sin embargo,
cada avance evolutivo contribuy a acelerar el proceso que, en trminos relativos,
acab siendo muy rpido.
Localizacin en el calendario de los principales momentos de la evolucin de la vida en
el supuesto de que el conjunto de la historia de la Tierra pudiera comprimirse en un ao.
Fuente: elaboracin propia.
Todos estos compuestos, cada vez ms abundantes, se fueron recombinando
contenidos muy altos en metales pesados tales como el zinc (30 mg/l), cobre (5 mg/l),
cadmio, manganeso u otros, una acidez extrema (pH 2,2) y una escasa concentracin
de oxgeno. Son transparentes junto a la fuente pero a medida que el hierro se va
oxidando adquieren rpidamente un color rojo intenso que contrasta llamativamente con
los suelos y la vegetacin del entorno normal circundante.
La extrema acidez de las aguas del Rio Tinto y su contenido en metales pesados
generan un ambiente txico y muy reactivo incompatible con las formas de vida
normales.
Foto: agua del Ro Tinto cerca de su nacimiento.
Estas condiciones de acidez, toxicidad y falta de oxgeno dan lugar a un ambiente
absolutamente contrario a cualquier forma de vida lo que se refleja en unas riberas
desprovistas de vegetacin. Sin embargo, en sus aguas viven varios microorganismos
extremfilos tanto procariotas (sin ncleo celular) como eucariotas (con ncleo: bacterias,
hongos, algas) cuyo metabolismo depende, precisamente, de esas condiciones
peculiares que resultan tan adversas a todos los dems seres. Acidithiobacillus
ferrooxidans, por ejemplo, utiliza el hierro para obtener energa en ausencia de oxgeno,
mientras que Euglena mutabilis se asocia a un hongo acidfilo y forma un biofilm verde
que tapiza parte del lecho en las nacientes. Tambin se encuentran amebas y flagelados
de los gneros Vahlkampfia y Bodo respectivamente.
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En simbiosis con un hongo, Euglena mutabilis es capaz de vivir en el agua hipercida
de las surgencias que dan lugar al Ro Tinto donde forma una pelcula verde que
recubre el lecho (foto).
Las condiciones que se registran en este entorno, nicas en el mundo, han justificado la
realizacin de diversos estudios y experimentos por parte de la NASA, en colaboracin
con el CSIC espaol, por su supuesta similitud con los ambientes marcianos. A travs de
ellos se ha confirmado que ciertos tipos de microorganismos podran ser capaces de
sobrevivir en dicho planeta.
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1.2.3 Evolucin y diversificacin de las formas de vida
Las primeras etapas: los organismos unicelulares
Desde el momento de la aparicin del primer organismo hasta la actualidad los seres
vivos han ido evolucionando, hacindose ms complejos y, sobre todo, diversificndose
en un proceso imparable bien conocido en sus lneas generales y que hoy no admite
discusin (aunque cierto nmero de mecanismos de esta evolucin todava plantean
interrogantes a la ciencia).
La Evolucin, como proceso biolgico, fue descrita por Charles Darwin en 1859 en El
origen de las especies, obra que sistematizaba y completaba ideas propuestas con
anterioridad por un buen nmero de precursores como Lamarck, Wallace o su propio
abuelo Erasmo Darwin. La obra logr un xito popular inmediato (su primera edicin se
vendi en un slo da) y fue acogida de forma entusiasta en amplios crculos cientficos y
filosficos de todo el mundo. Sin embargo sus tesis, a veces distorsionadas por sus
defensores y exegetas, tuvieron que enfrentarse a un buen nmero de detractores y
dieron lugar a una enconada y muy larga polmica entre los darwinistas y los paladines
de los paradigmas cientficos imperantes hasta entonces o de algunas posturas religiosas
particularmente intransigentes.
Con posterioridad el darwinismo, que ejerci una gran influencia en distintos campos del
saber (biologa, geologa, arqueologa, psicologa, etc) se ha ido enriqueciendo con
aportes de otras ciencias, en particular de la gentica, y ha dado paso en la actualidad a
todo un cuerpo de teoras evolutivas de sntesis.
Ello no significa que las controversias en torno al evolucionismo hayan
desaparecido mantenindose una fuerte oposicin al mismo basada en argumentos
de carcter estrictamente religioso por parte de sectores conservadores de todo el
mundo (en particular de EEUU).
Las teoras darwinistas, que alcanzaron una inmediata notoriedad y fueron muy bien
acogidas por gran parte de la comunidad cientfica, dieron pie a una larga controversia
en la que tanto Darwin como sus seguidores sufrieron todo tipo de descalificaciones y
burlas.
Fuente: Imagen de dominio pblico disponible en
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Editorial_cartoon_depicting_Charles_Darwin_as_an_ape_(1871).jpg
.
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Como ya se ha indicado, las primeras pruebas indiscutibles que nos han llegado de la
existencia de vida son los ESTROMATOLITOS, concreciones calcreas resultado de la
actividad biolgica de las algas azules. Aunque el cuerpo de las algas no se ha
conservado a causa de su dbil consistencia, los estromatolitos demuestran la existencia
de la funcin cloroflica y, con ella, de la liberacin de oxgeno libre a la atmsfera (lo que,
con el tiempo, la har respirable, e ir creando la capa de ozono necesaria a la vida
exterior. Durante todo el Precmbrico y hasta que estos dos hechos se sucedan, la vida
fuera del ocano es imposible).
Las primeras formas de vida eran muy frgiles y carecan de partes duras por lo que no
han dejado fsiles. Sin embargo, su actividad biolgica dio lugar a estromatolitos,
concreciones calcreas de origen inequvocamente biolgico que se han encontrado en
varios lugares y que constituyen la prueba ms antigua que existe de la existencia de
vida en la Tierra.
Foto: Estromatolitos actuales en la Laguna Amarga del Parque Nacional de las Torres del Paine (Chile)
Hace 1700 x106 aos (tal vez ms, a juzgar por indicios descritos recientemente)
aparecieron las primeras clulas nucleadas con lo que los tres dominios en los que se
dividen los seres vivos quedaron definitivamente diferenciados:
- archaeas y bacterias (ambas, procariotas, es decir, organismos compuestos por una
nica clula carente de ncleo)
- eucariotas (organismos compuestos por una o por numerosas clulas siempre dotadas
de ncleo).
Las clulas eucariotas son mayores y presentan una mayor organizacin que las
procariotas disponiendo de una gran cantidad de orgnulos que desempean
funciones concretas. Su ADN est contenido en el ncleo protegido por una
membrana permeable y el material gentico se organiza formando bloques (los
cromosomas). Por fin, y gracias a todo lo anterior, entre ellas se generaliz
rpidamente la reproduccin sexual que permite el intercambio de informacin
gentica entre los distintos individuos y, por tanto, otorga una mayor plasticidad
adaptativa a las especies y favorece la evolucin.
La aparicin de los eucariotas ha sido una de las etapas ms importantes de la
encontraron con un medio vaco en el que no tenan competencia. De ah que, una vez
superados estos primeros obstculos, las plantas se extendieran rpidamente originando
nuevos problemas asociados, esta vez, a la propia competencia que surgi entre ellas.
Dado que las plantas crecen ancladas al sustrato y necesitan la luz solar para su
fotosntesis, la aptitud para crecer en vertical se convirti inmediatamente en una ventaja:
las plantas ms altas aprovechan mejor el sol a la vez que, haciendo sombra, dificultan el
desarrollo de las competidoras. Sin embargo, este crecimiento en vertical requiere la
capacidad de mantenerse erguidas (mediante tejidos y membranas celulares de mayor
rigidez que los de las algas) y el desarrollo de rganos que permitan el transporte de los
nutrientes y agua obtenidos por las races hacia las partes ms altas de la planta a la vez
que de las sustancias orgnicas sintetizadas en las hojas hacia el resto de sus rganos,
es decir, requiere la existencia de un sistema vascular (algo que tampoco existe en las
algas puesto que en ellas cada clula obtiene directamente las sustancias necesarias del
agua que le rodea).
Aparicin de las plantas vasculares y de la fauna terrestre
El siguiente paso evolutivo consisti en la adquisicin de tales recursos dando lugar al
grupo de las plantas vasculares (o cormfitas) en el que los distintos grupos de clulas se
especializan y la raz, tallo y hojas estn bien diferenciados. Las primeras en aparecer
fueron las pteridofitas (helechos y plantas afines) que carecen de semillas y flores y
disponen de un sistema doble de reproduccin que an recuerda la reciente dependencia
del agua pero que, muy superiores a todas las plantas preexistentes, adquirieron un porte
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arbreo a partir del Devnico originando los primeros bosques que han existido sobre la
tierra.
La colonizacin vegetal de los medios terrestres cre las condiciones adecuadas para la
llegada de la fauna y sta no se hizo esperar.
Los primeros animales terrestres fueron artrpodos, adaptados para desplazarse
caminando y bien protegidos de la radiacin solar gracias a su exoesqueleto. Entre los
ms antiguos que se han identificado se encuentran algunos que podemos relacionar con
los futuros ciempis, milpis, arcnidos y escorpiones. Limitados a los medios costeros o
ribereos en un primer momento, estos animales se extendieron rpidamente a la par
que lo haca la vegetacin coevolucionando con ella. As, cuando surgieron los rboles,
algunos de ellos desarrollaron alas y adquirieron la capacidad de volar dando origen a la
estirpe de los insectos.
Al no encontrar competencia y disponer de abundantes recursos, el tamao, igual que
haba ocurrido con las plantas, se convirti en una ventaja (en particular para los
depredadores). De este modo, numerosos artrpodos e insectos adquirieron
dimensiones gigantescas durante el Devnico y, sobre todo, durante el Carbonfero.
Hubo entonces liblulas de 75 cm de envergadura, efmeras de 45 y un gran nmero de
cucarachas, chinches, grillos, moscas y otros insectos junto a diversos arcnidos (caros
y escorpiones...) y miripodos (ciempis...)
Tambin los vertebrados experimentaron una notable evolucin y terminaron saltando a
tierra durante este periodo aunque lo hicieron despus de las plantas y los artrpodos.
Hacia el Devnico aparecieron los peces verdaderos, antepasados de nuestros tiburones
y rayas. Estaban dotados de un esqueleto cartilaginoso, aunque bien desarrollado, y
dimensiones apreciables (hasta 1.5 metros). Eran buenos nadadores y temibles
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La tendencia al gigantismo es una constante evolutiva de todos los grupos de
xito. En distintos momentos de la historia geolgica ha afectado a los insectos,
peces, anfibios, reptiles, aves y mamferos pero tambin a las algas, helechos,
conferas... Generalmente esa tendencia se produce en periodos en los que los
grupos afectados son manifiestamente superiores a los dems pero suele durar
poco y la mayora de las especies gigantes acaban desapareciendo frente a la
mayor plasticidad de las de dimensiones normales.
La abundancia de recursos alimentarios y la falta de predadores permitieron a ciertos
grupos evolucionar hacia formas gigantes. Aunque la mayora eran parecidos a los
actuales, algunos insectos alcanzaron longitudes o envergaduras prximas a 1 metro.
Imagen: Meganeura sp, liblula gigante carbonfera. Documento de dominio pblico disponible en
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0d/Meganeura_fossil.JPG
Sin embargo, la adaptacin de los anfibios a los medios terrestres es imperfecta. Deben
reproducirse y desarrollar las principales etapas de su vida en el agua, sus pulmones son
poco eficaces obligando a mantener la absorcin de oxgeno a travs de la piel y sta,
que no puede recubrirse con ningn tipo de proteccin, tiene que mantenerse siempre
hmeda (para lo cual se recubre con una frgil mucosidad). De ah una serie de
limitaciones que implicaron la rpida prdida de protagonismo de los anfibios en cuanto
hicieron su aparicin otras clases de animales mejor adaptados.
Los primeros en hacerlo fueron los reptiles que surgieron en el Carbonfero a partir de los
anfibios. Sus pulmones son mucho ms eficaces que los de los anfibios por lo que
desaparece la respiracin a travs de la piel y sta puede protegerse e impermeabilizarse
(evitando las prdidas de agua y permitiendo a estos animales soportar la aridez).
Adems, los huevos que ponen los reptiles disponen de una cscara protectora y
contienen lquido amnitico haciendo posible la reproduccin fuera del agua.
Muy superiores a los anfibios gracias a todas esas innovaciones, los reptiles se
diversificaron rpidamente y experimentaron una extraordinaria expansin a partir del
Prmico.
Las extinciones del Prmico
El Prmico, ltimo de los periodos del Paleozoico, es una etapa de cambios climticos
generalizados. En gran parte de la Tierra las condiciones predominantemente clidas y
39
hmedas que haban dominado hasta entonces dieron paso a otras de tipo desrtico
con extensas reas glaciadas.
Tal vez por esta razn (aunque existen otras hiptesis y el tema es objeto de debate) la
totalidad de los ecosistemas terrestres se vio gravemente alterada y la mayor parte de la
flora y de la fauna paleozoicas, incapaz de adaptarse a las nuevas condiciones, termin
desapareciendo. Se estima que entre el Prmico y el Trisico se extingui hasta 90% de
las especies marinas y el 70% de los vertebrados terrestres en lo que hoy se considera la
mayor extincin de la historia de la Tierra.
Esta radical transformacin de los ecosistemas cambi el anterior sistema de relaciones
entre especies y muchas de las que fueron capaces de sobrevivir, normalmente
refugiadas en nichos favorables, se vieron muy reforzadas y adquirieron un protagonismo
que no tenan anteriormente. Por otra parte, la situacin oblig a muchas especies a
adaptarse a las nuevas condiciones y favoreci los procesos de seleccin natural y de
hubo carnvoros como Tyrannosaurus rex, herbvoros como los Diplodocus, con dientes o
con pico, indefensos y con piel blanda o agresivos y dotados de verdaderas corazas y
temibles armas naturales, giles corredores u obesos sedentarios, enormes o, en la
mayor parte de los casos, de dimensiones reducidas.
Eran cuadrpedos aunque muchos presentaron una tendencia al bipedismo y en muchos
casos debieron ser homeotermos o, al menos, capaces de regular eficazmente la
41
temperatura corporal lo que les haca bastante independientes de las fluctuaciones
meteorolgicas.
Su hbitat normal debi ser forestal, en general deban ser giles, muchos de ellos eran
sociables y formaban grandes manadas y se han documentado pautas de
comportamiento bastante evolucionadas que hoy no suelen encontrarse en los reptiles
(algunos especies incubaban los huevos, alimentaban a los recin nacidos y alimentaban
a sus cras)
b. Pterosaurios.
Eran reptiles voladores dotados de alas membranosas sostenidas por un solo dedo,
picos largos y denticulados y, en el caso de los ms primitivos, una larga cola. Sus
dimensiones fueron muy variables dependiendo de las especies: algunos no superaban
el tamao de los actuales gorriones mientras que el Pteranodonte alcanzaba una
envergadura de 8 metros. Debieron vivir en el litoral y ser hbiles planeadores y buenos
pescadores aunque no se sabe cmo podan iniciar el vuelo ni dnde se situaban sus
posaderos ya que sus caractersticas fisiolgicas obligan a descartar casi todas las
opciones "habituales".
Los pterosaurios tenan grandes alas membranosas sostenidas por un largusimo dedo
con las que podan volar. Sin embargo, el resto de sus caracteres (esqueleto, crneo,
denticin) son tpicamente reptilianos y no guardan relacin evolutiva con las aves.
Foto: Pterodactylus micronyx. Documento de dominio pblico disponible en
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Pterodactylus_micronyx_-_IMG_0677.jpg
c. Reptiles acuticos: plesiosaurios e ictiosaurios
Por fin, existan tambin diversos reptiles que "volvieron al mar". El ms conocido es el
Plesiosaurio cuyas patas se transformaron en grandes aletas otorgando al animal un
aspecto que recuerda al de las actuales focas. Estaba dotado de un cuello largusimo con
el que cazaba animales acuticos y alcanzaba una longitud de hasta 15 metros.
Los ictiosaurios lograron un elevado grado de adaptacin a la vida marina y vivan lejos
de los continentes. Tenan extremidades convertidas en aletas una forma parecida a la
de nuestros delfines.
Muchos de ellos eran vivparos y todos respiraban con pulmones lo que les exiga volver
constantemente a la superficie para tomar aire. Su modo de vida deba ser por ello
parecido al de nuestros cetceos (o nuestras tortugas de mar, descendientes lejanas de
los saurios mesozoicos).
42
La aparicin de los mamferos
Durante el Mesozoico se va diferenciando la clase de los mamferos. Aunque
aparentemente en un primer momento no se diferencian mucho de los reptiles, de los
que descienden y que son los verdaderos dueos de la naturaleza durante toda esa era,
los mamferos adquieren una serie de rasgos que les confieren superioridad y que les
permitirn, tras el periodo de extinciones del final del Cretcico, imponerse rpidamente.
Entre las novedades que aportan los mamferos se pueden destacar las siguientes:
* los mamferos tienen una piel cubierta de pelo frente a los reptiles que conservan las
escamas propias de su ya lejano origen acutico (y que resultan mucho ms pesadas y
menos verstiles);
* los reptiles ponen huevos mientras que los mamferos son vivparos (aunque existen
excepciones que podran considerarse como manifestaciones intermedias: mientras que
la vbora es vivpara el ornitorrinco es ovparo). De este modo, las cras se desarrollan
dentro del tero materno y estn mucho ms protegidas de la intemperie y de los
depredadores;
* los mamferos disponen de paladar (lo que les permite respirar mientras comen o
maman) mientras que los animales anteriores no lo tienen (salvo los cocodrilos);
* los mamferos, por fin, son homeotermos (es decir, son capaces de regular la
temperatura de su cuerpo con independencia de lo que ocurra en el exterior) mientras
que la temperatura de los reptiles depende de la exterior (y, con ella, el ritmo de sus
funciones vitales) aunque, de nuevo, algunos dispusieron de mecanismos ms o menos
eficaces de regulacin para atenuar los contrastes trmicos.
Los mamferos evolucionaron a partir de los reptiles aunque la transicin requiri
bastante tiempo y dio lugar a varios grupos sucesivos: pelicosaurio, terpsidos y
mamferos.
Figura: documento de dominio pblico disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Mam0004.png
La transicin de reptil a mamfero pas por tres grandes etapas: la de los pelicosaurios,
los terpsidos y los mamferos propiamente dichos.
Los pelicosaurios datan del Prmico y muestran ya una diferenciacin de las distintas
piezas dentarias, inexistente hasta aquel momento y que va a ser rasgo comn de todos
los mamferos. El dimetrodonte es el animal mejor conocido de este grupo.
43
Los terpsidos descienden de los anteriores y durarn hasta el Trisico. Progresivamente
van adquiriendo los caracteres propios de los mamferos: posicin cada vez ms erguida
(los ms evolucionados dejan de arrastrar su vientre por el suelo), paladar, dentadura
diferenciada, mandbula constituida por un slo hueso y aparicin de un sistema auditivo
especializado (nuestros huesecillos del odo interno forman parte en los reptiles de la
articulacin de su compleja mandbula).
Reconstruccin de Thrinaxodon liorhinus, terpsido del Trisico que comparte rasgos
reptilianos (esqueleto, carcter ovparo..) y de mamfero (presencia de paladar..)
Figura: documento de dominio pblico disponible en
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/02/Thrinaxodon_BW.jpg
Por fin, aparecieron los verdaderos mamferos que dieron lugar a tres grupos
diferenciados:
+ Los monotremas, muy primitivos y con numerosos rasgos reptilianos (como el
ornitorrinco y el equidna). Autnticos fsiles vivientes slo sobreviven en Australia.
+ Los marsupiales, que slo son abundantes hoy en Australia gracias al aislamiento de
dicho continente, aparecieron en el Cretcico y fueron suplantados en el resto del mundo
por los placentados, ms evolucionados. Sus cras nacen en un estado muy inicial de
desarrollo por lo que ste se completa en una bolsa o marsupio que les permite
asomarse al exterior y mamar. Los animales ms conocidos de este grupo son los
canguros.
+ Los placentados (o animales con placenta) son los dominantes en la actualidad.
Aparecieron al final del Mesozoico y pese a que en un primer momento eran animales
huidizos de la talla de un ratn, fueron capaces de irradiar muy deprisa dando lugar, al
principio del Terciario, a los principales rdenes de mamferos actuales.
Las primeras aves
Igual que los mamferos, las aves descienden de los reptiles (de los que an en la
actualidad conservan ciertos rasgos como las escamas en las patas). El proceso de
individualizacin se conoce mal aunque se piensa que proceden de un grupo de
pequeos dinosaurios capaces de volar.
En 1997 se descubrieron en China fsiles de pequeos dinosaurios de 145 x 106
aos, del tamao de un pjaro, con dedos que podran ser precursores de alas y
una especie de plumas. El origen de estas ltimas, en un animal no volador y
carente de alas, plantea diversos interrogantes habindose interpretado como
aislantes trmicos, elemento de reconocimiento de especies o reclamo sexual. La
filiacin de estos fsiles es difcil de establecer aunque no hay duda de que
representan etapas intermedias previas a la aparicin de las verdaderas aves.
44
Otras formas muy debatidas aparecen en el Archaeopteryx, fsil jursico del que
existen una decena de ejemplares procedentes de un nico yacimiento alemn,
que durante tiempo se ha considerado como el "eslabn" intermedio entre los
reptiles y las aves. Sin embargo, en la actualidad se considera ms bien dentro de
una rama evolutiva distinta y que no logr prosperar.
No est claro que el Archaeopteryx, que tena el tamao de una paloma, dientes y
cola vertebrada de reptil pero tambin alas (terminadas en garras), plumas y crneo
de pjaro, pudiera volar ya que su esqueleto no parece adaptado a ello.
Los Archaeopterix tenan plumas y alas pero se duda que pudiera volar. Durante mucho
tiempo se ha considerado como un antepasado de nuestras aves pero hoy se considera
que pertenece a otra rama evolutiva que no lleg a prosperar.
Figura: documento de dominio pblico disponible en
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_paris.JPG.
Las verdaderas aves, que aparecen en el Cretcico (y de las que los mejores ejemplares
se han encontrado en Espaa), son muy prximas ya a nuestras gaviotas, pelcanos,
flamencos, martn-pescadores... aves todas ellas relacionadas con medios acuticos
pero muy distantes de los reptiles (aunque es cierto que exista alguna especie dotada de
dientes que se extingui pronto y que entre las aves siempre han abundado las especies
aberrantes por su tamao, comportamiento o fisiologa).
La evolucin de las plantas durante el Mesozoico: aparicin de las fanergamas
Entre los vegetales se produjo otro hecho esencial: el desarrollo de las fanergamas. La
novedad de estas plantas es que cuentan con rganos reproductores especializados, las
flores, y que en ellos se producen semillas, estructuras complejas pluricelulares (no
unicelulares como las esporas), que se desarrollan tras la fecundacin y que, una vez
alcanzada la madurez, se dispersan mucho mejor que las esporas.
Por fin, en las especies ms evolucionadas la semilla est recubierta por una envoltura
muy rica en agua y nutrientes (lo que conocemos como fruto) que protege al embrin,
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garantiza que ste va a disponer de recursos nutritivos durante las primeras etapas de su
desarrollo y atrae a numerosas animales que contribuyen a la dispersin.
Las fanergamas se dividen en dos grupos que aparecieron sucesivamente:
- Las Gimnospermas, ms arcaicas, con flores poco evolucionadas y carentes
an de autnticos frutos, que aparecieron durante el Carbonfero y fueron las
dominantes durante todo el Mesozoico y hoy representadas principalmente por
las conferas (pinos, abetos...)
- Las Angiospermas, plantas con flores desarrolladas y fruto verdadero que
aparecieron en el Cretcico y se hicieron dominantes a partir del Terciario.
Evolucin de las plantas: tras el desarrollo de las pteridofitas (helechos), aparecieron
las gimnospermas (cicadales, conferas) que tuvieron su mxima extensin durante el
Mesozoico. Por fin aparecieron las angiospermas, plantas con flor y fruto verdadero que,
dada su superioridad, se impusieron rpidamente y son hoy dominantes.
Figura:
documento
de
dominio
pblico
disponible
http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Radiaciontraqueofitas.
gif.
La vida en los ocanos
Los acontecimientos que tuvieron lugar sobre los continentes se han hecho con todo el
protagonismo. Sin embargo, la pequea fauna marina experiment una evolucin
trascendental durante el Mesozoico.
Los mares se fueron poblando con multitud de peces, que en el Cretcico tenan ya
caracteres similares a los actuales, numerosos invertebrados (medusas, esponjas,
estrellas de mar, ofiuras...), moluscos, braquipodos (Terebratula sp.,Rynchonella...),
lamelibranquios (ostras, rudistas...), gasterpodos (lapas, caracoles...) y otros grupos.
Entre los moluscos destacan dos grupos de cefalpodos:
- El de los belemnites, muy prximos a nuestros calamares, cuya pluma fusiforme
es el nico testimonio que nos ha llegado de ellos.
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- El de los Ammonites, animales que estaban protegidos por una concha en espiral
de dimensiones y aspecto muy variados. Probablemente se mantenan a flote entre
dos aguas llenando de aire parte de la concha y avanzaban "a reaccin" igual que
lo hacen los calamares.
Los Ammonites (derecha) y Belemnites (izquierda) son dos fsiles caractersticos del
Mesozoico. Ambos eran cefalpodos (pulpos, calamares) y algunos alcanzaron
dimensiones muy notables.
Fotos: documentos de dominio pblico disponibles en
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9e/AmmoniteFossil.JPG y
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6c/Fossil-Belemnoidea-complete.jpg
La crisis del final Mesozoico y las grandes extinciones
El final del Mesozoico coincide con un episodio de extinciones masivas que se produjo
hace 65 x 106 aos. Se desconoce su duracin precisa aunque debi ser muy breve a
escala geolgica y, probablemente, fue causado por la cada de un gran meteorito del
que se han encontrado rastros en Chicxulub (Yucatn-Mxico).
El impacto debi producir un descomunal tsunami que arras el litoral de todos los
continentes y una gran nube de polvo y gases sulfurosos que alter bruscamente las
temperaturas y oscureci la tierra durante varios aos impidiendo la fotosntesis. Estas
en
En un primer momento el oxgeno producido por los seres vivos reaccion con las
sustancias presentes en el mar, como el hierro, generando minerales que se acumularon
en el lecho ocenico e impidiendo su permanencia en la atmsfera. Sin embargo, a
medida que estas sustancias iban siendo neutralizadas, el oxgeno empez a acumularse
en el aire.
En cuanto el oxgeno empez a ser suficientemente abundante se hizo posible la
formacin de ozono (O3) que, situndose en la estratosfera, empez a filtrar la letal
radiacin UV haciendo posible la vida sobre la superficie del mar y, luego, sobre los
continentes. Su presencia favoreci un desarrollo explosivo de los vegetales que, a partir
de ese momento se encargaron de mantener la produccin de oxgeno a travs de la
fotosntesis en un claro mecanismo de retroalimentacin.
De esta forma, la proporcin de oxgeno en el aire fue en aumento constante hasta su
estabilizacin, al principio del Paleozoico, momento en el cual la atmsfera adquiri su
composicin definitiva.
La tasa de concentracin del oxgeno y del dixido de carbono ha permanecido
prcticamente constante desde ese momento haciendo posible la vida en la Tierra: el
oxgeno nos defiende de la radiacin UV y es imprescindible para la respiracin y
metabolismo de los organismos mientras que el dixido de carbono regula el efecto
51
invernadero permitiendo a la Tierra mantenerse dentro de unos lmites de temperatura
compatibles con la vida. De esta forma, los ecosistemas terrestres dependen del clima
pero, a su vez, ste est regulado por la biosfera y las interacciones entre uno y otro
contribuyen al mantenimiento de una situacin de equilibrio dinmico.
Algo parecido ocurre con los dems componentes del sistema terrestre. La vegetacin
desempea un importante papel en el ciclo hidrolgico y ejerce una gran influencia en la
hidrosfera a la vez que depende de ella: hasta el 90% del peso de ciertas plantas est
compuesto por agua y sin ella la vida no es posible pero, al mismo tiempo, los bosques
contribuyen eficazmente a regular la humedad atmosfrica, las lluvias y el balance hdrico
de las cuencas hidrogrficas y lo mismo se puede decir en el caso de los suelos o del
sustrato geolgico.
La constatacin de los hechos anteriores sirvi de base a la hiptesis Gaia ideada por el
qumico britnico James Lovelock y divulgada por la biloga Lynn Margulis en los aos
70 y 80 y que estuvo muy en boga durante las dos dcadas siguientes. De acuerdo con
ella, la vida es capaz de generar y mantener las condiciones necesarias para su propia
existencia determinando las caractersticas de su entorno. Segn la hiptesis Gaia, la
atmsfera y la parte superficial del planeta Tierra se comportan como un todo coherente
donde la vida, su componente caracterstico, se encarga de autorregular sus condiciones
esenciales tales como la temperatura, composicin qumica y salinidad en el caso de los
ocanos.
52