Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Facultad de Ciencias
Biologa de Hongos 2014-1
Margarita Villegas y Rodolfo Salas
Tercer examen parcial
Martnez-Moreno, Zaida Escila; Ortega-Ramrez, Jos Santiago
Para entregar el jueves 6 de noviembre de 2013 a ms tardar a la hora de clase.
Responde de una manera breve y concisa los cuestionamientos que se plantean. En todos los
casos es indispensable incluir referencias. De preferencia, refirete a libros y artculos
recientes.
Considera la informacin que existe en la literatura sobre los organismos siguientes y el
sustrato en el que estn creciendo estos ejemplares para discutir los cuestionamientos que se
te hacen ms abajo.

Figura 1. Izquierda: Sordaria macrospora (creciendo en excremento) y derecha:

Schizosaccharomyces pombe (aislada de pulque).

1. Cmo es el crecimiento al nivel celular en cada una de estas especies?,

Compara el papel del citoesqueleto y el cuerpo organizador de vesculas
(Spitzenkrper).
La diferencia que existe entre el desarrollo de hifas en el caso de Sordaria macrospora,
o bien, de Schizosaccharomyces pombe est relacionado con la deposicin de quitina
durante el crecimiento (Martnez, et al, 2009). Si la deposicin de quitina se da de forma
homognea, la forma celular ser circular u ovalada (S. pombe); mientras que si la
deposicin de quitina se da en uno solo de los puntos, el crecimiento ser de forma hifal
(S. macrospora).
El Spitzenkrper o cuerpo apical es un conjunto de vesculas encontrado en el pice
hifal. Contiene dos tipos de vesculas, que incluyen quitosomas (deposicin de quitina) y
polisomas (Harris, 2006). Este cuerpo determina la direccin del crecimiento hifal que
depende de la posicin en la que se encuentre (S. macrospora), pues permite la

segregacin de enzimas como las muren-hidrolasas (Steinberg, 2007; Reynaga-Pea,

et al, 1997). En las hifas, est asociado el polarisoma al cuerpo apical; sin embargo, no
se encuentra reportada la presencia de Spitzenkrper en levaduras. Por lo tanto, es el
polarisoma quien determina la direccin de la divisin celular en levaduras (S. pombe),
pues hay polarizacin de la clula (y de quitina) durante un breve periodo de tiempo,
que determina el crecimiento de la clula y su elongacin, sin embargo, terminando la
mitosis, la clula deja de estar polarizada, y entonces desaparece el polarisoma (Jones
& Sudbery, 2010).
Se sabe que el desplazamiento del Spitzenkrper en las hifas se da a partir de los
microtbulos citoplasmticos y sus protenas motor asociadas (dinenas y cinesinas);
aunque los mecanismos especficos de la interaccin an son desconocidos. Los
microtbulos forman una red en el centro del Spitzenkrper, y han sido identificadas
protenas como la actina y la tubulina en ste. En los microtbulos se transportan las
vesculas hacia el pice hifal; adems, en los hongos levaduriformes (S. pombe), el
anillo de actina permite la divisin, mientras que en los hongos miceliares (S.
macrospora) permite la formacin de septos. El citoesqueleto en levaduras permite la
divisin durante la fisin binaria, pues forma el huso horario, y posteriormente separa los
ncleos, pasndolos a las nuevas clulas; asimismo permite la separacin normal de las
clulas hijas. Por otra parte, el citoesqueleto no es necesario en el crecimiento
polarizado de las hifas, pero su presencia permite alcanzar las tasas mximas de
crecimiento (Harris, 2006). La elongacin hifal est relacionada con la F-actina, pues en
el extremo positivo situado en el pice hifal, se colocan monmeros de G-actina que
permiten el crecimiento de sta (Lichius, et al, 2011).
2. Si se pusiera a crecer a la levadura en un medio con maltosa y a Sordaria en un
medio con lignina cmo sera la curva de crecimiento de la colonia en cada
caso? Explica claramente las diferencias de cada fase entre las dos especies.
A pesar de que en no existen referencias que indiquen que Sordaria macrospora posee
las rutas metablicas que le permitan digerir y descomponer la lignina en los diferentes
carbohidratos y grupos funcionales que contiene para poder utilizarla para su
metabolismo, se sabe que al ser un organismo fimcola (Bills, et al, 2013; figura 1),
produce gran cantidad de oxidasas multicobre (MCO, multicopper oxidases) que
permiten la degradacin de polmeros como la lignina (Pggeler, 2011). De esta forma,
este organismo podra alimentarse de la lignina.
Por otra parte, Schizosaccharomyces pombe degrada extracelularmente la maltosa
(Reinders & Ward, 2001), convirtindola en glucosa, que despus introduce para usarla
en su metabolismo (Mehta, et al, 1998).
Tomando en cuenta que ambos hongos podrn nutrirse correctamente de su medio
correspondiente, se puede decir que se podra observar una grfica como la mostrada
en la figura 2. La curva que se observara para S. pombe, tendra un menor tiempo de
sobrevivencia a comparacin de la encontrada para S. macrospora, pues su crecimiento
se realiza de forma ms rpida. Las curvas adems, se observaran notablemente
distintas, pues la fase de preparacin para la divisin (fase 1 verde) de la levadura es de
un periodo de tiempo muy corto, a diferencia de la fase de retraso o de adaptacin (fase

2
4
3

Figura 2. Grfica de tiempo (das) contra nmero de clulas viables entre dos cepas de
crecimiento levaduriforme (- - - -; rojo) y miceliar (------; verde) de Paracoccidioides
brasiliensis. Tomada de Arango, 1976.

1 rojo) del hongo miceliar, que presenta mayor duracin. La fase de crecimiento (fase 2)
en el caso de S. pombe es exponencial, con un crecimiento muy acelerado y con la
mxima produccin de biomasa a partir de la duplicacin constante de clulas; mientras
que en el caso de S. macrospora, la fase tambin es exponencial pero la tasa promedio
de crecimiento es mucho menor. En el caso del micelio, se presenta la fase 3 de
desaceleracin, en la que la tasa de crecimiento disminuye debido a la disminucin de
los nutrientes. Posteriormente, la levadura (fase 3) y el hongo miceliar (fase 4) entran en
una fase estacionaria en la que la biomasa es constante y hay gran produccin de
metabolitos secundarios; la divisin o el crecimiento respectivamente cesan. Finalmente,
ocurre la etapa 4 (S. pombe) y la etapa 5 (S. macrospora) que consiste en la fase
autoltica; pues los nutrientes se agotan y la cantidad excesiva de metabolitos
secundarios mata a las clulas. En ambos casos, esta etapa es una muerte sbita en la
que la poblacin disminuye hasta que desaparecen todas las clulas viables (Arango &
Restrepo, 1976).

3. Utiliza las definiciones de organismo modular vs. unitario y los trminos genet y
ramet para discutir:
a. Cmo puede definirse un individuo en cada una de las especies?
En el caso de la levadura Schizosaccharomyces pombe, que es un organismo
unitario, el individuo es definido como una clula. Sin embargo, en el caso de
Sordaria macrospora, por su carcter de organismo modular, debido a su
crecimiento miceliar, y a la posibilidad que tiene ste de formar heterocariontes, o
clones durante el proceso asexual, se puede definir de dos formas: como los
rametos, es decir, aquellos individuos que sean diferentes e incompatibles
vegetativamente y que por tanto estn limitados por incompatibilidad somtica; o
bien, como los genetos, es decir, los individuos que son similares o muy
parecidos genticamente; y por tanto, de esto depende el tamao del individuo
(Anderson & Kohn, 1998).
b. Cul es la problemtica para diferenciar al individuo en el caso de S.
macrospora?
Los diferentes mtodos de variacin gentica durante la fase somtica como la
recombinacin, la formacin de heterocariontes y la meiosis posterior a esto, la
fusin de ncleos en hifas heterocariticas, as como las mutaciones que pueden
ocurrir, que ocasionan variacin que no es producto nico de la reproduccin
sexual. Por esta causa, los organismos modulares son difciles de delimitar, pues
sobretodo en los hongos, puesto que normalmente el organismo en su sustrato
no se ve (Anderson & Kohn, 1998).
4.

Explica puntualmente para cada caso:

a. Cules son los mecanismos para generar variacin gentica somtica en cada
una de las especies?
Schizosaccharomyces pombe, al poseer talo levaduriforme, tiene diferentes
mtodos que generan variacin gentica somtica, entre los que estn las
mutaciones, el uso de plsmidos. La presencia de heterocariontes en levaduras
es inestable, y no se forman naturalmente, por lo que no es un mecanismo de
variacin para S. pombe (Benitez, et al, 1984).
En el caso de S. macrospora, al ser un hongo filamentoso su micelio tiene el
potencial de generar ncleos genticamente diferentes a travs de mutaciones
(Roper, et al, 2011). Tambin se genera variabilidad genotpica a travs de la
formacin de heterocariontes por fusin de dos hifas con diferencias genticas,
que pueden terminar en haploidizacin con segregacin de los cromosomas, o
bien, con entrecruzamiento durante la meiosis. Adems, durante la fusin de
hifas, tambin puede ocurrir variacin gentica en el DNA mitocondrial,
generando an ms variacin (Anderson & Kohn, 1998).
Hay cambios como duplicaciones o prdidas del genoma que pueden ocurrir en
ambos casos como errores en la mitosis.

b. Cules son las consecuencias considerando la cantidad de variacin que se

genera?
La presencia de ciertos plsmidos pueden permitir a la levadura tener
caractersticas que posibiliten su sobrevivencia en el medio, o una ventaja ante
la competencia (plsmido killer en Kluyveromyces lactis, Schaffrath & Meacock,
1995). Por otra parte, las mutaciones pueden ocasionar la prdida de partes
importantes del genoma que pueden ser una adaptacin al entorno, o bien,
significar la muerte de la clula.
La habilidad del micelio de S. macrospora para generar variacin gentica ayuda
a mejorar la plasticidad del fenotipo y tambin puede contribuir con la virulencia
del hongo (Roper, et al, 2011). La variacin gentica provocada por la
heterocariosis, as como la recombinacin, permite un ndice de evolucin ms
rpido, que la acumulacin de mutaciones. Sin embargo, en aquellos casos en
los que se da incompatibilidad vegetativa, ocasiona la muerte de las hifas que
realizaron anastomosis (Glass & Kaneko, 2003) y en algunos casos, esto
provoca el aislamiento de algunos individuos (Anderson & Kohn, 1998). Para los
hongos homotlicos, la heterocariosis puede ser esencial para la generacin de
variacin gentica (Caten & Jinks, 1966).

5. Considerando el ciclo sexual de cada especie:

a. Cmo se determina el tipo de compatibilidad sexual en cada una?
En S. macrospora, que es homotlico, su compatibilidad se determina por un
locus (bipolar) con los ideomorfos MAT tipo a y alpha (Pggeler, 1999). Y en S.
pombe, que puede ser homotlico y heterotlico, se tiene de igual manera una
compatibilidad bipolar, se termina por el segmento alternativo de DNA que se
encuentre en el locus MAT 1 ( MAT1-P o MAT1-M) (Nielsen & Davey, 1995).
b. Compara los mecanismos de atraccin de los sexos opuestos entre las
especies.
En S. macrospora se tienen genes para dos precursores de feromonas PPG1
(factor feromona peptdica) y PPG2 (factor a feromona lipopeptdica), y dos
receptores de feromonas PRE1 y PRE2. La combinacin feromona/receptor son
las siguientes PPG1/PRE2 y PPG2/PRE1. Cabe mencionar que los MAT no se
requieren y/o afectan al crecimiento vegetativo, y a la falta de los genes de un
MAT (por inhibicin) se compensa por medio de los genes del otro y la
reproduccin sexual se lleva a cabo (Maryhofer, et al, 2006). Mientras que en S.
pombe cada uno de los ideomorfos se encuentran en clulas diferentes,
denominadas clulas P y M (en total se codifica para cuatro genes MAT1-Pc,
MAT1-Pm, MAT1-Mc y MAT1-Mm). En cada ideomorfo se forman genes para la
comunicacin de feromonas (MAT1-Pc y MAT1-Mc), en cada clula se forma su
propio factor (P y M respectivamente) y tienen el receptor para el factor contrario
(Clula P tiene receptores para factor M dados por el gen map3; clula M tiene
receptores para factor P dados por el gen mam2). Se debe resaltar que se

requieren de los cuatro genes para que se pueda realizar la meiosis (Nielsen &
Davey, 1995).
c. Cul es la diferencia principal entre estos dos ascomicetos y el basidiomiceto
Schizophyllum commune en la determinacin de los tipos de compatibilidad
sexual?
La principal diferencia yace en que ambos ascomicetos tienen un solo locus, con
sus respectivos ideomorfos, lo cual le da una compatibilidad bipolar. Mientras
que el basidiomiceto Schizophyllum commune se tiene un compatibilidad
tetrapolar, en la que se tiene dos complejos A y B. En cada complejo se tienen 2
loci A y A - B y B; cada complejo tiene una funcin en la reproduccin,
como la divisin conjugada de los ncleos, la formacin de las clulas de gancho
y la migracin del ncleo y la fusin de las clulas de gancho, respectivamente
(Wendland, et al, 1995).
6.

Qu mecanismos estn implicados en la dispersin de las esporas de cada

especie?
En S. pombe, se tiene la formacin de un asca prototunicada, la cual contiene cuatro
esporas (Tanaka & Hirata.1982). El mecanismo para su dispersin es el rompimiento de
la pared del asca, y de esta forma liberar en el medio a las ascosporas, por lo que es
una dispersin pasiva. Y S. macrospora se desarrollan peritecios, en los cuales hay
ascas unitunicadas, que contienen 8 ascosporas cada una (Thompson & Zickler. 1993),
al madurar las esporas son liberadas a travs del ostiolo y dispersadas por el viento.
a.

Hay diferencias morfolgicas o estructurales que les permitan tener mayor o

menor xito en este proceso?
Si existen tales diferencias, en S. pombe, que presenta talo levaduriforme, forma
ascas prototunicadas y S. macrospora, que presenta talo miceliar, genera
peritecios. Estas diferencias no llevan a tener un mayor o menor xito en la
dispersin si son comparados entre s, ya que cada organismo tiene estrategias
diferentes y que estn adaptados acorde con su ecologa. En el hipottico caso
de que ambos organismos compartieran la misma ecologa, S. macrospora
tendra mayor xito, esto debido a la forma en que se liberan las ascosporas del
peritecio a travs del ostiolo y son dispersadas por medio del viento, para de
esta forma llegar a otros sustratos y alcanzar as un rea de dispersin mayor
(Kck, et al, 2009). Mientras que S. pombe tiene una distribucin corta al tener
una distribucin pasiva.

Para la siguiente pregunta no debes considerar a los organismos de arriba:

7. Cul es el papel del crecimiento intercalar en el desarrollo de los basidiomas en
Agaricomycotina?
Su papel radica en el crecimiento del estpite. Este proceso es resultado de la
elongacin de los compartimientos hifales intercalares, por el aumento en cuanto a
plasticidad de las paredes celulares y la incorporacin de pared celular antes del pice.
Durante el crecimiento del estpite se depositan, de forma uniforme sobre la superficie

de los compartimentos, nuevas microfibrillas de quitina y hay un aumento en la actividad

de la quitina sintasa, el cual es suficiente para tener en cuenta el desarrollo de nuevo
material de pared celular (Voisey, 2010).

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