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UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTN TARAPOTO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS


DEPARTAMENTO ACADMICO AGROSILVO PASTORIL
ESCUELA ACADMICO PROFESIONAL DE AGRONOMA
EL AGUA EN LAS PLANTAS

CURSO
Ecofisiologa de los Cultivos

DOCENTE
ING. RUIZ SNCHEZ, Mara Emilia

ESTUDIANTE
TUESTA CHICHIPE, Fernando Michel
ISUIZA RMIREZ, Roger

TARAPOTO PER
2015

CONTENIDO
EL AGUA ............................................................................................................................. 1

I.

1.1.

Introduccin .................................................................................................................. 1

1.2.

Propiedades del agua en relacin a las plantas .............................................................. 1

1.3.

Cuantificacin y terminologa del estado hdrico en la planta ...................................... 2

1.4.

El potencial hdrico en un sistema particular ................................................................ 3

1.5.

El potencial hdrico en las clulas vegetales ................................................................. 3

1.6.

Movimiento del agua en el suelo................................................................................... 4

1.7.

Movimiento del agua en las plantas .............................................................................. 4

II.

MOVIMIENTOS ESTOMTICOS Y TRANSPIRACIN ....................................... 6

2.1.

Introduccin .................................................................................................................. 6

2.2.

Movimientos estomticos .............................................................................................. 6

2.3.

Transpiracin................................................................................................................. 8

III.

TRANSPORTE DE AGUA Y DFICIT HDRICO .................................................... 9

3.1.

Introduccin .................................................................................................................. 9

3.2.

Absorcin de agua por las races ................................................................................. 10

3.3.

Flujo hdrico a travs del xilema ................................................................................. 10

3.4.

Dficit hdrico y crecimiento vegetal .......................................................................... 11

BIBLIOGRAFA ....................................................................................................................... 13

I.

EL AGUA

1.1. Introduccin
El agua es la biomolcula ms abundantes del planeta tierra, y en general todos los seres
vivos precisamos de ella. En las plantas segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) es el
componente mayoritario con aproximadamente un 80 90 % del peso fresco en plantas
herbceas y ms del 50 % de las partes leosas y afecta, directa e indirectamente, a la
mayora de los procesos fisiolgicos.
1.2. Propiedades del agua en relacin a las plantas
Las molculas de agua estn formadas por un tomo de oxigeno unido de manera
covalente a dos molculas de hidrogeno. Los enlaces O H forman un ngulo de 145.45
(Figura 1.). Segn (Taiz & Zeiger, 2006) el tomo de oxigeno es ms electronegativo
que el de hidrogeno, el oxgeno tiende a atraer a los electrones del enlace covalente. Por
ello el oxgeno posee una carga parcial negativa en el extremo de la molcula y en cada
tomo de hidrogeno hay una carga parcial positiva. Estas cargas parciales son iguales, de
manera que la molcula de agua no tiene carga neta.

Figura 1. Molcula de agua formada por 2 tomos de hidrogeno (zona electropositiva)


separados unos 145.45 y uno de oxigeno (zona electronegativa).

La polaridad de las molculas de agua facilita la formacin de puentes de hidrogeno. Esto


se da gracias a la separacin de cargas y la geometra de la molcula de agua, generando
de esta forma una atraccin electrosttica dbil entre las dems molculas de agua.
El agua es conocido como el solvente universal, segn (Taiz & Zeiger, 2006) puede
disolver cantidades mayores y de una mayor variedad de sustancias que cualquier otro
disolvente. Esta versatilidad como disolvente es debida, en parte, al pequeo tamao de
la molcula de agua y, en parte, a su naturaleza polar.
El agua tiene un elevado calor especifico es decir requiere de una gran cantidad de energa
para incrementar su temperatura. De acuerdo con (Taiz & Zeiger, 2006) para las plantas
este hecho es importante porque ayuda a amortiguar las fluctuaciones de temperatura.

Otra de las propiedades del agua es el elevado calor latente de vaporizacin, segn
(Rodriguez & Marn, 1999) a 25 C se requieren de 581.1 cal/mol para romper los puentes
de hidrogeno y lograr la vaporizsereacin. Este valor es el ms elevado de entre todos los
lquidos que se encuentran en la naturaleza.
Las plantas tienden a calentarse debido al aporte de energa radiante del sol. El elevado
calor de vaporizacin del agua permite a las plantas enfriarse al evaporar el agua de la
superficie de sus hojas. La transpiracin es un componente importante de la regulacin
de la temperatura de las plantas (Taiz & Zeiger, 2006).
La tensin superficial surge del desequilibrio de fuerzas intermoleculares en la superficie
del lquido ocasionado una fuerza de atraccin hacia adentro. La tensin superficial en
las superficies de evaporacin de las hojas genera las fuerzas fsicas necesarias para
impulsar el agua a travs del sistema vascular de la planta.
La cohesin o atraccin entre molculas de agua es otra de las propiedades importantes
que tienen un gran significado en el transporte de agua de suelo hacia las dems partes de
la planta. Segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) esta propiedad es la razn de porque las
columnas finas de agua en los vaso xilemticos pueden ascender sin romperse hasta la
cima del rbol.
Sin embargo de acuerdo con (Taiz & Zeiger, 2006) otra de las propiedades interesantes
es la adhesin, que no es ms que la atraccin del agua por una fase slida como es la
pared celular o una superficie de vidrio. La cohesin, la adhesin y la tensin superficial
dan lugar a un fenmeno conocido como capilaridad, que es el movimiento del agua a lo
largo de un tubo capilar.
1.3. Cuantificacin y terminologa del estado hdrico en la planta
De acuerdo con (Azcn-Bieto & Taln, 2001) el estado hdrico de las plantas se puede
estudiar en trminos de contenido hdrico (CH), expresado como porcentaje del peso seco:

Siendo:


100

, peso fresco de la muestra


, peso seco de la muestra, determinado despus de mantenerla en estufa a 80 C durante
24 horas.

No obstante, debido a que el peso seco puede experimentar cambios diarios y


estacionales, las determinaciones comparativas del contenido hdrico basadas en el peso
seco no son satisfactorias. Igualmente, si se expresa el contenido hdrico en relacin al
peso fresco, persisten los problemas que conlleva la modificacin del peso seco y.
adems, se minimizan los cambios en el contenido hdrico. As, por ejemplo, una
reduccin del 85 al 80 % en el contenido hdrico, expresado en funcin del peso fresco,
parece una disminucin muy pequea y, sin embargo, puede suponer una prdida del 30
% en relacin con el contenido hdrico original.
Una forma de eliminar estos problemas consiste en expresar el contenido hdrico sobre la
base del contenido hdrico a plena turgencia, es decir, al peso turgente ( ), pasando a
2

denominarse contenido hdrico relativo () o el parmetro complementario dficit de


saturacin hdrica ():
=


100


100

1.4. El potencial hdrico en un sistema particular

Segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) corresponde desde el punto de vista energtico al
trabajo que habra que suministrar a una unidad de masa de agua ligada al suelo, o a los
tejidos de una planta, para llevarla de este estado de unin a un estado de referencia,
correspondiente al del agua pura (a menudo denominada libre por oposicin a ligada)
a la misma temperatura y la presin atmosfrica.
En un sistema particular, el potencial hdrico total es la suma algebraica de varios
componentes:
= + + +

El potencial presin ( ) est basado en la presin mecnica, y es un componente muy


importante del potencial hdrico total de una clula vegetal. El potencial de presin
aumenta cuando el agua ingresa a la clula (Fundacin Wikimedia, Inc., 2001).
Segn (Villalobos, 2001) el potencial osmtico ( ) depende de la concentracin de
partculas del soluto. As tambin (Taiz & Zeiger, 2006) menciona que los solutos
disminuyen la energa libre del agua por dilucin de la misma. Se trata principalmente de
un efecto de la entropa, es decir, la mezcla de solutos y agua aumenta el desorden del
sistema y disminuye su energa libre.
El potencial mtrico ( ) es el potencial segn las fuerzas mtricas, causada por la
adhesin o atraccin del agua por los slidos del suelo (matriz). Tres fuerzas afectan el
nivel energa del agua del suelo, cohesin del fluido, capilaridad y tensin superficial
(Fundacin Wikimedia, Inc., 2001).
El potencial gravitacional ( ) segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) es consecuencia de
diferencias en energa potencial debidas a diferencias de altura con el nivel de referencia,
siendo positivo si es superior al de referencia, y negativo cuando es inferior.
1.5. El potencial hdrico en las clulas vegetales
De acuerdo con (Azcn-Bieto & Taln, 2001) el potencial hdrico de la planta consta de
tres componentes.
= + +

Para entender la naturaleza y contribucin de los diferentes potenciales componentes del


, consideremos una clula adulta (F1g. 2-2) que consta ele tres fases distintas: una pared
celular elstica, el citoplasma con el ncleo y los orgnulos y, por ltimo, una vacuola
central que contiene una solucin diluida de azcares, iones, cidos orgnicos, etc. La

vacuola, que llega a ocupar entre el 80 y el 90 % del volumen total de tal clula, se halla
rodeada por el tonoplasto, que es tambin una membrana semipermeable. Se considera,
por tanto, que los intercambios de agua celular estn controlados por la vacuola y, adems,
que la clula parenquimatosa madura se comporta como un osmmetro. En tal situacin,
se desprecia la contribucin de la matriz ( = 0), quedando:
1

= +

3
2

Figura 2. Movimiento de agua en diferentes medios (1. Medio hipotnico, 2. Medio isotnico y
3. Medio hipertnico.

1.6. Movimiento del agua en el suelo


Segn (Reyes & Martnez, 2004) el tamao y la naturaleza qumica de las partculas, en
especial su carga elctrica superficial y la manera en que se disponen, determinan cunta
agua se puede retener en el suelo en contra de la accin de la gravedad y con qu fuerza
se retiene, esta capacidad de retener agua es una manera de describir el potencial hdrico
del suelo, ste depende en especial de las fuerzas de interfaz, representadas por el
potencial mtrico. Puesto que existe poca variacin en la presin hidrosttica en las capas
superficiales del suelo y se encuentran pocos solutos presentes, tenemos:
=

1.7. Movimiento del agua en las plantas

El movimiento de agua en las plantas es un proceso totalmente pasivo, el transporte activo


de molculas de soluto como iones o azcares, puede originar condiciones que causan
movimiento del agua; pero esto se considera tambin un proceso pasivo. En general,
existen dos tipos de movimientos del agua que son:

Flujo masivo es el movimiento de molculas de agua y solutos de manera conjunta y en


una direccin, debido a diferencias de presin.
Difusin es el movimiento de agua entre o hacia las clulas vivas, o a travs del suelo.
La smosis es un ejemplo de difusin inducida por una diferencia del potencial hdrico
entre los dos lados de una membrana provocada, normalmente, por diferencias en la
concentracin de solutos.

Figura 3. Potencial hdrico en el sistema suelo-planta atmosfera. El valor ms negativo se


encuentra en la atmosfera. En la planta existe un gradiente, siendo el ms negativo en las hojas y
el menos negativo en las races, donde () se aproxima al del suelo.

Figura 4. Diagrama donde se ilustra las contribuciones del potencial osmtico ( ), potencial
de presin ( ) y potencial hdrico () al movimiento del agua entre clulas. La direccin del
movimiento del agua viene determinada nicamente por el valor entre clulas adyacentes. Los
valores de se expresan en MPa.

El agua se mueve desde zonas de mayor a otras de menor potencial hdrico, en el interior
de la planta, () es ms elevado en las races, disminuyendo progresivamente en el tallo,
observndose los valores ms bajos en las hojas.
Concepto contino suelo-planta-atmsfera
El concepto conocido como continuo suelo-planta-atmsfera, permite considerar todos los
aspectos de las relaciones hdricas al estudiar el balance hdrico de las plantas. El movimiento en
este sistema se considera similar al flujo de electricidad en un sistema conductor y, por tanto, se
puede describir como un anlogo a la ley de Ohm.
El concepto del continuo proporciona una teora til y unificadora en la cual el movimiento del
agua a travs del suelo, races, tallos y hojas, as como su evaporacin al aire, se puede estudiar
en trminos de las fuerzas motrices y las resistencias que actan en cada segmento. As, por
ejemplo, la sequa en el suelo provoca tanto un aumento en la resistencia al flujo de agua hacia
las races como una disminucin del potencial hdrico, una aireacin deficiente y una disminucin
de la temperatura del suelo aumentan la resistencia al flujo de agua en las races, y un aumento en
la temperatura de la hoja y del aire incrementa la transpiracin al aumentar el gradiente de
concentracin de vapor de agua o fuerza motriz desde la hoja al aire. Asimismo, el cierre de los
estomas aumenta la resistencia a la difusin del vapor de agua fuera de las hojas (ver Tabla 7.1).
Tabla 7.1. Efecto que causa el aumento de la temperatura en la concentracin de vapor de agua
y gradiente de concentracin de vapor en las hojas para una humedad relativa constante de 60%.

Parmetro
Concentracin de vapor de agua en el
tejido (g cm-3)
Concentracin de vapor de agua en el aire
al 60% de humedad relativa (g cm-3)
Gradiente de concentracin de vapor de
agua (g cm-3)

Temperatura (C)
10
20
30
9.41
17.31
30.4
5.65

10.39

18.24

3.76

6.92

12.16

II. MOVIMIENTOS ESTOMTICOS Y TRANSPIRACIN


2.1. Introduccin
El proceso dominante en las relaciones hdricas de una planta es la absorcin de grandes
cantidades de agua a partir del suelo, su transporte a travs de la misma y la prdida
eventual de vapor de agua hacia la atmsfera circundante debida a la transpiracin. La
consecuencia de la transpiracin es especialmente evidente en los cultivos, donde se
pueden requerir varios centenares de litros de agua para producir un kilogramo de materia
seca; con frecuencia, una transpiracin excesiva origina reducciones importantes en la
productividad. Por ello, desde el punto de vista tanto terico como prctico, la
transpiracin es un proceso de suma importancia (Reyes & Martnez, 2004).
2.2. Movimientos estomticos
Las plantas terrestres se enfrentan con demandas opuestas. Por una parte, la atmosfera se
encuentra tan alejada de la saturacin de agua, que la planta corre peligro de
deshidratacin, a pesar de que la cutcula sirve como barrera efectiva a la perdida de agua.

Por otra parte, una barrera completa bloqueara el intercambio de O2 Y CO2, que es
esencial para la respiracin y fotosntesis (Azcn-Bieto & Taln, 2001).
Por la noche, cuando no hay fotosntesis, no existe demanda por el CO2 en el interior de
la hoja, las aberturas estomticas se reducen impidiendo la prdida innecesaria de agua.
Por la maana, cuando el suministro de agua es abundante y la radiacin solar favorece
la actividad fotosinttica, la demanda por el CO2 en el interior de la hoja es grande, y los
poros estomticos estn muy abiertos, disminuyendo la resistencia estomtica a la
difusin de CO2 (Reyes & Martnez, 2004).
El estoma consta de un poro rodeado de dos clulas oclusivas o de guarda en forma de
rin o, en gramneas y ciperceas, en forma de pesas de gimnasia. Los movimientos
estomticos dependen de cambios en la presin de turgencia, tanto de las clulas oclusivas
como de las epidrmicas adyacentes. Estas ltimas a veces se modifican para formar
clulas acompaantes diferentes. Al conjunto de clulas oclusivas y acompaantes se los
denomina aparato estomtico.
1

Figura 5. Variacin en clulas oclusivas. 1. Las clulas oclusivas de las eudicotiledones y de


muchas monocotiledneas tienen forma de frijol. 2. Algunas clulas oclusivas
monocotiledneas son estrechas en el centro y ms gruesas en cada extremo

La apertura del estoma se produce cuando la clula oclusiva aumenta los solutos en su
interior disminuyendo el potencial osmtico y, por tanto, provocando un descenso en el
potencial hdrico. Esto hace que el agua se mueva hacia las clulas oclusivas hacindolas
ms turgentes. En el cierre estomtico se realiza lo contrario, la salida de solutos de la
clula conllevan la prdida de agua causando la disminucin de la turgencia de la clula
hasta cerrar el estoma (Escaso, Martnez, & Planell, 2010).
As tambin (Solomon, Berg, & Martin, 2013) menciona que los iones de potasio, cloruro
y malato se acumulan en las vacuolas de las clulas oclusivas, lo que en consecuencia
aumenta la concentracin de soluto en las vacuolas. Por lo tanto, el agua entra por smosis
a las clulas oclusivas desde clulas epidrmicas circundantes. La creciente turgencia de
las clulas oclusivas cambia su forma, porque las engrosadas paredes celulares internas
no se expanden tanto como las paredes exteriores, de modo que la estoma se abre.

Figura 6. Movimiento de iones y metabolismo en las clulas oclusivas durante la abertura y el


cierre estomtico.

2.3. Transpiracin
Segn (Allen, Pereira, Raes, & Smith, 2006) la transpiracin consiste en la vaporizacin
del agua lquida contenida en los tejidos de la planta y su posterior remocin hacia la
atmsfera. La vaporizacin ocurre dentro de la hoja, en los espacios intercelulares, y el
intercambio del vapor con la atmsfera es controlado por la abertura estomtica. Casi toda
el agua absorbida del suelo se pierde por transpiracin y solamente una pequea fraccin
se convierte en parte de los tejidos vegetales.
As tambin (Azcn-Bieto & Taln, 2001) menciona se puede perder agua en menores
cantidades a travs de aberturas pequeas (denominadas lenticelas) en la corteza del tallo
y ramas jvenes, sin embargo la mayor proporcin (ms del 90 %) se escapa por las
aberturas estomticas.

Figura 7. Transpiracin estomtica de las plantas.

Segn (Reyes & Martnez, 2004) los factores ambientales ms importantes que afectan
la transpiracin son:

Radiacin
Dficit de presin de vapor del aire
Temperatura
Velocidad del viento
Suministro de agua

Y entre los factores de la propia planta figuran:

rea foliar
Estructura y exposicin foliar
Resistencia estomtica
Capacidad de absorcin del sistema radical

III. TRANSPORTE DE AGUA Y DFICIT HDRICO


3.1. Introduccin
En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua liquidad continua que se
extiende de la epidermis de la raz hasta las paredes celulares del parnquima foliar.
Generalmente, se acepta que el movimiento de agua desde el suelo al aire, a travs de
toda la planta se puede explicar por la existencia de gradientes de potencial hdrico a lo
largo de la va. Debido a que el aire en los espacios intercelulares del parnquima lagunar
en el mesfilo foliar est prcticamente a presin de vapor de saturacin, mientras que el
aire exterior rara vez est saturado de agua, el vapor de agua se mueve desde el interior
de la hoja a la atmosfera exterior, siguiendo un gradiente decreciente de potencial hdrico.
Este proceso, denominado transpiracin, es la fuerza motriz ms importante para el
movimiento del agua a travs de la planta.

3.2. Absorcin de agua por las races


El agua entra en las races en respuesta a un gradiente de potencial hdrico en el xilema,
establecido por la transpiracin. Claramente el agua entrara con mayor rapidez a travs
de aquellas regiones de la raz que ofrezca menor resistencia, dependiendo de una
diversidad de factores y de la especie de que se trate (Azcn-Bieto & Taln, 2001).
Segn (Escaso, Martnez, & Planell, 2010) el movimiento del agua desde el suelo hacia
el interior de la raz a travs de la epidermis y la endodermis se produce por tres vas:
apoplstica, simplstica y transcelular, dependiendo el uso de una u otra en gran medida
de la especie y las condiciones ambientales.

Figura 8. Vas de absorcin de agua por la raz de la planta.

El apoplasto es la zona que comprende las paredes celulares y los huecos entre la clula
y la pared mientras que el simplasto es todo aquello que comprende los citoplasmas. De
esta forma, la va apoplstica supone el movimiento del agua por los huecos que dejan las
clulas y las paredes mientras que la va simplstica comprende el movimiento por los
citoplasmas y de clula a clula a travs de los plasmodesmos. La va transcelular, por su
parte, es el movimiento que se da en el interior de las clulas pero cuando el agua circula
a travs de las paredes celulares y las membranas sin emplear los plasmodesmos (Escaso,
Martnez, & Planell, 2010).
3.3. Flujo hdrico a travs del xilema
De acuerdo con el modelo tensin-cohesin, tambin conocido como el modelo
transpiracin-cohesin, el agua es jalada arriba de la planta como resultado de una tensin
producida en la parte superior de la planta. Esta tensin, que parece a la producida cuando
se bebe un lquido a travs de una pajilla (popote), es causada por el tirn evaporador de
la transpiracin. Este tirn hacia arriba del agua es posible slo en tanto haya una columna
no rota de agua en el xilema a lo largo de toda la planta. El agua forma una columna sin
interrupciones en el xilema debido a la cohesin de las molculas de agua (Solomon,

10

Berg, & Martin, 2013). Adems, la adhesin del agua a las paredes de las clulas de
xilema, resultado de los enlaces hidrgeno, es un importante factor en el mantenimiento
de una columna ininterrumpida de agua. Por lo tanto, las propiedades cohesiva y adhesiva
del agua le permiten formar una columna continua que puede ser tirada a travs del
xilema.

Figura 9. Modelo tensin cohesin en el ascenso del agua desde las races a la atmosfera en
forma de vapor.

3.4. Dficit hdrico y crecimiento vegetal


El dficit hdrico es el factor ms importante que causa la reduccin en el crecimiento de
la planta. El dficit hdrico tiene efectos qumicos e hidrulicos y afectan a la mayora de
los procesos fisiolgicos y bioqumicos de la planta (Reyes & Martnez, 2004).

11

Efectos qumicos e hidrulicos del dficit hdrico


Segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) la perdida de agua en un tejido vegetal tiene los
siguientes efectos que pueden influir. En el metabolismo de la planta:
Reduccin del potencial hdrico o la actividad del agua celular
Disminucin de la presin turgente.
Concentracin de molculas, a medida que disminuye el volumen celular con la
reduccin de la turgencia.
Alteracin de relaciones espaciales en el plasmalema, tonoplasto y mebranas de
orgnulos, debido a los cambios de volumen.
Cambios en la estructura o configuracin de las macromolculas como
consecuencia de la eliminacin del agua de hidratacin o modificacin de la
estructura.
Efectos del dficit hdrico en procesos fisiolgicos y metablicos.
Segn (Azcn-Bieto & Taln, 2001) los efectos del dficit hdrico en procesos
fisiolgicos y metablicos son los siguientes:
Reduccin del crecimiento, siendo especialmente sensible la expansin celular.
As mismo tambin se ve afectada la divisin celular aunque en una menor
proporcin
Se reduce el ahijamiento en gramneas y la terminacin precoz del crecimiento en
extensin de especies perennes, con la formacin de yemas en reposo.
Provocan la abscisin de hojas y frutos.
Afectan al desarrollo reproductor, necesitndose, en algunas especies, un periodo
de sequa para estimular la iniciacin floral o provocar la emergencia de yemas
florales ya diferenciadas.
Se adelanta la floracin en cultivos anuales y se retrasa en perennes.
Tambin afectan a la fotosntesis a travs de sus consecuencias en los procesos
enzimticos, transporte electrnico y contenido en clorofila.

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BIBLIOGRAFA
Allen, R. G., Pereira, L. S., Raes, D., & Smith, M. (2006). Evapotranspiracin del
Cultivo: Guas para la determinacin de los requerimientos de agua de los
cultivos. Roma, Italia: Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura
(FAO).
Azcn-Bieto, J., & Taln, M. (2001). Fundamentos de Fisiologa Vegetal. Madrid,
Espaa: McGraw Hill Interamericana.
Escaso, F., Martnez, J. L., & Planell, M. (2010). Fundamentos Bsicos de Fisiologa
Vegetal y Animal. Madrid, Espaa: Pearson Educacin S. A.
Fundacin Wikimedia, Inc. (15 de Enero de 2001). Wikipedia. La enciclopedia libre.
Recuperado
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Abril
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2015,
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http://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_h%C3%ADdrico
Reyes, J. M., & Martnez, D. (2004). Introduccin a la Fisiologa de Cultivos. Puebla de
Zaragoza, Mxico: Benemrita Universidad Autnoma de Puebla.
Rodriguez, J. M., & Marn, R. (1999). Fisicoquimica de Aguas. Madrid, Espaa:
Ediciones Daz de Santos, S. A.
Solomon, E. P., Berg, L. R., & Martin, D. W. (2013). Biologa. Santa Fe, Mxico:
Cengage Learning Editores, S.A.
Taiz, L., & Zeiger, E. (2006). Fisiologa Vegetal (Tercera ed., Vol. I). Castelln de la
Plana, Espaa: Publicacions de la Universitat Jaume.
Villalobos, E. (2001). Fisiologia de la Produccin de los Cultivos Tropicales: Procesos
fisiolgicos bsicos. San Jose, Costa Rica: Editorial de la Universidad de Costa
Rica.

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