Ecologia 050814 1

Prcticas de ecologa:
poblaciones, interacciones y
comunidades
Numa P. Pavn Gerardo Snchez Rojas Aurelio Ramrez B.

Claudia E. Moreno Alberto Rojas M. Iriana Zuria
Claudia Ballesteros Ignacio Castellanos S. Ricardo Len R.
Aniversario
Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo
Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo

Humberto Augusto Veras Godoy
Rector
Adolfo Pontigo Loyola
Secretario General
Lydia Raesfeld
Coordinadora de la Divisin de Investigacin y Posgrado
Orlando Avla Pozos
Director del Instituto de Ciencias Bsicas e Ingeniera
Jess Castillo Cern
Director del Centro de Investigaciones Biolgicas
Alexandro Vizuet Ballesteros
Director de Ediciones y Publicaciones
2011 Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo

Abasolo 600, Centro, Pachuca, Hidalgo, Mxico, CP 42000
Correo electrnico: editorial@uaeh.reduaeh.mx
DR de textos e imgenes
Prohibida la reproduccin parcial o total de esta obra sin el consentimiento escrito de la UAEH.
ISBN: 978-607-482-200-7
Contenido
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Captulo 1
Demografa: Tablas de vida y fecundidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Captulo 2
Dinmica de poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Captulo 3
Historias de vida en plantas ruderales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Captulo 4
Respuesta funcional: depredador-presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Captulo 5
Evaluacin del riesgo de depredacin de nidos

artificiales de aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Captulo 6
Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias . . 43

3
Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades
Captulo 7
Patrones de distribucin espacial en herbceas . . . . . . . . . . . . . . . 49
Captulo 8
Uso del espacio por roedores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Captulo 9
Efecto nodriza en los patrones de distribucin

de especies asociadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Captulo 10
Densidad de plntulas en el sotobosque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Captulo 11
Evaluacin de la competencia entre arbustos o rboles . . . . . . . . 71
Captulo 12
Dao de semillas producido por insectos en sitios modificados

por el hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Captulo 13
Seleccin de semillas por insectos y posibles consecuencias

para las plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Captulo 14
Principios bsicos del muestreo de vegetacin . . . . . . . . . . . . . . 87
Captulo 15
Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza

de especies en una comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Captulo 16
Diversidad de especies en comunidades ecolgicas . . . . . . . . . . 101
Captulo 17
Estimacin de efectividad del rea demuestreo

de coprotrampas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Captulo 18
Metapoblaciones y modelacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Introduccin
a ecologa estudia las relaciones entre los seres vivos y su ambiente,

tanto bitico como abitico. Esta es la definicin tradicional, la cual es
tan general que no permite establecer claramente los objetivos de la
disciplina. Existen muchas otras definiciones que por el contrario limitan los
alcances en aspectos muy particulares, frecuentemente relacionados con los
niveles de organizacin. Es as que existen tratados sobre ecologa fisiolgica
(ecofisiologa) cuya unidad de estudio lo representan bsicamente los individuos, de ecologa de poblaciones, de ecologa de comunidades y de ecologa
de ecosistemas. Entre estos niveles han surgido otras reas de investigacin
tales como las interacciones ecolgicas, las metapoblaciones, las metacomunidades, ecologa del paisaje y macroecologa. Sea cualquier nivel de estudio
de la ecologa es un hecho que el objetivo ltimo es el entendimiento de los
procesos que dan origen a los patrones espacio-temporales multiescalares
de la disciplina.
El presente libro compila una serie de prcticas de ecologa de campo
que permiten establecer relaciones estructurales y funcionales a diferentes
niveles de organizacin. Las primeras prcticas estn enfocadas a la descripcin de las caractersticas de las poblaciones, desde la demografa hasta las
historias de vida. Adems, se incluyen otras aproximaciones para entender la

distribucin de los organismos de una especie en el espacio, tanto en plantas
como en animales. A nivel comunidad se incluyen prcticas sobre evaluaciones de inventarios y el anlisis de la diversidad. Las interacciones ecolgicas
son abordadas en cuanto al nodricismo, la depredacin, el mutualismo y la
herbivora. Finalmente se incluye una prctica sobre metapoblaciones, un nivel de aproximacin que relaciona las poblaciones con el paisaje.
Este libro est diseado como material didctico bsico para la enseanza de la ecologa a nivel medio superior y profesional. Es viable su uso en
cursos de ecologa de carreras relacionadas como Biologa, Ecologa, Ciencias
Ambientales, Ciencias de la Tierra, Agronoma, etc. Cada prctica tiene una
introduccin que establece el marco terico en la cual se sustenta. El mtodo
se detalla lo suficiente para ser comprensible, pero dejando la posibilidad de
ser modificado de acuerdo a las condiciones ambientales (tipos de vegetacin, clima, etc.) predominantes en cada sitio donde sea utilizado. En diversas
prcticas se sugieren formatos para la elaboracin de bases de datos que
faciliten el anlisis e interpretacin de los resultados.
Este libro fue realizado en su mayor parte por los miembros del Cuerpo
Acadmico de Ecologa (CAE) adscrito a la Universidad Autnoma del Estado
de Hidalgo. Actualmente el CAE est consolidado de acuerdo a PROMEO-SEP.
Todos los miembros del CAE pertenecen al Sistema Nacional de Investigadores e imparten cursos de ecologa a nivel licenciatura, maestra y doctorado.
Autores
Dr. Numa Pompilio Pavn Hernndez
Dr. Aurelio Ramrez Bautista
Bilogo y Climatlogo por la Universidad Veracru-
Doctor en Ciencias por la UNAM. Posdoctorado en
zana; Doctorado en Ciencias por el Instituto de
la Universidad de Utah, USA.Profesor- Investiga-
Ecologa, A.C. Profesor-Investigador en la Univer-
dor en la Universidad Autnoma del Estado de Hi-
sidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Estudia el
dalgo. Es Herpetlogo con 88 distinciones acad-
efecto del cambio climtico en zonas semiridas. Es
micas nacionales, 20 internacionales y 3 premios
miembro del Sistema Nacional de Investigadores.
internacionales. Tiene mas de 96 artculos arbitrados e indizados y 13 captulos de libros. Es nivel 2
Dr. Gerardo Snchez Rojas
del Sistema Nacional de Investigadores.
Bilogo y Maestro por la UNAM; Doctorado por el

Instituto de Ecologa, A. C. Profesor-Investigador
Dra. Claudia Elizabeth Moreno Ortega
en la Universidad Autnoma del Estado de Hidal-
Licenciada por la Universidad Veracruzana (1988
go. Imparte Bioestadstica y Biologa de la Conser-
1993) y Doctora en Ciencias por el Instituto de Eco-
vacin. Profesor invitado en diferentes Universida-
loga, A. C. (1994-2000). Ha trabajado con distintos
des de Iberoamrica. Ha publicado tres libros y 15
grupos biolgicos centrndose en conceptos ge-
artculos. Su lnea de investigacin es la ecologa
nerales y mtodos de anlisis de la diversidad de
animal. Miembro del Sistema Nacional de Inves-
especies, patrones y procesos de las comunidades
tigadores.
ecolgicas, y en la forma en que las actividades
de la UAM obteniendo la Medalla al Mrito Uni-
humanas influyen en la diversidad biolgica.
versitario; Maestra y Doctorado en Ciencias en la

UNAM siendo reconocida con la Medalla de Plata
Dr. Alberto Enrique Rojas Martinez
Alfonso Caso. Profesor Investigadora en el Depar-
Bilogo, Maestro y Doctorado en Ciencias por la
tamento de Biologa de la Universidad Autnoma
UNAM. Ha sido profesor en la Facultad de Ciencias
Metropolitana Iztapalapa, pertenece al Sistema
de la UNAM, la escuela de Biologa de la Univer-
Nacional de Investigadores.
sidad Simn Bolvar y actualmente en la Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Estudia
Dr. Ignacio Castellanos Sturemark
la ecologa de mamferos, con nfasis en las rela-
Estudi Biologa en la UNAM, realiz su Maestra
ciones mutualistas. Obtuvo la medalla investiga-
en Ecologa y Ciencias Ambientales en la UNAM y
dor emrito por la Universidad Simn Bolvar, A.C.
su doctorado en Entomologa en la Universidad
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores.
de Maryland, E.U.A. Estudia diversos aspectos de

la ecologa de insectos para generar informacin
Dra. Iriana Zuria
que contribuya a las estrategias de manejo de pla-
Estudi Biologa en la UNAM, obtuvo el grado de
gas y a la conservacin biolgica. Pertenece al Sis-
Maestra en Ciencias en Ecologa Marina en el CI-
tema Nacional de Investigadores.
CESE, Ensenada, y el de Doctorado en Ciencias en

University of Maryland, College Park, USA. Su lnea
Biol. Ricardo Len Rico
de investigacin se centra en el estudio de los
Bilogo de la Facultad de Ciencias de la UNAM,
factores que afectan la diversidad de aves en sis-
pasante de la Maestra en Ecologa y Recursos
temas modificados por el hombre. Cuenta con la
Naturales de la UNAM. Se ha especializado en los
distincin de Investigador Nacional Nivel I del SNI.
ecosistemas estudiando los procesos de descomposicin y produccin de hojarasca, ha trabajado
Dra. Claudia Ballesteros Barrera
en diversos proyectos sobre comunidades y eco-
Licenciada en Ciencias de la Comunicacin egre-
fisiolgicos. Durante ms 18 aos ha dictado la
sada de la UVM, Licenciada en Biologa por parte
ctedra de Ecologa en la UNAM y la UAEH.
Captulo
Demografa: Tablas
de vida y fecundidad
Introduccin
a palabra demografa significa el estudio de las poblaciones. sta inspecciona la forma en que las poblaciones vegetales y animales cambian de
tamao en espacio y tiempo (Krebs, 1978). Los principales factores en
las fluctuaciones de una poblacin son los nacimientos (natalidad) y muertes

(mortalidad), stos dan informacin de los cambios que suceden en una poblacin. La diferencia entre las dos tasas determinan el crecimiento o declive
de la poblacin (Ramrez-Bautista, 1995). Finalmente, la tasa de mortalidad
diferencial, es la que puede influir en el crecimiento, es decir, la tasa de mortalidad de huevo a cra, de sta a juvenil, y as sucesivamente (Brower & Zar,
1977). La poblacin de plantas o animales vara en proporcin de jvenes,
adultos y viejos. As, las unidades de tiempo, como das, semanas, meses, o
aos, describen la edad de los organismos (Ramrez-Bautista, 1995). Tambin,
a los organismos se les puede asignar una clase de edad cualitativa, tal como
cra, juvenil, subadulto y adulto, o bien, huevo, larva, pupa, y adulto. La proporcin de individuos que pertenecen a varios grupos de edad, se refiere como
estructura de edad o distribucin de edades de la poblacin (Krebs, 1978).
10
Existen tres procedimientos para obtener la estructura de edad de una

poblacin. Una es la vertical que sigue una cohorte, tambin llamada cohorte o tabla de vida dinmica. sta es un grupo de individuos que nacen en el
mismo periodo de tiempo y espacio. As se puede seguir la edad de una cohorte desde que nacen hasta que mueren. La siguiente es la horizontal, sta
usa datos de todas las clases de edades de una poblacin en un tiempo dado
(Krebs, 1978; Smith & Smith, 2001). Esto significa que todas las cohortes en la
poblacin se examinan al mismo tiempo y la tercera, es saber la edad a la que
mueren los miembros de una poblacin.
El conocimiento de la estructura de edad es importante, puesto que la
distribucin de edad de una poblacin afecta su crecimiento y dinmica.
Adems, con la mortalidad a una edad especfica, supervivencia y esperanza
de vida, se puede construir una tabla de vida (Smith & Smith, 2001).
En cualquier poblacin se hace la pregunta cul es la probabilidad de
un individuo de morir o vivir? El nmero de individuos de una poblacin que
mueren en un determinado periodo de tiempo se llama tasa de mortalidad o
probabilidad de muerte. Para calcular la mortalidad, qx, se divide el nmero de
individuos que mueren en un determinado periodo de tiempo, dt, por el nmero de individuos vivos que haba al inicio de este periodo, Nt. El clculo es:
qx = dt/Nt
La otra parte, es la probabilidad de muerte o probabilidad de supervivencia, que es el nmero de individuos que sobreviven al final de este periodo
de tiempo divididos por el nmero de individuos que haba al inicio del periodo. La probabilidad de supervivencia tambin se conoce como la esperanza de vida, ex, que significa el nmero medio de aos que quedan por vivir en
el futuro los miembros de la poblacin (Begon et al., 1990).
En la demografa de la poblacin de una especie es necesario contar con
una visin clara y sistemtica de la mortalidad y supervivencia con la que se
puede construir una tabla de vida. sta es simplemente un libro que indica
las muertes de los individuos de la poblacin.
Construccin de una tabla de vida dinmica

El mejor mtodo para construir una tabla de vida, es iniciar con una cohorte,
que significa seguir a todos los individuos que nacieron en el mismo periodo
Captulo 1 Demografa: Tablas de vida y fecundidad
de tiempo de un espacio determinado. El tamao de la cohorte en el periodo

de nacimiento, se expresa como 1.000, o bien como una proporcin de 1.
Una cohorte de individuos se obtiene convirtiendo los datos de recolecta de
los individuos marcados en el campo a los nmeros equivalentes que se tendrn si la densidad inicial de la cohorte fuera de 1.000 individuos (ejemplo,
250/250 = 1.000).
La tabla de vida de vertebrados, principalmente de vida larga hace muy
complicado hacer un seguimiento de sus poblaciones, ya que en stos, las
generaciones se solapan. Mientras que varios grupos animales, por ejemplo,
insectos, viven dentro de una sola estacin como cras y en otra como adultos, es decir, son de vida corta, y sus generaciones no se solapan, todos los
individuos pertenecen a la misma clase de edad. En estos casos, los valores
de supervivencia, lx, se obtienen observando una poblacin natural varias
veces (captura y recaptura) a lo largo de su estacin anual, datos que ayudan
a una mejor estimacin de la poblacin (Ramrez-Bautista, 1995). El intervalo
de edad, x, indica las unidades de edad; lx, es el nmero de organismos de
una cohorte que sobrevive a la edad x a x + 1, y as sucesivamente; dx, es el
nmero o fraccin de individuos de una cohorte que muere durante el intervalo de edad x a x + 1.
La columna dx puede ser sumada para calcular el nmero de individuos
que mueren en un determinado periodo de tiempo. Si lx y dx se convierten
en proporciones, es decir, si el nmero de organismos que murieron en un
determinado periodo de tiempo x, entonces x + 1 se divide por el nmero de
organismos vivos al principio de la edad x, as que q es la tasa de mortalidad
especfica de la edad. La columna Lx, es el nmero promedio de aos vividos
por el grupo de individuos en cada categora de edad, y Tx, es el tiempo que
les queda por vivir el total de individuos, desde la edad x hasta el final. Estas
dos medidas (Lx y Tx) dan la informacin para calcular ex, que es la esperanza
de vida al final de cada intervalo de edad.
La tabla de fecundidad hace uso de la columna de supervivencia, lx de la
tabla de vida, y de la columna mx, que es el nmero medio de hembras (hijas)
nacidas de hembras en cada grupo de edad. Las hembras adultas, al inicio
de su edad reproductora, el valor de mx es baja si se compara con grupos de
edad mayor, en que la mx es alta, pero muy pequea o nula la mx cuando el
grupo de hembras ya son viejas, la fecundidad disminuye. A pesar de que la
mx puede crecer con la edad, tambin disminuye con sta, es decir, en los
11
12
primeros aos de vida reproductora de las hembras, la fecundidad (mx) aumenta, pero cuando la edad avanza, la mx disminuye, as tambin la supervivencia. Para ajustar con respecto a la mortalidad, se multiplican los valores
de mx por los valores de lx o supervivencia. El valor resultante lxmx, da como
resultado el nmero medio de hembras nacidas en cada grupo de edad ajustado por la supervivencia.
Objetivos
Conocer el significado de mortalidad, natalidad, y supervivencia.
Tener claro el concepto de tabla de vida.
Conocer los parmetros para construir una tabla de vida.
Conocer los parmetros demogrficos para hacer una tabla de vida
y una de fecundidad.
Material
y Mtodo
Se establecer un cuadro de 50 x 50 m, dentro o cerca de un cuerpo de

agua donde se reproduce un anfibio anuro. Este anfibio de vida corta
(ejemplo, ranas o sapos), puede habitar una gran diversidad de ambientes (tropicales, templados o ridos). Se reproduce en la poca hmeda del ao, en cuerpos de agua temporales. Las cras que nacen en
este periodo tienen una tasa de crecimiento rpida, inmediatamente
de que eclosionan del huevo, la tasa de crecimiento y de metamorfosis ocurre en pocas horas, es decir, se desarrollan de cras a juveniles y
subadultos. Este comportamiento ha evolucionado en respuesta a las
condiciones del ambiente, ya que los cuerpos de agua temporales de
estos ambientes se evaporan en dos o tres das despus de las lluvias.
As que los individuos, inmediatamente que caen las primeras lluvias

del ao, las aprovechan para reproducirse. Los periodos de muestreo
sern a intervalos de 5 horas con siete repeticiones. Cada repeticin
ser un intervalo de vida (x a x + 1). Todas las cras de esta cohorte
se marcarn y se liberarn en el mismo cuerpo de agua o sitio. En el
siguiente muestreo (muestreo nmero 2; 5 horas despus), las cras
marcadas se buscarn y el nmero de stas que se encuentran se registraran como los que sobrevivieron de la edad inicial a la actual, es
decir, de la edad x a x + 1. Este mismo mtodo se repetir siete veces.
Ejemplo de una tabla de vida:

x
nx
0-1
850
1-2
217
2-3
98
3-4
63
4-5
41
5-6
23
6-7
7-8
lx
dx
qx
Lx
Tx
ex
La tabla de fecundidad se construye con los parmetros indicados que

forman parte de la tabla de vida, ms la fecundidad media (mx) del tiempo de
vida de las hembras de la poblacin. Para esta misma poblacin, se reproducen dentro del periodo (1-2), con una fecundidad de 2.3 huevos, periodo 2-3,
con 4.5 huevos, periodo 3-4, con 5.8 huevos, 4-5 con 5.8, periodo 5-6 con 4.8,
periodo 6-7 con 4.5, 7-8 con 4.5 huevos.
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14
lx
mx
lx
mx
xlx
mx
0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
Cuestionario
La demografa de la poblacin de este anfibio presenta ciertas caractersticas de crecimiento, por
lo que, basada en la teora de crecimiento poblacional y de demografa, contesta las siguientes preguntas:

1. Cul es la ventaja de una tabla de vida dinmica o seguimiento de una cohorte?
2. Explica el significado de natalidad, mortalidad, supervivencia y de fecundidad de una

poblacin?
3. Qu informacin proporciona una tabla de vida a la demografa de una poblacin de una

especie?
4. A partir de qu informacin se construye una tabla de fecundidad?
5. Cmo se obtiene la mx?
6. Cuntos tipos de crecimiento existen?
7. Cmo se obtiene la Ro de una poblacin?
8. Qu significa un crecimiento exponencial de una poblacin, y cul es el efecto de la misma?
15
Bibliografa
Begon, M. & J.L. Herper. 1990. Ecology, Individuals,
Ramrez-Bautista, A. 2009. Anlisis Poblacional de
Populations and Communities. Blackwell
Anolis nebulosus. Una base para la Conser-
Scientific Publications.
vacin de los Reptiles del Bosque Tropical
Brower, J. E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory
Caducifolio de Mxico. Pp 21-29, En Zuria
Methods for General Ecology. WM. C. Brown
Jordn, I. L., I. E. Castellanos, C. E. Moreno Or-
Company Publishers, Iowa, USA.
tega, R. Ortz Pulido, N. P. Pavn Hernndez,
Krebs, C.J. 1978. Ecology, the Experimental Analy-
A. Ramrez Bautista, A. E. Rojas Martnez &
sis of Distribution and Abundance. Second
G. Snchez Rojas (Eds.), Ctedra Nacional de
Edition, Harper & Row, Publisher, USA.
Biologa (2008) Juan Luis Cifuentes Lemus,
Ramrez-Bautista, A. 1995. Demografa y Reproduccin de la lagartija arborcola Anolis nebulosus de la Regin de Chamela, Jalisco.
Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Biologa de la Conservacin II. Ecologa.

Smith, R. L. y T. M. Smith. 2000- Ecologa. Cuarta
Edicin. Addison Wesley.
Thompson, W., G.G. White & C. Gowan. 1997. Monitoring Vertebrate Populations. Academic
Press, INC., USA.
Captulo
Dinmica de poblaciones
introduccin
na poblacin puede ser definida como un grupo de organismos de la

misma especie que ocupan un espacio (hbitat) y tiempo particular
y que comparten ciertas propiedades biolgicas, las cuales producen
una alta cohesin reproductiva y ecolgica del grupo (Smith & Smith, 2000).
Por ejemplo, la poblacin del venado del Parque Nacional Glaciar, de la poblacin de Montana, la poblacin de la Ciudad de Mxico, la poblacin de
Pachuca, o bien la poblacin de una especies de lagartijas en un cuadrante
de 50 x 50 m en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitln (RamrezBautista, 1995). Los lmites de una poblacin en espacio y tiempo son vagos y
abstractos, en la prctica son establecidos por el propio investigador (Hanks
& Gaggiotti, 2004).
Las poblaciones se han tomado como una unidad de estudio en el campo de la ecologa y gentica. Uno de los principios fundamentales de la teora
evolutiva moderna es que la seleccin natural acta sobre los individuos y a
travs de la seleccin natural, la poblacin evoluciona. Por lo que, la ecologa
y gentica de poblaciones, tienen mucho en comn.
17
18
La caracterstica bsica de una poblacin es su tamao o densidad. Los

parmetros que afectan el tamao de la poblacin, son natalidad (nacimientos o reclutamientos a la poblacin), mortalidad (muertes), inmigracin (entrada de individuos), emigracin (salida de individuos). Adems de estos atributos, se derivan otros, como su distribucin de edad, composicin gentica
y patrones de distribucin (distribucin local de los individuos).
Los parmetros de una poblacin estn relacionados con los cambios en
abundancia o densidad. stos estn interrelacionados (Fig. 1).
Inmigracin
Natalidad Densidad Mortalidad
Emigracin
Figura 1. Elementos fundamentales para estimar

la demografa de una poblacin
En la figura anterior se muestran los cuatro principales parmetros de la

poblacin. Cuando nos preguntamos por qu la densidad de la poblacin de
una especie en particular incrementa o baja, podramos preguntarnos, cul
de estos parmetros ha cambiado?
La mayora de los modelos de dinmica de poblaciones considera a stas
como cerradas, en la que no ocurre migracin. Sin embargo, hay que tener
cuidado al emplear estos modelos con especies que presentan procesos migratorios (como las tortugas marinas, ballenas y aves) o con especies que
tengan una alta capacidad de desplazamiento (aves residentes).
Los modelos de crecimiento de una poblacin ms comunes y sencillos
asumen que el tamao de las poblaciones slo se ve afectada por el nmero de
nacimientos y de muertes. As que el tamao de una poblacin es afectada por
estos factores (nacimientos y muertes) que se pueden calcular de esta forma:
Nt+1 = Nt + B D
Captulo 2 Dinmica de poblaciones
Donde:
Nt = tamao inicial de la poblacin
Nt+ 1 = tamao de la poblacin del tiempo actual al siguiente tiempo
B = nmero de organismos que nacen
D = nmero de organismos que mueren
Esta ecuacin permite conocer la tasa total de cambio en el tamao de
la poblacin medido en trminos de los cambios en el tamao poblacional.
El crecimiento de una poblacin tambin se puede medir basada en la
tasa reproductiva neta Ro. Esta consiste en el seguimiento de una cohorte de
hembras, en el supuesto que viven su vida reproductiva entera (desde que
alcanza la edad a la madurez hasta que deja de reproducirse), entonces se
define la tasa reproductiva neta como:
Ro = nmero de nacimientos de hijas en la generacin t + 1/ nmero
de nacimientos de hijas en la generacin t.
Si el valor de Ro = 1, entonces las hembras se remplazan a ellas mismas, si
Ro < 1, las hembras no llegan a remplazarse a s mismas; si Ro > 1, indica que
las hembras estn dejando descendencia extra.
La tasa de crecimiento de una poblacin tambin se puede expresar
como la tasa finita de crecimiento poblacional , esta es una tasa que explica
el crecimiento poblacional como una funcin del tiempo absoluto. Si conocemos el tamao de la poblacin en un tiempo Nt, y el tamao de la misma
en el siguiente Nt + 1, es posible encontrar la proporcin de cambio en el tamao de la poblacin.
As que, el crecimiento poblacional para grandes vertebrados, es ms fcil y prctico calcularlo por aos que por generacin, o bien tambin para
invertebrados se puede calcular el crecimiento en horas, das, semanas o meses (para pequeos vertebrados de vida corta). Por lo que, Ro se convierte en
una tasa finita de crecimiento anual, designada por la letra griega () lambda.
= R0 1/tc (tc es el tiempo medio generacional)
19
20
Objetivos
Proporcionar al alumno los conceptos bsicos de la dinmica de
poblaciones, as como indicar los distintos mtodos para evaluar las
fluctuaciones de la misma.
Proporcionar al alumno las herramientas necesarias para analizar y
comprender las fluctuaciones de las poblaciones.
Proporcionar al alumno los posibles factores que influyen en las
fluctuaciones de las poblaciones.
Brindar al alumno las habilidades para interpretar los cambios, haciendo uso de la teora y factores ambientales en que habita la especie de la poblacin analizada.
Material
y Mtodo
El anlisis poblacional se realizar tomando como grupo de trabajo a

los colepteros. Para lo cual se seleccionar un grupo de organismos
que por sus caractersticas puedan ser considerados como una morfoespecie. Se establecer un cuadro de 10 x 10 m dentro de un bosque (templado o tropical). ste se delimitar con el apoyo de una cinta
mtrica graduada en centmetros y metros. Establecido el cuadro se
identificar por medio de estacas de madera en cada esquina del rea
medida, adems, se rodear con una cinta de plstico para hacer el seguimiento en los das siguientes. Asumiendo que, a pesar de que la
especie de coleptero podra ser de vida corta, para fines prcticos de
realizar esta prctica en el campo, se tomarn los das (mximo tres)
como tiempos generacionales, es decir, un da implicar un periodo de
tiempo de vida (tiempo generacional).
Los colepteros se buscarn dentro de la maleza y hojarasca del

rea establecida; cuando stos se localizan, a cada uno se le dar un
nmero consecutivo (1,2, 3, 4, etc.) de acuerdo al nmero de encuentros, continuando con stos en todos los muestreos (Ramrez-Bautista,
1995). Primer muestreo (periodo 1 o da 1), se tomar como el tamao
de la poblacin de la especie de un periodo particular (da 1). Asumiendo que hay nacimientos y mortalidad, as como inmigracin y emigracin (parmetros de la poblacin), el muestreo del perodo dos y tres
(da 2 y 3), el tamao de la poblacin variar entre periodos.
Los individuos de cada muestreo se recolectarn y se marcarn
en la regin dorsal (litros) con pintura de barniz de uas (RamrezBautista, 1995). A cada individuo se le tomar los datos de peso (para
conocer la tasa de cambio de peso), tamao, sexo (en caso de que pudiera existir dimorfismo sexual). Con esto se podra evaluar la tasa de
crecimiento vara entre sexos, clase de talla (para ver en qu clase de
talla existe mayor mortalidad). Los individuos se liberarn en el mismo
sitio de recolecta dentro del cuadro. Adems, se anotarn los datos de
microambiente (lugar donde se recolect el individuo, bajo hojarasca,
tronco, roca, etc.), ambiente (tipo de vegetacin, altitud) y condiciones
del da (hora, humedad, temperatura). Para la toma de esta informacin se requiere de una cinta mtrica, libreta de campo y plumn de
tinta indeleble.
Con base en este diseo, la densidad de la poblacin se puede estimar

con el ndice ms sencillo que es el de Lincoln-Peterson (Poole, 1974): N = (M)
(n)/R, donde M = nmero de individuos capturados en la primera muestra
(da), n = nmero de individuos capturados en la segunda muestra, y R =
nmero de individuos recapturados en la segunda muestra, y as sucesivamente para el da 3.
21
22
Tabla 1. Se muestra el diseo de una base datos para el registro de las caractersticas
de los individuos de la especie seleccionada.
Especie:
Periodo uno (da 1)
Individuo # 1
Fecha
Talla
Peso
Sexo
Clase de edad
Temp. Corporal
14/09/10
10 mm
0.3 g
macho
adulto
17C
Individuo # 2
Individuo # 3
Individuos n
Periodo dos (da 2)
Individuo # 1
Individuo # 2
Individuo # 3
Individuo n
Periodo tres (da 3)
Individuo # 1
Individuo # 2
Individuo n
Los registros de cada individuo de cada periodo se anotarn en una base

de datos en una hoja de clculo Excel, los que se analizarn en un paquete
estadstico convencional para probar los cambios en las fluctuaciones (por
reclutamientos, mortalidad, inmigracin y migracin) entre periodos con las
pruebas estadsticas convencionales, o bien, si se tiene los datos de un parmetro medido (ejemplo, alimento o depredacin) que influye en el crecimiento de la poblacin (correlaciones).
Cuestionario
Las fluctuaciones de la poblacin de la especie de coleptero entre los distintos periodos de estudio
se puede analizar de acuerdo a la teora antes mencionada. Basado en el marco terico contesta las
siguientes preguntas:

1. Cul es el tamao de la poblacin de cada periodo de estudio?
2. Cul es la variacin entre periodos?
3. Cules son los factores biticos y abiticos que crees que influyen en el crecimiento
23
poblacional entre los diferentes perodos?
4. Por qu la proporcin de sexos est sesgado hacia uno de ellos?
5. Cul es el comportamiento del crecimiento (Ro) de la poblacin de cada periodo?
6. Explica las causas del crecimiento de la poblacin de los tres periodos.
Bibliografa
Brower, J.E. & J.H. Zar. 1977. Field and Laboratory
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Thompson, W.L., G.G. White & C. Gowan. 1997. Monitoring Vertebrate Populations. Academic
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Captulo
Historias de vida
en plantas ruderales
Introduccin
entro de la historia natural de las especies se incluye comnmente su

ciclo de vida, que no es otra cosa sino la descripcin de las etapas por
las que pasa un organismo desde que nace, hasta que muere.
La cuestin de cmo el ciclo de vida se adapta a las variaciones ambienta-
les, se trata dentro del estudio de las Estrategias del ciclo de vida o las Historias de vida. Las variaciones ambientales ocurren de manera espacial y temporal y hacen referencia a la continuidad ambiental de los perodos benignos
(favorables para la reproduccin y el crecimiento de los organismos) y los
perodos adversos (claramente desfavorables hasta para la sobrevivencia).
Cada etapa del ciclo de vida asigna los recursos disponibles a distintos
componentes de la historia de vida de acuerdo con los factores ambientales
predominantes. Las etapas juveniles asignan una gran cantidad de recursos a
los componentes de crecimiento y desarrollo, las etapas maduras a los componentes de la reproduccin y las etapas de hibernacin y latencia se concentran en los componentes de sobrevivencia (Begon et al., 1996)
Los componentes de la reproduccin ms comunes son: la edad y la talla
de la primera (y muchas veces nica) reproduccin, tamao de las cras, n-
25
26
mero de cras, probabilidad para que estas lleguen a adultos, si existe o no el

cuidado parental, como los ms importantes (Wilson, 1983).
Podramos pensar en un ambiente cuyas condiciones favorables permanecen constantes, en cuyo caso los cambios son graduales, de corta magnitud y
predecibles, la seleccin que acta sobre las historias de vida favorecera a la
adecuacin cuyo componente de sobrevivencia fuera ms conspicuo, con organismos de mayor talla, con un perodo prereproductivo ms largo, con menos
cras, cras ms grandes o con mayor cantidad de reservas (Grime 1977, 1979).
Por el contrario un ambiente con condiciones favorables efmeras, con
cambios drsticos e impredecibles, los organismos no se pueden dar el lujo
de crecer cuando su sobrevivencia puede ser perturbada en cualquier momento. Casi toda su energa disponible tiene que ser usada lo ms pronto
posible para la reproduccin; las cras deben ser lo ms numerosas posibles,
por lo que su tamao suele tan pequeas como sea posible considerando las
restricciones ambientales y genticas (Grime 1977, 1979).
Se asume como hiptesis que a mayor cercana a la fuente de perturbacin menor ser la talla de los individuos en etapa reproductiva.
Objetivo
A travs del tamao de las plantas en floracin, como indicador de
la duracin de su perodo pre-reproductivo, analizar los niveles de
perturbacin a lo largo de un camino de terracera.
Material
y Mtodo
1. Un flexmetro.
2. Una cinta de 50 metros.
3. Una tabla de nmeros al azar.
27
Captulo 3 Historias de vida en plantas ruderales
En cualquier carretera de terracera con algo de vegetacin se tirar paralela al camino una lnea de 50 metros, de preferencia en algn
segmento donde haya huellas muy marcadas de vehculos (siguiendo
el contorno de esas lneas). Se trazarn ms lneas paralelas a la huella
de las llantas a uno, dos y de ser posible a tres metros de distancia del
camino. Se ubicarn 15 puntos de manera aleatoria en cada lnea.
En cada punto se buscar las plantas con flores, frutos o semillas
ms cercana, se obtendrn dos datos: longitud de la planta y distancia
ms cercana de sta a la huella de llanta de la terracera.
Los registros generarn una base de datos con el diseo propuesto
en la tabla 1.
Tabla 1. Diseo de base de datos para la captura de datos que permitirn

la evaluacin de las historia de vida de las plantas ruderales.
Planta
Dp-c Dist.
plantacamino (m)
Planta
Lp Long.
de la planta
(cm)
Lnea
(dist. de la
huella)
Lnea
(dist. de la
huella)
10
10
11
11
12
12
13
13
14
14
15
15
Punto
al azar
Punto
al azar
Lp Long. de
la planta
(cm)
Dp-c Dist.
plantacamino (m)
28
Planta
Lnea
(dist. de la
huella)
Planta
Lnea
(dist. de la
huella)
10
10
11
11
12
12
13
13
14
14
15
15
Punto
al azar
Lp Long.
de la planta
(cm)
Dp-c Dist.
plantacamino (m)
Punto
al azar
Lp Long. de
la planta
(cm)
Dp-c Dist.
plantacamino (m)
Se realizar a travs de cualquier software estadstico una regresin que

considere: La distancia entre la planta y el camino (Dp-c) como variable independiente y a la longitud de la planta (Lp) como variable dependiente. Se
debe destacar en los resultados la ordenada al origen, la pendiente, el coeficiente de correlacin y el valor de p del anlisis de varianza de la regresin.
Cuestionario
Al terminar el experimento conteste lo siguiente:

1. Qu tan frecuente es el paso de vehculos en tu sitio de muestreo? Y de personas?
2. Son congruentes tus observaciones con los resultados obtenidos?
Captulo 3 Historias de vida en plantas ruderales
29
3. El valor de la pendiente de la correlacin es congruente con la hiptesis mencionada al final

de la introduccin?
4. Qu otros ambientes puedes considerar efmeros y/o con altos niveles de perturbacin?
Bibliografa
Grime, J.P. 1977. Evidence for existence of three
Grime, J.P. 1979, Plant strategies and vegetation
primary strategies in plants and its relevan-
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ce to ecological and evolutionary theory.
Wilson, M. F. 1983. Plant Reproductive Ecology.
American Naturalist 111: 1169-1194.
John Wiley and Sons, Chichester.
Captulo
Respuesta funcional:
depredador-presa
Introduccin
a ecuacin de depredacin propuesta por Lotka-Volterra asume dos

respuestas posibles de los depredadores a los cambios de la densidad
de las presas. A corto plazo, respondiendo funcionalmente; consumien-
do ms presas a medida que las presas se incrementan. O, a mediano y largo

plazo, respondiendo numricamente, aumentando su nmero, transformando lo que comen en hijos, o a travs de la llegada de ms depredadores desde otros sitios.
La respuesta funcional, que implica la habilidad que tienen los depredadores para identificar a sus presas, atraparlas, consumirlas y digerirlas, est
determinada por las adaptaciones de los depredadores, pero tambin por las
condiciones ambientales en las que ocurre la depredacin.
Holling (1966) propuso tres tipos de respuestas funcionales (Fig. 1); de
tipo I cuando la tasa de consumo del depredador est directamente relacionada con la abundancia de la presa. De tipo II cuando la eficiencia de cacera
del depredador decrece conforme aumenta la abundancia de las presas y de
tipo III, cuando el depredador requiere de aprender a identificar a su presa y
a capturarla, para finalmente llegar a un momento de saciedad.
31
32
Figura 1. Tipos de respuesta funcional entre la densidad de presas y el

nmero de presas consumidas en el tiempo.
Objetivos
Identificar los diferentes componentes funcionales de los depredadores.
Evaluar el papel de las limitantes funcionales de la depredacin
ante la densidad de las presas; tasa de ataque y tiempo de manejo.
Material
y Mtodo
El material necesario para realizar la prctica consiste en:

1. 100 Cuadros de dos cm2 de lija fina.
2. 100 cuadros de dos cm2 de cartulina.
3. 1 Cronmetro.
4. 1 Pauelo para cubrir los ojos.
5. 1 Calculadora.
Los cuadros representan dos tipos de presas que debe capturar un depredador en un periodo de tiempo de un minuto.
El depredador ser una persona que tenga los ojos tapados. Las
presas sern dispuestas en un espacio de 70 cm2 aproximadamente, en
Captulo 4 Respuesta functional: depredador-presa
nmeros ascendentes (10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 100). De preferencia
el depredador no deber saber lo que est buscando.
El depredador deber localizar las presas con ayuda de un dedo en
todos los experimentos. Cada presa detectada ser levantada con una
mano y depositada en la otra. Al terminar el minuto, se obtiene la tasa
de depredacin, expresada en nmero de presas dividida entre el total
de las presas que estaban disponibles. Cada resultado ser graficado
para observar cmo se modifica la eficiencia de depredacin contra la
densidad de las presas.
El experimento se repite con las cartulinas, para evaluar si la eficiencia del depredador cambia con el tipo de presas. Los resultados de
los dos experimentos pueden ser comparados mediante una tabla de
contingencia.
En el experimento se considera que el depredador es insaciable,
esto es, que puede consumir a las presas de manera ilimitada.
El tacto es equivalente a la visualizacin de una presa, levantarlo
indica el manejo de la presa (perseguirla y capturarla) y depositarlo en
la otra mano es equivalente a comerla.
Cuestionario
Al terminar el experimento conteste lo siguiente:

1. Un depredador insaciable, debera comer ms presas a medida que estas aumentan. Sin
embargo esto no ocurre, a qu se debe?
2. A medida que aumenta la densidad de presas, Qu pasa con el tiempo de bsqueda?
33
34
3. A medida que aumentan la densidad de presas, Qu pasa con el tiempo de manejo?
4. Qu significa que el depredador llegue a un mximo de presas depredadas?
Bibliografa
Fernndez-Arhex, V. & J.C. Corley. 2004. La res-
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Holling, C.S. 1966. The functional response of invertebrates predators to prey density. Mem.
Entomol. Soc. Can. 48
Captulo
Evaluacin del riesgo

de depredacin de nidos
artificiales de aves
Introduccin
a depredacin es una interaccin entre individuos de diferentes especies. Consiste en el consumo de un organismo (la presa) por otro (el
depredador), donde la presa est viva cuando el depredador inicia el
ataque (Begon et al., 2006). Es una interaccin +/-, en donde el depredador

gana y la presa pierde. Los depredadores afectan la distribucin y la abundancia de sus presas, y viceversa, por lo que la depredacin ha interesado a
los eclogos desde hace mucho tiempo.
Las aves son vctimas de una gran diversidad de depredadores, principalmente otras aves, mamferos y reptiles. Las aves depredadoras de nidos son
principalmente los crvidos y las gaviotas, mientras que las aves de presa
generalmente capturan juveniles y adultos. Muchos mamferos como zorros,
mapaches, mustlidos y gatos pueden trepar a los rboles y alcanzar los nidos. En las regiones tropicales los monos, las serpientes y las hormigas llegan a ser depredadores comunes de aves. La mayora de los depredadores
de aves son generalistas, y pueden consumir una gran diversidad de presas
(Newton, 1998).
35
36
La depredacin de nidos de aves es considerada como uno de los factores principales que afectan la densidad poblacional, la ecologa reproductiva,
las historias de vida y la estructura de muchas comunidades de aves (Jokimki & Huhta, 2000, Zannette, 2002, Borgmann & Rodewald, 2004). Recientemente la modificacin y destruccin acelerada del hbitat nativo, como
consecuencia de la urbanizacin, ha provocado cambios en los ndices de
depredacin que enfrentan muchas poblaciones de aves. Se ha demostrado
que en las ltimas dcadas muchos depredadores de aves han expandido su
distribucin hasta llegar a los ambientes urbanos, provocando un incremento en la depredacin de nidos en estas zonas y ocasionando decrementos en
las poblaciones de algunas especies de aves (Hannon & Cotterill, 1998; Ortega et al., 1998; Jokimki & Huhta, 2000). La expansin de depredadores a las
zonas urbanas tiene diferentes causas, por ejemplo, la alta disponibilidad de
alimento y agua en estos sitios atrae a ciertos depredadores, mientras que en
las zonas urbanas abundan perros y gatos domsticos que son tambin importantes depredadores de nidos. A pesar de su importancia, existen pocos
estudios que analicen los efectos que tiene la depredacin sobre las poblaciones de aves en relacin a la expansin y la presencia humana (Haskell et
al., 2001; Zuria et al., 2007; Cervantes-Cornihs et al., 2009).
La observacin directa de un evento de depredacin en la naturaleza es
muy rara, fundamentalmente porque ocurre rpidamente en relacin con el
tiempo en el que el nido o la presa estn expuestos. Adems, algunos depredadores tienen actividad principalmente nocturna o la presencia del observador puede disuadirlos. Estudiar la depredacin de nidos naturales tambin
resulta complicado debido a la dificultad de encontrar los nidos y de seguir
su desarrollo sin que el observador interfiera directamente con el xito de
anidacin. Debido a stas y otras dificultades, los nidos artificiales han resultado ser un mtodo muy til para comparar los ndices de depredacin
en diferentes zonas, adems de que permiten la identificacin de los distintos tipos de depredadores (Buler & Hamilton, 2000; Cervantes-Cornihs, 2008;
Cervantes-Cornihs et al., 2009). Los nidos artificiales tambin han sido usados
para investigar los factores que tienen influencia en la depredacin de los
nidos, permiten tener experimentos controlados y de fcil manipulacin y
permiten la comparacin entre hbitats o tipos de vegetacin (Esler & Grand,
1993; Major & Kendal, 1996; Bayne & Hobson, 1997b; Wilson et al., 1998).
Captulo 5 Evaluacin del riesgo de depredacin de nidos artificiales de aves
Objetivos
Comparar los ndices de depredacin de nidos artificiales en dos
zonas con distinto grado de perturbacin.
Comparar la depredacin de nidos colocados sobre el suelo y nidos
elevados.
Conocer los principales tipos de depredadores de nidos de aves.
Material
y Mtodo
Para la realizacin de la prctica ser necesario contar con el siguiente material.

1. 40 nidos de aves del tipo que usan los avicultores. Tambin se pueden utilizar estropajos de
ixtle (Fig. 1).
2. Colorante para ropa color caf
3. Plastilina no txica beige o blanca (no del tipo PlayDoh)
4. Pintura vinlica caf (no txica) y pincel
5. 40 huevos frescos de codorniz (Coturnix japonica)
6. Guantes de ltex
7. Mecate
8. Pequeos recipientes de plstico (como los de rollo fotogrfico) para la colecta de los huevos
depredados.
9. Opcional: hojarasca y residuos vegetales de la regin para mejorar el camuflaje de los nidos
Figura 1. Nidos que pueden usarse en el experimento. Estos nidos no han sido teidos.
37
38
Se debern elegir dos sitios que presenten caractersticas contrastantes

de perturbacin (e.g., ruido, presencia de humanos). Por ejemplo, un parche
de vegetacin nativa a las orillas de la ciudad y un parque urbano, ambos
sitios deben presentar estrato herbceo y arbustivo y/o arbreo. Es recomendable medir los niveles de perturbacin en cada sitio. Esto puede hacerse
contando el nmero de peatones, perros, gatos, vehculos, etc. que pasan
por unidad de tiempo, puede adems utilizarse un sonmetro para medir los
niveles de ruido, u obtener un ndice cualitativo (poco, medio, alto). Piensa de
qu otras maneras puedes medir perturbacin.
Previo al experimento, teir los nidos con el colorante para ropa (seguir
las instrucciones del producto) de manera que semejen el tono de la hojarasca y vegetacin de la zona de estudio. Dejar secar los nidos a la intemperie varios das antes de su colocacin para tratar de eliminar cualquier olor
producido durante el proceso. Posteriormente pueden agregarse pequeas
ramitas para tratar de copiar lo ms posible un nido real. Lo mejor es investigar cules son las especies de aves ms comunes que anidan en el rea de
estudio y tratar de fabricar los nidos para que se asemejen a alguna de las
especies comunes.
Previo al experimento, fabricar con la plastilina 40 huevos que se parezcan los ms posible a los huevos de codorniz (Fig. 2). Los huevos debern
tener las mismas dimensiones que los huevos de codorniz. Utilizar la pintura
vinlica para agregar manchas de manera que se parezcan a los huevos de
codorniz.
La colocacin de los nidos artificiales debe hacerse lo ms discretamente
posible, eligiendo un horario en el que se minimice el nmero de personas
ajenas que puedan observar el proceso de colocacin de los nidos. En cada
nido se colocar un huevo de codorniz y un huevo de plastilina. La colocacin de los nidos debe hacerse utilizando guantes para tratar de evitar dejar
el olor caracterstico de los humanos. De preferencia utilizar tambin botas
de hule. Para la colocacin de los nidos artificiales se trazarn dos trayectos
(aproximadamente 200 m cada uno), uno en cada una de las reas seleccionadas. Se colocarn los nidos de manera alternada (uno sobre el suelo y uno
sobre la vegetacin). La separacin de los nidos debe ser de al menos 10 m,
tratando de mantener constante la separacin y por tanto, la densidad de
nidos en cada rea. Los nidos sobre el suelo deben colocarse entre la vegeta-
cin. Los nidos elevados pueden colocarse a una altura de 1 a 2 m, en rboles

o arbustos, y pueden ser amarrados con mecate para evitar que se caigan.
Es conveniente hacer un pequeo mapa de los nidos que se van colocando
para poder encontrarlos fcilmente despus, anotando el mayor nmero de
pistas posibles. No se deben marcar los sitios donde se colocaron los nidos,
ya que esto puede atraer a ciertos depredadores.
Los nidos deben permanecer en el sitio de estudio durante siete das.
Transcurrido este lapso, los nidos sern revisados. Se deber contar el nmero de nidos depredados en cada trayecto y se colectarn todos los huevos de
plastilina que sean encontrados, guardndolos en recipientes individuales
marcados. Un nido depredado puede incluir cualquiera de los siguientes casos: que el nido desaparezca por completo, que el nido haya sido desplazado
a otro sitio, que uno o ambos huevos hayan desaparecido y/o que uno o ambos huevos tengan marcas de picos o dientes.
Para cada trayecto calcular el porcentaje de depredacin.
En el laboratorio se analizarn los huevos de plastilina para buscar marcas que puedan identificar al tipo de depredador: ave, carnvoro, roedor y
desconocido (Fig. 2). Para cada trayecto calcular el porcentaje de huevos depredados por tipo de depredador.
Calcular tambin por trayecto el porcentaje de huevos elevados que fueron depredados y compararlo con el porcentaje de nidos sobre el suelo que
fueron depredados.
Figura 2. Huevos de plastilina con marcas de los diferentes tipos

de depredadores: a) ave, b) carnvoro, c) roedor.
39
40
Cuestionario
De acuerdo con los resultados contesta las siguientes preguntas.

1. En dnde encontr mayores porcentajes de depredacin? Discuta.
2. Cules fueron los principales tipos de depredadores en ambas zonas? Compare y discuta.
3. Hubo diferencias en depredacin en los nidos colocados sobre el suelo y los elevados?
Discuta.
4. Cules son las ventajas y desventajas de utilizar nidos artificiales?
5. Por qu cree que se eligi un periodo de siete das para dejar expuestos los nidos artificiales?
Bibliografa
Bayne, E. & K.A. Hobson, 1997. Temporal pat-
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Captulo
Valor funcional de la
orientacin de los cladodios
de opuntias
introduccin
a vida depende totalmente del mundo fsico-qumico. Los organismos

necesitan de la energa solar y en muchas situaciones deben adaptarse
a condiciones extremas de temperatura, humedad, salinidad, acidez y
otros factores fsicos o qumicos que actan a su alrededor. Estos factores son
determinantes en la distribucin de las especies y de que se encuentren en
ciertos ecosistemas, a la vez en muchos casos, la fisiologa y la morfologa de
las especies han adquirido rasgos que les permiten enfrentar las condiciones
abiticas que prevalecen en esos ecosistemas (Carabias et al., 2009).
Los factores abiticos o ambientales pueden ser recursos o condiciones
para los organismos. Son recursos para los organismos las materias de las
que estn constituidos sus cuerpos, la energa que interviene en sus actividades, y al usarlos o consumirlos disminuyen la disponibilidad de los mismos.
En cambio una condicin es un factor ambiental abitico que vara en espacio y tiempo, que si los organismos los perciben o experimentan esto no
implica un consumo. Ambos factores son determinantes en la distribucin
de las especies y de que se encuentren en ciertos ecosistemas, a la vez en
43
44
muchos casos, la fisiologa y la morfologa de las especies han adquirido rasgos que les permiten enfrentar las condiciones abiticas que prevalecen en
esos ecosistemas (Carabias et al., 2009)
La energa solar en forma de luz, calor y radiaciones ultravioleta es un
factor abitico de gran importancia, ya que representa la fuente primaria de
la energa que mantiene la vida en la Tierra. La luz al ser captada por los organismos auttrofos durante el proceso fotosinttico, desencadena una serie
de reacciones bioqumicas que conducen a la produccin de compuestos orgnicos, as como de oxgeno (Vzquez, 2005). Las plantas captan la energa
solar por medio de las hojas y/o tallos. La arquitectura de estas estructuras
fotosintticas puede permitir explotar los recursos y aumentar su capacidad
de usarlos.
En sitios en donde las condiciones ambientales son extremas, como zonas ridas o zonas muy fras por ejemplo, muchas especies presentan adaptaciones morfolgicas y/o fisiolgicas a fin de enfrentar las ventajas y/o restricciones de su ambiente. En este sentido las hojas y los tallos de las plantas
suculentas que habitan los desiertos muestran hbitos y estructuras especializadas que ayudan a las plantas a hacer frente tanto a la poca cantidad de
agua proveniente de las escasas lluvias como a la intercepcin de los rayos
solares para realizar eficientemente la fotosntesis (Nobel, 1982).
Las cactceas tienen un diseo biolgico muy especial, la respiracin la
realizan durante la noche que es cuando abren los estomas, y en el da realizan la fotosntesis mantenindolos cerrados, evitando con ello la prdida de
agua, pero tambin la regulacin trmica de la transpiracin. La regulacin
trmica de las cactceas debe realizarse de modo pasivo, fundamentalmente
a travs de las estructuras modificadas y la disposicin arquitectnica de las
mismas. (Cano-Santana et al., 1992).
En el caso de las opuntias o nopales, la fotosntesis se realiza principalmente en los cladodios, que en la mayora de las especies presentan una posicin vertical y una orientacin que al parecer no es al azar. En este sentido,
diversos estudios han descrito patrones de orientacin de los cladodios de
platiopuntias (Nobel, 1982,a, 1982b, Cano et al, 1992; Guzmn-Mendoza &
Zavala-Hurtado, 2004) y han encontrado que los cladodios terminales estn
orientados para permitir: 1) la optimizacin de la captacin de radiacin activamente fotosinttica (PAR por sus siglas en ingls), 2) minimizar el calentamiento excesivo que pudiera afectar al sistema fotosinttico o incrementar
Captulo 6 Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias
la evaporacin a niveles letales y 3) son rasgos que permiten exponer a las

yemas florales a una temperatura adecuada para su desarrollo (RodrguezSalinas, 2005; Sortibrn et al., 2005) y ubican sus caras preferentemente hacia
el este y el oeste o norte sur (Cano-Santana et al., 1992). Esta orientacin depende la latitud a la que se encuentren las poblaciones, en latitudes intertropicales, los cladodios estn orientados de cara al este-oeste, interceptando
ms radiacin durante el ao que de norte-sur. En latitudes altas, la tendencia de orientacin es de norte-sur en reas donde la estacin de crecimiento
es durante el invierno (Nobel, 1988)
Objetivos
Comprender cmo las adaptaciones ecofisiolgicas se complementan con las caractersticas arquitectnicas y morfolgicas de
los organismos.
Analizar el patrn de orientacin de cladodios terminales de opuntias.
Material
y Mtodo
Para la realizacin de esta prctica ser necesario tener el siguiente material.

1. Una cuerda de 50 metros.
2. Una brjula graduada.
3. Un flexmetro.
4. Un clismetro.
5. Una tabla de nmeros al azar.
6. Un lpiz.
7. Una libreta de campo.
45
46
Se ubicaran al azar 30 cladodios terminales al sol y 30 cladodios a la

sombra de 20 individuos de opuntias de la misma especie. Se deber
medir la orientacin (azimut) de cada cladodio utilizando una brjula.
Definir el ngulo de orientacin como el ngulo con respecto al plano
horizontal les medir las frecuencias considerando las siguientes orientaciones:
de 0 a 45 = norte-sur
de 45 a 135 = este-oeste
de 225 a 315 = este-oeste
Posteriormente se medirn las frecuencias considerando de las
orientaciones. Para el anlisis se realizaran pruebas de c para comparar la frecuencia de las orientaciones a la sombra y al sol.
Adems, se medir la inclinacin de los cladodios con respecto al Azimut del sol.Se realizara una prueba de c que comparar la
frecuencia de las inclinaciones a la sombra y al sol.
Cuestionario
De acuerdo con los resultados obtenidos se contestaran las siguientes preguntas.

1. Qu resultado dieron las pruebas de c y cul es su significado ecolgico?
2. Cules son las preferencias de orientacin e inclinacin de los cladodios que estn a la
sombra? y de los cladodios que estn al sol?
Captulo 6 Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias
47
3. De las diferencias encontradas entre los cladodios a la sombra y al sol cules son las ms
evidentes?
4. Qu factores crees que determinan dichas diferencias?
Bibliografa
Cano-Santana, Z., C. Cordero & E. Ezcurra. 1992.
Nobel, P.S. 1982b. Orientation, PAR interception,
Termorregulacin y eficiencia de intercep-
and nocturnal acidity increases for terminal
cin de luz en Opuntia pilifera Weber (Cac-
cladodes of a widely cultivate cactus, Opun-
taceae).Acta Botnica de Mxico 19: 63-72.
tia ficusindica. American Journal of Botany
Carabias, J., J.A. Meave, T. Valverde & Z. Cano. 2009.

Ecologa y medio ambiente en el siglo XIX.
Prentice Hall. Mxico, D. F.
Guzmn-Mendoza, R. & J.A. Zavala-Hurtado. 2004.
69: 14621469.
Nobel, P.S. 1988. Environmental biology of agaves
and cacti. Cambridge University Press, Cambridge, Massachusetts, USA.
Valor funcional de la orientacin e inclinacin
Rodrguez Salinas, Y. 2005. Evaluacin del rgimen
de los cladodios en Opuntia pilifera Weber
trmico del pseudocefalio en Cephalocereus
(Cactaceae) en el semidesierto de Zapotitln
columna-trajani. Proyecto de la Universi-
de las Salinas, Puebla. Contactos 54: 27-33.
dad Autnoma Metropilitana-Iztapalapa
Nobel, P.S. 1982a. Orientation of terminal cladodes of platyopuntias, Botanical Gazette 143:
219-224.
http://148.206.53.231/UAMI12918.PDF
Vzquez, R. 2005. Ecologa y Medio Ambiente. Publicaciones Cultural. Mxico, D. F.
Captulo
Patrones de distribucin
espacial en herbceas
Introduccin
na de las primeras aproximaciones a la ecologa de una poblacin es la determinacin de la distribucin espacial de los
individuos de la especie (Ludwig & Reynolds, 1988). El anlisis
del patrn espacial es una descripcin cuantitativa de la distribucin
horizontal de los individuos en una poblacin, el cual puede ser uniforme, al azar o agregado (Krebs, 1999). La identificacin de uno de
ellos dentro de una poblacin nos permite conocer la existencia o carencia de factores que de alguna manera intervienen en la estructura
de la poblacin. Estos factores pueden ser intrnsecos o extrnsecos a
los individuos. Entre los factores intrnsecos se encuentran por ejemplo, el tipo de reproduccin (clonal, regeneracin, etc.), la sociabilidad
(alelopata, asociaciones, etc.). Mientras que la distribucin de las condiciones ambientales y los recursos son factores externos que tienen
implicaciones importantes en el establecimiento y sobrevivencia de
diferentes especies.
Una distribucin uniforme es considerada rara en la naturaleza,
en cambio los patrones al azar o agregado son comunes (Forman &
49
50
Hahn, 1980). En trminos generales, la hiptesis nula considera que

los individuos de la poblacin tienen una distribucin al azar. Sin embargo, muchas especies presentan distribucin agregada, tal como se
ha reportado para muchas especies arbreas de bosques templados o
tropicales (Armesto et al., 1986). Un factor externo sumamente importante es la perturbacin humana del hbitat, dado que los patrones
pueden ser modificados debido a la desaparicin de individuos y/o
por efectos negativos o positivos en los procesos de regeneracin.
Objetivos
El estudiante pondr en prctica sus conocimientos estadsticos para calcular el patrn de distribucin espacial.
El estudiante analizar los resultados obtenidos para explicar
cules factores podran estar relacionados con el patrn identificado para la especie en estudio.
Material
y Mtodo
Para la realizacin de esta prctica el estudiante necesitar tener el siguiente material.

1. Un marco de madera de 1 m x 1m
2. Una libreta de campo
3. Una cinta mtrica
4. Un lpiz
5. Una calculadora
Previamente se seleccionar un sitio con un tipo de vegetacin particular. La prctica se puede realizar en cualquier tipo de vegetacin,
51
Captulo 7 Patrones de distribucin espacial en herbaceas
pero se prefieren sitios con abundancia en la presencia de herbceas.

Dentro del sitio se proceder a establecer 10 parcelas de 10 m x 10m,
cada uno. En los vrtices y en el centro de cada parcela se colocar el
marco de madera. Se registrar el nmero de individuos de cada una
de las especies presentes al interior del rea que limita el marco de 1m
x 1m. Adems, se deber registrar observaciones sobre caractersticas
del suelo, topografa, orientacin, etc., que ocurran en cada cuadro.
No ser necesaria la determinacin cientfica de las especies de herbceas registradas. Por lo que para los fines de la prctica ser suficiente su numeracin como morfoespecies, por ejemplo Especie 1, Especie
2 Especie n.
Con esta informacin se llenar una base de datos, con el formato
que se presenta en la Tabla 1.
Tabla 1. Diseo para la elaboracin de la base de datos del registro

de las abundancias de las especies de herbceas.
Sitio:
No. de parcela
1
Fecha:
No. de cuadro
1
No. de especie
1
2
n
1
2
n
1
2
n
Abundancia
Caractersticas
ambientales
Existenyuna
amplia
depatrn
tcnicas y anlisis para determ
Existen una amplia posibilidad de tcnicas
anlisis
paraposibilidad
determinar el
Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para d
52
espacial de una poblacin.

embargo,
muchas
tcnicas
necesitan
manejo de
software
espacial
de una
poblacin.
Sinydel
embargo,
muchas
tcnicas necesitan del m
Prcticas Sin
de ecologa:
poblaciones,
interacciones
comunidades
espacial de una poblacin. Sin embargo, muchas tcnicas necesitan

Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para determinar el patrn
Existen una amplia posibilidad de tcnicas y anlisis para determinar el patrn
especializados, tales como los mtodos cuadrante-varianza. En esta
espacial
deuna
una
poblacin.
Sin de
embargo,
muchas
tcnicas
necesitan
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Existen
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anlisis
de los
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poblacin.
Sindatos
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como
los mtodos
cuadrante-varianza.
(Krebs, 1999). Seespecializados,
calcularn los ndices
y el coeficiente
de Green. En esta prctica se propone
del manejo de software
especializados,
taleselcomo
los mtodos
cuadrante-y el coeficiente
(Krebs,
1999).
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los ndices
varianza-media
izados, tales como los mtodos cuadrante-varianza.
En
esta prctica
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propone
(Krebs, 1999). Se calcularn los ndices varianza-media y el coefic
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La
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para
el
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por conteo
cuadros
culo dedendices
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en cuadros (Krebs, 1999). Se calcuLa ecuacin
para el
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varianza-media
la ecuaci
(Krebs, 1999). Se calcularn
los ndices
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y el coeficiente
de Green.
larn los ndices varianza-media
el coeficiente
Green. del ndice varianza-media la ecu
La yecuacin
para de
el clculo
1999). Se calcularn los ndices varianza-media y el coeficiente de Green.
especializados, tales como los mtodos

cuadrante-varianza.
En esta
propone el
especializados,
tales como
los prctica
mtodossecuadrante-varianza.
En esta prc
La ecuacin para el clculo del ndice varianza-media la ecuacin es:

La ecuacin del coeficiente de Green es:
.
Existen una amplia posib
.
La ecuacin para el clculo del ndice varianza-media la ecuacin es:
del
coeficiente
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.
.
La ecuacin para el clculo del ndice varianza-mediaLa
la ecuacin
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es:
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es:
. poblacin. Sin e
Donde:
La ecuacin
del
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Greenes:
es:
La ecuacin
delDonde:
coeficiente
Donde:
= ales:
ndice varianza-media.
cin del coeficiente de Green
.
Donde:
Donde:
= al ndice varianza-media.
= al
=
al ndice
ndicevarianza-media.
varianza-media.
= a la abundancia total de la especie.
al ndice varianza-media.
especializados, tales como los m
anlisis de los datos mediante el
(Krebs, 1999). Se calcularn los
=
de
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total
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laespecie.
especie.el patrn
= al ndice
Los valores obtenidos
sern varianza-media.
comparados
con la Tablatotal
2, para
determinar
resultante.
La ecuacin para el clcu
Los valores obtenidos

sern
comparados
con
la Tabla
2, para
determinar
Los
valores
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sern
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con ladel
Tabla
2, parade
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La ecuacin
coeficiente
Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla 2, par

el patrn resultante.
a la abundancia total de
la
especie.
Tabla 2. Valores lmite del ndice varianza-media y el coeficiente de Green, para la
resultante.
determinacin del patrn de distribucinresultante.
espacial (tamado de Krebs, 1999).
Donde:
Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla 2, para determinar el patr
Mxima
Mxima
Los valores obtenidos sern comparados con la Tabla
2, para determinar el patrn
Tabla 2. Valores lmite del ndice
varianza-media
y el coeficiente
devarianza-media
Green, para
Tabla
2.
Valores
lmite
del
ndice
y el coeficiente de Gre
Aleatoriedad
resultante.
Tabla
2.
Valores
lmite
del
ndice
varianza-media
y el
=
al
ndice
varianza-media.
del patrn
de distribucin
espacial (tamado
decoeficiente
Krebs, 199d
la determinacin del patrn
dedeterminacin
distribucin espacial
(tamado
de Krebs,
1999).
Uniformidad
Agregacin
te.
determinacin del patrn de distribucin espacial (tamado de Kreb
Mxima Uniformidad
Aleatoriedad Mxima
Mxima Agregacin
ndice varianza-media
0 lmite del ndice1varianza-media
Tabla 2. Valores
yMxima
el coeficiente de Green, para la
=Aleatoriedad
a la abundancia total de
varianza-media
0
Valores lmite delndice
ndice
varianza-media
y el coeficiente
de Green,
para la 1 espacial (tamado de Krebs,
determinacin
del
patrn
de distribucin
1999).
Aleatoriedad
Uniformidad
Coeficiente de
Green (tamado de Krebs, 1999).
0
1
nacin del patrn de
distribucin
espacial
Uniformidad1
Coeficiente de Green
0
Mxima
Mxima
Los valores
obtenidos se
0
1
Mxima
Mxima
Aleatoriedad
0
1
Aleatoriedad
Uniformidad
Agregacin
resultante.
Los resultados
sern presentados
Coeficiente
de Greenen una tabla como la siguiente:
Uniformidad
Agregacin
0
Coeficiente
de
Green
0
0
1
Tabla
2.
Valores
lmite
del ndic
Especie
Patrn Espacial
arianza-media
0
1
determinacin
del
patrn
de dist
46
Coeficiente deEspecie
Green1
0
1
M
ente de Green
0
1
Especie 2
Unif
Especie n
Coeficiente de Green
46
Captulo 7 Patrones de distribucin espacial en herbaceas
53
Cuestionario
Considerando los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas.

1. Hubo diferencias en el tipo de patrn que tuvieron las especies estudiadas?
2. Cul fue el patrn espacial ms frecuente?
3. Se registraron diferencias en el patrn espacial calculado entre el ndice varianza-media y el

coeficiente de Green? Si hubo diferencias por qu ocurrieron estas diferencias en el resultado?
4. Qu factores externos pudieron influir en los patrones analizados?
Bibliografa
Armesto, J.J., J.D. Mitchell & C. Villagran. 1986. A com-
Ludwig, J.& J. Reynolds, 1988. Statistical ecology: a
parison of spatial patterns of trees in some tro-
primer on methods and computing. Wiley &
pical and temperate forest. Biotropica 18: 1- 4
Sons, New York.
Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology. Benja-
Forman, H.D.C. 1980. Spatial patterns of trees in
min Cummings; Dale MT 2000. Spatial pat-
a Caribbean semievergreen forest. Ecology
tern analysis in plant ecology. Cambridge
61: 1267-1274.
University Press.
Captulo
Uso del espacio

por roedores
Introduccin
os individuos de una poblacin en la naturaleza pueden ocupar el espacio habitable en tres formas posibles: al a) azar, b) regular o c) agrupada
(Fig. 1). La forma en cmo ocupan el ambiente responde a la combina-
cin de dos condiciones posibles: la primera de ellas es que la presencia de

un organismo en el espacio no se vea afectada por la presencia de otros de
su especie y la segunda dice que el espacio habitable tiene la misma calidad
en todas sus partes. De tal manera que si se cumplen las dos condiciones, entonces los organismos pueden ocupar su ambiente de manera azarosa, pero
si no se cumple cualquiera de las dos condiciones o ambas, los organismos
ocuparn el espacio habitable de manera distinta del azar. Por ejemplo de
manera agrupada si el espacio no tiene la misma calidad, o si la interaccin
de los individuos es positiva entre ellos (se atraen). Por otra parte, si el espacio habitable es homogneo, pero la interaccin entre individuos es negativa
(se rechazan), entonces los organismos se dispondrn en el espacio de manera regular.
55
56
Figura 1. Formas posibles de ocupacin del espacio;

a) azar, b) regular, c) agrupada
De acuerdo con lo anterior, la posibilidad de que los organismos de una

especie ocupen el espacio habitable de una manera azarosa, se comprende
que es casi imposible, considerando que el ambiente raramente es uniforme
y particularmente porque los organismos de una misma especie, no pueden
ser indiferentes a otros coespecficos.
Las condiciones anteriores son necesarias para explicar diferentes aspectos de la ecologa y la conducta de los individuos de diferentes poblaciones,
ante diferentes condiciones ambientales.
Este tipo de arreglos espaciales frecuentemente se ajustan a la distribucin de Poisson, que representa eventos raros y discretos y que se caracteriza, por que el promedio de la distribucin es igual a la varianza, por lo que en
esta distribucin, el coeficiente de variacin (CV=S2/x) es igual a uno y cualquier desviacin positiva o negativa indica un arreglo distinto al azar.
Objetivos
Analizar el arreglo espacial de algunos ratones en un bosque de
conferas.
Explicar las causas ambientales que determinan el arreglo espacial.
Discutir la importancia de conocer la forma en que los organismos
utilizan el espacio habitable, para disear programas de muestreo.
Captulo 8 Uso del espacio por roedores
Para obtener datos para analizar el uso del espacio, es necesario determinar
la frecuencia con la que los organismos de la especie de inters se encuentran en diferentes partes o caractersticas de su ambiente. Para ello, es conveniente trazar un cuadro y subdividirlo en otros cuadros, el tamao depende
de las especies estudiadas. En cada vrtice, se registrar la presencia o ausencia de los organismos, dejando suficiente tiempo entre la toma de los datos,
para asegurar que las observaciones realizadas se deben al uso del ambiente
y no al paso fortuito de los ejemplares por el lugar, se recomienda tener al
menos diez observaciones. Los datos tomados se registrarn de la siguiente
forma: nmero de lugares (vrtices) donde no se observ nada, nmero de
lugares donde slo se observ un organismo, nmero de lugares donde slo
se observaron dos organismos, y as sucesivamente hasta registrar el mximo
de observaciones realizadas.
Con los datos obtenidos se deber calcular el promedio y la varianza,
para obtener el coeficiente de dispersin CD=S2/x y determinar la forma en
que los organismos ocupan el espacio, recuerde que:
CD=1, indica uso del espacio azaroso
CD<1, indica un uso del espacio regular
CD>1, indica un uso del espacio agrupado
A continuacin se debe calcular el error estndar ES=2/n-1
Finalmente para descartar diferencias no significativas respecto al valor
unitario que representa el uso azaroso del espacio, se debe calcular el rango
de confianza de la estimacin utilizando el valor correspondiente de la distribucin de t de student, considerando los grados de libertad (gl) como n-1 y
95% de confianza.
Error estndar para uso del espacio al azar: [1-[t, n-12/n-1]] < [S2/x] <
[1+[t, n-12/n-1]]
Error estndar para uso espacio regular: [S2/x] < [1+[t, n-12/n-1]]
Error estndar para uso del espacio al azar: [1-[t, n-12/n-1]] < [S2/x]
Si el valor obtenido, cae dentro del rango de confianza del uso del espacio analizado, se puede afirmar que la diferencia estadsticamente significativa y se confirma el valor de CD.
57
58
Para poner a prueba el procedimiento, se recomienda utilizar datos de

la captura de una especie de ratn, pero se puede escoger la especie animal
que ms convenga y utilizar la tcnica de captura que prefiera. Para explicar
algunas causas de su distribucin, se debe utilizar un mapa de la vegetacin
del lugar donde se realizaron las capturas de organismos de la especie. Para
un caso representativo se muestran esquemas del diseo de trampeo (Fig.2)
y un esquema de la vegetacin donde se capturan ratones (Fig. 3).
Los datos que se anexan en esta prctica fueron tomados en una red de
trampeo de 12,000 m2, dividida en cuadros de 10 m2, en un bosque reforestado. Un par de trampas fueron colocadas en cada vrtice de la red (Fig.
2). Cada vrtice fue considerado una estacin de trampeo, y estaba localizado con un sistema de coordenadas cartesianas formadas por una letra y
un nmero. Con el sistema descrito, se realizaron 10 muestreos mensuales
que consistieron en colocar las trampas dos noches seguidas. Los animales
capturados fueron marcados y liberados en el mismo lugar del cuadro donde
fueron capturados, pero para este anlisis cada captura de los individuos fue
considerada independiente y slo se registr la especie y el lugar del cuadro
donde ocurri la captura.
Figura 2. Red de trampeo en la que se ilustran

los sitios de captura del ratn (N).
Figura 3. Distribucin de la vegetacin en la red de trampeo. Las lneas

verticales representan bosque, las horizontales zacatonal, las interrumpidas
ecotono bosque-zacatonal, los puntos ecotono bosque-pradera y la zona
blanca pradera.
Cuestionario
Al finalizar el anlisis, conteste las siguientes preguntas:

1. La disposicin de la vegetacin en el lugar de captura permite dar una explicacin preliminar

del resultado obtenido?
2. Qu forma de uso del espacio es ms comn en la naturaleza?
3. Por qu es conveniente conocer la forma en que usan el espacio las especies que estudiamos?
59
60
4. Qu importancia tiene esto para la conservacin de una especie endmica?
Tabla 1. Los datos que se proporcionan a continuacin corresponden a la captura de una especie de
ratn en un bosque reforestado.
Evento de captura
(x)
Frecuencia del evento

(f )
39
16
10
10
12
13
14
16
17
18
19
20
21
22
27
35
Ratones capturados
(f )(x)
x-x
(x-x)2
(x-x)2/n
61
Bibliografa
Aguilar-Lpez, M. 2007. Uso diferencial del espacio entre sexos y dinmica poblacional de
Sierra del Ajusco. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM. Mxico.
Neotomodn alstoni (Rodentia:Muridae) en
Rojas-Martnez, A.E., M. Aguilar-Lpez & O. Nogue-
el Cerro del Ajusco, Mxico. Tesis de Licen-
ra-Cobos. 2007. Conflicto entre los sexos:
ciatura. Licenciatura en Biologa. Instituto de
Cmo Afecta a la distribucin y la abun-
Ciencias Bsicas e Ingeniera, UAEH. Mxico.
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Ravinovich. J.E. 1982. Introduccin a la ecologa
los volcanes. Herreriana Revista de Difusin
de poblaciones animales. CECSA. Mxico.

Rojas-Martnez, A.E. 1984. Descripcin del microhbitat de cinco especies de ratones en la
de la Ciencia 3: 3-4.
Smith, R.L. & T.M. Smith. 2001. Ecology and field biology. 6a. USA. Benjamin Cummings. 771 pp.
Captulo
Efecto nodriza en los

patrones de distribucin
de especies asociadas
Introduccin
l xito de un organismo, grupo de organismos o de toda una comunidad bitica, depende de un sistema complejo de condiciones. Cualquier condicin que es vital para los organismos y que se aproxime o
exceda los lmites de tolerancia es una condicin limitativa (Odum &Warrett,

2006). Existen regiones como los desiertos, los pramos y los polos, en donde
cuestiones como la disponibilidad del agua es escasa para las funciones vitales de plantas y animales. En las zonas ridas por ejemplo, existen condiciones extremas como son la poca disponibilidad de agua, abundante radiacin
solar, oscilaciones drsticas de temperatura y baja atmosfrica (Lpez-Ortega
& Ballesteros-Barrera, 1996). Ante este tipo de ambientes diversos estudios
han mostrado que las interacciones positivas entre especies constituyen un
factor importante en la estructura y funcionamiento de las comunidades vegetales que los habitan (Bertness y Callaway, 1994; Callaway & Walker, 1997).
Dentro de este tipo de interacciones se encuentra la facilitacin que es
el proceso por el cual especies colonizadoras modifican el microambiente

permitiendo el establecimiento de nuevas especies. Este fenmeno es ms
63
64
comn en ambientes extremos, donde las inclemencias ambientales y la

falta de recursos evitan el establecimiento directo de varias especies (Pugnaire et al., 1996). Estas plantas conocidas como colonizadoras, pioneras o
nodrizas al establecerse en estos sitios modifican el microhbitat formando lo que se conoce como islas de fertilidad (Pugnaire et al., 1996) y crean
nuevas condiciones gracias a la mayor concentracin de nutrientes y agua
que facilitan el establecimiento de plntulas bajo su dosel (McAulliffe, 1984).
Tambin se ha demostrado pueden crear un microclima bajo su dosel que es
diferente del microclima de los espacios abiertos (del Pozo et al. 1989), por
lo que ayuda a la germinacin y establecimiento de plntulas al protegerlas
de la radiacin solar, de la prdida excesiva de agua, las bajas temperaturas,
as como lesiones mecnicas y depredacin (Jordan & Nobel, 1981; ValienteBanuet et al., 1991).
Generalmente las especies pioneras o nodrizas son arbustos leosos perennes que son benficos para plantas anuales o cactceas (Callaway, 1991).
Las especies leosas ayudan a las anuales al protegerlas con su cobertura de
la depredacin, mientras que a las cactceas de la radiacin solar y a las semillas de ambas aportando nutrientes que atrapan o mantienen en el suelo
(Callaway 1994).
Por lo tanto las especies nodrizas mantienen y aumentan la riqueza de especies vegetales que tiende a ser mayor cerca de ellas que lejos de ellas, sugiriendo que en este tipo de ambientes, donde las condiciones para el establecimiento son limitantes, se forman islas de fertilidad para las dems especies
presentes en la comunidad (Alliende & Hoffmann, 1985; Badano et al., 2002).
Por lo tanto se espera que las cactceas juveniles presenten patrones de
distribucin en los cuales se concentren principalmente bajo la cobertura de
los arbustos.
Objetivos
Que el alumno a partir de datos indirectos como la distribucin de
cactceas infiera las posibles relaciones con arbustos de su entorno.
Que el alumno entienda las diferencias microclimticas extremas.
Captulo 9 Efecto nodriza en los patrones de distribucin de especies
Material
y Mtodo
Para la realizacin de la prctica ser necesario tener el siguiente material.

1. Una cuerda de 50 Metros
2. Una brjula graduada
3. Un flexmetro
4. Una tabla de nmeros al azar
5. Un lpiz
El trabajo se deber realizar en un rea rida donde haya abundantes poblaciones de cualquier tipo de cactcea.
Se establecen 25 puntos aleatorios en el lugar. En estos puntos se procede a tomar medidas de distancias: la del punto seleccionado al arbusto ms prximo a l y la de la cactcea ms
prxima al arbusto ms cercano. Las medias de ambas distancias punto-arbusto (d1) y cactceaarbusto (d2) se comparar utilizando la prueba t de Student.
Se realizaran 25 relevs de 5 x 5 metros. Se calcular el porcentaje de cobertura de arbustos
mayores a un metro de altura. Se contar el nmero de cactceas que estaban bajo y fuera de la
cobertura del arbusto. A partir de la cobertura se calcularn los datos esperados, asumiendo que
las cactceas se distribuan aleatoriamente. Los datos esperados y los observados se compararn
a travs de una prueba de c.
Cuestionario
De acuerdo con los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas.

1. Cul fue el resultado de la prueba de t y qu significado tiene?
2. Qu distancia fue mayor la d1 o la d2? Dnde prefieren estar las cactceas?
65
66
3. En el rea estudiada, qu porcentaje hay de rea descubierta y cubierta por arbustos?
4. Dnde se encontr una mayor concentracin (en trminos de densidad) de cactceas?
5. Estos patrones de distribucin pueden deberse al azar?
Bibliografa
Alliende M.C. & A.J. Hoffmann. 1985. Plants intru-
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vista Chilena de Historia Natural 62: 85-94.
semi-arid environment in central Mexico.

Journal of Vegetation Science 2: 15-20.
Captulo
10
Densidad de plntulas
en el sotobosque
introduccin
os bosques con varios estratos en su estructura vertical, representan sitios donde la intensidad lumnica se ve alterada de manera significativa,
permitiendo la sobrevivencia de pocas especies tolerantes a la sombra
o de plntulas que permanecen en espera de algn claro o resquicio de luz

para completar su ciclo de vida (Begon et al., 1996)
Se ha considerado la interferencia lumnica de plantas del sotobosque,
como una causa que modifica la densidad de plntulas en el piso de la selva alta perenifolia de Los Tuxtlas (Dyer-Leal, 1990). La disminucin lumnica
resulta ser drstica en tales sitios debido a la arquitectura de la Palma Astrocaryum mexicanum y su densidad dentro del sotobosque de la selva (Martnez-Ramos et al., 1987). La palma por la disposicin de sus hojas forma un
embudo o una sombrilla (Martnez-Ramos, 1997) que intercepta hojarasca,
agua y luz (Dyer-Leal, 1990).
Debido al efecto de la sombra de la palma, helechos y otros arbustos en
los bosques, disminuyendo la intensidad lumnica esperamos un efecto segn la siguiente hiptesis: La densidad de plntulas es menor bajo la cobertura de las plantas del sotobosque que fuera de las mismas.
67
68
Objetivos
Que se comprenda que el factor lumnico limita la distribucin de
plntulas de algunas especies.
Material
y Mtodo

1. Una cuerda de 50 metros
2. Una brjula graduada
3. Un flexmetro
4. Una tabla de nmeros al azar
5. Un lpiz
En cualquier bosque se ubicarn al menos diez plantas que pudieran actuar como interferencias lumnicas, como son: helechos arborescentes, palmas o arbustos del sotobosque. En cada planta se realizar
el siguiente muestreo: Se les medir la cobertura, con base en dos dimetros (mayor y perpendicular). Se contaran el total de plntulas bajo
su cobertura. Se ubica un cuadro de 2 x 2 metros fuera de la cobertura
de la planta donde no haya interferencia lumnica del sotobosque, de
preferencia al sur de dicha planta. Se contar el total de plntulas dentro del cuadro.
Los datos obtenidos sern capturados en una base de datos usando el diseo propuesto en la Tabla 1.
69
Captulo 10 Densidad de plntulas en el sotobosque
Tabla 1. Diseo de base de datos para el registr de las variables sobre la densidad de plntulas.
Planta
Cobertura
mayor (m)
Cobertura
perpendicular a la
mayor (m)
Nmero de plntulas
dentro de su
cobertura
Ubicacin de cuadro
de 2x2 metros
Nmero de plntulas
fuera de la cobertura
vegetal en el cuadro
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Se estandarizarn los datos a unidades de plntulas/m, dentro y fuera

de la cobertura de cada helecho. Se realizar una prueba de t-pareada para
comparar las medias de densidad bajo la cobertura de los helechos y fuera
de ella.
Cuestionario
En base con los resultados obtenidos se debern contestar las siguientes preguntas.

1. Cul fue el resultado de la prueba de t y qu significado tiene?
2. Qu densidad fue mayor? Dentro o fuera de la cobertura de la planta del sotobosque? Por qu?
70
3. Estos patrones de distribucin pueden deberse al azar?
4. Dnde a simple vista ves ms luz? Dnde ms plntulas?
Bibliografa
lvarez-Snchez, J. & S. Guevara 1999. Litter inter-
Martnez-Ramos, M. 1997. Astrocaryum mexica-
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Dyer-Leal, G.A. 1990. Interferencia lumnica de As-
de poblaciones del rbol pionero Cecropia
trocaryum mexicanum Liebm. (Palmae) en
obtusifolia Bertol. (Moraceae) y de la palma
el sotobosque e implicaciones sobre la co-
tolerante Astrocaryum mexicanum Liebm.
munidad de plntulas y rboles jvenes en
(Palmae) en el mosaico de regeneracin de
Los Tuxtlas, Ver. Tesis Licenciatura (Biologo)-
la selva de Los Tuxtlas, Ver., Mxico. Revista
UNAM, Facultad de Ciencias.
de Ecologa Tropical (Supl. 1) 35: 227-227.
Captulo
11
Evaluacin
de la competencia
entre arbustos o rboles
Introduccin
l concepto de competencia ha sido definido por muchos autores. Una

de las definiciones ms usadas es la propuesta por Odum (1972), quien
dice que la competencia entre especies es toda accin recproca que
afecta adversamente el crecimiento y reproduccin de los individuos de las

poblaciones interactuantes. Aunque las definiciones pueden variar de acuerdo a los autores, es importante resaltar que la competencia ocurre slo si
el recurso es limitado y esencial (Curtis, 2000). La competencia puede ocurrir entre individuos de la misma (intraespecfica) o de diferentes especies
(interespecfica) (Begon et a1., 2005). Para que ocurra la competencia no es
obligado que los individuos tengan contacto directo, es decir que exista interferencia entre ellos por acceder a un recurso. Muchos procesos competitivos involucran la explotacin previa de los recursos por individuos de alguna
especie, lo que imposibilita posteriormente el acceso del recurso por otros
individuos de la misma o de otra especie.
La competencia ha sido un proceso ampliamente estudiado en ecologa
vegetal. Sin embargo, las evidencias no siempre son claras y son frecuentes los
efectos confundidos. Esto ha generado una serie de crticas al paradigma de
71
72
que la competencia es uno de los procesos ms importantes en la estructuracin de las comunidades vegetales. Considerando que el tamao que pueden
alcanzar las plantas est fuertemente influenciado por la distancia entre los vecinos ms cercanos, el anlisis espacial de la distribucin de las plantas ha sido
usado para inferir competencia (Givinish, 1983; Armas, 2004; Aguilar, 2006).
Objetivos
Analizar las relaciones entre la distancia de los individuos de la misma y
de diferentes especies, con las variaciones en la talla de los individuos.
Material
y Mtodo

1. Un flexmetro
2. Una cinta mtrica de 20 m
3. Una cinta diamtrica o en su defecto una cinta de sastre.
5. Un lpiz
El primer paso de la prctica es seleccionar un sitio en el campo e
identificar dos especies de arbustos o rboles que coexisten en el lugar.
Si no es posible su determinacin cientfica a nivel de especie, gnero
o familia, entonces considrelas como morfoespecies (especie 1 especie A). Seleccione un individuo de cualquiera de las dos especies, el
cual ser su individuo focal.
Registre la altura y el dimetro del tallo de su individuo focal (a la
altura del pecho en el caso de ser rbol o de la base para arbustos). En
73
Captulo 11 Evaluacin de la competencia entre arbustos o rboles
el caso de arbustos con ms de un tallo, mida el dimetro de todos los

tallos y posteriormente sume los valores. Para los anlisis slo se usarn los totales. Mida la distancia al individuo ms cercano (no importa
que sea de la misma o de la otra especie seleccionada) y registre su
valores de talla. Repita la operacin de medicin de distancias y tallas
de individuos. Con los registros se lograr formar relaciones intra e interespecficas, generando tres grupos de pares de especies (especie 1
vs. especie 2; especie 2 vs. especie 2; especie 1 vs. especie 3). Los pares
de individuos slo estarn formados por los vecinos ms cercanos, es
decir no es posible formar pares entre individuos lejanos en los que
entre ellos haya individuos ms cercanos. El nmero de registros por
grupo no deber ser menor a 20. Es posible que el registro de la talla
de un individuo sea utilizado hasta en dos grupos.
Para analizar los datos se realizarn anlisis de regresin lineal simple,
con la cual se puede inferir competencia a nivel intra e interespecfico. La
variable dependiente (Y) de los modelos sern las sumas de los valores de
altura o de cobertura de los individuos ms cercanos que formen el par y
la variable independiente (X) ser la distancia entre ellos. La pendiente (b)
de la lnea de ajuste de regresin indicar la intensidad de la competencia
y el coeficiente de determinacin (r2) indicar la importancia de la competencia. Previo a los anlisis se deben estandarizar los valores entre 0 y 1,
ya que esto remueve las influencias y permite verdaderas comparaciones
de la intensidad entre la combinacin de especies (Briones et al., 1996; Armas, 2004). Realice los anlisis para tallas y para coberturas. Los resultados
de los anlisis debern presentarse usando el diseo de la Tabla 1.
Tabla 1. Diseo de una tabla de resultados de los anlisis de regresin entre los pares de especies.
ALTURA
Combinacin de especies
COBERTURA
n
Combinacin de especies
especie 1 vs. especie 1
r2
74
Cuestionario
De acuerdo a los resultados obtenidos conteste las siguientes preguntas.

1. En qu combinacin de especies se present la competencia ms importante?
1. En qu combinacin de especies se present la competencia ms intensa?
1. Qu implicaciones tiene la competencia en la abundancia de las especies en la comunidad?
1. Qu variable de talla fue ms adecuada para la evaluacin de competencia?
Bibliografa
Aguilar, M.R. 2006. Interaccin entre especies. Fundamentos de Ecologa. Noveduc. 176 pp.
Armas, K.C. 2004. Balance de la interaccin entre
plantas superiores en ambientes semiridos: mecanismos y procesos. Ecosistemas
13:118-122.
Begon, M., J. Harper & C. Townsend. 2005. Ecology:
from individuals to ecosystems. Wiley-Blackwell, New Jercey.
Briones,O., C. Montana & E. Ezcurra, 1996. Competition between three Chihuahuan desert
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Vegetation Science 7: 453-460.
Curtis, H. 2000. Biologa. Editorial Panamericana.
Buenos Aires Argentina. 1496 p.
Givinish, T.J. 1983. On the economy of plant form
and function. Cambridge University Press.
717 p.
Odum, E.P. 1972. Ecologa 3 edicin. Interamericana.
Mxico D. F. 639 p.
Captulo
12
Dao de semillas
producido por insectos
en sitios modificados
por el hombre
introduccin
os efectos de los herbvoros sobre las plantas dependen en gran medida de la parte de la planta que stos consumen y de qu tanto tejido vegetal lleguen a consumir. Por ejemplo, las plantas pueden su-
frir elevados niveles de defoliacin por herbvoros sin que se vea afectada
significativamente su reproduccin (Parra-Tabla et al., 2004.); en cambio, si
los herbvoros se alimentan de las semillas, su reproduccin puede disminuir
considerablemente (Figueroa et al., 2002). Sin embargo, no todos los herbvoros que consumen semillas disminuyen el xito reproductivo de las plantas, incluso algunos pueden incrementar la capacidad de germinacin de las
semillas siempre y cuando el grado de dao que producen en los cotiledones
no sea muy grande y el embrin no sea consumido (Karban & Lowenberg,
1992; Takakura, 2002; Vallejo-Marn et al., 2006) (Fig. 1). El incremento en la
capacidad de germinar en las semillas que son consumidas ocurre cuando el
dao en la semilla favorece su permeabilidad al agua (Takakura, 2002).
Un grupo importante de consumidores de semillas son los insectos, principalmente los colepteros, himenpteros, dpteros, tisanpteros y lepidpte-
75
76
ros, ya que su ciclo de vida est sincronizado con la fenologa de su planta hospedera (Zhang et al., 1997). Las semillas de plantas de la familia Fabaceae son
consumidas por muchas especies de insectos, en gran medida por colepteros
de la familia Bruchidae, muchos de los cuales son especialistas en una o pocas
especies de plantas (Center y Johnson, 1974; Tern, 1990; Aizen & Feinsinger,
1994). El ciclo de vida de muchas de las especies de insectos que consumen
semillas de leguminosas comienza cuando las hembras ovipositan en la superficie de la vaina o la semilla. Una vez que la larva sale del huevo sta penetra la
pared de la vaina y/o del tegumento de la semilla, para posteriormente entrar
a la semilla, dentro de la cual realiza la mayor parte o todo su desarrollo hasta
adulto. Cuando la larva madura y est prxima a pupar, realiza una fractura
circular en el interior de la testa de la semilla y posteriormente emerge la larva
en su ltimo estadio o como adulto dejando una fractura circular (Fig. 2).
Los insectos son muy susceptibles a la prdida de cobertura de vegetacin natural y a la modificacin de su hbitat por el hombre, ya que su
abundancia puede disminuir considerablemente (Haynes & Crist, 2009). Sin
embargo, tambin se ha visto que la abundancia de algunas especies de insectos puede incrementar en reas en donde la cobertura de vegetacin natural ha sido reemplazada por sistemas no naturales y en sitios perturbados
debido a que la cantidad o calidad del hbitat, desde el punto de vista del
insecto, aumenta (Lindenmayer & Fischer, 2006). Debido a que los insectos
pueden tener efectos importantes sobre una variedad de procesos ecosistmicos como la polinizacin, descomposicin de materia orgnica y herbivora (Garcia & Chacoff, 2006), resulta importante conocer el efecto de la modificacin del hbitat generada por el hombre sobre su abundancia y cmo esta
variacin puede afectar los procesos ecosistmicos.
Objetivos
Cuantificar el porcentaje de semillas consumidas por insectos en
una especie de Fabaceae.
Cuantificar el grado de dao que ocasionan los insectos a las semillas.
Captulo 12 Dao de semillas producido por insectos en sitios modificados
Figura 1. Corte longitudinal de semillas del mezquite Prosopis

laevigata (Fabaceae) con diferente grado de dao. I) semilla en la
que se da la mayora del cotiledn (C) y el embrin (ED: embrin
daado). II) semilla con una larva de escarabajo (L) que consumi parte
del cotiledn (CC: cotiledn consumido), III. Semilla intacta.
Figura 2. Semillas y vaina del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con

orificios de salida (OR) producidos por escarabajos de la familia Bruchidae.
77
78
Material
y Mtodo
Para la realizacin de esta prctica es necesario el siguiente material.

1. Un microscopio de diseccin.
2. Un cutter.
3. Bolsas de tela de 30 x 30 cm.
4. Una cinta mtrica.
Elige dos sitios con al menos 10 individuos de una especie de Fabaceae con frutos maduros y que por lo menos alguna de las plantas presente algn orificio de salida (Fig. 2), uno en un sitio conservado y otro
en un sitio modificado por el hombre (e.g., campos agrcolas, ciudad, sitio
con evidencia de perturbacin, etc.). Procura que las plantas seleccionadas en cada sitio sean similares en tamao y/o edad con el fin de que
esta variable no sea una causa importante de la variacin que puedas
encontrar entre los sitios. De cada una de los 10 plantas, colecta al menos
18 vainas, 6 de la parte inferior del dosel (Fig. 3A), 6 de la parte media (Fig.
3B) y 6 de la parte superior (Fig. 3C) con el propsito de estandarizar el
muestreo y tener vainas representativas de todo el individuo. Mide algunas caractersticas de cada sitio (e.g., densidad de individuos de la especie de planta seleccionada, presencia de especies exticas, etc.). Coloca
las vainas de cada planta en una bolsa de tela y etiqutala (la tela sirve
para que las vainas se mantengan en un ambiente seco, lo cual evita el
crecimiento de hongos fitfagos). Coloca las bolsas de tela en el laboratorio durante dos semanas para permitir la emergencia de insectos.
Cuenta el nmero total de semillas por vaina y el nmero semillas
con orificios de salida por vaina para cada planta para obtener el porcentaje de semillas daadas por individuo para cada uno de los sitios.
Determina si el porcentaje de semillas con orificio por planta difiere
estadsticamente entre los sitios (de esta forma las rplicas para cada
sitio son los individuos de la especie seleccionada de Fabaceae).
De cada sitio, selecciona 30 semillas con orificio de salida y realiza
un corte longitudinal de cada semilla. Utiliza un microscopio de disec-
Captulo 12 Dao de semillas producido por insectos en sitios modificados
cin para determinar si el embrin presenta dao; si no lo presenta,

determina el porcentaje de dao del cotiledn en las semillas, estableciendo las siguientes categoras de dao: < 25%, entre 25 y 50%, entre
50 y 75% y >75%.
Figura 3. Estratos de un rbol de Prosopis laevigata (Fabaceae).

Estrato inferior (A), medio (B) y superior (C) del mezquite.
Cuestionario

1. Qu tipo de insectos emergieron de las semillas? Intenta identificarlos al menor nivel

taxonmico posible.
2. En qu sitio encontraste mayor porcentaje de herbivora (semillas con orificio de salida)?

Discute tus resultados en trminos del posible efecto de la perturbacin sobre las plantas y
sobre los insectos.
79
80
3. Cul fue el grado de dao producido por los insectos en las semillas? Puedes afirmar que los
insectos que consumieron las semillas son depredadores? Discute.
4. Difieren los sitios en el grado de dao producido por los insectos en las semillas? Discute.
Bibliografa
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Captulo
13
Seleccin de semillas
por insectos y posibles
consecuencias para las
plantas
Introduccin
s comn encontrar una gran variacin intraespecfica en el tamao de

las semillas de las plantas. Se ha visto que la variacin en el tamao de
las semillas ocurre tanto dentro como entre poblaciones, lo cual su-
giere que varias causas podran ser responsables de esta variabilidad (Stanton, 1984; Silvertown, 1989). Las semillas de mayor tamao generalmente
poseen mayor cantidad de endospermo y por lo tanto tienen mayor contenido energtico para los embriones, por lo que pueden producir plntulas
ms vigorosas, con mayor sobrevivencia y ms competitivas (Stanton, 1984;
Manga & Sen, 1995; Halpern, 2005). Sin embargo, las semillas de mayor tamao tambin podran tener desventajas al compararlas con semillas de
menor tamao. Una de estas desventajas es que las semillas ms grandes
pueden sufrir una mayor depredacin por herbvoros (Janzen, 1969; Pizo et
al., 2006).
81
82
Las semillas de plantas de la familia Fabaceae son consumidas por muchas especies de insectos, en gran medida por colepteros de la familia
Bruchidae, muchos de los cuales son especialistas en una o pocas especies
de plantas (Fig. 1) (Center y Johnson, 1974; Tern, 1990; Aizen & Feinsinger,
1994). El ciclo de vida de muchas de las especies de insectos que consumen semillas de leguminosas comienza cuando las hembras ovipositan en
la superficie de la vaina o la semilla. Una vez que la larva sale del huevo
sta penetra la pared de la vaina y/o del tegumento de la semilla, para posteriormente entrar a la semilla, dentro de la cual realiza la mayor parte o
todo su desarrollo hasta adulto. En muchos casos, al alimentarse las larvas
de la semilla, daan el embrin y la semilla ya no puede germinar (Fig. 2).
Cuando la larva madura y est prxima a pupar, realiza una fractura circular en el interior de la testa de la semilla y posteriormente emerge la larva
en su ltimo estadio o como adulto dejando una fractura circular (Fig. 1).
Las larvas de muchas especies de insectos que se alimentan de semillas
son inmviles, y por lo tanto la semilla que utiliza la hembra progenitora
para depositar un huevo, es el nico alimento durante el desarrollo de la
larva (Fox & Mousseau, 1995). Si las hembras que depositan huevos en las
semillas poseen la capacidad de distinguir semillas de diferentes tamaos,
su progenie podra beneficiarse de una mayor cantidad de recurso (Fox &
Mousseau, 1995).
Figura 1. Semillas y vaina del mezquite Prosopis laevigata (Fabaceae) con

orificios de salida (OR) producidos por escarabajos de la familia Bruchidae.
Captulo 13 Seleccin de semillas por insectos y posibles consecuencias
Figura 2. Corte longitudinal de semillas del mezquite Prosopis laevigata

(Fabaceae) con diferente grado de dao. A) semilla en la que se da la
mayora del cotiledn (C) y el embrin (ED: embrin daado). B) semilla con
una larva de escarabajo (L) que consumi parte del cotiledn (CC: cotiledn
consumido). En la derecha se encuentra una semilla intacta.
Objetivos
Determinar si los insectos que consumen semillas de una especie de
Fabaceae seleccionan semillas de mayor tamao.
Cuantificar el grado de dao que ocasionan los insectos a las semillas.
Material
y Mtodo

1. Un microscopio de diseccin.
2. Un cutter.
3. Una balanza analtica.
83
84
4. Un vernier.
5. Bolsas de tela de 30 x 30 cm.
Elige un sitio con al menos seis individuos de una especie de Fabaceae que tengan frutos maduros y que por lo menos alguna de las
plantas presente algn orificio de salida. De cada uno de las seis plantas, colecta al menos 18 vainas, seis en la parte inferior del dosel (Fig.
3A), seis de la parte media (Fig. 3B) y seis de la parte superior (Fig. 3C)
con el propsito de tener vainas representativas de cada individuo. Coloca las vainas de cada planta en una bolsa de tela y etiqutala (la tela
sirve para que las vainas se mantengan en un ambiente seco, lo cual
evita el crecimiento de hongos fitfagos). Coloca las bolsas de tela en
el laboratorio durante dos semanas para permitir la emergencia de insectos.
Despus del periodo de dos semanas para la emergencia de insectos, mide el largo y ancho de cada semilla de las vainas colectadas
utilizando un vernier y obtn el peso de cada semilla utilizando una
balanza analtica.
Para determinar si los insectos seleccionan semillas de mayor tamao, analiza si el tamao (largo, ancho y peso) de todas las semillas
(recurso disponible) difiere estadsticamente del tamao (largo, ancho
y peso) de las semillas con orificio de salida (recurso seleccionado) utilizando una prueba de t. Realiza un anlisis para cada individuo de Fabaceae y otro para todos los individuos.
Para cuantificar el grado de dao que ocasionan los insectos a las
semillas seleccionar 30 semillas con orificio de salida de insectos y realiza un corte longitudinal de cada semilla utilizando un cutter. Utiliza
un microscopio de diseccin para determinar si el embrin presenta
dao.
Realiza un histograma de frecuencias para el tamao de todas las
semillas y para las semillas con orificio de salida para cada planta y otro
para todas las plantas.
Captulo 13 Seleccin de semillas por insectos y posibles consecuencias
Figura 3. Estratos de un rbol de Prosopis laevigata (Fabaceae). Estrato

inferior (A), medio (B) y superior (C) del mezquite.
Cuestionario

1. Qu tipo de insectos emergieron de las semillas? Intenta identificarlos al menor nivel

taxonmico posible.
2. Existe variacin en el tamao de semillas en la especie de planta que seleccionaste? Qu

tanta variacin en tamao encontraste?
3. Qu tipo de distribucin de tamaos (para todas las semillas y para las semillas con orificio de
salida) existe a nivel de planta y a nivel de sitio?
4. Son capaces los insectos de seleccionar semillas de mayor tamao a nivel de individuo de
Fabaceae, a nivel de sitio, o ambos? Discute.
85
86
5. Los insectos causaron dao al embrin de las semillas?
6. Discute cules pueden ser las causas de la variacin en el tamao de las semillas en la especie
de Fabaceae que seleccionaste.
Bibliografa
Aizen, M.A. & P. Feinsinger.1994. Forest fragmen-
MacBride V.K., V.K. Manga & D.N. Sent.1995. In-
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ra). The Coleopterists Bulletin 44: 25-28.
Captulo
14
Principios bsicos del

muestreo de vegetacin
Introduccin
n la mayora de los estudios de campo en ecologa es necesario describir la vegetacin del sitio. Existen muchas tcnicas para medir diferentes caractersticas de la vegetacin (e.g., riqueza de especies, cobertura,
densidad, biomasa, altura, complejidad estructural, etc.) y el mtodo que seleccionamos tiene que ver con la o las preguntas que tratamos de responder.
Debido a que es prcticamente imposible medir a todos los individuos de
una poblacin o contar e identificar todas las plantas de un sitio, tenemos
que decidir cmo y cundo hacer un muestreo.
Bsicamente en la mayora de los trabajos en ecologa hacemos muestreos que deben ser lo ms representativos posibles, es decir, la muestra debe
parecerse lo ms posible a la poblacin que estamos estudiando. El objetivo
final es poder sacar conclusiones de la poblacin a partir de nuestra muestra,
por tanto la manera en cmo obtenemos la muestra es fundamental.
Existen muchos tipos de muestreo entre los que se encuentran el muestreo
completamente al azar, el muestreo estratificado, el muestreo mediante trayectos o parcelas, etc. En esta prctica utilizars algunos mtodos bsicos del muestreo de vegetacin para estudios de campo. Algunos son prcticos, otros no.
87
88
1. Muestreo completamente al azar: Consiste en asignar a cada miembro

de la poblacin un nmero y posteriormente elegir n nmeros al azar,
los cuales representan a los individuos que se incluirn en la muestra.
En este muestreo cada miembro de la poblacin tiene la misma
probabilidad de ser incluido en la muestra y todos los miembros de la
poblacin son independientes.
2. Cuadrantes: Consiste en colocar cuadrantes en diferentes reas de la

zona de estudio e identificar, contar y medir todas las plantas que hayan
quedado dentro del cuadrante. Debe definirse el tamao del cuadrante,
cuntos cuadrantes colocar en el rea de estudio y dnde colocarlos.
3. Trayectos: Consiste en colocar uno o varios trayectos en la zona

de estudio e identificar, contar y medir todas las plantas que hayan
quedado dentro del trayecto. En ocasiones se considera tambin a las
plantas que tocan el trayecto. Debe definirse la longitud del trayecto y
el ancho, as como cuntos trayectos se colocarn y dnde colocarlos.
Objetivos
Comparar los mtodos bsicos para el muestreo de vegetacin en
campo utilizando una simulacin.
Utilizar en campo el mtodo ms representativo de acuerdo a la
simulacin.
Material
y Mtodo
Para llevar a cabo la prctica ser necesario tener el siguiente material.

1. Una regla.
2. Lpices de colores.
Captulo 14 Principios bsicos del muestreo de vegetacin
3. Un mecate o cuerda.
4. Una libreta de campo.
5. Una cinta mtrica.
6. Opcional: distancimetro ptico o lser, clinmetro, tubo ocular, etc.
Utilizar la pgina de plantas-hongos (Fig. 1) para simular los diferentes tipos de muestreo de
vegetacin. Primero hars un muestreo completamente al azar. A cada individuo le debes asignar
un nmero. Posteriormente utilizars la tabla de nmeros al azar para obtener una muestra de 30
individuos. La variable de respuesta ser la especie de planta/hongo. Puedes inventar el nombre
para cada especie, por ejemplo: hongo 1, hongo 2, etc. Organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un grfico de barras. Experimenta con diferentes tamaos de muestra.
Utiliza la regla para dibujar tres cuadrantes de 5 x 5 cm sobre la hoja. La colocacin de los cuadrantes puede ser al azar o puedes utilizar un criterio definido para colocarlos. No olvides escribir
cmo lo hiciste, ya que esta decisin es parte de los mtodos que ests utilizando. Al igual que
en el punto anterior, organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un grfico de barras
que incluya los tres cuadrantes. Puedes experimentar con diferentes tamaos de cuadrantes y
diferente nmero.
Utiliza la regla para trazar un trayecto de 30 cm de largo por 3 cm de ancho y colcalo en posicin diagonal a la hoja. Organiza los datos en una tabla de frecuencias y haz un grfico de barras.
Prueba con diferentes tamaos y colocaciones de trayectos.
Finalmente debes hacer un censo de la poblacin (contar e identificar a todos los individuos
que se encuentran en la hoja). Organiza los datos en una tabla de frecuencias y un grfico de
barras.
Compara los tres mtodos de muestreo con el censo. Cul de los tres muestreos fue el ms
representativo de la comunidad de plantas en el rea de estudio?
Utiliza el mtodo ms representativo para hacer un muestreo real de la vegetacin de un sitio
cercano. Utiliza la cuerda o mecate para trazar los cuadrantes (que tambin pueden ser redondos)
o trayectos. Puedes tambin inventar los nombres de las especies de plantas. Cules son las especies de plantas ms comunes en tu rea de estudio?
Opcional: Pueden colectarse y prensarse las plantas para posteriormente identificarlas en el
laboratorio. Adems puede medirse la altura y el dimetro a la altura del pecho de los rboles,
altura de los arbustos y hierbas, cobertura del dosel, etc.
89
90
Cuestionario
En base a los resultados obtenidos, conteste las siguientes preguntas.

1. Crees que ser prctico realizar un muestreo completamente al azar en el campo? Por qu s
o por qu no?
2. Qu dificultades encontraste durante tus muestreos de simulacin? Qu criterios utilizaste

para incluir o no a las plantas dentro de los cuadrantes o trayectos?
3. Cul de los tres muestreos fue el ms representativo de la comunidad de plantas en la

localidad X (simulacin)? Compara los grficos de barras y discute en base a nmero de
especies y abundancia de cada especie.
4. Qu mtodo elegiste para el muestreo real de vegetacin en campo? Por qu? Escribe la
metodologa que empleaste para hacer el muestreo.
5. Qu dificultades encontraste al hacer el muestreo de vegetacin en campo? Crees que tu

muestreo es representativo de la comunidad de plantas del rea de estudio? Discute.
Bibliografa
Bonham, C.D. 1989. Measurements for terrestrial ve-
Samuels, M.L. & J.A. Witmer. 1999. Statistics for the
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Gotelli, N.J. & A.M. Ellison. 2004. A primer of ecological statistics. Sinauer Associates Inc., Massachusetts, USA.
Captulo 14 Principios bsicos del muestreo de vegetacin
Figura 1. Distribucin de plantas y hongos en la localidad X.

Gira la hoja de manera que las plantas queden derechas.
91
92
239.612018
28.4935759
23.1438032
56.7698599
211.609302
113.687185
219.991119
208.843226
95.5633106
33.2658162
188.697989
101.232246
145.269082
93.1239967
107.50911
87.6830348
162.602649
38.0608539
178.887539
191.882015
52.9627064
50.7665639
17.6952422
63.6622517
38.2432325
163.27897
187.102176
86.9079257
29.4890591
73.2143315
154.912351
152.982177
151.150792
111.536637
140.732414
83.8530839
175.969481
124.979461
130.633198
210.849391
165.900662
181.212867
212.240028
70.5774407
152.883389
38.5319987
112.988067
154.950346
120.374401
241.124241
190.331797
23.9721061
204.777703
216.601917
138.110721
160.03415
61.80047
235.432508
231.169408
199.313944
188.302835
157.169286
172.65627
59.1103854
38.205237
199.807886
213.645863
100.327952
153.666097
246.314432
62.7047639
75.9500107
94.1954711
178.19602
67.7277749
102.774865
132.107425
240.311136
187.824091
170.224555
Tabla de nmeros aleatorios

27.8476516
20.0433668
217.217444
116.286081
26.41142
144.129215
203.941801
218.486496
104.059114
192.467147
247.180731
153.55211
168.263985
216.389142
215.044099
208.569658
249.262886
157.610034
100.730705
165.057161
214.458968
51.5112766
26.9585559
125.959746
99.9100009
121.91702
210.112278
218.714469
148.650685
12.6722312
35.7735221
224.869747
18.728721
11.7147435
4.16882839
62.2488174
234.801782
26.829371
219.223609
178.142827
117.152379
164.829188
175.635121
40.3861812
241.914548
167.382488
240.805078
10.004944
180.430158
61.2001404
123.976379
51.1617176
69.4755699
22.847438
207.422193
64.0194098
246.382824
72.7507859
35.9634999
27.4448988
30.5453352
88.8229011
88.7849055
6.04580828
94.7274087
7.27686392
133.779229
200.476608
45.3332011
202.908322
39.2995087
99.4616535
137.092441
173.522568
78.7464827
149.608173
235.569292
2.83138524
128.65743
21.3732109
205.23365
37.7948851
117.030793
222.506424
183.978942
6.53215125
59.3763543
223.889462
194.192145
130.19245
200.089053
119.720878
27.9844356
95.0465712
1.13678396
49.0187689
99.9024018
81.1629994
15.2559282
183.051851
119.196539
2.74779504
138.042329
167.998016
158.810694
149.106632
7.73281045
217.263039
136.955657
238.266976
58.6088443
118.353038
201.282113
120.176824
239.984375
138.475478
23.7137364
137.631977
135.823389
93.6559343
111.080691
131.598285
83.2907498
52.2711875
63.1151158
91.6953642
50.2346263
7.77080599
228.988464
132.388592
245.364544
36.9133885
247.036348
30.530137
130.230445
5.68105106
35.9938963
229.284829
33.8129521
87.9566027
43.0306711
133.034516
171.075655
196.479476
28.8887295
168.47676
190.666158
191.973205
125.154241
141.750694
247.78106
123.414045
179.693045
116.818018
116.126499
1.38755455
129.136174
79.8331553
74.0046388
100.60152
Captulo
15
Eficiencia
del muestreo para
registrar la riqueza de
especies en una comunidad
Introduccin
a riqueza de especies (riqueza especfica) es el nmero de especies

registradas en una comunidad, es decir, el nmero de especies que
coexisten en un tiempo y espacio determinados. Es la medida ms uti-
lizada para evaluar la biodiversidad de un hbitat o de una regin, pues se

obtiene sin necesidad de clculos complejos y se entiende de forma intuitiva
(Moreno, 2001; Magurran, 2004).
Sin embargo, evaluar la riqueza de especies no es algo tan sencillo pues
el nmero de especies que se observan en una comunidad va aumentando conforme incrementamos el esfuerzo de muestreo. Por ello, cuando
queremos comparar la riqueza de especies de dos o ms comunidades (por
ejemplo, una comunidad bien conservada y una comunidad perturbada)
debemos asegurarnos que tengan inventarios completos (o al menos, con
un nivel de completitud semejante) para evitar sesgos en tal comparacin
(Colwell & Coddington, 1994).
93
94
En la prctica es muy raro que se logre realizar el censo completo de una

comunidad, el registro de todos los individuos que la integran. En su lugar,
en ecologa de comunidades solemos realizar muestreos y asumimos que la
informacin recabada a travs de ellos es representativa de la comunidad
que estudiamos. Pero, el nmero de especies que observamos en nuestras
muestras es realmente representativo de la riqueza de especies de la comunidad? Es decir, despus de contar con una serie de muestras, ya tenemos
un inventario de especies completo? Para contestar esta pregunta se pueden
utilizar estimadores de riqueza. Los estimadores son modelos matemticos
que predicen el nmero mximo de especies que potencialmente se podran
encontrar en una comunidad si continuramos utilizando el mismo mtodo
de muestreo. Asumen que todas las muestras son equivalentes e independientes. Se han propuesto muchos modelos matemticos para este fin (ver
por ejemplo Colwell & Coddington, 1994; Moreno, 2001; Jimnez-Valverde
& Hortal, 2003; Magurran, 2004). Entre ellos estn los estimadores desarrollados por Chao (1984) basados en datos de la abundancia (nmero de individuos de cada especie en el conjunto de muestras) o basados en datos de
incidencia (presencia o ausencia de las especies en las muestras) cuya principal ventaja es su sencillez (Escalante-Espinoza, 2003). La seleccin del mejor
estimador puede hacerse considerando el sesgo, la precisin y la exactitud
de cada uno de ellos (Gonzlez-Oreja et al., 2010).
En esta prctica se simular una comunidad ecolgica, conociendo de
antemano su riqueza de especies total (cosa que nunca conocemos cuando
estudiamos una verdadera comunidad). Esto permitir, adems de evaluar
el grado de completitud del muestreo, juzgar si los valores de riqueza que
predicen los estimadores son acertados o no.
Objetivos
Evaluar si el nmero de especies que se obtiene mediante un conjunto de muestras es representativo de la riqueza total de especies
que hay en una comunidad ecolgica.
Captulo 15 Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza de especies
Material
y Mtodo
Para la realizacin de esta prctica es necesario tener 30 especies diferentes, fcilmente identificables y biodegradables, en las cantidades
sealadas en el Cuadro 1. Pueden ser, por ejemplo: semillas (frijol negro, frijol bayo, haba, chcharo, etc.), sopa de pasta (moitos, coditos,
municiones, etc.), cereales (corn-pops, froot-loops, choco-krispis, etc.).
El grupo se encargar de tener listas las especies. Se sugiere nombrarlas desde el principio para que todos utilicen la misma taxonoma, lo
ms simple posible.
Adems se requiere una bolsa de plstico grande y diez bolsas pequeas por cada equipo y una libreta profesional.
Los alumnos se organizarn en ocho equipos. Cada equipo se encargar de una comunidad distinta, que guardar en la bolsa de plstico grande controlando que sean incluidas todas las especies en la
abundancia que se seala en el Cuadro 1. Mezclar bien los individuos
dentro de la bolsa.
El da de la prctica se buscar un sitio apropiado para que todos
los equipos puedan trabajar (cualquier terreno, de preferencia un pastizal o zona abierta). Cada equipo marcar un rea de estudio de 5 x 5
m, sealando los vrtices con cualquier objeto (por ejemplo, con sus
mochilas). Dentro de este cuadro dispersarn todos los individuos de
su comunidad. Se deben organizar para que todos los equipos lo hagan de manera similar.
Cada equipo tomar 10 muestras de su comunidad, ubicndolas al
azar o de forma sistemtica (segn el grupo lo decida para que todos
los equipos lo hagan de la misma manera) dentro del rea de estudio.
Las muestras sern cuadros de 21 x 28 cm (el rea que cubre una libreta
profesional). El equipo anotar cuntos individuos y de qu especies
son los que se registran en cada una de las diez muestras.
Dibujar una curva de colector (llamada tambin curva de acumulacin de especies) como la que se muestra en la Figura 1 y ver su comportamiento es una curva que an est en crecimiento o ya parece
haber alcanzado su asntota?
95
96
Obtener los siguientes valores:

1. Nmero de especies que aparecieron solamente en una de las diez

muestras (nicas).
2. Nmero de especies que aparecieron en dos muestras (duplicadas).
3. Nmero de especies que tuvieron solamente un individuo en todo el

muestreo (singletons).
4. Nmero de especies de las cuales slo se encontraron dos individuos

(doubletons).
5. Nmero total de especies registradas en las 10 muestras (riqueza

observada).
Calcular el valor de riqueza esperada para esta comunidad, considerando
nicamente la presencia/ausencia de especies en las muestras. Por ejemplo,

el valor del estimador Chao2:
Chao2 = S +
A2
2B
Donde:
S = nmero de especies en una muestra.
A = nmero de especies con un solo individuos en esa muestra (sigletons).
B = nmero de especies con dos individuos en esa muestra (dobletons).
Calcular el valor de riqueza esperada considerando la abundancia (nmero de individuos). Puede utilizarse, por ejemplo, el estimador Chao1:
Chao1 = S +
a2
2b
Comparar los siguientes valores:

Nmero de especies que de la comunidad completa (las que fueron
dispersadas)
Nmero de especies observadas en las muestras.
97
Nmero de especies esperadas de acuerdo al estimador Chao2.

Nmero de especies esperadas de acuerdo al estimador Chao1.
Calcular el porcentaje de completitud (eficiencia) del muestreo mediante
una regla de tres simple: si el valor de riqueza esperada segn el estimador
equivale al 100%, qu porcentaje corresponde a la riqueza observada en las
muestras?
Comparar, para una misma comunidad, el porcentaje de completitud
obtenido con un estimador basado en datos incidencia y con un estimador
basado en datos de abundancia.
Comparar los porcentajes de eficiencia alcanzados por los distintos equipos.
Cuadro 1. Nmero de individuos de cada especie que integrarn

la comunidad completa de los distintos equipos.
equipo1
equipo2
equipo3
equipo4
equipo5
equipo6
equipo7
equipo8
especie1
20
16
20
24
especie2
20
16
20
24
especie3
20
16
20
24
especie4
20
16
20
24
especie5
20
16
20
24
especie6
20
16
20
24
especie7
20
16
20
24
11
19
especie8
20
16
20
24
12
19
especie9
20
16
20
24
14
19
especie10
20
16
20
24
16
19
especie11
20
16
20
24
18
19
10
especie12
20
16
20
24
19
19
11
especie13
20
16
20
24
21
19
12
especie14
20
16
20
24
23
19
13
especie15
20
16
20
24
24
19
14
especie16
20
16
20
24
26
19
40
15
especie17
20
16
20
24
28
19
40
16
especie18
20
16
20
24
29
19
40
17
especie19
20
16
24
31
40
45
18
especie20
20
16
24
33
40
60
19
especie21
20
16
24
35
40
60
20
especie22
20
16
24
36
40
60
21
98
equipo1
equipo2
equipo3
equipo4
equipo5
equipo6
equipo7
equipo8
especie23
20
16
24
38
40
60
22
especie24
20
16
24
40
40
60
225
especie25
16
especie26
16
especie27
16
especie28
16
especie29
16
especie30
16
Figura 1. Curva de colector en la que se muestra la tendencia de especies

distintas que se van aadiendo al inventario conforme se aumenta el
nmero de muestras.
Cuestionario
Basado en los resultados obtenidos contesta las siguientes preguntas:

1. Es distinto el porcentaje de completitud que se calcula con los dos estimadores utilizados?
Si es as, cules especies son las que contribuyen a que los dos estimadores den resultados
distintos para una misma comunidad?
99
2. Qu factores podran influir para que en un muestreo no se logren registrar a todas las
especies presentes en el rea? Pensar en aspectos a) del muestreo, b) del hbitat y c) del grupo
biolgico. Comparar los resultados de las distintas comunidades.
3. Qu factores podran influir para que la riqueza esperada que predice un estimador no sea
igual a la riqueza de especies verdadera de la comunidad completa, que en esta prctica s se
conoce?
Sugerencias para profundizar

Si se requiere calcular este tipo de estimadores para bases de datos con muchas especies y/o con muchas muestras, o si se desean calcular las predicciones de otros modelos matemticos predictivos de la riqueza, se recomienda
utilizar EstimateS (Colwell, 2009) o SPADE (Chao & Shen, 2009), que son programas gratuitos que se encuentran disponibles en Internet.
Bibliografa
Chao, A. 1984. Nonparametric estimation of the
Colwell, R.K. & J.A. Coddington. 1994. Estimating
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versidad. M&T-Manuales y Tesis Sociedad
de acumulacin de especies y la necesidad
Entomolgica Aragonesa, Zaragoza, Espa-
de evaluar la calidad de los inventarios bio-
a.
Captulo
16
Diversidad de
especies en comunidades
ecolgicas
Introduccin
n ecologa, la diversidad es una propiedad que conjunta dos aspectos:

la riqueza de especies, y la abundancia que tienen dichas especies en
una comunidad. La abundancia se puede medir de varias maneras,
como la cantidad de biomasa o la cobertura que representa cada especie,

pero la medida ms comn es el nmero de individuos. De tal suerte que si
dos comunidades tienen el mismo nmero de especies, ser ecolgicamente ms diversa aquella comunidad en la cual haya menos diferencia en el
nmero de individuos con que cuenta cada especie, es decir, la comunidad
ms equitativa en su nmero de individuos. La mxima equidad se presenta
cuando todas las especies tienen exactamente el mismo nmero de individuos. Y si dos comunidades tienen la misma equidad, ser ms diversa aquella que tenga un mayor nmero de especies.
Sin embargo, cuantificar la diversidad ecolgica ha sido uno de los te-
mas ms debatidos en ecologa de comunidades, y existe una amplsima

gama de medidas que han sido propuestas para tal fin (Moreno, 2001; Ma-
101
102
gurran, 2004). De forma general, tales medidas se pueden llamar medidas

de la complejidad en la composicin de especies (measures of compositional complexity; Jost, 2010a), e incluyen ndices de entropa y medidas
de diversidad. Entre todas estas medidas, probablemente la ms utilizada
durante varias dcadas ha sido el ndice de entropa de Shannon. Este ndice mide la incertidumbre que tendramos al predecir a qu especie podra
pertenecer un individuo seleccionado al azar de una comunidad. Si una
comunidad tiene una especie muy dominante, a la cual pertenece el 90%
de los individuos, podramos tener un alto nivel de certidumbre (90% de
probabilidad) de que un individuo seleccionado al azar pertenezca a dicha
especie dominante. Por lo tanto, la incertidumbre sera muy baja, y eso se
ha interpretado como un ndice de que la comunidad tiene una baja diversidad. Por el contrario, si en una comunidad hay una gran equidad en
la proporcin de individuos, habr una alta incertidumbre pues no podramos predecir con seguridad a cul especie podra pertenecer un individuo
seleccionado al azar. Esta incertidumbre es entropa, y se ha interpretado
como diversidad de la comunidad.
Sin embargo, medidas como esta han sido fuertemente criticadas (ver
por ejemplo a Ricotta, 2005) y no son recomendables por varias razones. Por
ejemplo, porque sus unidades de medicin no son fcilmente entendibles (si
el ndice de entropa de Shannon se calcula con logaritmo base 2, su unidad
es un dgito binario o bit; si se calcula con logaritmo base e, su unidad es
un dgito natural o nat; y si se calcula usando logaritmos base 10 entonces
su unidad ser un dgito decimal o decit). Adems, no es posible comparar
de forma directa la diversidad de dos comunidades con el ndice de Shannon
porque sus unidades no tienen un comportamiento lineal.
Una alternativa a este tipo de ndices tradicionales consiste en expresar
la diversidad de especies en las comunidades usando medidas de diversidad
verdadera (true diversity; Jost, 2006). Estas medidas pueden tener diferente
orden segn el peso que dan a la abundancia proporcional de las especies.
La diversidad de orden cero no considera de ninguna manera la abundancia,
por lo que su valor es simplemente la riqueza de especies. Entre ms alto sea
el orden de una medida de verdad verdadera ms peso se dar a las especies
dominantes y se tomarn cada vez menos en cuenta las especies raras (con
baja abundancia).
Captulo 16 Diversidad de especies en comunidades ecolgicas
Con cualquier orden con que sean calculadas, las medidas de diversidad
verdadera tienen siempre una misma unidad de medicin, llamada especies
igualmente comunes (MacArthur, 1965), nmero efectivo de especies (Hill,
1973; Jost, 2006) o nmero de especies equivalentes (Jost , 2006; 2007). El
nmero efectivo de especies mide la diversidad que tendra una comunidad
integrada por i especies igualmente comunes. Es decir, si nosotros detectamos que una comunidad ecolgica tiene un valor de 17.29 especies equivalentes, entonces la diversidad verdadera de esa comunidad es igual a la
diversidad que tendra una comunidad virtual con 17.29 especies, en la cual
todas las especies tuvieran exactamente la misma abundancia, es decir, una
comunidad con 17.29 especies igualmente comunes.
El uso de medidas de diversidad verdadera tiene muchas ventajas, por
ejemplo, tiene ciertas propiedades matemticas que van de acorde con lo
que los bilogos intuitivamente esperamos una medida de diversidad (Hill,
1973; Jost, 2006), adems de que permite dividir la diversidad de una regin
(diversidad gamma) en dos componentes (diversidad alfa y diversidad beta)
que sean matemticamente independientes (Jost, 2007; Jost, 2010b; Baselga, 2010; Tuomisto, 2010). Estas cualidades no se cumplen con ndices de
entropa.
Pero una de las ventajas bsicas de utilizar medidas de diversidad verdadera es que permiten comparar directamente la magnitud de los cambios
que ocurren en la diversidad de dos o ms comunidades. En un ejemplo hipottico, supongamos que un continente con 30 millones de especies igualmente comunes es azotado por una catstrofe que extingue a la mitad de las
especies (Jost, 2007). Si esta prdida de 15 millones de especies la evaluamos
con el ndice de Shannon, encontraramos que la entropa slo se reduce de
17.2 a 16.5 (slo se pierde el 4% de la diversidad del continente). Por el contrario, usando medidas de diversidad verdadera s detectaramos un prdida
del 50% en la diversidad.
Por ello, en esta prctica se medir cunto cambia la diversidad ecolgica
entre comunidades, comparando los resultados que se obtienen con el ndice de entropa de Shannon y con una medida de diversidad verdadera. Se
utilizar la medida de diversidad de orden 1 porque es la que toma en cuenta
a todas las especies presentes en la comunidad, ponderndolas por la proporcin relativa de su abundancia, igual que lo hace el ndice de Shannon.
103
104
Objetivos
Evaluar la magnitud de los cambios en la diversidad entre comunidades ecolgicas.
Material
y Mtodo
Los datos de la abundancia total que registr cada una de especies encontradas durante el ejercicio de muestreo de las comunidades en la
prctica anterior (o en su defecto, los datos del Cuadro 1 de la prctica
anterior).
Una calculadora cientfica o una computadora con hoja de clculo
(Excel o similar).
Para cada una de las ocho comunidades, calcular el ndice de entropa Shannon de la siguiente manera:
H=(pilnpi
Donde:
pi es la abundancia relativa de la especie i, es decir, la abundancia de
la especie i dividida entre la suma total de abundancias de todas las
especies que integran la comunidad. Su resultado es un valor en nats.
Para cada una de las comunidades, calcular la diversidad verdadera
de orden uno de la siguiente manera:
D=exp(H)
Donde:
H es el valor del ndice de Shannon obtenido en el punto anterior. Su
resultado es un valor cuyas unidades son el nmero de especies equivalentes de la comunidad.
Captulo 16 Diversidad de especies en comunidades ecolgicas
Comparar los cambios en la diversidad entre comunidades considerando el ndice de Shannon y la diversidad verdadera.
Cuestionario
De acuerdo con sus resultados conteste las siguientes preguntas.

1. Si hay comunidades que tienen exactamente la misma riqueza de especies por qu sus
valores de diversidad cambian?, cunto cambia su diversidad?
2. Suponiendo que la comunidad muestreada por el equipo 1 corresponde a una zona evaluada
justo antes de un disturbio, y que la comunidad muestreada por el equipo 7 es en la misma
zona pero cierto tiempo despus del disturbio. Ha cambiado la diversidad ecolgica?, qu
porcentaje de la diversidad se ha perdido a consecuencia del disturbio?. Calcularlo usando
como medida el ndice de Shannon, y luego usando la diversidad verdadera. Cul de las dos
medidas refleja mejor la realidad de acuerdo a los datos del muestreo?
Sugerencias para profundizar

Si se requiere calcular el ndice de entropa de Shannon o la diversidad verdadera para bases de datos con muchas especies y/o con muchas muestras,
se puede utilizar EstimateS (Colwell, 2009) o SPADE (Chao y Shen, 2009), que
son programas gratuitos que se encuentran disponibles en Internet.
105
106
Bibliografa
Baselga, A. 2010. Multiplicative partition of true
Jost, L. 2007. Partitioning diversity into indepen-
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dent alpha and beta components. Ecology
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Colwell, R.K. 2009. EstimateS: Statistical estimation
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Colwell, R.K. & J.A. Coddington. 1994. Estimating
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427-432.
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Jost, L. 2006. Entropy and diversity. Oikos 113:

363-375.
alpha and gamma diversity. Ecography 33:

2-22.
Captulo
17
Estimacin
de efectividad del rea de
muestreo de coprotrampas
Introduccin
ara abordar cualquiera de las preguntas relacionadas con el conocimiento de de las poblaciones o comunidades biolgicas de una localidad, es
necesario tener en cuenta desde un principio las ventajas y desventajas
que conlleva el uso de los mtodos de colecta que se empleen en estudiarlas (Southerland, 2006). Sobre todo saber que no existe un mtodo de colecta perfecto y que todos presentan sesgo en cmo se obtiene la informacin
(Feinsinger, 2001), y sin duda estos sesgos deben ser parte de las reflexiones
que se deben hacer al analizar los datos desde un perspectiva biolgica.
Uno de los grupos biolgicos que suele ser utilizado en diferentes tipos de
estudio a nivel de comunidades y poblaciones es el de los escarabajos coprfagos (Scarabaeidae) ya que su riqueza de especies suele ser muy alta, hay muchas especies especialistas, ocupan distintos niveles trficos, responden a cambios en las condiciones ambientales, hay un buen conocimiento de su biologa
y taxonoma, y existen mtodos y protocolos de muestreo fciles de aplicar de
forma estandarizada (Moreno et al., 2007). Estas caractersticas les permiten ser
ampliamente reconocidos como un grupo muy til para monitorear y describir
los patrones temporales y espaciales de biodiversidad (Favla & Halffter, 1997).
107
108
Existen diversos tipos de trampas para colectar a estos insectos, tales

como trampas de luz, o de intercepcin (Southerland, 2006), sin embargo el
mtodo ms comn para el estudio de estas escarabajos es el de las trampas
de cada dispuestas en trayectos, ya que como estos insectos son excelentes
voladores y activos forrajeadores que basan su bsqueda en el sentido del olfato, se vuelve muy eficiente muestrearlos utilizando estas trampas de cada
cebadas con excremento (Spector & Forsyth, 1998).
A pesar de esto es muy poco lo que se sabe del rea efectiva de muestro
(AEM) de cada una de las trampas utilizadas. Sin esta informacin es muy posible que se estn sobreponiendo estas areas de muestreo entre las trampas
si la distancia que las separa no es lo suficientemente grande para separarlas.
Esto puede causar que las estimaciones realizadas de abundancia o diversidad estn subrepresentadas, es ms debido a la disposicin de trayecto es
posible que la posicin en la que se ubique la trampas sesgue la distribucin
de los datos de la colecta (Larsen & Forsyth, 2005) .
Objetivos
El alumno ser capaz de establecer el rea efectiva de muestreo de las
coprotrampa en una localidad especfica, utilizando un mtodo grafico
y otro analtico como son las regresiones no lineales de decaimiento.
Material
y Mtodo
En principio se debe considerar una localidad cercana donde los escarabajos de la familia sean muy abundantes y donde de antemano se
sepa que hay alguna especie dominante.
La prctica estar dividida en dos partes que requieren en cada caso
un da de trabajo. La primera parte ser la referente a tener un nmero
grande de individuos vivos de la especie de escarabajo seleccionada y la
segunda a medir la efectividad del rea muestreada por las necro trampas.
Captulo 17 Estimacin de efectividad del rea demuestreo de coprotrampas
Colecta de los organismos vivos

Para esta colecta se requieren el uso de una coprotrampa modificada de la
NTP-80 (Morn & Terrn, 1984). Las trampas se elaborarn con un bote de
plstico de 1 lt, la boca de la misma ser tapada con una rejilla de plstico
que cuente con una luz de 5 cm, donde se colocarn 200 gr de un mezcla de
excremento fresco de caballo y borrego (en una proporcin de 70% y 30%
respectivamente). Estas trampas se enterrarn de manera que la boca quede
al mismo nivel que el suelo. Dentro del bote se colocar una pequea cantidad de agua y jabn biodegradable, pero que no exceda una altura de 1.5
cm de altura, de manera que los individuos que se colecten no escapen, pero
evitando que se ahoguen.
Se sugiere que se coloquen al menos unas 40 de estas coprotrampas dispersas a lo largo de la localidad de estudio y que estn separadas al menos
unos 50 m entre ellas. Estas trampas se revisarn cada hora y se proceder a
vaciar de la trampa todos los insectos colectados, separando a la especie de
inters para que se ponga en una caja de plstico de al menos 50 cm x 80 cm
x 30 cm con un poco de sustrato que se tomar de la misma localidad, el resto
de los insectos se pondrn al sol para su posterior liberacin.
Cuando se tengan al menos unos 600 individuos suspender la colecta (es
importante mencionar que en los lugares donde estos individuos son abundantes, colectar esta cantidad no es muy difcil).
A los individuos se les separa en grupos de 100 y se procede a marcarlos
con un plumn indeleble gris plata Sharpie, utilizando en el caso de individuos grandes (de uno a dos centmetros) nmeros directamente en lo litros
de los animales, en el caso de especies menores a un centmetro es mejor
utilizar un patrn de manchas.
Los individuos se mantendrn dentro de las cajas de plstico, con el sustrato, procurando que estn en condiciones favorables de temperatura preferentemente evitar que se queden a la intemperie y con alimento suficiente,
de manera que al da siguiente puedan ser utilizados.
Medicin de la eficacia de la trampa

Al da siguiente en un horario de entre las 10:30 a las 12:00 hrs se colocarn
en el suelo a 100 individuos (vivos) marcados para ser liberados, en seis pun-
109
110
tos distintos de la localidad que estn separados al menos unos 200 metros
entre s de manera que no interfieran entre ellos.
Previamente se colocar en cada punto un trayecto rectilneo de 100 m
de largo donde se colocarn coprotrampas en las siguientes distancias 0,
12.5, 25, 37.5, 50 y 75m. Estas trampas se dejarn activas desde las 10:30 hasta las 19:00 hrs donde se volvern a colectar a todos los insectos colectados,
separando a los marcados de los dems. Se contabilizar para cada trampa
en cada distancia el nmero de los individuos marcados. Con los seis trayectos se obtendr el valor de la media y la desviacin estndar y estos valores
se graficarn en una eje de coordenadas cartesiano para observa el comportamiento de la curva de decaimiento.
A partir de estos resultados se deber inferir cul sera el rea efectiva de
muestreo para las coprotrampas utilizadas en la prctica, qu tanta variacin
se muestra en los resultados, al graficar los resultados de las medias y la desviacin estndar la curva resultante se ajusta a la regresin no lineal .
Se recomienda discutir los resultados comparndolos con el trabajo de
Larsen & Forsyth (2005) y estimar el rea efectiva de trampeo para las coprotrampas en la localidad escogida.
Para efectos de la prctica se recomienda generar una base de datos
como la que se presenta en la Tabla 1, para cuantificar el nmero de individuos capturados en cada trayecto en cada distancia. Una vez llenada la Tabla
1 se proceder a realizar la captura de los registros en la Tabla 2 donde se
calcular la media y el error estndar de cada distancia para la elaboracin
de un grfico de decaimiento, utilizando la pgina de papel milimtrico que
se anexa.
Tabla 1. Diseo del formato para la captura de los registros.

Trayecto
Distancia
0
12.5
25
37.5
50
75
Individuos Marcados
111
Captulo 17 Estimacin de efectividad del rea demuestreo de coprotrampas
0
12.5
25
37.5
50
75
0
12.5
25
37.5
50
75
0
12.5
25
37.5
50
75
0
12.5
25
37.5
50
75
0
12.5
25
37.5
50
75
Tabla 2. Diseo de formato para la captura de los parmetros estadsticos resultantes.

Distancia
0
12.5
25
37.5
50
75
Media del nmero de individuos marcados
Desviacin estndar
112
Cuestionario
En base a los resultados obtenidos se debern contestar las siguientes preguntas.

1. Por qu es importante considerar el rea efectiva de trampeo?
2. Qu diferencias en los resultados podran existir si se hiciera un diseo con una menor rea
de trampeo? Cules seran los resultados si el rea de trampeo fuera mayor al rea efectiva?
Bibliografa
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Captulo
18
Metapoblaciones
y modelacin
Introduccin
picamente se define a las poblaciones como el conjunto de individuos de una especie dentro de un rea dada en un tiempo determinado, donde los lmites de una poblacin pueden ser naturales,
impuestos por los lmites geogrficos del hbitat apropiado, o pueden ser
definidos arbitrariamente segn los fines que se persiguen en un estudio en
particular. Sin embargo, actualmente algunas definiciones reconocen que las
poblaciones presentan una estructura espacial, lo que significa que dentro
de sus lmites de distribucin geogrfica los individuos de las especies viven
principalmente dentro de fragmentos de hbitat apropiado, y su abundancia
puede variar en respuesta a las caractersticas biticas y abiticas en cada
fragmento (Ricklefs, 1996) .El patrn espacial que guardan estos fragmentos
de hbitat adecuado para las diferentes especies es influenciado tanto por
procesos naturales como por las actividades humanas (Lord & Norton, 1990).
Para simplificar esta estructura espacial de las poblaciones en dos escalas
relevantes se pueden distinguir en: 1) la escala local (escala pequea) y 2) la
escala natural de las poblaciones (escala grande o regional). La escala local
113
114
Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmento

Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmentos de hbitat
puede definirse como aquella en que los miembros de esa poblacin tienen
apropiado;de
esto
son aquellos
dondeindividuos
previamente
existieron individuos de la es
ms probabilidades
aparearse
entre s que
de otras poblacioapropiado;
esto son aquellos
donde
previamente
existieron individuos
de la especie pero
nes (Andrewartha
& Birch, en
1984).
Es momento
en la escala(extincin
local donde
percibimos
que ser coloniza
desaparecieron
algn
local)
y que pueden
desaparecieron
en algn momento
(extincin
local)
que pueden
ser colonizados
la heterogeneidad
es ms relevante,
debido
a layprdida
de variabilidad
ge- por
deestocsticos
otras reas en
(Hanski
& Gilpin,
ntica, y aindividuos
los procesos
la demografa
de 1997).
la poblacin o en el
individuos de otras reas (Hanski & Gilpin, 1997).
medio ambiente, donde las subpoblaciones presentan procesos de extincin
(Primack, 1993). A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuar

A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuar el trmino
Por lo que la permanencia de las poblaciones depende de los fragmen-
subpoblaciones
identificar
a un
conjunto
de individuos
de una especie qu
tos de hbitat
apropiado; apara
esto
son aquellos
donde
previamente
existieron
subpoblaciones
para identificar
un conjunto
de individuos
de una especie
que utilizan un
individuos de la especie pero desaparecieron en algn momento (extincin
determinado fragmento de hbitat adecuado. De esta manera, una poblacin lo

determinado
deser
hbitat
adecuado.
esta manera,
unareas
poblacin
local) yfragmento
que pueden
colonizados
por De
individuos
de otras
(Hanskilocal
& consta de
Gilpin, 1997).
diferentes subpoblaciones que se encuentran en los fragmentos de hbitat adec
diferentes subpoblaciones que se encuentran en los fragmentos de hbitat adecuado, sta es
A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, se puede acuar
la idea primigenia que origin el concepto de metapoblacin que fue definid

trmino subpoblaciones
para identificar
a un conjunto de
de
la idea elprimigenia
que origin el concepto
de metapoblacin
queindividuos
fue definido
una especie
que utilizancomo
un determinado
fragmento
de hbitato adecuado.
originalmente
una poblacin
de poblaciones,
como lo definiremos a lo
originalmente
unauna
poblacin
de local
poblaciones,
o como
lo definiremos
a lo largo de esta
De esta como
manera,
poblacin
consta de
diferentes
subpoblaciones
prctica (Levins,
1969; Levins,
1970). adecuado, sta es la idea
que se encuentran
en los fragmentos
de hbitat
prctica (Levins, 1969; Levins, 1970).
primigenia que origin el concepto de metapoblacin que fue definido ori-
ginalmente comoEn
unasupoblacin
poblaciones,
como lo
definiremos
a lo una metapob
propuestadeinicial,
Levinso(1969,
1970),
consideraba
En su propuesta inicial, Levins (1969, 1970), consideraba una metapoblacin como
largo de esta prctica (Levins, 1969; Levins, 1970).
un nmeroinicial,
limitado
de (1969,
subpoblaciones
viviendouna
en fragmentos
de igual calida
su propuesta
Levins
1970),
consideraba
metapoblaun nmeroEn
limitado
de subpoblaciones
viviendo
en fragmentos
de igual
calidad, pero sin
cin como un nmero limitado de subpoblaciones viviendo en fragmentos
una dinmica local. Por lo que la aproximacin matemtica de Levins trataba e

una dinmica
Porpero
lo que
la aproximacin
matemtica
deaproximacin
Levins trataba
esencialmente
de iguallocal.
calidad,
sin una
dinmica local.
Por lo que la
ma-
deLevins
entender
la proporcin
de fragmentos
por individuos
temtica de
trataba
esencialmente
de entenderocupados
la proporcin
de frag- de la especi
de entender la proporcin de fragmentos ocupados por individuos de la especie de inters.
mentos ocupados por individuos de la especie de inters. Si consideramos,
Si consideramos, que cuando un individuo entra a un sitio vaco, ste puede pr

que cuandoque
un individuo
a un sitio
vaco,
puede
producir
descenSi consideramos,
cuando unentra
individuo
entra
a unste
sitio
vaco,
ste puede
producir
dp
cp1 p mp
dp
dencia, entonces
el modelo
propuesto
por Levins
es: por Levins
cp1 pes:
mp
dt,
descendencia,
entonces
el modelo
propuesto
, donde p
descendencia, entonces el modelo propuesto por Levins es: dt
dp es la tasa de cambio en
donde (p) es la fraccin de hbitats
dp ocupados,
es la fraccin de hbitats ocupados, dt es la tasa de
cambio en la ocupacin d
es la fraccin de hbitats ocupados, dt es la tasa de
cambio en la ocupacin de los sitios,
la ocupacin
de los
sitios, la
depende
de la tasade
dedescendientes
produccin deque
des-tambin se llam
la cual
depende
decual
la tasa
de produccin
la cual cendientes
depende deque
la tasa
de produccin
descendientes
que(cp)
tambin
se llama la tasa de
tambin
se llama lade
tasa
de colonizacin
, multiplicado

cpque estn en ese momento abiertos a la colonipor la proporcin
de
sitios
, multiplicado por la proporcin de sitios que estn en ese m
cpcolonizacin
colonizacin

, multiplicado por la proporcin de sitios que estn en ese momento

119
Captulo 18 Metapoblaciones y modelacin
zacin (1-p) , y finalmente la mortalidad o tasa de extincin (mp) es restada

de este producto para obtener el cambio neto en la ocupacin de los sitios.
Este modelo tiene caractersticas muy interesantes: 1) las especies persisten si la tasa de colonizacin excede la tasa de extincin
c >m
; 2) las po-
blaciones crecen de manera logstica; 3) el modelo puede aproximarse a un

equilibrio donde p sera aquella donde
dp
= 0; 4) la densidad en equilibrio
dt
es globalmente estable significando que p puede aproximarse a p desde

cualquier densidad inicial y desde
cualquier valor de perturbacin (Tilman
& Karevia 1999).

Actualmente podemos definir a una metapoblacin como una poblacin local que presenta distribucin discontinua, donde los individuos se
distribuyen sobre fragmentos disyuntivos de hbitat adecuado, separados
por parches de hbitats inadecuados, dentro de los cuales los animales no
pueden establecerse (McCullough, 1996).
Debido al riesgo de mortalidad que representa el cruzar las condiciones
hostiles de la matriz, el movimiento de los animales entre los parches no es
rutinario; por lo tanto el movimiento entre fragmentos (dispersin) es restringido. Adems, debido a que muchos fragmentos adecuados pueden ser
pequeos, soportan pequeas poblaciones, por lo que la extincin en estos
parches (extincin local) puede ser un evento comn comparado con la extincin de una poblacin continua. Consecuentemente, la persistencia de la
metapoblacin depende de la dinmica de extincin y recolonizacin entre
los diferentes fragmentos, a travs de la dispersin. Si la tasa de recolonizacin excede a la tasa de extincin la metapoblacin puede persistir aun
si ninguna subpoblacin puede sobrevivir en un fragmento particular a lo
largo del tiempo (McCullough, 1996).
Esta definicin de metapoblacin, enfatiza el hecho de que en algunas
poblaciones los individuos ocupan fragmentos de diferentes calidades, en
donde se asume que esto afectar la dinmica de la poblacin. El modelo
que explica la dinmica de la poblacin en funcin de la calidad relativa de
los fragmentos es conocido como la dinmica fuente-vertedero (Pulliam,
1988; Pulliam & Danielson, 1991; Pulliam & Dunning, 1994).
115
116
Objetivos
El alumno ser capaz de distinguir las caractersticas de una metapoblacin y generar modelos para su anlisis.
Material
y Mtodo
Para evaluar la dinmica de una metapoblacin se utilizar un modelo de simulacin que se encuentra en la pgina que es generada por
Metapopulation Reserch Group de la Universidad de Helsinkihttp://
www.helsinki.fi/science/metapop/heureka/skeleton_en.html en donde utilizando un paisaje real y cuatro diferentes especies de mariposas
se pueden correr simulaciones para saber la persistencia de una meta
poblacin al menos para 200 aos.
El modelo de funcin de la incidencia se basa en dos efectos prcticamente universal de la fragmentacin del hbitat sobre la dinmica
de la poblacin. En primer lugar, las poblaciones locales que viven en
pequeos fragmentos de hbitat tienden a ser pequeas y con tendencia a extinguirse por un gran nmero de razones. En segundo lugar,
la probabilidad de recolonizacin de hbitats disminuye al aumentar la
distancia de las poblaciones locales ya existentes. Construida sobre estas relaciones entre la tasa de extincin y el rea de parche de hbitat,
y la tasa de colonizacin y aislamiento de parches, es posible construir
un modelo que predice la probabilidad a largo plazo de ocupacin de
parches en una red de parches de hbitat.
El modelo se ejecuta con dos ventanas separadas (Panel de control
y ventanas IFMM applet). La ventana IFMM applet muestra el mapa de
la zona de estudio con bosques y campos verdes, lagos de color azul y
los parches de hbitat adecuado para las mariposas de color rojo y amarillo. parches amarillos son los desocupados y rojo ocupados. Durante la
simulacin se puede ver la situacin de ocupacin de los parches.
La simulacin se controla a travs de la ventana panel de control.

La primera ventana panel de control le permite seleccionar el entorno en el que la simulacin se ejecuta. La segunda ventana panel de
control le permite ajustar algunos de los parmetros de la especies de
mariposa que se escogi.
La primera ventana del panel de control (Fig. 1) muestra las siguientes opciones 1) Muestra el porcentaje de los parches ocupados
en el inicio de la simulacin teniendo las opciones de 10, 50 y 90 por
ciento de los fragmentos ocupados. 2) Marca un gradiente de conectividad desde fragmentos aislados y lejanos a fragmentos agrupados y
cercanos. 3) El tipo de especies. Se presentan cuatro especies con diferentes caractersticas en sus tasas de colonizacin y extincin Melitaea
cinxia, M. diamina, Euphydryas aurinia, E. maturna, cada especie tiene
caractersticas que afectan el resultado del modelo.
Figura 1. Pantalla del panel de control

donde se muestra la primera de dos
ventanas; para modelar la dinmica
de las metapoblaciones en un paisaje
fragmentado (tomado de http://www.
helsinki.fi/science/metapop/heureka/
skeleton_en.html), los nmeros de cada
opcin se explican en el texto.
117
118
En la segunda pantalla del panel de control, se encuentran los paneles que

controlan 4) los grficos de la(s) simulacin(es), 5) el botn para iniciar la simulaciones, 6) botn para solicitar 10 simulaciones, 7) es el botn para limpiar los
grficos generado; 8) nos permite manipular el valor de la tasa de extincin
con valores que van desde 0.01 hasta el 0.20; 9) mide la capacidad de migracin de la especie con valores que va de -0.1 hasta -4.9 donde los valores ms
pequeos indican una mayor capacidad de colonizacin; 10) indica un ndice
de asociacin entre el tamao de los fragmentos el tamao de la poblacin
con valores de 2 a 0.1, en este caso este botn se mantendr con el valor por
defecto del programa, 11) indica la duracin en aos de la modelacin.
Figura 2. Pantalla del panel de control

donde se muestra la segunda de dos
ventanas; para modelar la dinmica
de las metapoblaciones en un paisaje
fragmentado (tomado de http://www.
helsinki.fi/science/metapop/heureka/
skeleton_en.html), los nmeros de cada
opcin se explican en el texto.
Utilizando escenarios extremos (una baja ocupacin de los fragmentos y

fragmentos aislados o por el otro lado una alta ocupacin de los fragmentos
con fragmentos conectados) utilizar diferentes valores de la tasa de extincin
y de colonizacin para correr cada simulacin. Siempre con la misma especie
de mariposa.
Correr de manera individual 10 simulaciones anotando en cada caso si la
poblacin se mantiene por 200 aos o se extingue antes. Compare ambos es-
119
cenarios y explique cmo es que se explican los resultados de la simulacin,

en virtud del modelo terico y conceptual de las metapoblaciones.
Cuestionario
En base con los resultados obtenidos se debern contestar las siguientes preguntas.

1. El nmero de simulaciones provoca cmbios en los resultados? Porqu si o porqu no?
Bibliografa
Andrewartha, G.H. & L.C. Birch. 1984. The ecological web. University of Chicago Press, Chicago Illinois.
Hanski, I. & M. Gilpin. 1997. Metapopulation,

Biology: Ecology, Genetics, and Evolution.
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Primack R.B. 1993. Essentials of Conservation Biology. Sinauer Associates, Massachusetts.

Pulliam, H.R. 1988. Source, sink and population regulation. The American Naturalist 132: 652-661.
Pulliam, H.R. & B.J. Danielson.1991. Sources sink
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haber, M. (Edit.). Mathematical Society, Pro-
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vince, Rhode Island.

Lord, J.M. & D.A. Norton. 1990. Scale and the spatial concept of fragmentation. Conservation
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McCullough, D. 1996. Metapopulations and wildlife
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Ricklefs R.E. 1996. The economy of nature a textbook in basic ecology. W. H. Freeman and
Company, New York.
Tilman D. & P. Kareiva. 1997. Spatial Ecology: The
role of space in population dynamics and
interspecific interactions. Princeton University Press, New Jersey, USA.
Prcticas de ecologa:
poblaciones, interacciones y comunidades
Numa P. Pavn Gerardo Snchez R. Aurelio Ramrez B.
Claudia E. Moreno Alberto Rojas M. Iriana Zuria J.
Claudia Ballesteros Ignacio Castellanos S. Ricardo Len R.
Se termin de imprimir en los talleres
de la Editorial Universitaria, UAEH
en octubre de 2011,
El tiraje fue de 250 ejemplares

Ecologia 050814 1

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Prcticas de ecologa:

Numa P. Pavn Gerardo Snchez Rojas Aurelio Ramrez B.

Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo

Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo

2011 Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo

Demografa: Tablas de vida y fecundidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Historias de vida en plantas ruderales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

Respuesta funcional: depredador-presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

Evaluacin del riesgo de depredacin de nidos

Valor funcional de la orientacin de los cladodios de opuntias . . 43

Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades

Patrones de distribucin espacial en herbceas . . . . . . . . . . . . . . . 49

Uso del espacio por roedores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Efecto nodriza en los patrones de distribucin

Densidad de plntulas en el sotobosque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Evaluacin de la competencia entre arbustos o rboles . . . . . . . . 71

Dao de semillas producido por insectos en sitios modificados

Seleccin de semillas por insectos y posibles consecuencias

Principios bsicos del muestreo de vegetacin . . . . . . . . . . . . . . 87

Eficiencia del muestreo para registrar la riqueza

Diversidad de especies en comunidades ecolgicas . . . . . . . . . . 101

Estimacin de efectividad del rea demuestreo

Metapoblaciones y modelacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

a ecologa estudia las relaciones entre los seres vivos y su ambiente,

Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades

historias de vida. Adems, se incluyen otras aproximaciones para entender la

Dr. Aurelio Ramrez Bautista

Bilogo y Climatlogo por la Universidad Veracru-

Doctor en Ciencias por la UNAM. Posdoctorado en

zana; Doctorado en Ciencias por el Instituto de

la Universidad de Utah, USA.Profesor- Investiga-

Ecologa, A.C. Profesor-Investigador en la Univer-

dor en la Universidad Autnoma del Estado de Hi-

sidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Estudia el

dalgo. Es Herpetlogo con 88 distinciones acad-

efecto del cambio climtico en zonas semiridas. Es

micas nacionales, 20 internacionales y 3 premios

miembro del Sistema Nacional de Investigadores.

internacionales. Tiene mas de 96 artculos arbitrados e indizados y 13 captulos de libros. Es nivel 2

Dr. Gerardo Snchez Rojas

del Sistema Nacional de Investigadores.

Bilogo y Maestro por la UNAM; Doctorado por el

Dra. Claudia Elizabeth Moreno Ortega

en la Universidad Autnoma del Estado de Hidal-

Licenciada por la Universidad Veracruzana (1988

go. Imparte Bioestadstica y Biologa de la Conser-

1993) y Doctora en Ciencias por el Instituto de Eco-

vacin. Profesor invitado en diferentes Universida-

loga, A. C. (1994-2000). Ha trabajado con distintos

des de Iberoamrica. Ha publicado tres libros y 15

grupos biolgicos centrndose en conceptos ge-

artculos. Su lnea de investigacin es la ecologa

nerales y mtodos de anlisis de la diversidad de

animal. Miembro del Sistema Nacional de Inves-

especies, patrones y procesos de las comunidades

Prcticas de ecologa: poblaciones, interacciones y comunidades

ecolgicas, y en la forma en que las actividades

de la UAM obteniendo la Medalla al Mrito Uni-

humanas influyen en la diversidad biolgica.

versitario; Maestra y Doctorado en Ciencias en la

Dr. Alberto Enrique Rojas Martinez

Alfonso Caso. Profesor Investigadora en el Depar-

Bilogo, Maestro y Doctorado en Ciencias por la