You are on page 1of 17

Tema 1

Los procariotas en el contexto de la diversidad biolgica. Caracteres distintivos.


Los taxones bacterianos.
Bacteria = Procariota ?

Tema 1

Etimologa

Sentido biolgico

Archaebacteria
Archaea

vs
vs

Eubacteria 80s
Bacteria 90s

http://www.bacterialphylogeny.com/
Tema 1

Bacteria = Procariota ?

Semntica
Taxonoma

http://www.bacterio.cict.fr/

Dominios Archaea y Bacteria

LPSN
List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/taxonomyhome.html/

http://www.arb-silva.de/projects/living-tree/

Tema 1

Caracteres generales que definen a los procariotas (bacterias)


Organizacin celular
- Ausencia de compartimentos rodeados de doble membrana lipdica (ncleo, RE, ...)
- Funciones vectoriales en la membrana citoplasmtica (ATPasas, cadenas de transporte de
electrones*)
- Tamao pequeo *
- Unicelularidad *bacterias filamentosas, mixobacterias, actinomicetos
- Sin diferenciacin celular *biopelculas, cianobacterias, endosporas, ...
Organizacin del material gentico
- Un cromosoma circular *pueden tener 2 o ms, adems tambin existen cromosomas lineales
- Un nico origen de replicacin
- Presencia comn de operones
Mecanismos de trascripcin y traduccin
- mRNAs no modificados, a menudo polignicos, con sitio Shine-Dalgarno* para unin al ribosoma,
que se leen inmediatamente y carecen de intrones tipo spliceosomas
- Ribosomas 70S con rRNA 5S, 16S y 23S
Otros caracteres moleculares
- Poseen sistemas de restriccin tipo II
- Protena de divisin celular ftsZ
- Transferencia de material gentico por conjugacin
Tema 1

Otras peculiaridades de los procariotas (bacterias)


Muchos viven permanentemente en anaerobiosis. Mecanismos:
- Fermentacin (carbohidratos, aminocidos, bases nitrogenadas, cidos orgnicos, subproductos de
otras fermentaciones)
- Respiracin anaerobia (aceptores de e- : NO3-, SO42-, Fe3+, S0, ...) de forma obligada o de forma
facultativa
- Metanognesis. Consumo de H2 en anaerobiosis produciendo CH4 como residuo (algunas arqueas)
- Fototrofa anoxignica. Dependiente de luz
Los hbitats anaerobios de la biosfera estn dominados por bacterias
Quimiolitotrofa. Uso de compuestos qumicos inorgnicos reducidos (NH4+, NO2-, H2S, S2-, S0, S2O32-,
Fe2+, H2, CO) como fuente de energa y poder reductor
En el ciclo biogeoqumico de N y S el reciclado de estos compuestos se lleva a cabo por bacterias
Fotoheterotrofa. Consiste en el aprovechamiento de la luz para generar energa y el uso de compuestos
orgnicos para el crecimiento (biosntesis)
Vida (adaptacin/tolerancia) en ambientes extremos
- Temperatura (< 0C, 113C)
- pH (0, 11)
- Hipersalinidad (36%)
Adems de los casos de adaptacin existen casos muy significativos de tolerancia
Sntesis de compuestos caractersticos: murena, lipopolisacridos, PHA
Degradacin de compuestos difciles: celulosa, hidrocarburos, polifenoles, ...
Tema 1

Los taxones bacterianos


El esquema de categoras en Bacteriologa se desarroll tomando como modelos la Zoologa y la Botnica
Dominio*
Division o Phylum*
Clase
Subclase
Orden
Suborden
Familia
Gnero
Especie
(Subespecie)

Archaea
Euryarchaeota
Halobacteria
Halobacteriales
Halobacteriaceae
Halobacterium
Halobacterium salinarum

Bacteria
Actinobacteria
Actinobacteria
Actinobacteridae
Actinomycetales
Micrococcineae
Microbacteriaceae
Clavibacter
Clavibacter michiganensis
sepedonicus

*No recogido en el Cdigo Bacteriolgico (International Code of Nomenclature of Bacteria)


Trminos infrasubespecficos (Apndice 10): biovar (mejor que biotype, physiological type); chemovar; chemoform (mejor que
chemotype); cultivar; forma specialis (mejor que special form); morphovar (mejor que morphotype); pathovar (mejor que
pathotype); phagovar (mejor que phagotype, lysotype); phase; serovar (mejor que serotype); state.

In contrast to prokaryotic nomenclature, there is no such thing as an official classification of prokaryotes because
taxonomy remains a matter of scientific judgment and general agreement.
The closest approximation to an "official" classification of prokaryotes would be one that is widely accepted by the community
of microbiologists.
The most widely accepted classification is the "Taxonomic Outline of the Prokaryotes" initiated in the early 1990s in the
editorial office of Bergey's Manual Trust as a preliminary step in organizing the content of the second edition of Bergey's
Manual of Systematic Bacteriology.
The latest "Taxonomic Outline", now known as "Taxonomic Outline of the Bacteria and Archaea" (TOBA) and older archive
versions of the document are available online.
Tema 1

La especie procariota
La definicin en plantas y animales (aislamiento reproductivo) no sirve para procariotas

Definicin tradicional: Conjunto de cepas que comparten entre s un nmero significativo de


caractersticas y que difieren de otras cepas en algunos de esos caracteres
En la prctica no siempre es fcil de aplicar

Definicin actual: Conjunto de cepas con un valor de hibridacin de DNA genmico igual o mayor a 70%
Empricamente se ha constatado que cuando entre dos cepas existe ms de un 3% de diferencia entre las secuencias de
sus 16S rDNA el porcentaje de hibridacin DNA-DNA de sus genomas es inferior a 70% y por tanto pertenecen a especies
distintas (Amann et al., 1992; Collins et al., 1991; Fox et al., 1992; Martnez-Murcia & Collins, 1990; Martnez-Murcia et al.,
1992, Stackebrandt & Goebel, 1994; Stackebrandt & Ebers, 2006)
Sin embargo, a la inversa no es posible hacer ninguna afirmacin

Tema 1

Gneros y taxones superiores


Clasificacin filogentica
Problemas metodolgicos (taxonoma polifsica)
Cronmetros moleculares
Zuckerkandl y Pauling (1965) Molecules as documents of evolutionary history. J. Theoret. Biol. 8:357-366
Molcula cuyos cambios en la secuencia ocurren al azar a lo largo del tiempo
Idealmente permite deducir la distancia evolutiva entre dos organismos en funcin de las diferencias en las secuencias
de nucletidos para ambas molculas. Para ello deben darse unas circunstancias:
Aleatoriedad en los cambios (para que produzca una cadencia de reloj)
Constancia funcional (necesaria para obtener una amplitud de registros)
Coexistencia de regiones variables y conservadas
El rRNA no slo cumple estos requisitos sino que adems:
Es universal
Se pueden aislar fcilmente y secuenciar directamente (bajo coste)
Se desarrolla con gran rapidez una amplia coleccin de secuencias de acceso pblico (16S rDNA)

Diversidad procariota
La gran anomala del recuento en placa
Slo una pequeo porcentaje de las clulas que se observan al microscopio dan lugar a colonias en placa (agua de mar
0,001-0,1%, agua dulce 0,25%, suelo 0,3%, fangos activados 1-15%)
Este fenmeno se justificaba asumiendo que la mayora de las clulas vistas al microscopio estn muertas o en estado
VNC (viable no-cultivable)
La realidad es que an hay muchos taxones bacterianos que nunca han sido cultivados en el laboratorio

Tema 1

Controversias en torno a la filogenia molecular


La raz del rbol filogentico universal El ltimo ancestro comn
Imposible de resolver con una sola molcula (no tenemos outgroup)
Puede deducirse empleando genes parlogos surgidos tras una duplicacin previa a la aparicin del ltimo ancestro
comn (p. ej. factores de traduccin EF-TU y EF-G, subunidad a y b de la ATP sintasa confirman la divisin en tres
dominios)

Correlacin con el tiempo


Carecemos de un registro fsil
La ocurrencia de substituciones nucleotdicas no es un fenmeno linear a lo largo de toda la evolucin, ni comn a todas
los cronmetros moleculares, ni a todos los grupos de organismos
Prdida de informacin: plesiomorfismos y posiciones no-homlogas
Solamente puede deducirse el orden relativo y con algunas limitaciones

Filogenias discordantes y transferencia horizontal de genes


La discordancia entre rboles filogenticos derivados de diferentes molculas no implica necesariamente un fenmeno
de transferencia horizontal
La transferencia horizontal de genes existe pero no es tan elevada como para desdibujar la historia de los organismos
actuales

Papel del 16S rRNA en identificacin y taxonoma


Filogenia de un solo gen
Precauciones y optimizacin de la informacin. Importancia en el futuro

Alternativas al 16S rRNA


Anlisis multilcico (MLSA): resuelven mejor las relaciones evolutivas recientes,
pero

no son universales e incrementa el coste

Genomas completos (o parciales): tienen innumerables ventajas


pero
Tema 1

aun no disponemos de una aproximacin consensuada y el coste es an alto


9

Caracterizacin e identificacin de procariotas


Caracterizar = recopilar datos que aporten una descripcin de las propiedades de un cultivo puro
No es posible describir TODAS las propiedades de una cepa pero cuantas ms mejor

Identificar = casar las propiedades de un cultivo puro con las de una especie vlida (aceptada) y bien
caracterizada
En su sentido ms aplicado persigue economizar tiempo y dinero pero sin renunciar a la precisin

Sistemtica = estudio cientfico de los organismos que persigue su caracterizacin y su clasificacin en un


esquema ordenado
Morfologa

Ecologa

Fisiologa

Bioqumica

Gentica

Otros

Datos

Descripcin

Identificacin

Taxonoma

Tema 1

Correspondencia

Clasificacin

No

Nueva descripcin

Nomenclatura

10

Nombres de procariotas con validez taxonmica


AL

Approved Lists of Bacterial Names (Skerman et al., 1980)


~ 2500 nombres retenidos entre las varias decenas de miles de nombres reflejados en la bibliografa
Los no recogidos perdieron su estatus en la nueva nomenclatura bacteriana

VP

International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy (1950-1965)

International Journal of Systematic Bacteriology (1966-1999)


International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (2000VL

Validation Lists (en IJSB/IJSEM)


Publicacin efectiva en cualquier medio. Ej. Systematic and Applied Microbiology

Los nombres sin validez taxonmica deben escribirse entrecomillados


http://www.bacterio.cict.fr/

Requisitos formales: etimologa, descripcin, tipo

Tema 1

11

Taxonoma polifsica
Caracteres microscpicos
Forma celular
Tamao (dimetro)
Movilidad / flagelacin
Esporas
Inclusiones celulares (S0, vacuolas de gas, volutina,
cuerpo paracristalino, ...)
Cubiertas celulares
Orgnulos (clorosomas, ficobilisomas, carboxisomas,
)

Caracteres macroscpicos
Morfologa colonial/suspensin: color, tamao, forma,
mucosidad, olor, deslizamiento, ...)

Composicin qumica
Tipo de murena

Otros constituyentes celulares


Patrones electroforticos de protenas
Patrones electroforticos de enzimas
Poliaminas
Sondas para cidos nucleco: hibridacin (DNA-DNA,
FISH, blotting, ...), amplificacin

Fisiologa y Metabolismo
Lmites fisiolgicos de crecimiento
Tipo de metabolismo (rutas)
Requerimientos especiales
Actividad enzimtica

Ecologa

Lpidos polares

Relaciones con el ambiente

cidos grasos

Relaciones con otros organismos

Tipo de quinona
Contenido G+C del DNA (5% intraespecie, 10%
intragnero)

Susceptibilidad a bacteriofagos, bacteriocinas y


otros agentes antimicrobianos

Bacterioclorofila
Lipopolisacridos

Filogenia molecular
Secuencia 16S rDNA
House-keeping genes
Tema 1

12

Riqueza morfolgica y fisiolgica procariota


Existen (a 2-9-11) 9211 especies procariotas
Slo representan la punta del iceberg
Tamao celular
Dimetro prximo a 1 m
Dehalococcoides ethenogenes, discos de 0.40.5 m de
dimetro y 0.10.2 m de altura
Epulopiscium fishelsonii, 80 m de dimetro, hasta 600 m
de largo
Thiomargarita, esfera de casi 1 mm de dimetro
No se conocen arqueas gigantes

Thiomargarita namibiensis

Tema 1

13

Forma celular y agrupamientos


Visin clsica: bacilos, cocos y espirales

Lactobacillus gasseri
Streptococcus lactis
Simonsiella

Prosthecomicrobium

Stomatococcus mucilaginosus
Caulobacter

Cylindrospermum

Bacteria cuadrada

Sphaerotilus natans

Streptomyces sp.

Rhodomicrobium

Asticcacaulis
Thiopedia rosea

Tema 1

Sarcina maxima
Amoebobacter pedioformis

14

Cubiertas celulares
a) Cpsulas
Matriz de glicocliz (biopelculas, agregados):
Polipptidos (Bacillus)
Polisacridos (gram-positivos y gram-negativos)
b) Pared celular
Capa de peptidoglicano con cido murmico (gruesa en gram-positivos, fina en gram-negativos)
Sin pared celular: Mycoplasma
Con pared celular de protenas: Chlamydia y Planctomycetes
Capa S de protenas: Muchas arqueas (y en la parte ms externa de algunas bacterias)
Capa S recubierta de polisacridos: Methanosarcina y Halococcus
Pseudomurena: Methanobacteriales y Methanothermales
Movilidad
por flagelos (swimming motility): polar(es), bipolares, peritricos, laterales, en penacho, envainados (espiroquetas)
por arrastre en masa (swarming motility): especies de Proteus, Vibrio, ...
por pulsos (twitching motility): algunos cocos y cocobacilos gram-negativos (Neisseria). Se debe a pili tipo IV.
por deslizamiento (gliding motility)

Tema 1

15

Divisin celular
Fisin binaria transversal
Gemacin
Extensin y fragmentacin del micelio (actinomicetos)
Fisin mltiple (Dermocarpa y otras cianobacterias)
Divisin asimtrica (Caulobacter)

mixobacterias

Ciclos de vida
Caulobacter presenta clulas nadadoras y clulas ancladas
Mixobacterias, mixosporas (cuerpo fructfero) y clulas mviles
Endospora / clula vegetativa (Bacillus, Clostridium, ...)
Conidiosporas
Esporangiosporas, ...
Exosporas, azotocistos, ...
Clamidias
Tema 1

16

Diversidad metablica
Fermentacin anaerbica (utilizacin de compuestos orgnicos en ausencia de aceptores de electrones externos)
Anaerobios estrictos
Anaerobios obligados aerotolerantes
Anaerobios facultativos
Respiracin anaerbica (utilizacin de compuestos orgnicos en presencia de aceptores de electrones externos diferentes
al oxgeno)
Ej.: Nitrato y nitrito, Fe(III), compuestos oxidados de S y S0, CO2, ...
Metabolismo aerobio
Litotrofa (utilizacin de compuestos inorgnicos como donador de electrones externos para la obtencin de energa)
Metanotrofa (utilizacin de metano como donador de electrones externos para la obtencin de energa)
Fototrofa (utilizacin de luz como fuente de energa)
Fijacin autotrfica de CO2
ciclo de Calvin
ciclo de los cidos tricarboxlicos reverso
acetognesis
ruta del hidroxipropionato
Fijacin de nitrgeno

Tema 1

17

You might also like