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Universidad y Ciencia

ISSN: 0186-2979
ciencia.dip@ujat.mx
Universidad Jurez Autnoma de Tabasco
Mxico

Rojo-Cebreros, AH; Romn-Reyes, JC; Rodrguez-Montes de Oca, GA; Nieves-Soto, M; Pia-Valdez,


P; Medina-Jasso, MA
BALANCE ENERGTICO DEL ROTFERO Brachionus rotundiformis TSCHUGUNOFF 1921,
ALIMENTADO CON CUATRO ESPECIES DE MICROALGAS
Universidad y Ciencia, vol. 28, nm. 3, diciembre, 2012, pp. 231-244
Universidad Jurez Autnoma de Tabasco
Villahermosa, Mxico

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=15425102003

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www.universidadyciencia.ujat.mx
28(3):231-244,2012

BALANCE ENERGTICO DEL ROTFERO

Brachionus rotundiformis

TSCHUGUNOFF 1921, ALIMENTADO CON CUATRO ESPECIES DE MICROALGAS


Energy budget of the rotifer

Brachionus rotundiformis

Tschugunof 1921, fed four

species of microalgae
AH Rojo-Cebreros, JC Romn-Reyes

, GA Rodrguez-Montes de Oca, M Nieves-Soto, P Pia-Valdez, MA


Medina-Jasso

(AHRC)(JCRR)(GARM)(MNS)(PPV)(MAMJ) Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autnoma de Sinaloa. Paseo


Claussen s/n Apdo. Postal 610 C.P. 82000 Mazatln, Sinaloa. Mxico. jocrore@yahoo.com.mx
Artculo
recibido: 8 de diciembre de 2008, aceptado: 26 de octubre de 2012
Se estim el balance energtico del rotfero Brachionus rotundiformis alimentado con las microalgas
spp. (Nano), Chaetoceros muelleri (Cham), Isochysis spp. (Iso) y Phaeodactylum tricornutum (Phat)
a temperatura y salinidad de 29 C y 35 ups, respectivamente. Nano e Iso constituyen dietas frecuentes durante el
cultivo de B. rotundiformis. Cham y Phat se incluyeron a n de evaluarlas como posibles dietas alternativas para el
cultivo de la especie. Con base en la ecuacin P = A - (R+U), en unidades de mJ rot1 h1 ; el balance energtico
de B. rotundiformis alimentado con las cuatro dietas puede resumirse de la siguiente manera, Nano: P = 0.67 - (0.05
+ 8.48105 ) = 0.62; Iso: P = 0.76 - (0.06 + 8.33105 ) = 0.61; Cham: P = 0.41 - (0.07 + 2.94105 ) = 0.33;
Phat: P = 0.72 - (0.06 + 12.05105 ) = 0.65. Esto indica que los campos de crecimiento (P) fueron diferentes (p <
0.05), con valores mayores y de igual magnitud con las microalgas Nano, Iso y Phat; mientras que con Cham, el campo
de crecimiento fue aproximadamente un 50 % menor que el resto de las dietas probadas. Los resultados de este trabajo
conrman la importancia de Nano e Iso como mejores dietas para mantener cultivos estables de rotferos. No obstante,
los balances energticos positivos obtenidos con Cham y Phat, mayor en esta ltima, indican que ambas microalgas
pueden ser utilizadas en el cultivo masivo del rotfero B. rotundiformis.
Palabras clave: Chaetoceros muelleri, Balance energtico, Isochrysis spp., Nannochloropsis spp., Phaeodactylum tricornutum, rotfero.
ABSTRACT. The energy budget was estimated for the rotifer Brachionus rotundiformis fed the microalgae Nannochloropsis spp. (Nano), Chaetoceros muelleri (Cham), Isochysis spp. (Iso) and Phaeodactylum tricornutum (Phat) at
29 C and 35 ups. Nano and Iso are frequent diets in the culture of B. rotundiformis. Cham and Phat were included
in order to evaluate them as possible alternative diets for the culture of this species. Based on the equation P = A
- (R+U), with mJ rot1 h1 as the energy unit, the energy budget of B. rotundiformis fed the four diets may be
summarized as follows: Nano: P = 0.67 - (0.05 + 8.48105) = 0.62, Iso: P = 0.76 - (0.06 + 8.33105 )= 0.61,
Cham: P = 0.41 - (0.07 + 2.94105 )= 0.33 and Phat: P = 0.72 - (0.06 + 12.05105 )= 0.65. The results indicate
that growth (P) was dierent (p < 0.05), with higher values and of equal magnitude for the microalgae Nano, Iso
and Phat, whereas for Cham, the growth calculation was approximately 50 % smaller than that for the other diets.
The results of this study conrm the importance of Nano and Iso as the best diets to maintain stable rotifer cultures.
Nevertheless, the positive energy budgets obtained with Cham and Phat, greater for the latter, indicate that both
microalgae may be used in the massive culture of the rotifer B. rotundiformis.
Key words: Chaetoceros muelleri, energy budget, Isochrysis spp., Nannochloropsis spp., Phaeodactylum tricornutum,
rotifer.
RESUMEN.

Nannochloropsis

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MATERIALES Y MTODOS

INTRODUCCIN
El cultivo de rotferos y su contribucin al de-

Cultivo de microalgas

sarrollo biotecnolgico para el cultivo de ciclo ce-

Se utilizaron las cepas NN-X-1, CH-M-1, IS-

rrado de varias especies marinas en cautiverio, se

X-1 y PH-T-1 de las microalgas Nannochloropsis

origin a principios de 1960, cuando se descubri

spp., Chaetoceros muelleri, Isochrysis spp. y Phaeo-

que podan ser utilizados para alimentar estadios

dactylum tricornutum, (en lo sucesivo identicadas

tempranos de larvas de peces marinos (Ito 1960 &

como Nano, Cham, Iso y Phat, respectivamente),

1968, Hirata & Mori 1967). Desde entonces, el xito

las cuales se mantienen en la coleccin del Labo-

de la industria mundial dedicada al cultivo larvario

ratorio de Ecosiologa de Organismos Acuticos y

de muchas especies marinas depende principalmen-

Cultivos de Apoyo para la Acuicultura, de la Facul-

te del cultivo masivo de los rotferos Brachionus pli-

tad de Ciencias del Mar de la Universidad Autnoma

catilis y Brachionus rotundiformis (Lubzens et al.

de Sinaloa. Para la preparacin del medio de cultivo

2001). Los rotferos constituyen un grupo de orga-

se us la formulacin F (Guillard & Ryther 1962)

nismos herbvoros, planctnicos, multicelulares, de

y agua de mar con una salinidad de 35 ups. Estas

m)

y muy prol-

microalgas fueron utilizadas como alimento para ro-

cos, que se alimentan por ltracin en la columna

tferos y se cultivaron con la tcnica semi-continua,

de agua. Estas caractersticas le permiten ser cul-

la cual consiste en realizar diluciones del 30 % diaria-

tivados a densidades altas al ser alimentados con

mente, reponiendo el volumen cosechado con medio

levaduras, microalgas unicelulares, alimentos prepa-

de cultivo fresco (Lpez Elas & Voltolina 1993).

tamao microscpico (125 a 300

rados y adems, pueden ser enriquecidos con cidos


grasos y antibiticos (Lubzens et al. 1989).

Cultivo de rotferos

En lo que respecta a los modelos bioener-

La cepa de B. rotundiformis se obtuvo en

gticos, cuando son parametrizados correctamente,

el laboratorio mencionado anteriormente. Esta cepa

constituyen herramientas ecaces para predecir pro-

fue utilizada para inocular recipientes de volumen

cesos relevantes, tales como tasas de alimentacin,

progresivamente mayor, proporcionando alimento a

los lmites de crecimiento impuestos por diferentes

saciedad. Antes de cada experimento con cada es-

condiciones ambientales y los factores que inuen-

pecie de microalga, los rotferos fueron adaptados al

cian la variabilidad del crecimiento (McNair et al.

nuevo tipo de alimento por al menos ocho das. La

1998). Cuando estos procesos se relacionan con la

temperatura y salinidad se mantuvieron constantes

nutricin, permiten predecir con qu rgimen de ali-

a 29

mentacin se produce la mayor biomasa y ayudan a

entre 7.8 y 8.4. Para la produccin masiva de rotfe-

explicar las razones por las cuales los animales son

ros se utiliz un sistema de contenedores de plstico

ms ecientes en presencia de distintos componen-

(tipo cubeta) con capacidad de 18 L, con alimenta-

C y 35 ups, respectivamente; y el pH oscil

tes nutricionales (Morten et al. 2006). En acuicul-

cin continua de microalgas, uyendo por gravedad

tura, este conocimiento permite optimizar las estra-

desde cinco recipientes alimentadores, cada uno con

tegias de cultivo de las especies acucolas; ya que el

18 L de microalgas. Cada uno de estos recipientes

xito en la produccin de cantidades adecuadas de

tiene una salida ubicada en el fondo que descarga

rotferos permite alimentar larvas de muchos orga-

un ujo constante en los contenedores con rotferos.

nismos y realizar estudios de aspectos biolgicos y

El recambio constante de agua de los contenedores

siolgicos bsicos, que permiten conocer el campo

de cultivo de rotferos se realiz por medio de la

de respuesta ptimo y determinar las condiciones de

eliminacin del volumen excedente al introducir las

cultivo ms apropiadas.

microalgas. Antes de cada cosecha, se veric la


concentracin de rotferos en cada recipiente, realizando conteos diarios con la ayuda de una cmara
de Sedgwick-Rafter de 1 mL.

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Balance energtico del rotfero Brachionus rotundiformis


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calentador y un termorregulador. Debido a la nece-

Diseo experimental

sidad de utilizar respirmetros cerrados y con el n

Durante el estudio se realizaron dos experi-

de evitar una excesiva disminucin de la concentra-

mentos por cada especie de microalga para determi-

cin del oxgeno disuelto en el medio, lo cual es una

nar la tasa de ingestin, consumo de oxgeno (O2 )

fuente adicional de estrs, se efectuaron mediciones

+
y excrecin amoniacal (NH4 ); mientras que para el

de la ingestin, consumo de oxgeno y excrecin de

estudio de la eciencia de asimilacin se efectua-

amonio cada media hora durante dos horas. Prue-

ron un total de cinco experimentos por dieta. Las

bas preliminares indicaron que la duracin mxima

raciones de alimentacin se calcularon en base a la

de estos experimentos no deba exceder las dos ho-

ras. Se realizaron cinco repeticiones por tratamien-

106 cl mL1 ) para

to, adems de dos grupos testigo sin rotferos, para

1 (Tabla 1). En
una concentracin de 200 rot mL

vericar eventuales cambios debidos a la actividad

este intervalo de alimentacin se obtienen tasas de

biolgica de los microorganismos (bacterias y/o mi-

ingestin y crecimientos estables y al mximo nivel

croalgas) presentes en el agua utilizada para llenar

(Aoki & Hino 1996, Hino et al. 1997). Se determi-

las unidades experimentales, y para vericar los po-

n el contenido orgnico unitario de las microalgas

sibles cambios en la concentracin de microalgas de-

utilizadas, as como sus equivalencias en biomasa

bido a natalidad o mortalidad natural. Despus de

orgnica. Por lo tanto, los rotferos recibieron en

transcurrido cada periodo de experimentacin se ob-

su alimentacin las mismas raciones en trminos de

tuvieron muestras para determinar la concentracin

biomasa orgnica cuando se trat de una u otra die-

de microalgas (cel mL

ta.

partculas Spectrex Lser Modelo PC-2000, oxgeno

recomendacin de Hino et al. (1997) con Nano (6


10

6 cl mL1 y no menor de 3

1 ) utilizando un contador de

1 ) con el oxmetro MicroxTX2

disuelto (mg O2 L

Evaluacin de las tasas siolgicas

(PreSens GmBH) y excrecin de amonio (mg de

Los rotferos presentes en los recipientes de

1 ) por medio de un multianalizador de io-

NH4 L

m de
m

nes marca Orion EA modelo 940 en cada uno de los

luz de malla y se lavaron con agua ltrada a 1

respirmetros, cuyos valores fueron corregidos por

para eliminar las microalgas y las heces. A continua-

diferencia considerando la concentracin en los gru-

cin se transrieron a un recipiente con un volumen

pos testigo. Finalmente, los rotferos presentes en

aforado a 10 L, procurando obtener una concentra-

cada respirmetro fueron colectados para determi-

1 y la concentracin de microalgas
cin 200 rot mL

nar la biomasa seca y orgnica total, por individuo.

cultivo se concentraron en un tamiz de 55

asignada para cada uno de los experimentos. Durante este proceso, tambin se procur mantener
el pH por debajo de 8.5 para no estresar a los or-

Eciencia de asimilacin
Los rotferos colectados se concentraron en

ganismos experimentales. Previamente, se tomaron

un tamiz de 55

muestras para registrar la concentracin de amonio

con agua ltrada a 0.2

y de oxgeno inicial en el medio experimental. Pos-

2742c) para eliminar microalgas y heces. A conti-

teriormente, el contenido del recipiente se homoge-

nuacin se transrieron a un recipiente con un vo-

niz cuidadosamente y se tomaron cinco alcuotas

lumen de 10 L, con agua ltrada a 0.2

de 1 mL para vericar mediante conteo directo la

rotferos se alimentaron por dos horas en esas con-

concentracin requerida de microalgas y rotferos.

diciones y posteriormente fueron lavados y puestos

Inmediatamente despus, rotferos y microalgas fue-

a evacuar en otro recipiente con 10 L de agua limpia

ron transferidos a botellas transparentes BOD con

ltrada a 0.2

tapn esmerilado y con un volumen promedio de

horas fueron convenientes para colectar la cantidad

311 mL, que funcionaron como respirmetros cerra-

suciente de heces para los anlisis. Por lo tanto,

dos. Los respirmetros se colocaron en bao mara,

despus de dos horas, las heces fueron colectadas

y para mantener la temperatura a 29

C se utiliz un

de luz de malla y se lavaron

(ltro whatman polycap

m.

Los

m. Ensayos previos indicaron que dos

por medio de tamizado y retencin de rotferos.

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ramtricos o no paramtricos segn fue el caso.

Balance energtico
Fue evaluado de acuerdo a la ecuacin propuesta por Winberg (1960): C - H = A = R + U

RESULTADOS

energa perdida en las heces, A es la energa ab-

Caractersticas bioqumicas y contenido energtico de las microalgas utilizadas como alimento

sorbida del alimento, R es la energa gastada por el

En la Tabla 1 se presenta la biomasa seca uni-

proceso siolgico de respiracin, U es la energa in-

taria (PSU) y la biomasa orgnica unitaria (POU)

vertida en la excrecin de amonio y P es la ganancia

obtenidos durante este estudio y las caractersticas

de energa; la cual es transformada en crecimiento

bioqumicas y energticas de las microalgas que se

somtico y produccin de huevos (Campo de creci-

emplearon en los tratamientos, cuyos valores prome-

miento). Para calcular el campo de crecimiento P se

dio fueron obtenidas de la literatura y corresponden

requiere transformar todos los trminos que compo-

a las mismas cepas y condiciones de cultivo utili-

nen la ecuacin en unidades de energa por individuo

zadas durante este estudio. Las cuatro microalgas

1 h1 ). En este sentido, la energa con-

describen diferencias en el peso seco y la biomasa

+ P P = A - ( R + U ); donde C es la cantidad
de energa consumida del alimento, H representa la

(mJ rot

orgnica unitaria, y en general, fueron muy semejan-

E(PO), donde I es la tasa de ingestin en miligramos

tes a las reportadas en la literatura para las mismas

de biomasa orgnica del alimento consumido por ho-

cepas y condiciones de cultivo. La informacin de la

1 ) y E(PO) es el valor energtico en joules


1 PO)
por miligramos de biomasa orgnica (J mg

biomasa orgnica unitaria (POU) de las microalgas

del alimento ingerido. La energa absorbida (A) se

perimental, en especial, para determinar las dietas

calcul multiplicando la energa absorbida (C, mJ

experimentales empleadas; mientras que el conteni-

1 h1 ) por la proporcin de la eciencia de asirot

do energtico por unidad de biomasa orgnica, per-

milacin (EA). La energa perdida por el proceso de

mitir denir la cantidad de energa disponible para

respiracin se obtuvo multiplicando la cantidad de

las funciones vitales de la especie.

sumida se evalu de acuerdo a la ecuacin C = I

ra (mg h

oxgeno consumido (R) por su equivalente energtico de 14.06 J mg

1 (Crisp 1971), mientras que la

energa invertida en el proceso de excrecin de amo-

fue primordial para la estructuracin del diseo ex-

Protocolo de alimentacin para estimar las tasas siolgicas de B. rotundiformi


El protocolo de alimentacin se bas en la

nio fue obtenida como el producto de la cantidad de


amonio excretado y la equivalencia energtica 24.87
J mg

1 propuesto por Elliot & Davison (1975).

Anlisis estadstico

6 cl mL1 de la microalga

dieta ptima de 6 x 10

Nannochloropsis spp., estimada en pruebas de alimentacin de B. plicatilis en la literatura. A partir


de las raciones determinadas para Nannochloropsis

Los datos fueron procesados mediante las tc-

spp. y utilizando la biomasa orgnica unitaria de la

nicas de anlisis de covarianza o de varianza de una

Tabla 1, se elabor la Tabla 2, la cual muestra las

va. Previamente, los datos de cada una de las ta-

raciones de alimentacin en trminos de la concen-

sas, fueron sometidos a las pruebas de normalidad

tracin celular de cada microalga, equivalente a 33.9

de Lilliefors (Conover 1999) y homocedasticidad de

x 10

Bartlett (Zar 1999, Sokal & Rholf 2000). Cuando los


datos cumplieron con estas condiciones, se procedi
a aplicar procedimientos paramtricos, en caso con-

6 pg mL1 de biomasa orgnica.

Oxgeno disuelto en los respirmetros experimentales

trario se aplicaron mtodos no paramtricos. Conse-

El oxgeno disuelto disminuy linealmente con

cuentemente, si el estadstico de prueba en este nivel

el tiempo de duracin del experimento en todos los

de anlisis result signicativo (p<0.05), entonces

tratamientos, desde una concentracin media de en-

se aplicaron pruebas de comparaciones mltiples pa-

tre 7.41 y 8.37 mg O2 L

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1 hasta una concentracin

Balance energtico del rotfero Brachionus rotundiformis


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Valores medios ( desviacin estndar) de la biomasa seca unitaria (PSU),


biomasa orgnica unitaria (POU), contenido de protenas (P), carbohidratos (C) y lpidos
(L) en pg cl1 para las microalgas. E(PO) indica el contenido energtico por unidad de
biomasa orgnica en J mg1 para cada microalga (Nano, Ben-Amotz 1987; Iso, Whyte
1987; Cham, Pia Valdez 2004; Phat, Widows et al. 1979).
Table 1. Mean values ( standard deviation) of the individual dry biomass (PSU), individual organic biomass (POU), content of proteins (P), carbohydrates (C) and lipids (L)
in pg cel1 for the microalgae. E(PO) indicates the energy content per unit of organic
biomass in J mg1 for each microalga (Nano, Ben-Amotz 1987; Iso, Whyte 1987; Cham,
Pia Valdez 2004; Phat, Widows et al. 1979).
Tabla 1.

PSU
1
pg cl

***Cham
*Iso
Nano
**Phat

POU
1
pg cl

78.66
19.11
35.47
14.39
10.16
0.49
54.98
17.49

P
1
pg cl

44.69
9.94
22.08
5.45
5.65
0.37
31.77
4,47

24.9
1.00
8.52
1.46
2.57
0.39
18.63
1.27

C
1
pg cl

6.5
2.20
4.09
0.42
0.83
0.08
5.26
2.03

L
1
pg cl

11.4
5.60
5
1.21
1.61
0.26
7.63
5.10

E(PO)
1
J mg

24.72
18.75
26.9
23

Protenas, carbohidratos y lpidos obtenidos de *Martnez Brown (2001), **Enrquez lvarez (2001) y ***Luis Villaseor (2003).
1 (106 )], equivaTabla 2. Tabla de alimentacin, en trminos de la concentracin celular [cl mL
lente a 33.9x106 pg mL1 de biomasa orgnica, para los experimentos de las tasas metablicas de B.
rotundiformis alimentado con las cuatro microalgas. POU = biomasa orgnica unitaria.
1 (106 )], equivalent to 33.9106 pg
Table 2. Feeding regime in terms of cell concentration [cel mL
mL1 of organic biomass, for the metabolic rate experiments of B. rotundiformis fed the four microalgae.
POU= individual organic biomass.

Cham

POU (pg cl )
Cl mL (10 )
1

Iso

44.69
0.76

1
6

22.08
1.54

1 . El modelo general

de entre 1.32 y 1.43 mg O2 L

de anlisis de covarianza explic el 92 % de la va-

2 = 0.92, p

riabilidad (ANCOVA, F7,192 = 262.43, r

Nano

5.65
6.00

Phat

31.77
1.07

Tasas siolgicas de B. rotundiformis alimentado con las cuatro microalgas


La Tabla 3 muestra las tasas siolgicas es-

< 0.05. Figura 1). Por cada media hora de incre-

timadas en los diferentes tiempos de incubacin.

mento en la duracin del experimento, las tasas de

La tasa media de ingestin de biomasa orgnica de

descenso fueron 1.42, 1.29, 0.94 y 1.32 mg O2 L

Cham, por B. rotundiformis, disminuy signicativa-

para las microalgas Cham, Iso, Nano y Phat, respec-

mente con el tiempo de incubacin, desde un valor

tivamente. El anlisis de paralelismo indic que las


pendientes fueron estadsticamente diferentes (AN-

1 h1 a las 0.5 h, has1 h1 a las 2.0


ta un mnimo de 31.22 ng PO rot
mximo de 59.20 ng PO rot

COVA, F3,195 = 9.92, p < 0.05); sin embargo, las

h; no se observaron diferencias en los dos primeros

comparaciones mltiples indicaron que las tasas de

intervalos de tiempo, as como tampoco a las 1.0

disminucin del oxgeno disuelto no fueron diferen-

y 1.5 h (Kruskal-Wallis, H = 23.58, gl = 3, p <

tes entre Cham y Phat (Bonferroni, p = 0.4770)

0.05; comparaciones mltiples de Dunn). Lo ante-

cuyos valores fueron de mayor magnitud, mientras

rior indica que la tasa de ingestin no se modic

que Nano present la tasa de descenso menor, se-

signicativamente durante los dos primeros interva-

guido de Iso (Figura 1).

los de tiempo, y probablemente tampoco despus de

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10

1.5 h de incubacin. El tiempo de duracin del expe-

(Kruskal-Wallis, H = 15.45, gl = 3, p < 0.05). Las

rimento tuvo un efecto signicativo sobre la tasa de

comparaciones mltiples de Dunn indicaron que du-

consumo de oxgeno de los rotferos (Kruskal-Wallis,

rante la primera media hora, la tasa de ingestin pro-

H = 31.46, gl = 3, p < 0.05; comparaciones mlti-

medio (en ng PO rot

ples de Dunn), las cuales disminuyeron gradualmen-

disminuyendo casi a la mitad a las 1.0 h (81.57), pa-

1 h1 ,
te desde un valor mximo de 10.44 ng O2 rot

ra posteriormente mantenerse constante a las 1.5 h

durante la primera media hora, hasta un mnimo de

(64.36) y descender ligeramente hasta un valor me-

1 h1 durante 2.0 h de incubacin.

dio de 48.08 a las dos horas de incubacin. La falta

2.47 ng O2 rot

1 h1 ) fue mxima (160.32),

de diferencias estadsticas entre los dos ltimos periodos de incubacin, y entre las 1.0 y 1.5 h, indican
que las tasas de ingestin no presentaron modicaciones importantes despus de la primera hora de
incubacin. La tasa de consumo promedio de oxgeno present diferencias signicativas en todos los
periodos de incubacin, con tendencia a disminuir
progresivamente desde los 12.57 hasta 2.65 ng O2

1 h1 (Kruskal-Wallis, H = 47.40, gl = 3, p <

rot

0.05; comparaciones mltiples de Dunn, p < 0.05).


Por otra parte, las tasas de excrecin de amonio
no presentaron diferencias estadsticas signicativas
(Kruskal-Wallis, H = 3.99, gl = 3, p = 0.26), lo
cual signica que esta tasa se mantuvo constante

Figura 1.

con respecto al tiempo, con valores que uctuaron

+
1 h1 .
Oxgeno disuelto (OD) en los respirmetros a intervaentre 3.13 a 4.41 pg NH4 rot
los de media hora durante dos horas de experimentacin. Cham:
La tasa de ingestin de Nano por los rotferos,
OD = 7.22-1.42t, r2 = 0.98, p < 0.05; Iso: OD = 8.31-1.29t, r2
2 = 0.98, p < 0.05;
no
fue
signicativa entre los tiempos de incubacin
=
0.99,
p
<
0.05;
Nano:
OD
=
7.92-0.94t,
r
Tasas fisiolgicas de B. rotundiformis alimentado con las cuatro microalgas. La tabla 3
Phat: OD = 7.15-1.322t, r2 = 0.98, p < 0.05. (ANCOVA, F7,192
(ANAVA: F3,21 = 1.42, p = 0.26), con valores m= 262.43,
r2 =estimadas
0.92, p <en0.05).
Las lneas
punteadas
muestranLa tasa media
muestra las tasas
fisiolgicas
los diferentes
tiempos
de incubacin.
ximos y mnimos promedio de 82.49 y 58.85 ng PO
las rectas de regresin ajustadas a los datos observados y las le1 h1 , respectivamente. Adems, las tasas de
tras
iguales
indican
que
no
hay
diferencias
signicativas
entre
las
rot
de ingestin de biomasa orgnica de Cham, por B. rotundiformis, disminuyo significativamente
pendientes de las lneas de regresin (p > 0.05).
consumo de O2 mostraron una tendencia a dismi1. Dissolved oxygen (OD) in the respirometers
30 0.5 h, hasta
con el tiempo Figure
de incubacin,
desde un valor mximo de 59.20 ng PO rot-1 h-1ata las
nuir signicativamente con el tiempo de incubacin
min intervals during two hours of the experiment. Cham: OD=
2 = 0.99, p
7.22-1.42t, r2 =-10.98,
p<0.05;
Iso:
OD=
8.31-1.29t,
r
(Kruskal-Wallis, H = 30.56, gl = 3, p < 0.05), con
un mnimo de <
31.22
PO rotOD=
h-1 a7.92-0.94t,
las 2.0 h; nor2se
diferencias
en los dos primeros
0.05;ngNano:
= observaron
0.98, p < 0.05;
Phat: OD=
1
un valor mximo promedio de 11.18 ng O2 rot
2
7.15-1.322t, r = 0.98, p < 0.05. (ANCOVA, F7,192 = 262.43,
1
2
intervalos de tiempo,
as pcomo
tampoco
1.0 ylines
1.5 horas
H= 23.58, gl= 3,
r = 0.92,
< 0.05).
Thea las
dotted
show (Kruskal-Wallis,
the regression lines
h
registrado en la primera hora de incubacin,
adjusted for the observed data and the equal letters indicate
no signicant
dierences
(p Lo
> anterior
0.05) between
thela slopes
the no semientras que a las 0.5 h se present una reduccin
p<0.05; comparaciones
mltiples
de Dunn).
indica que
tasa deofingestin
sustancial en relacin a la primera media hora, cuya
regression lines (p > 0.05).
Figura 1.

modific significativamente durante los dos primeros intervalos de tiempo, y probablemente

1 h1 . A partir de las 1.5

tasa fue de 5.01 ng O2 rot

En lo que respecta a la tasa de excrecin

h y hasta las 2.0 h, la tasa de consumo de oxgeno se

amoniacal, los valores fueron desde un valor mnimo

mantuvo sin cambios apreciables con valores de 2.95

tampoco despus de 1.5 h de incubacin. El tiempo de duracin del experimento tuvo un efecto

1 h1 (comparaciones mltiples de
+ los1
1 (Kruskal-Wallis,
significativo sobre
la tasa dede
consumo
H= 31.46,ygl=
2.14 ng O2 rot
promedio
1.09 de
pgoxgeno
NH4 de
rot rotferos
h
en la prime+
Dunn, p = 0.37). La excrecin de amonio present
ra media hora, hasta un mximo de 1.25 pg NH4
3, p<0.05; comparaciones
mltiples de Dunn), las cuales disminuyeron gradualmente desde un
1
1
un comportamiento inverso a las tasas de ingestin y
rot
h
a las 2 h y no se observaron modicaconsumo
valor mximo ciones
de 10.44 importantes
ng O2 rot-1 h-1, durante
la primera
media hora, de
hasta
un mnimo de 2.47
durante
los periodos
incuba-

de oxgeno, con tendencia a incrementarse

cin (Kruskal-Wallis, H = 95.02, gl = 3, p = 0.33).

con la duracin del experimento (Kruskal-Wallis, H

Las tasas de ingestin de B. rotundiformis alimen-

= 16.48, gl = 3, p < 0.05; comparaciones mltiples

ng O2 rot-1 h-1 durante 2.0 h de incubacin. En lo que respecta a la tasa de excrecin amoniacal,

+
-1 -1
de Dunn, p < 0.05). El valor menor se present a
tado
conunIso
estadsticamente
los valores fueron
desde
valorfueron
mnimo promedio
de 1.09 pg NHsignicativas
4 rot h en la primera media

236

Balance energtico del rotfero Brachionus rotundiformis


28(3):231-244,2012

Valores medios ( desviacin estndar) de las tasas siolgicas (Ingestin, consumo


de oxgeno y excrecin de amonio) de B. rotundiformis alimentado con las cuatro microalgas,
medidos a intervalos de media hora, durante dos horas de experimentacin. Letras iguales por
columnas indican que no hay diferencias signicativas entre los tiempos de incubacin (p > 0.05).
PO: biomasa orgnica.
Table 3. Mean values ( standard deviation) of the physiological rates (ingestion, oxygen consumption and ammonia excretion) of B. rotundiformis fed the four microalgae, measured at 30
min intervals during two hours of the experiment. Equal letters per column indicate no signicant
dierences among incubation times (p > 0.05). PO: organic biomass.
Tabla 3.

Tiempo de
Incubacin

Cham 0.5 h
1.0 h
1.5 h
2.0 h
Iso
0.5 h
1.0 h
1.5 h
2.0 h
Nano 0.5 h
1.0 h
1.5 h
2.0 h
Phat 0.5 h
1.0 h
1.5 h
2.0 h
+

Ingestin
1 1
ng PO rot
h

59.20 17.20 c
53.11 14.88 bc
47.49 9.97 b
31.22 6.40 a
160.32 48.99 c
81.57 10.03 b
64.36 11.09 ab
48.08 10.51 a
82.49 24.65 a
69.66 20.81 a
71.93 18.91 a
58.85 16.38 a
92.79 30.81 b
53.75 18.97 a
48.29 12.50 a
36.34 5.58 a

1 h1 ) y posteriormente

Consumo de O2
1 1
ng O2 rot
h

10.44 3.05 d
7.72 0.98 c
4.84 1.16 b
2.47 1.25 a
12.57 3.02 d
6.12 1.97 c
4.59 1.33 b
2.65 0.57 a
11.18 3.61 c
5.01 1.53 b
2.95 0.63 a
2.14 0.77 a
15.85 3.15 c
7.18 1.21 b
3.86 0.85 a
2.78 0.96 a

Excrecin de amonio
+
1 1
pg NH4 rot
h

1.09 0.30 a
1.10 0.34 a
1.20 0.28 a
1.25 0.19 a
4.41 1.84 a
3.78 0.49 a
3.41 0.75 a
3.13 0.29 a
1.05 0.30 a
1.98 0.59 b
2.79 0.30 c
3.46 0.31 d
5.46 1.02 a
4.63 0.87 a
4.82 0.85 a
5.09 0.67 a

las 0.5 h (1.05 pg NH4 rot

te, con una aparente estabilizacin a las 1.5 y 2.0 h

se increment gradualmente hasta registrar el valor

con valores respectivos de 3.86 y 2.78 ng O2 rot

+
1 h1 a las 2.0 h.
mayor de 3.46 pg NH4 rot

1 . Las pruebas estadsticas conrmaron esta tenh

Las tasas de ingestin del rotfero B. rotun-

dencia al sealar diferencias signicativas entre las

diformis fueron signicativamente diferentes cuan-

tasas de consumo de oxgeno en los diferentes perio-

do se alimentaron con la microalga Phat (Kruskal-

dos de incubacin (Kruskal-Wallis, H = 34.07, gl =

Wallis, H = 13.36, gl = 3, p < 0.05). Las tasas

3, p < 0.05); sin embargo, las diferencias entre las

disminuyeron progresivamente con el tiempo de in-

tasas a las 1.5 y 2.0 horas no fueron estadsticamen-

cubacin, con valores de 92.79, 53.75, 48.79 y 36.34

te diferentes (comparaciones mltiples de Dunn, p

ng PO rot

1 h1 para las 0.5, 1.0, 1.5 y 2.0 ho-

> 0.05). La tasa de excrecin de amonio present

ras, respectivamente. Las comparaciones mltiples


de Dunn sealaron que las tasas de ingestin no

valores de 5.46, 4.63, 4.82 y 5.09 pg NH4 rot


1 correspondientes a las 0.5, 1.0, 1.5 y 2.0 horas
h

fueron diferentes a las 1.0, 1.5 y 2.0 h, y el valor

de incubacin; sin embargo, las diferencias no fue-

signicativamente mayor se present en la prime-

ron estadsticamente signicativas (ANAVA, F3,36 =

ra media hora de incubacin, lo que indica que es-

1.78, p = 0.17), lo cual indica que esta tasa no se

ta tasa se estabiliz despus de la primera hora de

modic con el tiempo de incubacin en los respi-

incubacin. Las tasas de consumo de O2 tambin

rmetros.

presentaron tendencias a descender con el tiempo


de incubacin. La tasa mxima promedio se regis-

tr a las 0.5 h con una valor de 15.85 ng O2 rot

1 , mientras que el valor de 7.18 ng O rot1 h1


2

registrado a las 1.0 h indic una descenso importan-

Eciencia de asimilacin de B. rotundiformis alimentado con las cuatro microalgas


La eciencia de asimilacin promedio de las
cuatro dietas probadas, durante dos horas de expe-

237

Rojo-Cebreros et al.
28(3):231-244,2012

Valores medios ( desviacin estndar) de la eciencia de asimilacin (EA %) de B.


alimentado con las cuatro microalgas, determinados durante dos horas de experimentacin. Letras iguales indican que no hay diferencias signicativas entre tratamientos (p >
0.05).
Table 4. Mean values ( standard deviation) for the assimilation eciency (EA %) of B. rotundiformis fed the four microalgae, measured during two hours of the experiment. Equal letters
indicate no signicant dierences among treatments (p > 0.05).
Tabla 4.

rotundiformis

EA%

Cham

Iso

Nano

Phat

38.95 3.75 a 61.99 4.97 b 37.88 1.05 a 67.14 5.23 b

rimentacin, se presentan en la Tabla 4. Estas va-

una pequea reduccin en el consumo energtico

riaron desde valores respectivos de 37.88 y 38.95 %

por respiracin a las 1.5 h, sta resulto ser signi-

para las microalgas Nano y Cham, hasta 61.99 y

cativa en relacin a las 1.0 h, pero no fue diferen-

67.14 % para las microalgas Iso y Phat, respectiva-

te del consumo energtico que se suscit a las 2.0

mente. Las pruebas estadsticas sealaron que las

h, indicando que no hubo modicaciones aparentes

diferencias no fueron signicativas entre Cham y

en estos dos ltimos periodos (Kruskal-Wallis, H =

Nano, y entre Phat e Iso (Kruskal-Wallis, H = 8.89,

30.56, gl = 3, p < 0.05; comparaciones mltiples

gl = 3, p < 0.05; comparaciones mltiples de Dunn).

de Dunn). En lo que respecta al gasto energtico

Componentes del balance energtico y el campo de crecimiento de B. rotundiformis alimentado con las cuatro microalgas

por excrecin de amonio, aunque con valores muy


inferiores en relacin al gasto por respiracin, los
resultados sealan que los cambios fueron notables.
Las pruebas estadsticas indicaron que las diferen-

La Tabla 5 muestra los componentes del ba-

cias fueron signicativas y la tendencia fue al in-

lance energtico y el campo de crecimiento (en mJ

crement con la duracin del tiempo de incubacin

1 h1 ) de B. rotundiformis alimentado con las


rot

(ANAVA, F3,16 = 58.75, p < 0.05; comparaciones

cuatro microalgas, en intervalos de media hora, du-

mltiples de Newman-Keuls). El gasto energtico

rante dos horas de experimentacin. Cuando fueron

por este proceso siolgico fue mayor a las 2.0 h

alimentados con Nano, la energa consumida dismi-

de incubacin, con valor de 11.16

nuyo con el tiempo de incubacin, aunque fueron

que el de menor magnitud fue

relativamente estables durante las 0.5, 1.0 y 1.5 h,

present a las 0.5 h. Los valores registrados a las

con valores de 2.16, 1.98 y 1.72, respectivamente.

1.0 y 1.5 h fueron de 4.94

Durante el tiempo de incubacin de 2.0 h se registr

respectivamente. En relacin al balance energtico

un valor de 1.39, pero no fue muy diferente al regis-

(representado por el campo de crecimiento, P), los

trado durante las 1.5 h (ANAVA, F3,23 = 3.71, p <

valores registrados fueron siempre positivos y no pre-

0.05; comparaciones mltiples de Newman-Keuls).

sentaron modicaciones aparentes con el tiempo de

105 , mientras
5 y se
de 2.62 10

10

5 y 8.92

10

5 ,

La energa absorbida, con una eciencia de asimi-

incubacin (ANAVA, F3,19 = 1.56, p = 0.23; com-

lacin del 38.95 %, indic que no hubo diferencias

paraciones mltiples de Newman-Keuls), con valores

durante las 0.5, 1.0 y 1.5 h de incubacin. A las

uctuantes de 0.68, 0.70, 0.63 y 0.51 obtenidos a

2.0 horas la energa absorbida fue signicativamen-

las 0.5, 1.0, 1.5 y 2.0 h, respectivamente.

te menor, pero no muy diferentes de la energa ab-

La energa consumida por los rotferos alimen-

sorbida a las 1.5 h (ANAVA, F3,23 = 3.57, p <

tados con Iso, disminuy signicativamente con el

0.05; comparaciones mltiples de Newman-Keuls).

tiempo de incubacin, en todos los casos (ANAVA,

La energa respirada fue signicativamente mayor a

F3,16 = 40.30, p < 0.05; comparaciones mltiples

las 0.5 h (0.16), presentando una disminucin de

de Newman-Keuls). Los valores registrados fueron

aproximadamente 56 % relativo a las 0.5 h, con un

2.16, 1.55, 1.19 y 0.90, para los tiempos de incuba-

valor de 0.07. Posteriormente, aunque se present

cin respectivos de 0.5, 1.0, 1.5 y 2.0 h. La eciencia

238

Balance energtico del rotfero Brachionus rotundiformis


28(3):231-244,2012

Componentes del balance energtico y el campo de crecimiento (mJ rot1 h1 , media DE) de B. rotundiformis alimentado
con las cuatro microalgas, medidos a intervalos de media hora, durante dos horas de experimentacin. C = energa consumida, A = energa
absorbida, asumiendo la eciencia de asimilacin correspondiente a cada microalga, R = energa perdida por respiracin, U = energa
perdida por excrecin de amonio en unidades 105 , P = campo de crecimiento. Letras iguales o comunes por columnas indican que no
hay diferencias signicativas entre los tiempos de incubacin (p > 0.05).
1 h1 , mean SD) of B. rotundiformis fed the four microalgae, measured at 30
Table 5. Energy budget components and growth (mJ rot
min intervals during two hours of the experiment. C= consumed energy, A= absorbed energy, assuming the assimilation eciency of each
microalga; R= energy lost through respiration, U= energy lost through ammonia excretion in units 105 ; P= growth. Equal or common
letters per column indicate no signicant dierences among the incubation times (p > 0.05).

Tabla 5.

Tiempo de Incubacin

Cham 0.5 h
1.0 h
1.5 h
2.0 h
Iso
0.5 h
1.0 h
1.5 h
2.0 h
Nano 0.5 h
1.0 h
1.5 h
2.0 h
Phat 0.5 h
1.0 h
1.5 h
2.0 h

1.45 0.40 b
1.32 0.36 b
1.16 0.22 b
0.77 0.16 a
2.16 0.18 d
1.55 0.16 c
1.19 0.19 b
0.90 0.20 a
2.16 0.56 b
1.98 0.48 ab
1.72 0.37 ab
1.39 0.28 a
1.83 0.37 c
1.24 0.44 b
1.12 0.28 ab
0.83 0.12 a

0.55 0.16 c
0.50 0.14 bc
0.44 0.09 b
0.29 0.06 a
1.34 0.07 d
0.96 0.05 c
0.74 0.08 b
0.56 0.11 a
0.84 0.22 b
0.77 0.18 ab
0.67 0.14 ab
0.54 0.11 a
1.23 0.25 b
0.83 0.29 a
0.75 0.19 a
0.56 0.09 a

0.15 0.04 d
0.11 0.01 c
0.07 0.02 b
0.03 0.02 a
0.18 0.04 d
0.09 0.03 c
0.06 0.02 b
0.04 0.01 a
0.16 0.05 c
0.07 0.02 b
0.04 0.01 a
0.03 0.01 a
0.22 0.04 c
0.10 0.02 b
0.06 0.01 a
0.04 0.01 a

2.70 0.73 a
2.73 0.84 a
2.98 0.69 a
3.12 0.47 a
8.31 1.85 a
9.26 1.37 a
8.08 1.92 a
7.78 0.72 a
2.62 0.74 a
4.94 1.47 b
8.92 1.41 c
11.16 0.88 d
13.59 2.53 a
11.51 2.16 a
11.98 2.11 a
12.66 1.64 a

0.34 0.11 a
0.34 0.09 a
0.36 0.08 a
0.28 0.05 a
1.16 0.19 c
0.87 0.11 b
0.68 0.13 ab
0.52 0.12 a
0.68 0.17 a
0.70 0.16 a
0.63 0.12 a
0.51 0.17 a
1.01 0.25 b
0.73 0.30 a
0.69 0.20 a
0.52 0.08 a

de absorcin, asumiendo el 61.99 % de eciencia de

con el tiempo de incubacin. El valor mayor (1.16)

asimilacin, fue signicativamente diferente a tra-

se registr a las 0.5 h, disminuyendo un 25 % a las

vs del tiempo de incubacin. El valor mayor fue de

1.0 h con un valor de 0.87. El valor de 0.68, regis-

1.34 a las 0.5 h, mientras que el mnimo (0.56) se

trado a las 1.5 h no fue estadsticamente diferente

registr a las 2.0 h, con una reduccin de aproxi-

del registrado a las 1.0 h, mientras que a las 2.0

madamente el 58 % del valor registrado a las 0.5 h

h, el valor de 0.52, aunque signicativamente me-

(ANAVA, F3,16 = 73.82, p < 0.05; comparaciones

nor al valor registrado a las 1.0 y 0.5 h, permaneci

mltiples de Newman-Keuls). El gasto energtico

estable en relacin al campo de crecimiento de las

por respiracin disminuy con el tiempo de incuba-

1.5 h (Kruskal-Wallis, H = 15.45, gl = 3, p < 0.05;

cin, registrndose el descenso de mayor magnitud

comparaciones mltiples de Dunn).

entre las 0.5 y 1.0 h, con valores de 0.18 y 0.09. Los

Cuando fueron alimentados con Cham, la can-

valores promedio de consumo de oxgeno para las

tidad de energa consumida por el rotfero fue dismi-

1.5 y 2.0 h fueron de 0.06 y 0.04, respectivamente,

nuyendo con el tiempo de duracin del experimento.

y aunque con pequeas diferencias, no fueron esta-

Los valores medios fueron de 1.45, 1.32, 1.16, 0.77

dsticamente iguales (Kruskal-Wallis, H = 47.40, gl

mJ rot

= 3, p < 0.05; comparaciones mltiples de Dunn).

vamente. Las diferencias no fueron signicativas en

Las prdidas energticas por excrecin amoniacal,

los tres primeros periodos de incubacin, mientras

uctuaron irregularmente con el tiempo de incuba-

que a las 2.0 h, la energa consumida fue signi-

5 a

cativamente menor (Kruskal-Wallis, H = 23.70, gl

9.26 x 10

5 mJ rot1 h1 ; sin embargo, las diferen-

= 3, p < 0.05; comparaciones mltiples de Dunn).

cias no fueron signicativas (ANAVA, F3,13 = 0.78,

La eciencia de absorcin, asumiendo el 37.8 % de

p = 0.52). El campo de crecimiento de B. rotun-

eciencia de asimilacin de la materia orgnica con-

cin con valores que fueron desde 7.78 x 10

1 h1 , para las 0.5, 1.0, 1.5 y 2.0 h respecti-

diformis fue positivo y con tendencias a disminuir

239

Rojo-Cebreros et al.
28(3):231-244,2012

20

sumida, permaneci sin cambios aparentes durante

mltiples de Dunn). El campo de crecimiento re-

los primeros dos intervalos de tiempo de incubacin,

gistr valores positivos que uctuaron desde 0.36 a

con valores respectivos de 0.55 y de 0.50 durante

0.28 y no present diferencias signicativas con el

las 0.5 h y las 1.0 h; posteriormente, a las 1.5 h, se

tiempo de incubacin (ANAVA, F3,35 = 1.99, p =

registr un ligero descenso hasta 0.44, sin ser esta-

0.13).

dsticamente diferente del valor de las 1.0 h. A las

La energa consumida por B. rotundiformis al

2.0 h, la eciencia de absorcin se redujo signicati-

ser alimentado con Phat present un valor mximo

vamente a 0.29 (Kruskal-Wallis, H = 23.58, gl = 3,

promedio signicativo de 1.83 a la media hora de

p < 0.05; comparaciones mltiples de Dunn). Por

incubacin; posteriormente, a las 1.0 h disminuy

otra parte, las prdidas energticas por respiracin

signicativamente hasta un valor de 1.24, sin cam-

disminuyeron a razn de 0.04 por cada media hora

bios aparentes a las 1.5 h de incubacin (1.12). La

de incremento en el tiempo de incubacin, registran-

energa consumida menor (0.83) se registr a las

do valores de 0.15, 0.11, 0.07 y 0.03 para las 0.5,

2.0 h, sin embargo, no fue estadsticamente diferen-

1.0, 1.5 y 2.0 h, respectivamente. Las pruebas

tes del valor registrado a las 1.5 h (Kruskal-Wallis,


H = 13.26, gl = 3, p < 0.05; comparaciones mltiples de Dunn). La energa absorbida (asumiendo
el 67.15 % de eciencia de asimilacin), disminuy
gradualmente con el tiempo de incubacin. El valor mximo signicativo se present a la media hora
(1.23) y fue diferente al resto de los valores registrados a las 1.0, 1.5 y 2.0 h, cuyos valores fueron
de 0.83, 0.75 y 0.56, los cuales no fueron estadsticamente diferentes (ANAVA, F3,25 = 10.42, p <
0.05; comparaciones mltiples de Newman-Keuls).
El gasto energtico respiratorio disminuy con la duracin de la incubacin. El valor mximo fue de 0.22
a las 0.5 h y fue signicativamente diferente de los

Figura 2.

valores registrados a las 1.0, 1.5 y 2.0 h. A las 1.0


Valores promedio del campo de crecimiento P (mJ
rot1 h1 ) de B. rotundiformis alimentado con las microalgas
h se registr un gasto energtico por respiracin de
Cham, Iso, Nano y Phat. Letras iguales indican que no hay difeDISCUSION
0.10, cuyo valor fue diferente a los registrados en
rencias signicativas entre tratamientos (p > 0.05). DE: desviacin estndar; EE: error estndar.
los periodos de incubacin subsiguientes. A partir
El tiempo de incubacin en respirmetros cerrados tuvo influencia sobre las1
tasas1
fisiolgicas de
Figure 2. Mean values for the growth scope P (mJ rot
h )
de las 1.5 h no parecen ocurrir cambios importantes
of B.especialmente
rotundiformis fed the microalgae Cham, Iso, Nano and
B. rotundiformis,
en los tiempos inciales de experimentacin, por lo que debe seren el gasto energtico por respiracin, cuyos valoPhat. Equal letters indicate no signicant dierences (p > 0.05)
deviation;
EE: standard
error.
tomado en among
cuenta entreatments.
los estudios DE:
de la standard
fisiologa de
rotferos. Durante
la primera
media hora de res fueron de 0.06 y 0.04 para las 1.5 y 2.0 horas
Figura 2.

de incubacin respectivamente (Kruskal-Wallis, H =

experimentacin se observ el mayor efecto sobre la tasa de ingestin, siendo ms evidente con
estadsticas indicaron que los valores promedios re-

gistrados
enIsocada
periodo
incubacin
las dietas basadas
en Cham,
y Phat; mientras
que de
para Nano
se mantuvo fueron
estable. La tasa
signicativamente diferentes (Kruskal-Wallis, H =

metablica se redujo significativamente a travs del tiempo de incubacin con Cham e Iso, pero
31.47, gl = 3, p < 0.05; comparaciones mltiples

34.07, gl = 3, p < 0.05; comparaciones mltiples de


Dunn). Las prdidas energticas por excrecin amoniacal uctuaron con valores entre 11.51
13.59

10

5 y

5 ; sin embargo, no fueron estadstica10

se estabilizde
a partir
de las En
1.5 hlo
para
Nano
Pham. En alo las
referente
a la excrecin
amoniacal, mente diferentes conforme transcurri el tiempo de
Dunn).
que
sey reere
prdidas
por excrecin de amonio, su tendencia fue al incremento
sta se mantuvo
sin cambios aparentes con Cham, Iso y Phat, pero se increment

incubacin (ANAVA, F3,36 = 1.78, p = 0.17). El

con el tiempo de duracin del experimento, con va-

campo de crecimiento promedio de B. rotundiformis

lores que variaron desde un mnimo de 2.70 x 10

fue mximo en la primera media hora de incubacin

5
las 0.5enhlashasta
un mximo
de 3.12 con
x 10
tendencias aobservadas
tasas fisiolgicas
de B. rotundiformis
respectoaal las
tiempo de

(1.01) y fue estadsticamente diferente a los obte-

significativamente con Nano conforme transcurri el tiempo de incubacin; sin embargo,


5 las

2.0 h, con valores que no fueron diferentes (Kruskal-

nidos en los tiempos de incubacin posteriores. A

Wallis, H = 3.40, gl = 3, p = 0.33; comparaciones

las 1.0, 1.5 y 2.0 h de incubacin, el campo de cre-

incubacin, no representan un factor de estrs significativo por estar dentro de los valores que no

presentan problemas en los cultivos de rotferos (Doohan 1973; Serra 1987; Esparcia et al. 1989;
Hoff & Snell240
1999). El tiempo de duracin del experimento tuvo tambin un efecto significativo

Balance energtico del rotfero Brachionus rotundiformis


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cimiento fue estable y no mostr cambios notables

rotferos alimentados con Nano, Iso y Phat, con va-

aparentes (Kruskal-Wallis, H = 9.91, gl = 3, p <

lores respectivos de 0.62, 0.61 y 0.65 mJ rot

0.05; comparaciones mltiples de Dunn).

mientras que el campo de crecimiento con Cham

Comparacin del campo de crecimiento de B.


rotundiformis alimentado con las cuatro microalgas

1 h1 ,

1 h1 ) fue signicativamente menor

(0.33 mJ rot

al resto de las dietas probadas (Kruskal-Wallis, H =


49.81, gl = 3, p < 0.05; comparaciones mltiples
de Dunn). Lo anterior indica que el campo de creci-

De acuerdo a los resultados obtenidos en la

miento de B. rotundiformis no experiment modi-

estimacin del balance energtico de B. rotundifor-

cacin alguna cuando se le suministraron las dietas

mis alimentado con las cuatro especies de micro-

a base de las microalgas Nano, Iso y Phat; sin em-

algas, los datos sealan que a pesar del efecto de

bargo, cuando fue alimentado con Cham, el campo

la reduccin del oxgeno disuelto (y sobre las tasas

de crecimiento fue aproximadamente 50 % menor al

siolgicas, en general) en los repirmetros cerra-

registrado con las otras dietas probadas.

dos, durante el tiempo de incubacin, el campo de


crecimiento de los rotferos se mantuvo sin modi-

DISCUSIN

caciones aparentes a travs del tiempo, como fue


el caso con Cham y Nano, y a partir de una ho-

El tiempo de incubacin en respirmetros ce-

ra de incubacin, como fue el caso con Phat. Los

rrados tuvo inuencia sobre las tasas siolgicas de

resultados obtenidos con Iso parecen ser la excep-

B. rotundiformis, especialmente en los tiempos in-

cin; sin embargo, la falta de diferencias entre los

ciales de experimentacin, por lo que debe ser to-

periodos de incubacin de 1.0 y 1.5 h y entre 1.5 y

mado en cuenta en los estudios de la siologa de

2.0 h parecen sugerir una caracterstica comn en el

rotferos. Durante la primera media hora de experi-

comportamiento de los rotferos cuando se mantu-

mentacin se observ el mayor efecto sobre la tasa

vieron en las condiciones experimentales probadas.

de ingestin, siendo ms evidente con las dietas ba-

Adicionalmente, los valores notablemente mayores

sadas en Cham, Iso y Phat; mientras que para Nano

de las tasas siolgicas y el campo de crecimien-

se mantuvo estable. La tasa metablica se redujo

to que fueron obtenidos durante la primera hora de

signicativamente a travs del tiempo de incuba-

incubacin, como en el caso de los rotferos alimen-

cin con Cham e Iso, pero se estabiliz a partir de

tados con Iso y Phat, parecen indicar que el efecto

las 1.5 h para Nano y Pham. En lo referente a la

de la manipulacin inicial durante la preparacin de

excrecin amoniacal, sta se mantuvo sin cambios

los experimentos es un hecho real. En consecuencia,

aparentes con Cham, Iso y Phat, pero se increment

para evitar el efecto de la manipulacin inicial y re-

signicativamente con Nano conforme transcurri el

ducir la variabilidad en las comparaciones del balan-

tiempo de incubacin; sin embargo, las tendencias

ce energtico del rotfero alimentado con las cuatro

observadas en las tasas siolgicas de B. rotundi-

microalgas, se excluyeron de los anlisis los datos

formis con respecto al tiempo de incubacin, no re-

del balance energtico obtenidos durante la primera

presentan un factor de estrs signicativo por estar

media hora de incubacin, para todos los tratamien-

dentro de los valores que no presentan problemas en

tos, y los datos obtenidos a partir de la primera ho-

los cultivos de rotferos (Doohan 1973; Serra 1987;

ra de incubacin se combinaron para formar cuatro

Esparcia et al. 1989; Ho & Snell 1999). El tiempo

grupos correspondientes al balance energtico calcu-

de duracin del experimento tuvo tambin un efec-

lado para cada microalga. La Figura 2 muestra los

to signicativo sobre los componentes del balance

promedios generales del campo de crecimiento por

energtico de B. rotundiformis en la mayora de los

tratamiento y los resultados de las comparaciones

casos. Sin embargo, el balance energtico, represen-

estadsticas. Las pruebas estadsticas indicaron que

tado por el campo de crecimiento P (ganancia de

las diferencias no fueron signicativas entre los cam-

energa), no present cambios signicativos aparen-

pos de crecimientos promedio registrados para los

tes durante las dos horas de incubacin, cuando se

241

Rojo-Cebreros et al.
28(3):231-244,2012

utiliz como alimento Nano y Cham. Cuando la die-

cidos grasos poliinsaturados son precursores de las

ta fue Phat e Iso, a las 0.5 h se observaron valores

hormonas que regulan la produccin, maduracin y

signicativamente mayores, pero se estabilizaron a

eclosin de los huevos en los invertebrados.

partir de las 1.0 h. El campo de crecimiento de B.

Por otra parte, el valor nutricional de Nano

rotundiformis, alimentado con Nano, Cham, Iso y

se basa en ser fuente de vitamina B12 y de cidos

Phat, fue siempre positivo. Su magnitud fue mayor

grasos poliinsaturados (EPA), adems tiene com-

y similar cuando se sumistraron las dietas Nano, Iso

puestos nutricionales como esteroles (Rocha et al.

y Phat, mientras que con Cham, el campo de creci-

2003). Iso es rica en vitaminas B, C, D y K, la clula

miento fue aproximadamente un 50 % menor que el

es asimilada fcilmente debido a su tamao peque-

resto de las dietas probadas. La calidad del alimen-

o y a la ausencia de valvas resistentes, no posee

to en trminos de sus caractersticas bioqumicas y

toxinas y constituyen una fuente potencial de DHA

estructurales pueden explicar estas diferencias, an

(Jerey et al. 1994), por esta razn la microalga es

cuando el contenido de biomasa orgnica de Cham

muy utilizada para el enriquecimiento de los rot-

fue mayor que el reportado por la mayora de las

feros, especialmente con vitamina C (Ho & Snell

microalgas probadas, la eciencia de asimilacin fue

2004). Phat es una diatomea unicelular que no tiene

menor, debido probablemente a su baja digestibili-

valvas de slice y que est empezando a ser utilizada

dad. A diferencia de las otras dietas, Cham es una

para enriquecedor el contenido de EPA en artemia

diatomea muy resistente debido a que posee una

y rotferos (Okauchi & Tozuda 2003). Cham tam-

pared de slice que diculta su digestin (Poulet et

bin posee niveles importantes de EPA (Nhu 2004).

al. 1994). Kleppel (1993) seala que por s solas las

Sin embargo, Lacoste et al. (2001) sealan que al-

diatomeas constituyen una dieta insuciente para

gunas diatomeas inhiben la viabilidad y eclosin de

la reproduccin de zooplancton, mientras que otros

los huevos de especies zooplanctnicas, lo cual est

estudios han reportado que algunas especies de dia-

relacionado con la produccin de aldehdos.

tomeas reducen la tasa de eclosin de huevos del


zooplancton (Ianora et al. 1996).

Los resultados de este trabajo resaltan y conrman la importancia de Nano e Iso como unas de

La microalga que present una eciencia de

las mejores dietas para mantener cultivos estables

asimilacin similar a Cham fue Nano; sin embargo,

de rotferos. No obstante las controversias que exis-

el campo de crecimiento de los rotferos no fue di-

ten sobre el uso de diatomeas en los cultivos de

ferente a los registrados para Iso y Phat, esto indica

zooplancton, los balances energticos positivos ob-

que estas microalgas poseen algunas particularida-

tenidos con Cham y Phat indican que ambas micro-

des que son de importancia en la siologa ener-

algas pueden ser utilizadas en el cultivo masivo del

gtica de B. rotundiformis. Adems del tamao de

rotfero B. rotundiformis.

la clula, ausencia de toxicidad, digestibilidad y el


contenido energtico, la composicin bioqumica es

AGRADECIMIENTOS

otro factor que determina la calidad nutritiva de la


microalga y su utilidad como alimento (Brown et

Se agradece al Programa de Fomento y Apo-

al. 1997). Muchos estudios han demostrado que la

yo a Proyectos de Investigacin (PROFAPI-06-154)

composicin bioqumica de la dieta, particularmen-

y al Cuerpo Acadmico Ecosiologa y Cultivo de

te los cidos grasos esenciales, tienen una inuen-

Organismos Acuticos (UAS-CA-162), de la Facul-

cia importante sobre el crecimiento del zooplanc-

tad de Ciencias el Mar de la Universidad Autnoma

ton, dentro de estos, los cidos grasos poliinsatu-

de Sinaloa, por el nanciamiento y apoyo otorgados

rados de cadena larga (DHA) y el cido eicosapen-

para la realizacin del presente trabajo, y por la beca

taenoico (EPA) tienen una funcin importante en

para la realizacin de tesis de licenciatura otorgada

el crecimiento, reproduccin y otras funciones sio-

al primer autor. Se agradece tambin a los revisores

lgicas. Stanley-Samuelson (1987) sealan que los

annimos, por sus acertadas sugerencias.

242

Balance energtico del rotfero Brachionus rotundiformis


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