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Dra. Miriam Izaguirre Dr.

Pedro Insausti

Marzo de 2015

Ciclos anuales de frutales


En zonas templadas, las condiciones ambientales varan a lo largo del ao
presentndose estaciones con temperaturas y fotoperodo definidos. Las especies
frutales se han adaptado a esas condiciones y ajustan su crecimiento y desarrollo,
alternando momentos de crecimiento activo en los perodos favorables, con momentos
de menor actividad en perodos desfavorables (Fig. 2).
Por otra parte, los factores ambientales afectan de manera distinta a los procesos de
crecimiento y desarrollo de ramas, yemas, induccin y diferenciacin floral, etc., es por
ello que es posible distinguir ciclos anuales en los frutales.
Veremos a lo largo de este texto que el comportamiento de los frutales de hoja caduca
(ej. Prunoideas, maloideas, juglandceas, vid, Actinidia, etc.) presenta diferencias y
similitudes con los frutales de hoja perenne (ej. ctricos, olivo, etc.)

Desde el momento de la germinacin de la semilla o de la brotacin del injerto,


el rbol frutal continuar con su crecimiento y desarrollo vegetativo, resultado de la
actividad mittica en el meristema apical del tallo (SAM, por sus siglas en ingls). El
SAM est formado por clulas indiferenciadas cuya divisin genera primordios laterales
que dan lugar a todos los rganos areos de la planta. Luego de la induccin floral, el
SAM y/o los meristemas laterales derivados cambian su destino para generar
inflorescencias o meristemas florales, desarrollando las estructuras reproductivas.
Cuadro 1: Edad a la que
comienzan a florecer distintas
especies frutales

Todas las plantas superiores son incapaces de iniciar el


desarrollo reproductivo inmediatamente despus de la
germinacin y tienen que pasar por un proceso de maduracin
del tallo, o mejor dicho, superar la fase juvenil del desarrollo,
perodo durante el cual son incapaces de florecer. Las plantas
se mantendrn como juveniles durante un tiempo que,
dependiendo de la especie, tiene una duracin variable (ver
cuadro 1). Al finalizar la etapa juvenil el rbol sufrir una

Especie

Edad en aos

Naranjo

5-6

Castao
Guindo
Cerezos
Membrillero
Frambuesa
Almendros
Manzano
Avellano
Nogal
Olivo
Peral
Duraznero
Vid

10
46
8 - 11
6
3
5
6 - 10
10
20 25
10
6 - 10
3-4
45

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La informacin contenida en la presente gua terica es para uso exclusivo, como material de estudio,
para los alumnos que estn cursando materias en la Ctedra de Fruticultura, de la Facultad de Agronoma
(UBA). Para estos alumnos su difusin es libre y gratuita. Est terminantemente prohibido utilizar, sea en
forma parcial o en su totalidad, este material para otro fin.

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transicin a la etapa adulta, durante esta fase los meristemas adquieren competencia
reproductiva, convirtindose en capaces de percibir y responder a seales que inducen la
floracin. Las plantas perennes, como lo son los rboles y arbustos, quienes tienen que
alcanzar un tamao umbral para ser competentes en reproduccin, generalmente
muestran una fase juvenil larga. An las anuales herbceas de rpido crecimiento evitan
florecer inmediatamente despus de la germinacin y muestran una fase juvenil de
incompetencia reproductiva corta. La juvenilidad es reconocida en algunas especies de
rboles por caractersticas morfolgicas, celulares o fisiolgicas, tales como tamao y
formas especficas de las hojas, presencia de espinas en el tallo, capacidad de enraizar
(la que es perdida en la fase adulta). La adquisicin de la competencia reproductiva
tiene lugar gradualmente en paralelo con la desaparicin de las caractersticas juveniles.
Las plantas adultas continan creciendo vegetativamente pero, a diferencia de las
plantas juveniles, podrn iniciar la floracin cuando las seales ambientales y/o
endgenas sean adecuadas

Los factores ambientales como seales, condiciones y como recursos


Para comenzar daremos algunas definiciones extradas de Begon y
colaboradores (2006).
Recursos: De acuerdo con Tilman (1982) todo lo consumido por un organismo es un
recurso para l. Pero consumir no significa simplemente comer. Existen otras entidades
que si son tomadas u ocupadas por un individuo ya no estarn disponibles para ningn
otro. Tomemos por ejemplo el espacio ocupado por una planta ya no podr ser ocupado
por otra, lo mismo ocurre con la energa solar, los fotones capturados por una planta ya
no podrn ser empleados por otra. Entonces los recursos son entidades requeridas por
los organismos y la actividad de un organismo puede reducir la cantidad de esas
entidades.

Condiciones: Una condicin es un factor ambiental que influencia el funcionamiento de


los organismos vivos. Los ejemplos incluyen a la temperatura, humedad relativa, pH,
salinidad y contaminantes. Una condicin puede ser modificada por la presencia de otro
organismo. Por ejemplo, la temperatura, humedad y el pH del suelo pueden ser
alterados dentro de un monte frutal. A diferencia de los recursos, las condiciones no son
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consumidas o usadas por los organismos.

Seales: Una seal es una parte discreta de la comunicacin, las plantas se comunican
con su ambiente captando informacin aportada por factores tales como, la luz
(cantidad, calidad, duracin del da, direccin, etc.), la temperatura, presencia de
metabolitos en el suelo, nutrientes, etc. Existe comunicacin entre plantas y de plantas
con microorganismos y niveles trficos superiores (insectos, aves), esta comunicacin
es mediada por seales qumicas, como lo son algunas molculas, o fsicas, como lo son
los colores y las formas.
Luego de leer estas definiciones, y a lo largo de la clase, veremos que existen
algunos factores ambientales que pueden comportarse tanto como seales, como
recursos o como condiciones. As veremos que la luz puede resultar una seal o un
recurso para una planta. En el caso de la temperatura encontraremos que puede
funcionar como seal o como condicin (Fig. 1). Para una excelente revisin de la
percepcin de la temperatura y la transduccin de seales asociadas ver Penfield (2008).

Fig.1: Representacin esquemtica del rango de temperaturas de las


respuestas mejor caracterizadas de las plantas a la temperatura
ambiente. Extrada de Penfield, New Phytologist, 2008.

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Ciclos anuales de los frutales


Superada la etapa de juvenilidad, y por el resto de la vida adulta de los frutales,
observaremos ao a ao la repeticin de ciclos signados por las condiciones ambientales
como se muestra en la Fig. 2. (a y b). A continuacin iremos tratando las distintas etapas
del ciclo. Algunos aspectos sern tratados en clases subsiguientes.

Fig. 2a: Ciclo anual de frutales de hoja caduca

Fig. 2b: Ejemplo de Ciclo anual de frutales de hoja perenne

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Dormicin en rboles frutales de hoja caduca.


Con referencia al concepto de dormicin y las clases de dormicin leer las
pginas 85 a 88 del libro: rboles frutales: Ecofisiologa, Cultivo y Aprovechamiento.
Captulo 3, (G. Sozzi editor).

Clase de dormicin Factor(es) que la regula(n)


Paradormicin

Endodormicin

Ejemplos

Regulada por factores fisiolgicos


-Dominancia apical (dormicin inducida en yemas axilares por el
(seales) originados fuera del meristema meristema terminal).
afectado.
-Dormicin inducida por factores originados en otras estructuras diferentes
al meristema ( hojas, brcteas,escamas de las yemas, etc.)
-Respuestas fotoperidicas
Regulada por factores fisiolgicos
-Dormicin causada por la percepcin de factores producidos en el
(seales) originados dentro del
meristema. En frutales crifilos, los niveles de presencia o de percepcin de
meristema afectado..
dichos factores son afectados por las bajas temperaturas que percibe el
meristema (requerimiento de bajas temperaturas para la ruptura de la
dormicin).

Regulada por factores ambientales


-Temperaturas desfavorables para el crecimiento
(clima y suelo). Afectan negativamente -Deficiencia de nutrientes
a la brotacin aunque se hayan cumplido - Estrs hdrico que afecta la brotacin.
los requrimentos de fro..
Tabla 2: Clases de dormicin y factores que la regulan. Segn Lang et al. (1987). Hortscience 22, 371377.
Ecodormicin

Requerimiento de bajas temperaturas. Ruptura de la dormicin


Leer este tem de Gariglio et al. 2007 pginas 51 a 54 del libro: rboles frutales:
Ecofisiologa, Cultivo y Aprovechamiento (Captulo 2).

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Cuando las plantas frutales no han pasado por un perodo de bajas temperaturas
durante la dormicin se observa, en las plantas ms sensibles, una serie de sntomas
caractersticos (Ver cuadro a continuacin) que en ltima instancia afectarn el
rendimiento. Es por ello que se han ensayado distintas tcnicas, algunas de ellas
emplean agentes qumicos como la cianamida de hidrgeno o el 4,6-dinitro-o-cresol
entre otros, otras tcnicas incluyen mtodos fsicos como el enfriado a travs de la
evaporacin de agua.

Sntomas de falta de fro:


* Prolongacin en el letargo de las yemas (atraso en la
brotacin y floracin)
* Falta de apertura de las yemas laterales, afectando la
ramificacin y la formacin de ramas cortas
* Retraso en la formacin de hojas con la consecuente
disminucin de las reservas
* Falta de sincronizacin en la floracin (fallas en la
polinizacin)
* Cada de flores y frutos
* Bajo rendimiento.
La Figura 3B nos muestra la
acumulacin de unidades de fro segn
el modelo de Richardson de Utah. En
la parte A podemos ver que el tiempo
de salida de la dormicin (tiempo
medio hasta el rompimiento de la
yema (TMB por sus siglas en ingls))
se reduce a medida que las yemas de
duraznero han sido expuestas a fro.
Podemos observar que la salida de la
dormicin se ve retrasada cuando las
yemas de duraznero son privadas de
fro durante la poca invernal.
Fig. 3: (A) Dinmica de la intensidad de dormicin bajo
condiciones naturales (NC) o privacin de fro (CD). (B)
Temperaturas medias del aire y unidades de fro acumuladas (CU)
de acuerdo al modelo de Richardson. Extrada de Maurel, Tree
Physiology 2004

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Mecanismos involucrados en el establecimiento y liberacin de la


dormicin.
La supervivencia de las plantas perennes est estrechamente relacionada con su
capacidad de adaptacin al ambiente en el que crecen. Es as que han evolucionado
mecanismos que permiten a las plantas interpretar seales del ambiente que llevarn a
que la planta responda anticipndose a lo que vendr. Por ejemplo resultara muy
riesgoso para las plantas sostener un crecimiento continuo cuando las temperaturas
bajan hasta los niveles de congelacin.
A finales del verano los das van acortndose cada vez ms y las temperaturas
comienzan a descender, ambas son seales del ambiente que son percibidas por las
plantas y eso desencadenar una serie de ajustes que llevarn a la formacin de
estructuras y cambios metablicos que protegern a los meristemas hasta la siguiente
temporada de crecimiento. El crecimiento se detiene, se induce la dormicin, la
aclimatacin al fro y la senescencia de hojas. Para que el crecimiento se detenga debe
detenerse la divisin celular en los meristemas apicales y axilares y una supresin de la
elongacin de los entrenudos. La detencin del crecimiento comnmente es inducida
por temperaturas bajas (2-6C), las que a su vez pueden llevar a la endodormicin y a la
aclimatacin al fro. En manzana (Malus domestica) y pera (Pyrus comunis), las bajas
temperaturas (<12 C) inducen aclimatacin al fro y dormicin (Heide and Prestrud,
2005) tambin se han demostrado los efectos de la temperatura y el fotoperodo en
frambuesa (Rubus idaeus) (Palonen, 2006).
Tanto en especies herbceas como en perennes se ha descubierto que las hojas
son las encargadas de percibir el fotoperodo mientras que es en los propios meristemas
donde las bajas temperaturas son reconocidas como seales que detendrn la
diferenciacin y crecimiento, e inducirn la entrada a dormicin.
La formacin de las yemas en respuesta a los das cortos precede a la entrada en
dormicin y se observan cambios en la permeabilidad de membranas del meristema
apical, hecho ms que importante debido a que la provisin de nutrientes es
fundamental para el crecimiento (Referido en van der Schoot and Rinne, 2011).
En estudios de expresin global de genes en leosas se encontr que existe un
cambio importante en la expresin de genes durante la exposicin de las plantas a das
cortos y esto coincide con la suspensin del crecimiento y la maduracin de la yema
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terminal (Ruttink et al., 2007. Referido en van der Schoot and Rinne, 2011). Los
resultados de estos anlisis sugieren la participacin de varias vas de sealizacin que
incluyen la sealizacin de la luz, del etileno y del cido abscsico (ABA). El hecho que
la sealizacin del ABA siga a la sealizacin del etileno (Ruttink et al., 2007. Referido
en van der Schoot and Rinne, 2011) soporta la conjetura que el etileno est involucrado
en sealar el momento del freno al crecimiento y la formacin de la yema (Ruonala et
al., 2008). Los niveles de ABA en las yemas en desarrollo alcanzan su mximo a las 3-4
semanas de exposicin a das cortos (ver van der Schoot and Rinne, 2011), reflejando la
regulacin positiva de los genes de biosntesis de ABA, transduccin de seales de
ABA y de factores de transcripcin que responden ABA (Ruttink et al., 2007. Referido
en van der Schoot and Rinne, 2011). A pesar que estudios con varias perennes no
detectan correlaciones entre los niveles apicales de ABA con la detencin del
crecimiento y la dormicin (Welling and Palva, 2006), el hecho que la sensibilidad al
ABA cambie durante la trayectoria de la dormicin (Rinne et al. 1998; Barros and Neill,
1986) sugieren que el ABA podra tener roles complejos en la preparacin de las yemas
para el paso del invierno de las plantas perennes. Una funcin prominente del ABA es
facilitar la aclimatacin al fro y la tolerancia a la deshidratacin (van der Schoot and
Rinne, 2011).
La dormicin de las yemas inducida por los das cortos parece ser un
prerrequisito para la adquisicin de la tolerancia a las temperaturas de congelamiento
(Weiser, 1970, Rinne et al., 2010).
Una vez que la dormicin se ha establecido en los meristemas, las hojas no son
descartadas inmediatamente. La mayora de las perennes continan fotosintetizando y
esos productos van a parar a reservas, esto ocurre mientras haya hojas presentes. Con la
disminucin del fotoperodo y las bajas temperaturas, las hojas entrarn en el proceso de
senescencia y abscisin.

Las plantas leosas de hojas caducas recurrentemente pierden rganos por


senescencia y abscisin. La senescencia y muerte son procesos importantes en el ciclo
de vida de una planta. La cada de hojas es un fenmeno que observamos cada otoo y
que est precedido por cambios en la fisiologa de la hoja que conducirn a la muerte de
la misma, este conjunto de cambios se denomina senescencia. La senescencia es la
ltima etapa del proceso de desarrollo de un rgano. Es un proceso altamente regulado y
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ordenado que comienza en las clulas. El cambio ms significativo y temprano
observado es la ruptura de los cloroplastos, organelas que contienen hasta el 70% de las
protenas de las hojas. Durante la senescencia, los nutrientes tales como el nitrgeno,
fsforo y otros nutrientes minerales que han sido invertidos en las hojas sern
almacenados para la prxima estacin de crecimiento (Buchanan-Wollaston, 1997). La
senescencia de las hojas puede ser vista como un programa de reciclado a nivel del
organismo.
La senescencia de las hojas est bsicamente gobernada por la edad de la hoja.
Sin embargo tambin hay otros factores internos y seales ambientales que pueden

Fig. 4: Absicin de hojas y frutas debido a la formacin de una capa de abscisin

desencadenar el proceso de senescencia. Los factores ambientales que influencian la


senescencia de las hojas incluyen factores biticos y abiticos. Dentro de los biticos
encontramos la competencia por luz por otras plantas, la infeccin por patgenos, etc.
Los factores abiticos incluyen sequa, limitacin de nutrientes, temperaturas extremas
y estrs oxidativo por radiacin UVB u ozono, etc. La senescencia puede ocurrir
prematuramente por estas condiciones ambientales desfavorables (Lim 2007).
La abscisin se caracteriza por cambios fisiolgicos que llevan a la formacin de
una capa discreta de abscisin, lugar en el cual se producir la separacin del rgano del
resto de la planta. La
abscisin de las hojas
ocurre en o cerca de la base
del pecolo.
Cuando las hojas
son jvenes sintetizan

Fig. 5: Rol de las hormonas en la abscisin de hojas

auxinas que, por transporte polar, son dirigidas hacia el tallo, a medida que las hojas
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envejecen decrecen los niveles de auxinas. Esa menor produccin sumada a posibles
alteraciones en el transporte generara una seal que conducira a una sntesis o
sensibilidad aumentada al etileno. El etileno, a su vez, estimula la sntesis y accin de
enzimas degradativas (ej.: celulasas, glucanasas, etc.) en la zona de abscisin (ver Riov
and Goren, 1979). Se ha demostrado que las auxinas reprimen la expresin de algunos
genes cuya expresin est correlacionada con la senescencia y abscisin (Noh and
Amasino, 1999; Hong et al., 2000; Tucker, 2002).

Salida de la dormicin. Brotacin vegetativa y reproductiva.


La salida de la dormicin de las yemas es un proceso secuencial, en el cual cada
fase se caracteriza por comportamientos metablicos y hormonales especficos. La
evidencia actual indica que el control de la dormicin de yemas es muy complejo y que
involucra efectos interactivos entre expresin de genes, cambios en sntesis y
sensibilidad de los tejidos a las hormonas. Algunas de estas interacciones no estn del
todo entendidas y hace falta mucha investigacin para comprender los mecanismos
involucrados (Pallardi, 2008).
Saure (1988, citado en Pallardi, 2008) present un modelo en el cual sugiere que
la liberacin de la dormicin de yemas puede ocurrir en las fases secuenciales
siguientes:
Fase I. Remocin de las causas primarias de la dormicin. Estos cambios causan la
transicin desde endormicin a ecodormicin.
Fase II. Fase catablica caracterizada por actividad metablica alta (Fig. 6), altos
niveles de GA que promueven la sntesis de enzimas hidrolticas (ej. amilasas,
proteasas, ribonucleasas) y el desarrollo de un sistema de traslocacin, causando la
movilizacin de carbohidratos de reserva esenciales para el crecimiento. Durante esta
fase, el hinchamiento de la yema indica la transicin desde endormicin a
ecodormicin.
Fase III. Esta fase est caracterizada por un incremento adicional en giberelinas y
citocininas con la consecuente movilizacin de carbohidratos de reserva (Fig. 7),
aumentos en auxinas, promocin de mitosis y liberacin completa de la dormicin. El
final de esta fase est caracterizado por la ruptura de la yema y un crecimiento rpido de
tallos.

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Fig. 6:

Fig. 7

Las ramas se elongan como resultado de la apertura de las yemas y de la


expansin a partir de varios puntos de crecimiento (meristemas apicales) distribuidos en
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el tallo y ramas. Durante el crecimiento de las ramas la duracin de la expansin de los
entrenudos y de las hojas a menudo vara apreciablemente, dependiendo al menos en
parte de la turgencia celular, de la extensibilidad de las paredes, y de la disponibilidad
de energa y recursos estructurales. El crecimiento involucra la divisin de clulas del
meristemas apical y su subsecuente elongacin, diferenciacin y maduracin. Estas
fases no estn estrictamente diferenciadas y ocurren secuencialmente desde las puntas
de los tallos y ramas. Casi toda la extensin de los tallos es el resultado de la elongacin
de los entrenudos (Pallardi, 2008).

Las yemas son clasificadas de acuerdo a su posicin, contenido o actividad (ej.


terminal, lateral, axilar, adventicias, vegetativa, florales o mixtas). Cada uno de estos
tipos puede ser a su vez clasificado como yemas activas o dormidas. Las yemas
vegetativas varan en su grado de madurez. Contienen tejido meristemtico, nudos,
entrenudos y pequeas hojas rudimentarias, con yemas en formacin en sus axilas. Las
yemas de flor contienen primordios florales y la mayora tienen algunas hojas
rudimentarias. Las yemas mixtas contienen tanto flores como hojas.
No todas las yemas en un rbol se expanden en tallos debido a que algunas
permanecen dormidas, mueren o producen flores (Maillete, 1982, citado en Pallardi,
2008).

YEMA SOLO DE FLOR


(Duraznero)

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DESARROLLO (Duraznero)

YEMA SOLO DE FLOR


(Cerezo)

DESARROLLO (Cerezo)

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YEMA MIXTA
(Manzano)

DESARROLLO (Manzano)

Floracin
Muchas especies deben alcanzar cierta edad o tamao antes de poder adquirir
sensibilidad (competencia) a los estmulos que inducirn la transformacin de un
meristema vegetativo a reproductivo.
Cuando una seal es percibida por la planta puede ocurrir que un meristema
vegetativo competente tenga un cambio en su programa de desarrollo y que comience a
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producir spalos, ptalos, pistilo y estambres en lugar de hojas y de la mantencin de un
meristema indiferenciado. En los sistemas bien estudiados de arroz (Oryza sativa),
lamo (Populus ssp.), Citrus ssp., manzana (Malus domestica) y Arabidopsis se ha
demostrado que la floracin est regulada por genes y vas de transduccin de la seal
muy similares.

En algunas especies el momento de la floracin es influenciado primordialmente


por factores ambientales que le indican a la planta el momento del ao y/o condiciones
de crecimiento favorables para la reproduccin sexual. Estos factores incluyen el
fotoperodo (i.e. longitud del da), calidad de luz (composicin espectral), cantidad de
luz (densidad de flujo fotnico), vernalizacin (exposicin a un perodo largo de fro), y
disponibilidad de nutrientes y agua. Otras especies son menos sensibles a variables
ambientales y parecen florecer en respuesta a seales internas tales como el tamao de
la planta o el nmero de nudos. A su vez la floracin tambin puede ser inducida por
estreses tales como deficiencia de nutrientes, sequa y altas densidades. Esta respuesta
permite a la planta producir semillas, que tienen una probabilidad mayor de sobrevivir
al estrs que la planta en estado vegetativo.

Cada nuevo ao se reiniciar el ciclo y la cantidad de yemas que brotan y de qu


tipo sern (vegetativas, mixtas o florales), estar relacionado con la historia fisiolgica y
ambiental que ha experimentado la planta en aos anteriores y con la competencia de
los meristemas. No todos los meristemas presentes en la planta son capaces de
responder a los estmulos inductores de la floracin, por ejemplo en manzano pareciera
ser crtico el nmero de nudos presentes en las ramas cortas fructferas para que una
yema haga la transicin de yema vegetativa a floral (Luckwill y Silva, 1979; Hirst y
Ferre, 1995; McArtney et al., 2001; Bertelsen et al., 2002).
El proceso que culmina en la floracin, comienza en los frutales de hoja caduca mucho
tiempo antes que puedan observarse los rganos florares y sus tres etapas, induccin,
iniciacin y diferenciacin pueden estar muy separadas en el tiempo.

La induccin floral implica que un estmulo ambiental lleve a la iniciacin


floral. A veces la interaccin entre estmulos ambientales y seales internas de
desarrollo ejercen un control sobre la iniciacin floral. Cuando son nicamente las
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seales endgenas de desarrollo las que inician el proceso de floracin se habla de
floracin autnoma (Wilkie, 2008). En algunas especies se ha demostrado que el
proceso de induccin puede ser revertido de manera tal que un meristema que haba
recibido seales para convertirse en reproductivo vuelva a diferenciar hojas en lugar de
estructuras florales (Tooke 2005)
La iniciacin floral implica cambios morfolgicos en el meristema visibles al
microscopio.
La diferenciacin floral involucra la diferenciacin celular que llevar a la
formacin de los rganos florales visibles.

Evidencias experimentales muestran que la presencia de frutos inhibe la


iniciacin floral en varias especies incluyendo a las maloideas, olivo y citrus
(Weinbaum et al., 2001, Garca-Luis et al., 1986). En las semillas presentes en los frutos
se producen giberelinas (GA) que son exportadas hacia el resto de la planta y existe
evidencia en frutales, entre ellos palta (Salazar-Garca y Lovat, 1998), citrus (Lord y
Eckard, 1987), cereza (Lenahan et al, 2006) y duraznero (Garcia-Pallas y Blanco, 2001)
que sugiere que las giberelinas (GA) endgenas pueden inhibir la iniciacin floral. La
reduccin de GA endgenos se ha correlacionado con la iniciacin floral en citrus
(Koshita et al., 1999)(Fig. 8), y la aplicacin de inhibidores de la sntesis de GAs
mejor la floracin en mango (Winston, 1992).
Esta inhibicin de la iniciacin de la floracin, por la presencia de frutos,
explicara el comportamiento observado en muchos rboles cultivados, en los cuales
durante un ao se producen muchas ramas florales y al ao siguiente hay pocas o
ninguna rama floral (Jonkers, 1979; Lavee et al., 1983; Scholefield et al., 1985). En los
casos en los que el proceso de floracin se extiende durante dos aos la formacin de la
yema floral usualmente se superpone con el momento del desarrollo del embrin en la
semilla de la fruta, producida por las yemas iniciadas el ao anterior (ver revisin
Albani y Coupland 2010). As, si es que se mantiene la fruta en la planta durante el
proceso de induccin floral, las fitohormonas endgenas mencionadas actan como
inhibidores de la induccin floral y el prximo ao no habr fruta o se resiente
significativamente su produccin. Es la denominada vecera.
Existen prcticas culturales que tienden a evitar esta alternancia en la produccin
de frutos y ellas incluyen el raleo de frutos manual o qumico.
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forma parcial o en su totalidad, este material para otro fin.

Dra. Miriam Izaguirre Dr. Pedro Insausti

Rol de los carbohidratos


Los carbohidratos cumplen dos roles en el desarrollo de las plantas, en general la
provisin de energa y de esqueletos carbonados para el crecimiento y tambin juegan
un papel en la regulacin del metabolismo.
El requerimiento de carbohidratos para la iniciacin floral ha sido demostrado en
algunas especies, es as que el corte de un anillo de corteza para impedir el flujo de
nutrientes desde las ramas que fructificarn hacia el resto de la planta, prctica conocida
como anillado, aumenta la intensidad de floracin en olivo, litchi y citrus (Lavee et al.,
1983, Menzel y Simpson, 1987, Goldschmidt et al., 1985). El incremento de los
carbohidratos almacenados puede aumentar la iniciacin floral debido a que se ha
demostrado que el anillado aumenta el nivel de carbohidratos almacenados en algunos
rboles frutales (Goldschmidt et al., 1985, Menzel & Simpson, 1987). Si bien existen
estas evidencias existen otras contrarias y no queda claro an si el aumento de la
floracin en tratamientos que aumentan la disponibilidad de carbohidratos se debe a una
cuestin de estmulo floral o a una fuente de energa. Para una revisin de estos temas
ver Wilkie et al (2008).

Temperatura
La importancia de la temperatura sobre el proceso de floracin ha sido sealada
desde hace mucho tiempo. Para especies de hoja caduca la iniciacin floral es
interrumpida por el invierno. La induccin floral y a menudo tambin la iniciacin floral
est seguida por un periodo de dormicin de invierno, antes que las flores se desarrollen
completamente en la siguiente temporada (Abbott, 1970; Battey et al 1998; Mullins et
al. 1992, Walton et al., 1997). En la salida del invierno y comienzo de la primavera se
retomar el proceso de diferenciacin y crecimiento de los rganos florales. En algunas
especies de prunoideas se observa en primer lugar la brotacin de las yemas florales y
luego tendr lugar la brotacin de las yemas vegetativas, en cambio en maloideas se
observa que la brotacin tanto vegetativa como reproductiva ocurre al mismo tiempo.
En las especies crifilas se ha observado que de alguna manera las plantas
pueden cuantificar las horas de fro a las que han sido expuestas y existe una correlacin
entre el fro acumulado y la capacidad de brotacin y floracin en la primavera (Denis
2003, Metzger 1996)
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Dra. Miriam Izaguirre Dr. Pedro Insausti

Para especies perennes como los ctricos ha sido establecida la importancia de


un perodo de fro para la induccin de la floracin (Moss, 1969, 1976, Nebauer et al.
2006) (Fig.2a). El comportamiento reproductivo de los ctricos respecto de la
temperatura es variable dependiendo del clima en el cual estn creciendo. Es as que en
climas templados en los cuales puede diferenciarse una poca clida y otra fra, se
observa que el momento de la floracin est concentrado en la primavera (Monselise
1985, Davenport 1990) y este fenmeno resulta de la combinacin de estmulos
ambientales y de factores endgenos. La iniciacin floral ocurre durante el fin del
invierno o en la primavera temprana cuando las temperaturas comienzan a aumentar y
permiten el brotado de las yemas (Guardiola et al., 1982, Lord y Eckard 1985).
La respuesta de la floracin normalmente muestra una relacin cuantitativa con
la duracin de la exposicin a bajas temperaturas (Moss 1969, Southwick y Davenport
1986, Garca-Luis et a.l 1992, Chaikiattiyos et a.l 1994).
A diferencia del comportamiento observado en climas subtropicales, en climas
tropicales los citrus, adems de su respuesta a la temperatura, aparentemente florecen en
respuesta a perodos de sequa y se ha demostrado que los dficits hdricos
pronunciados aumenta la relacin de ramas florales y el nmero total de flores (por
referencias ver Iglesias et al., 2007).
Existen evidencias que sugieren que la respuesta de floracin a las condiciones
inductivas es tambin influenciada por factores endgenos. Por ejemplo, las yemas de
las ramas del verano previo, en las posiciones apicales, producen ms flores que las de
yemas ms viejas o laterales (Valiente y Albrigo, 2004).

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Fig. 8: Secuencia floral en ctricos (Agust 2004)

Bibliografa citada
Abbot, D. L. (1970) The role of budscales in the morphogenesis and dormancy of the apple
fruit bud. In: Physiology of tree crops. Academic Press, New York, pp. 64-82
Albani, M. C. and Coupland, G. (2010) Comparative analysis of flowering in annual and
perennial plants. In: Curr. Topics Dev. Biol. Academic Press, pp. 323-348
Barros, R. and Neill, S. (1988) Effect of chilling on the opening and abscisic acid content of
dormant lateral buds of willow. Biol. Plant. 30: 264-267
Bertelsen, M. G., Tustin, D. S. and Waagepetersen, R. P. (2002) Effects of GA3 and GA4+7 on
early bud development of apple. J. Hort. Sci. Biotechnol. 77: 83-90
Buchanan-Wollaston, V. (1997) The molecular biology of leaf senescence. J. Exp. Bot. 48:
181199
Chaikiattiyos, S., Menzel, C. M. and Rasmussen, T. S. (1994) Floral induction in tropical fruit
trees effects of temperature and water supply. J. Hort. Sci. 69: 397-415
Davenport, T. L. (1990) Citrus flowering. In: Horticultural Review. Timber Press, Portland, pp.
349-408
Dennis, F. G., Jr. (2000) The history of fruit thinning. Plant Growth Regulation 31: 1-16
Garcia-Luis, A., Almela, V., Monerri, C., Agusti, M. and Guardiola, J. L. (1986) Inhibition of
flowering in vivo by existing fruits and applied growth regulators in Citrus unshiu.
Physiol. Plant. 66: 515-520
Garca-Lus, A., Kanduser, M., Santamarina, P. and Guardiola, J. (1992) Low temperature
influence on flowering in Citrus. The separation of inductive and bud dormancy
releasing effects. Physiol. Plant. 86: 648-652
Garcia-Pallas, I., Val, J. and Blanco, A. (2001) The inhibition of flower bud differentiation in
Crimson Gold nectarine with GA(3) as an alternative to hand thinning. Sci. Hort. 90:
265278
Gariglio, N., Pilatti, R. A. and Agust Fonfra, M. (2007) Requerimientos ecofisiolgicos de los
rboles frutales. In: rboles frutales: Ecofisiologa, cultivo y aprovechamiento.
Editorial Facultad de Agronoma Universidad de Buenos Aires, Biuenos Aires, pp. 4182
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Dra. Miriam Izaguirre Dr. Pedro Insausti


Goldschmidt, E. E., Aschkenazi, N., Herzano, Y., Schaffer, A. A. and Monselise, S. P. (1985)
A Role for Carbohydrate Levels in the Control of Flowering in Citrus. Sci. Hort. 26:
159-166
Guardiola, J. L., Monerri, C. and Agusti, M. (1982) The inhibitory effect of gibberellic acid on
flowering in Citrus. Physiol. Plant. 55: 136-142
Heide, O. M. and Prestrud, A. K. (2005) Low temperature, but not photoperiod, controls
growth cessation and dormancy induction and release in apple and pear. Tree Physiol.
25: 109-114
Hirst, P. M. and Ferree, D. C. (1995) Rootstock effects on the flowering of Delicious apple. I.
Bud development. Journal of the American Society for Horticultural Science 120:
10101017
Hong, Y., Wang, T. W., Hudak, K. A., Schade, F., Froese, C. D. and Thompson, J. E. (2000)
An ethylene-induced cDNA encoding a lipase expressed at the onset of senescence.
Proceedings of the National Academy of Sciences 97: 87178722
Iglesias, D. J., Cercs, M., Colmenero-Flores, J. M., Naranjo, M. A., Ros, G., Carrera, E.,
Ruiz-Rivero, O., Lliso, I., Morillon, R., Tadeo, F. R. and Talon, M. (2007) Physiology
of citrus fruiting. Brazilian Journal of Plant Physiology 19: 333-362
Jonkers, H. (1979) Biennial bearing in apple and pear-literature survey. Sci. Hort. 11: 303-317
Koshita, Y., Takahara, T., Ogata, T. and Goto, A. (1999) Involvement of endogenous plant
hormones (IAA, ABA, GAs) in leaves and flower bud formation of satsuma mandarin
(Citrus unshiu Marc.). Sci. Hort. 79: 185194
Lavee, S., Haskal, A. and Bental, Y. (1983) Girdling olive trees, a partial solution to biennial
bearing. 1. methods, timing and direct tree response. J. Hort. Sci. 58: 209-218
Lenahan, O. M., Whiting, M. D. and Elfving, D. C. ( 2006) Gibberellic acid inhibits floral bud
induction and improves Bing sweet cherry fruit quality. HortScience 41: 654659
Lim, P. O., Kim, H. J. and Nam, H. G. (2007) Leaf Senescence. Annu. Rev. Plant Biol. 58:
115-36
Lord, E. M. and Eckard, K. J. (1985) Shoot Development in Citrus sinensis L. (Washington
Navel Orange. I. Floral and Inflorescence Ontogeny. Botanical Gazette 146: 320-326
Lord, E. M. and Eckard, K. J. (1987) Shoot development in Citrus sinensis L. (Washington
navel orange). II. Alteration of developmental fate of flowering shoots after GA3
treatment. . Botanical Gazette 148: 1722
Luckwill, L. C. and Silva, J. M. (1979) The effect of daminozide and gibberellic acid on flower
initiation, growth and fruiting of apple cv. Golden Delicious. J. Hort. Sci. Biotechnol.
54: 217-223
Maurel, K., Berenhauser Leite, G., Bonhomme, M., Guilliot, A., Rageau, R., Ptel, G. and
Sakr, S. (2004) Trophic control of bud break in peach (Prunus persica) trees: a possible
role of hexoses. Tree Physiol. 24: 579-588
McArtney, S. J., Hoover, E. M., Hirst, P. M. and Brooking, I. R. (2001) Seasonal variation in
the onset and duration of flower development in Royal Gala apple buds J. Hort. Sci.
Biotechnol. 76: 536540
Menzel, C. M. and Simpson, D. R. (1987) Effect of cincturing on growth, and flowering of
lychee over several seasons in subtropical Queensland. Australian Journal of
Experimental Agriculture 27: 733-738
Metzger, J. D. (1996) A physiological comparison of vernalization and dormancy chilling
requirement. In: Plant dormancy: physiology, biochemistry, and molecular biology.
CAB International, New York, pp. 147155
Monselise, S. P. (1985) Citrus and related species. In: CRC Handbook of Flowering. CRC
Press, Boca Raton, pp. 275-294
Moss, G. I. (1969) Influence of temperature and photoperiod on flower induction and
20
La informacin contenida en la presente gua terica es para uso exclusivo, como material de estudio,
para los alumnos que estn cursando materias en la Ctedra de Fruticultura, de la Facultad de Agronoma
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forma parcial o en su totalidad, este material para otro fin.

Dra. Miriam Izaguirre Dr. Pedro Insausti


inflorescence development in sweet orange (Citrus sinensis L. Osbeck). J. Hort. Sci. 44:
311-320
Moss, G. I. (1976) Temperature effects on flower initiation in sweet orange (Citrus sinensis).
Australian Journal of Agricultural Research 27: 399-407
Nebauer, S. G., Avila, C., Garca-Luis, A. and Guardiola, J. L. (2006) Seasonal variation in the
competence of the buds of three cultivars from different Citrus species to flower. Trees
- Structure and Function 20: 507-514
Noh, Y.-S. and Amasino, R. M. (1999) Identification of a promoter region responsible for the
senescence-specific expression of SAG12. Plant Mol Biol. 41: 181-194
Penfield, S. (2008) Temperature perception and signal transduction in plants. New Phytologist
179: 615-628
Rinne, P., Welling, A. and Kaikuranta, P. (1998) Onset of freezing tolerance in birch (Betula
pubescens Ehrh) involves LEA proteins and osmoregulation and is impaired in an
ABA-deficient genotype. Plant Cell and Environment 21: 601611
Rinne, P. L. H., Welling, A. and van der Schoot, C. (2010) Perennial life style of Populus:
dormancy cycling and overwintering. In: Genetics and Genomics of Populus. Springer,
New York, pp. 171200
Riov, J. and Goren, R. (1979) Effect of ethylene on auxin transport and metabolism in midrib
sections in relation to leaf abscission of woody plants. Plant Cell and Environment 2:
83-89
Ruonala, R., Rinne, P. L. H., Kangasjrvi, J. and van der Schoot, C. (2008) CENL1 Expression
in the rib meristem affects stem elongation and the transition to dormancy in Populus.
The Plant Cell Online 20: 59-74
Salazar-Garcia, S. and Lovatt, C. J. (1998) GA3 application alters flowering phenology of
Hass avocado. Journal of the American Society for Horticultural Science 123: 791
797
Scholefield, P. B., Sedgley, M. and Alexaner, D. M. (1985) Carbohydrate cycling in relation to
shoot growth, floral initiation and development and yield in the Avocado. Sci. Hort. 25:
99-110
Southwick, S. M. and Davenport, T. L. (1986) Characterization of water stress and low
temperature effectson flower induction in Citrus. Plant Physiol. 81: 26-29
Sozzi, G. O., Gariglio, N. and Figueroa de Orell, M. I. (2007) Dormicin en rboles frutales de
hojas caducas. In: rboles frutales: Ecofisiologa, cultivo y aprovechamiento. Editorial
Facultad de Agronoma Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, pp. 83-103
Tooke, F., Ordidge, M., Chiurugwi, T. and Battey, N. (2005) Mechanisms and function of
flower and inflorescence reversion. J. Exp. Bot. 56: 2587-2599
Tucker, M. L., Whitelav, C. A., Lyssenko, N. N. and Nath, L. (2002) Functional analysis of
regulatory elements in the gene promoter for abscission-specific cellulose from bean
and isolation, expression, and binding affinity of three TGA-type basic leucine zipper
transcription factors. Plant Physiol. 130: 1487-1496
Valiente, J. I. and Albrigo, L. G. (2004) Flower bud induction of sweet orange trees [Citrus
sinensis (L.) Osbeck]: effect of low temperatures, crop load, and bud age. Journal of
American Society of Horticultural Science 129: 158-164
van der Schoot, C. and Rinne, P. L. H. (2011) Dormancy cycling at the shoot apical meristem:
Transitioning between self-organization and self-arrest. Plant Sci. 180: 120-131
Walton, E. F., Fowke, P. J., Weis, K. and McLeay, P. L. (1997) Shoot Axillary Bud
Morphogenesis in Kiwifruit (Actinidia deliciosa). Ann. Bot. 80: 13-21
Weinbaum, S. A., DeJong, T. M. and Maki, J. (2001) Reassessment of seed influence on return
bloom and fruit growth in Bartlett pear. HortScience 36: 295297
Weiser, C. J. (1970) Cold Resistance and Injury in Woody Plants. Science 169: 1269-1278
21
La informacin contenida en la presente gua terica es para uso exclusivo, como material de estudio,
para los alumnos que estn cursando materias en la Ctedra de Fruticultura, de la Facultad de Agronoma
(UBA). Para estos alumnos su difusin es libre y gratuita. Est terminantemente prohibido utilizar, sea en
forma parcial o en su totalidad, este material para otro fin.

Dra. Miriam Izaguirre Dr. Pedro Insausti


Welling, A. and Palva, E. T. (2006) Molecular control of cold acclimation in trees. Physiol.
Plant. 127: 167-181
Wilkie, J. D., Sedgley, M. and Olesen, T. (2008) Regulation of floral initiation in horticultural
trees. J. Exp. Bot. 59: 3215-3228
Winston, E. C. (1992) Evaluation of paclobutrazol on growth, flowering and yield of mango cv.
Kensington Pride. Australian Journal of Experimental Agriculture 32: 97104

22
La informacin contenida en la presente gua terica es para uso exclusivo, como material de estudio,
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