La reproduccin sexual en mamferos

Caractersticas
La reproduccin sexual anisogmica o heterogmica es la ms frecuente, y la
utilizan la mayora de los organismos pluricelulares. En ella, los gametos se
diferencian tanto morfolgica como fisiolgicamente. Uno de ellos es diminuto y
mvil, recibiendo el nombre de gameto masculino o microgameto mientras que el
otro es grande y sedentario y se denomina gameto femenino o macrogameto
(tambin llamado huevo). Actualmente con la nueva nomenclatura al microgameto
se le conoce como espermatozoide y al macrogameto, vulo.
El huevo est cubierto de varias capas: la membrana plasmtica, grnulos
corticales y la zona pelcida. El esperma es mvil, est diseado para activar el
huevo y al mismo tiempo insertar su ncleo al citoplasma del huevo. Tanto el huevo
como el espermatozoide estn estructuralmente especializados para la fertilizacin.
El

huevo

est

especializado

en

prevenir

la

fertilizacin

de

ms

de

un

espermatozoide, mientras que el espermatozoide est especializado en promover la

penetracin al huevo. Al penetrar el espermatozoide, se activa un mecanismo de
bloqueo en el huevo en el cual se previene de que otro espermatozoide entre
(proceso conocido como bloqueo de polispermia). Esto es necesario porque si ms
de un espermatozoide entrara en el huevo, habra juegos extra de cromosomas y
centrosomas, resultando en un desarrollo anormal.
La fertilizacin en mamferos es interna. El papel que juega el tracto
reproductivo femenino es muy importante porque facilita que los espermatozoides
lleguen a la trompa de

Falopio (a la ampolla especficamente), gracias al

movimiento muscular que ejerce el tero. Cuando los espermatozoides alcanzan la

ampolla, adquieren competencia, tambin llamada capacitacin (la pueden perder
si se quedan alrededor de esta demasiado tiempo). Los espermatozoides pueden
tener diferentes porcentajes de supervivencia dependiendo de su localizacin
dentro del tracto reproductivo femenino.
En

distintas

distintas molculas,

regiones
las

del

cuales

tracto

reproductivo

pueden

femenino

influenciar

se

secretan

la motilidad de

los

espermatozoides. Por ejemplo, en algunos casos de roedores, los espermatozoides

al pasar del tero a las tropas se Falopio se hiperactivan, nadando a velocidades
mayores. La hiperactivacin parece estar relacionada con cAMP de un canal de
calcio en la cola de los espermatozoides. Esto facilita la motilidad a travs
de fluidos viscosos como los que se encuentran en las trompas de Falopio. La
hiperactividad y la hialuronidasa permite que los espermatozoides atraviesen la
capa del cmulo.

En los mamferos, la fertilizacin hace que se active el proceso por el cual se

completa la meiosis1 en el huevo y el juego de cromosomas de la madre se
convierte en el proncleo del huevo.

Fecundacin
Capacitacin
Despus de la entrada del esperma en el tracto reproductivo femenino ocurre
un proceso de capacitacin, el cual busca facilitar la fertilizacin removiendo ciertos
factores inhibitorios y barreras. La capacitacin como tal, se refiere a los cambios
fisiolgicos por los cuales el espermatozoide llega a ser competente para fecundar
el gameto femenino. Los cambios moleculares de la capacitacin son todava muy
desconocidos. Hasta el momento se han identificado cuatro cambios importantes:
1. Alteracin de la membrana celular del espermatozoide, eliminacin
de colesterol por protenas de albmina en el tracto reproductivo femenino.
Esto al parecer aumenta elpH que permite que el espermatozoide
experimente accin acrosmica.
2. Tambin se pierden hidratos de carbono en la superficie espermtica, lo cual
al parecer facilita el reconocimiento para las protenas de la zona pelcida.
3. El potencial de la membrana celular del espermatozoide se vuelve ms
negativo cuando los iones de potasio dejan el espermatozoide. Al parecer
facilita que los canales de calcio se abran y as entra el calcio al
espermatozoide. Los iones de bicarbonato y calcio estn relacionados con la
produccin de cAMP y facilitan los eventos de fusin de membrana.
4. Fosforilacin de protenas.

Fases de la fecundacin
1. Se considera que los espermatozoides son atrados quimio-tcticamente hacia
el gameto femenino, mediante molculas emitidas por clulas de los folculos
alrededor de stas.
2. Los espermatozoides, con el acrosoma intacto, atraviesan la zona del cmulo
y se unen de manera especie-especfica a la zona pelcida o cubierta
extracelular del vulo. Se han identificado tres protenas que estn relacionas
con la unin del espermatozoide a esta matriz; ZP1, ZP2 y ZP3. Esta ltima
acta como el principal y ms importante receptor de los gametos

1 Meiosis: forma de reproduccin celular. Se realiza en las glndulas sexuales para la

produccin de gametos. Es un proceso de divisin celular en el cual una clula diploide (2n)
experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides
(n). En los organismos con reproduccin sexual tiene importancia ya que es el mecanismo
por el que se producen los vulos y espermatozoides (gametos). Este proceso se lleva a cabo
en dos divisiones nucleares y citoplasmticas, llamadas primera y segunda divisin meitica
o simplemente meiosis I y meiosis II.

masculinos, adems de la habilidad que tiene de inducir la reaccin

acrosmica. La unin a la zona pelcida es un paso decisivo de la
fecundacin.
3. Despus de la unin, el espermatozoide llevar a cabo la reaccin
acrosmica, a travs de una exocitosis celular2. Cuando la reaccin ha
terminado el espermatozoide est recubierto por la membrana interna del
acrosoma. Este cambio es esencial para el contacto posterior con el ovocito.
4. Debido a esta reaccin, el espermatozoide puede ahora perforar la zona
pelcida, pasar a travs de ella y llegar a la membrana celular del vulo. El
paso por medio de las diferentes capas de membranas extracelulares del
vulo depende nicamente del movimiento propio del gameto masculino,
ayudado por enzimas del acrosoma. La zona postacrosmica entra en
contacto con las microvellosidades del ovocito.
5. Al finalizar el proceso, el espermatozoide se une a la membrana plasmtica
del vulo y se fusiona con esta. Se funden las membranas y entran en
contacto los citoplasmas.
6. La formacin de los proncleos implica la culminacin del complejo fenmeno
de la fecundacin.
Otro efecto importante durante la activacin del ovocito, es el reinicio de la
meiosis, lo que conduce a la formacin de los proncleos. La envoltura nuclear del
espermatozoide se desintegra debido a factores intracitoplasmaticos del ovocito y
la cromatina espermtica se decondensa, sincrnicamente con la cromatina del
ovocito.

La

cromatina

espermtica

se

condensa

nuevamente

durante

su

transformacin a proncleo masculino, similar a lo que ocurre en la formacin del

proncleo femenino.

Reaccin acrosmica
La capacitacin permite al espermatozoide sobrepasar varias barreras y lograr
la fecundacin. La zona pelcida, es una capa de glucoprotenas. El espermatozoide
logra penetrar esta barrera gracias a la reaccin acrosmica (liberacin de
contenidos de la vescula acrosmica ubicada en la cabeza del espermatozoide).
La zona pelcida juega un papel anlogo a la membrana vitelina de los
invertebrados. Esta matriz extracelular, la cual es sintetizada por el ovocito tiene
dos funciones principales: unir el espermatozoide y comenzar la reaccin
acrosmica. Esta capa de la zona pelcida tiene tres glucoprotenas principales, de

2 Exocitosis: proceso de transporte activo por el cual las clulas expulsan las

macromolculas de su citoplasma, transportndolas mediante vesculas hacia el medio

externo y liberndolas mediante la deformacin temporal de la membrana plasmtica.Este
proceso es contrario y complementario a la endocitosis, permitindole a la clula expulsar las
sustancias de desecho de los procesos celulares.

las cuales una es un receptor especie-especfica para la unin del espermatozoide.

Cuando se enlaza a los receptores en la membrana celular del espermatozoide, se
activa la reaccin acrosmica. Al experimentar la reaccin acrosmica sobre la zona
pelcida, los espermatozoides concentran sus enzimas proteolticas sobre el punto
de adhesin y digieren un agujero a travs de esta capa extracelular.

Polispermia
Tan pronto como un espermatozoide aborda el ovocito se debe evitar la
entrada de otro para evitar la polispermia. Esto se provoca con dos mecanismos:
1. La unin dispara una veloz ola despolarizadora en el ovolema que altera la
superficie. Una entrada masiva de iones Na+ impide nuevas fusiones de
membrana. En un bloqueo temprano, inmediato y transitorio.
2. Una segunda oleada despolarizadora provocada por iones Ca++ provoca el
vaciado de miles de vesculas corticales al espacio perivitelino 3.
Son lisosomas que contienen numerosas enzimas que endurecen la zona
pelcida. El endurecimiento impide de forma permanente la entrada de ms
espermatozoides y protege al cigoto.
Es comn la idea de que para fecundar a un nico ovocito se necesita un solo
espermatozoide. Se sabe que es necesaria la aportacin de varios espermatozoides
para

poder

fecundar

un

ovocito.

La hialurasa se

secreta

solamente

si

el

espermatozoide llega a la zona plucida, pero a veces hay espermatozoides que

llevan a cabo la reaccin acrosmica antes de tiempo, de forma que van
degradando el cido hiarulnico que rodea al ovocito, van despejando el camino a
otros espermatozoides. As pues, se necesitan varios espermatozoides para llegar a
fecundar un nico ovocito. Adems, el movimiento hiperactivo conjunto se cree que
tambin ayuda en la penetracin en el ovocito.
El bloqueo a la poliespermia se debe a la fusin de los grnulos corticales del
ovocito con la membrana plasmtica4 de ste, este fenmeno de fusin permite que
el contenido de los grnulos se libere al espacio perivitelino, lo que se conoce como
Reaccin de Zona. La zona pelcida se altera despus de la exocitosis de los
grnulos corticales, probablemente por accin enzimtica; de esta forma, los
espermatozoides no son capaces de entrar o continuar atravesando la zona.

Embriognesis
3 Espacio perivitelino: espacio situado entre el vulo y la zona pelcida de los mamferos,
en el que son liberados los cuerpos polares en el momento de la maduracin.
4 Membrana plasmtica o celular: estructura laminar que engloba a las clulas, define
sus lmites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el
exterior (medio extracelular) de stas.

Despus de haber ocurrido la fecundacin, el cigoto (previamente llamado

vulo cuando el espermatozoide hace el ingreso y se ha reanudado la metafase II)
comienza a experimentar una serie de sucesos como la segmentacin que son las
divisiones celulares y se mantiene el tamao del huevo, se producen los
blastmeros y en la gastrulacin ocurre el desplazamiento de los blastmeros, se
origina la zona animal y la zona vegetal. Se originan los ejes principales: eje
anterior-posterior, eje dorsal-ventral y eje lateral izquierdo-derecho. Los huevos se
clasifican segn la existencia o no de vitelo (alecticos, sin vitelo, y endolecticos),
segn la cantidad de vitelo (oligolecticos, si tienen cantidad mnima de
deutoplasma,

homolecticos

isoleuctico

si

el

vitelo

est

distribuido

homogneamente, mesolectico o heterolectico, su el vitelo est en una mayor

cantidad y se concentra en determinadas regiones del huevo y macrolecticos si
tienen gran cantidad de vitelo en todo el huevo)
La activacin del huevo a partir de la fertilizacin activa una serie de eventos
que resultan en el comienzo del desarrollo. Los eventos principales son los
siguientes: el huevo completa meiosis, se unen los ncleos del huevo y el
espermatozoide para formar un cigoto diploide, y el huevo fertilizado
entra en mitosis5. En el caso de ratones y humanos las membranas de los
proncleos desaparecen antes de la unin de estos.

Proncleo masculino
El proncleo masculino deriva de la cabeza del espermatozoide estimulado
por estar inmerso en el citoplasma del oocito.1 Por va de la cabeza del
espermatozoide, un set de cromosomas haploides e intensamente empaquetadas
ha penetrado al citoplasma del oocito. Como respuesta a esos estmulos, se produce
rupturas de la membrana nuclear que encierra al ADN, y un recambio de las
protenas especializadas de tal modo que compactan el ADN por las histonas, uno
de los requisitos previos a la interaccin de los genomas pronucleares. Este ADN as
de condensado debe ser desatado en un paso inicial. Las protaminas que estn
enredadas alrededor de las hebras del ADN se expanden y son descompuestas. Con
la ayuda de enzimas y molculas del citoplasma el oocito, gradualmente se
expande el proncleo paterno.

Proncleo femenino
Al mismo tiempo que se forma el proncleo paterno, se genera el proncleo
materno. La penetracin del espermatozoide al oocito secundario estimula el que se
retome y termine la segunda meiosis. Despus de que el segundo cuerpo polar es

5 Mitosis: proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariticas y que precede

inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del material

hereditario (ADN) caracterstico. Este tipo de divisin ocurre en las clulas somticas y
normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de
la particin del citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas.

creado, los cromosomas maternos que quedan en el oocito son rodeados por una
membrana nuclear y descondensadas. El proncleo femenino no sufre tantos
cambios como los que modifican al proncleo masculino. La formacin del
proncleo femenino procede por medio de la descondensacin de los cromosomas
maternos. Contiene adems las protenas y otros componentes requeridos por el
proncleo masculino para dirigir la fusin de ambos gametos en la formacin del
zigoto.

Primera semana de desarrollo

El proceso de embriognesis comienza cuando se produce la fecundacin
(tambin denominada concepcin o impregnacin): el espermatozoide (gameto
masculino) se une al ovolema del ovocito secundario (detenido en la metafase II) o
gameto femenino, se funden las membranas y las estructuras internas del
espermatozoide

(ncleo

condensado,

citoplasma

ovocito.

del

centrosoma

continuacin,

el

del

ncleo

cuello)
del

entran

en

el

espermatozoide

se

descondensa y forma el proncleo masculino del cigoto, y se organiza el huso

mittico a partir del centrosoma espermtico. Posteriormente, el flagelo se disuelve
y las mitocondrias espermticas son eliminadas, por lo que el individuo adulto
tendr solamente mitocondrias de origen materno. Existen enfermedades genticas
raras provocadas por el ADN mitocondrial paterno, que se dan tras la incorrecta
eliminacin de las mitocondrias paternas.
Final de la segunda meiosis ovocitaria (2 horas tras la fecundacin)

Gracias a la entrada del espermatozoide, el ovocito fecundado (an detenido

en la metafase II) reactiva la segunda meiosis y el huso mittico entra en anafase.
Se extruye el segundo corpsculo polar, y el primer corpsculo recibe tambin la
orden de dividirse a travs del puente citoplsmico. El huso mittico materno se
disuelve finalmente en el citoplasma, y se da por concluida la meiosis ovocitaria.
Aparicin de los proncleos

4 horas tras la fecundacin: el ADN de cada progenitor se organiza en un

proncleo. El ncleo paterno se descondensa gracias a la liberacin y
posterior eliminacin de las protaminas, tipo ms especializado de protenas
que condensan la cromatina del espermatozoide. Por otro lado, las enzimas y
metabolitos del citoplamas del ovocito organizan el ADN en un proncleo
rodeado por una membrana nuclear.

6 horas tras la fecundacin: gracias a los microtbulos formados en el

citoplasma ovocitario a partir del centrosoma paterno (pues todos los
centrosomas del individuo adulto van a proceder del padre), se produce el

acercamiento de los proncleos. En el interior de los proncleos empieza a

organizarse el nucleolo a partir de unos cuerpos precursores. A continuacin,
comienza la sntesis de ADN en ambos proncleos, que durar de 12 a 18
horas, la cual es necesaria antes de comenzar la divisin celular.

18 horas tras la fecundacin: contina la sntesis de ADN. Una vez que los
proncleos adquieren su tamao mximo, el centrosoma paterno se duplica,
preparndose para la divisin celular.
El cigoto

Tras la sntesis de ADN, los proncleos no se fusionan, sino que disuelven las
membranas y colocan los cromosomas en el huso mittico, dando lugar al cigoto, la
primera clula, con la dotacin gentica completa, a partir de la cual se desarrollar
el embrin.
Fase de segmentacin

La segmentacin es la primera etapa del desarrollo de todos los organismos

multicelulares. La segmentacin convierte, por mitosis, al cigoto (una sola clula)
en un embrin multicelular.

22 horas tras la fecundacin (Da 1): el huso mittico divide los

cromosomas recin colocados y comienza a separarlos en la primera divisin
celular, dando lugar a un embrin de 2 clulas, las cuales son totipotentes
(capaces de generar un embrin completo).

48 horas tras la fecundacin (Da 2): el embrin ha sufrido una segunda

divisin, por lo que se compone de 4 clulas. Los corpsculos polares ya han
degenerado.

72 horas tras la fecundacin (Da 3): normalmente el embrin se

compone de 8 clulas, aunque hay algunos que pueden contener desde 5 a 12
clulas. An no hay una gran actividad de los genes embrionarios.

96 horas tras la fecundacin (Da 4): el embrin sigue dividindose

homogneamente, pero sus clulas comienzan a compactarse, formando la
mrula: ya no se distinguen las clulas, y adems stas ya no son
totipotentes, sino pluripotentes (no pueden generar un organismo completo
pero pueden dar tejidos de las tres capas embrionarias). El embrin comienza
su propio metabolismo gracias a la activacin de la transcripcin (sntesis de
ARN). Comienzan a diferenciarse los primeros tejidos.

120 horas tras la fecundacin (Da 5): el embrin pasa del estadio de
mrula al de blastocisto. El blastocisto est formado por la masa celular
interna o embrioblasto (grupo de clulas compactadas que dar lugar al feto),

que se sita en el interior de una cavidad llamada blastocele, la cual est

cubierta por una capa epitelial, denominada trofoectodermo (clulas que
darn lugar a los rganos extraembrionarios: placenta y membranas
amniticas). Las clulas de la masa celular interna ya no son pluripotentes,
sino multipotentes (generan un nmero limitado de lneas celulares).

144 horas tras la fecundacin (Da 6): el blastocisto aumenta

considerablemente su tamao y se produce su eclosin, donde se libera de la
zona pelcida. El blastocisto eclosionado necesita implantar en el tero para
continuar su correcto desarrollo.