NEUROFISIOLOGIA PROBLEMA 5

FOTORRECEPTORES:
Cones: viso diurna e acuidade visual, predominam na fvea e so sensveis a 3 diferentes pigmentos colorido
(iodopsina e rodopsina). O pigmento dos cones desbota lentamente e usa maior quantidade de energia para isso.
Bastonetes: no detectam cores, so sensveis pouca luminosidade, predominam na periferia da retina e possuem a
rodopsina como fotopigmento. Como h apenas um pigmento, no h discriminao de cor, apenas de claro e escuro. Ela
uma protena de membrana intercalar, intrnseca formada por Opsina + vitamina A.
Adaptao: os fotorreceptores so receptores fsicos, de forma que se o estmulo se mantiver constante ocorre uma
rpida adaptao e a imagem formada para de ser processada pelo sistema visual. Para que isso no ocorra os msculos
extra-oculares se movem todo o tempo deslocando a imagem e os olhos piscam, gerando despolarizaes e o incio de
novos potenciais receptores.
Obs: falta de vitamina A resulta em cegueira NOTURNA pois o trans no pode ser convertido em cis.

VIAS DA VISO
Inicialmente haver um estimulo luminoso, podendo ser colorido captado pelos cones ou com ausncia de cor
absorvido pelos bastonetes. O estimulo ser captado no campo visual do individuo da seguinte maneira: o campo nasal
incidindo pela retina temporal e o campo temporal pela retina nasal. Ele atravessara a camada de clulas ganglionares,
em seguida a camada de clulas bipolares, ate adentrar na camada dos fotorreceptores, onde ficam os cones e
bastonetes.
A transduo realizada pelos fotopigmetos presentes nos dois tipos de clulas: Nos bastonetes, o fotopigmento a
rodopsina, a qual composta pela opsina inativada e pelo 11- cis retinal na ausncia de luz. Com o estimulo luminoso a
opsina torna se ativa e o retinal se separa da opsina e convertido em 11-trans. Aps a decomposio da rodopsina, a
protena G ativada, estimulando uma enzima que converte o cGMP em GMP. A reduo de cGMP inativa os canais de Na
causando uma hiperpolarizao na membrana do fotorreceptor.
Caso o estimulo seja recebido pelos cones, a captao ser feita da mesma maneira, porem estar associada aos
comprimentos de onda do azul, vermelho e verde. Com a hiperpolarizacao, haver gnese de um potencial receptor que
ser codificado em PAs na camada das clulas ganglionares, aps retornarem da camada fotorreceptora, passando pela
camada de clulas bipolares.
Do nervo ptico (fibras das clulas ganglionares) partem fibras ipsilaterais (temporais) e fibras contralaterais (nasais). As
fibras nasais) se cruzam formando o quiasma ptico, essas fibras do quiasma se unem s fibras temporais e formam o
trato ptico. Do trato ptico as fibras partem para o tlamo no ncleo geniculado dorso lateral que processa informaes
oriundas da retina. Do corpo geniculado se direcionaro para a regio do crtex visual primrio, onde a imagem que
encontrasse duplamente invertida, ser revertida pelo processamento e analise da informao.
Uma das vias do sistema visual parte da retina e vai at o ncleo supra-quiasmtico relgio biolgico, sincronizao do
dia e noite. Parte das fibras visuais tambm podem fazer sinapse no tronco para conseguir movimentos oculares
orientados com os da cabea e do corpo.
ANATOMIA DOS OLHOS

PROCESSO DE ACOMODAO VISUAL:

Movimentos Oculares Coordenados : conjugados para perto, disjuntivos para longe.

Alterao da curvatura do cristalino: aumento para perto, diminuio para longe
Alterao do dimetro pupilar: miose (fechamento) para perto, midrase (abertura)para

longe
Ausncia de Luz: Dilatao da pupila (midrase) e regenerao da rodopsina cis, aumentando o nmero de
fotorreceptores disponveis.
Presena de Luz: Constrio da pupila (miose) e converso do 11 cis-retinol em 11 trans- retinol, causando
diversos processos que levam a uma hiperpolarizao dos fotorreceptores, diminuindo o nmero de
fotorreceptores disponveis.

OBS: Msculo esfncter da pupila causa miose, sob controle da inervao parassimptica, que contrai a pupila. O
msculo dilatador da pupila causa midrase, sob controle da inervao simptica, dilatando a pupila.
GLAUCOMA:
Quando o canal de Schlemm obstrudo aumenta-se a presso do globo intraocular e ocorre leso das clulas retinianas.
A glicose no necessita de insulina para entrar no tecido nervoso, assim, o indivduo hiperglicmico ou diabtico
descontrolado pode possuir glaucoma por excesso de presso intraocular retinopatia diabtica.
NEUROFISIOLOGIA PROBLEMA 6
OLFAO
Os receptores olfativos so quimiorreceptores, representados por neurnios bipolares com clios olfatrios,
localizados no epitlio olfativo na parte mais alta da cavidade nasal. Estes receptores so renovveis e esto num ciclo
continuo de renovao (a cada 4-8 semanas). Os clios destes receptores esto mergulhados em um muco produzido por
clulas de sustentao semelhante aos glicitos.
As substncias qumicas volteis (aromatizantes ou odorantes) presentes no ar inspirado aderem-se ao muco e se
ligam a molculas receptoras especficas na membrana ciliada, os receptores sofrem uma alterao conformacional que
ativa a protena G, ativando a protena adenilciclase que forma o AMPc. Este se liga a canais de clcio que abrem os
canais de cloreto, gerando a despolarizao.
Os receptores olfatrios representam os neurnios de primeira ordem, cujos prolongamentos perifricos muito
pequenos formaro os clios e os prolongamentos centrais agrupam-se em feixes, formando o nervo optico. Este
atravessa a lamina crivoide no osso etmoide e fazem sinapse com as clulas mitrais (neurnios de segunda ordem),
formando o glomrulo olfatrio. Os axnios das clulas mitrais seguem pelo trato olfatrio e ganham as estrias olfatrias
laterais e medias.
Os impulsos olfatrios conscientes seguem pela estria olfatria medial e terminam no crtex olfatrio primrio na
rea pr-piriforme, rea que relaciona-se a noo consciente da olfao. J os impulsos inconscientes seguem pelas
fibras da estria olfatria lateral, incorporam-se reas primitivas do sistema lmbico, estando este componente
relacionado com o principio emotivo e prazeroso do estimulo olfatrio.
OBS: Adaptao dos estmulos olfatrios: 50% dos receptores se adaptam ao primeiro segundo de estimulao, em
seguida se adaptam mais lentamente. Fibras nervosas vo do encfalo para o bulbo olfatrio (clulas granulares)
desenvolvendo uma feedback inibitrio, inibindo a transmisso de sinais olfatrios.

GUSTAO

O sentido da gustao evocado por substncias qumicas contidas nos alimentos que se dissolvem na saliva e
atingem os quimiorreceptores localizados nos botes gustativos que encontram-se nas papilas. Estas esto na superfcie
da lngua, faringe, laringe e poro mais alta do esfago, sendo de diferentes tipos: fungiformes (2/3 anterior da lngua),
foliceas e as circunvaladas (1/3 posterior).
Cada boto possui clulas sensoriais gustativas, clulas basais de alto ndice mittico e clulas de sustentao. As
clulas sensoriais renovam-se a cada 10 dias, sendo constitudas por uma poro ciliada localizada em um poro
gustativo e na base fazem sinapse com fibras nervosas. Os botes gustativos so sensveis a todos estmulos gustativos,
sendo mais sensvel a uma submodalidade especifica que podem ser: doce, cido, amargo, salgado e uamami.
Na regio da ponta da lngua, h populaes de clulas mais sensveis ao doce, na base da lngua, ao amargo, na
parte ventrolateral ao salgado e na poro dorsolateral ao acido. O sabor salgado e o acido so representados por ons
que passam diretamente pelos canais inicos, alterando o PA. J o amargo e o doce tem ons que ligam-se a receptores
moleculares que ativam 2 mensageiros que por sua vez, abrem ou fecham canais inicos, gerando o impulso nervoso.
Os impulsos originados nos 2/3 anteriores da lngua chegam ao SNC pelo VII par craniano. J o IX par responsvel
por 1/3 posterior e faringe e o X par, pela epiglote. As projees centrais dos neurnios de primeira ordem ocorrem no
bulbo, mais especificamente no ncleo do trato solitrio. Dai, os neurnios de segunda ordem projetam-se para o tlamo
(Ncleos Ventrais Pstero Mediais ou VPM) do mesmo lado e do lado oposto. As fibras tlamo-corticais (terceira ordem)
se projetam para o crtex cerebral, na rea gustativa primria, situada na parte inferior do giro ps- central, adjacente
parte somestsica da lngua.
OBS: Vale lembrar que alm das informaes gustativas provenientes da lngua e da cavidade oral, o alimento
apreciado segundo o aroma produzido durante a mastigao, pela textura e pela temperatura. H tambm nociceptores
que podem ser estimulados pela pimenta, irritando a mucosa.

NEUROFISIOLGIA PROBLEMA 7
APRENDIZAGEM E MEMORIA
O processo de aquisio das novas informaes que vo ser retidas na memria chamado aprendizagem. Atravs dele
nos tornamos capazes de orientar o comportamento e o pensamento. Memria, diferentemente, o processo de
arquivamento seletivo dessas informaes, pelo qual podemos evoc-las sempre que desejarmos.
TIPOS DE APRENDIZADO
A aprendizagem no-associativas:
Depende da repetio e a partir de um nico estmulo voc se toma capaz de fazer uma previso do futuro, e assim
preparar as suas aes de modo apropriado, ou seja, ou relaxar porque o estmulo deve ser incuo (habituao), ou
manter-se alerta porque o estmulo pode ser nocivo (sensibilizao)
A aprendizagem associativa:
Podemos aprender tambm associando eventos: por exemplo, voc pode ter percebido um assovio repetido antes que o
morcego entrasse em sua sala, e agora sempre que o assovio se repete l fora voc fechar a janela.
Trata-se de uma forma de aprendizagem associativa entre dois estmulos (o assovio e o morcego) chamada
condicionamento clssico. Como o morcego lhe provoca sempre um susto, neste caso considerado um estmulo
incondicionado. O assovio, entretanto, normalmente no lhe provocaria qualquer reao, mas como foi associado
presena assustadora do morcego, passa a ser chamado estmulo condicionado.
ETAPAS DA MEMORIA
O primeiro dos processos mnemnicos a aquisio, que consiste na entrada de um evento que se origina do mundo
externo, conduzidos ao sistema nervoso atravs dos sentidos, ou ento do mundo interior da pessoa, vindos de nossos
prprios pensamentos e emoes. Durante a aquisio ocorre uma seleo: os sistemas de memria s permitem a
aquisio de alguns aspectos mais relevantes para a cognio e emoo. Aps a aquisio ocorre a reteno da
memria, durante o qual os aspectos selecionados de cada evento ficam de algum modo disponveis para serem
lembrados. Com o passar do tempo, alguns desses aspectos ou mesmo todos eles podem desaparecer da memria: o
esquecimento. Por fim, o ltimo dos processos mnemnicos a evocao ou lembrana, atravs do qual temos acesso

p e s s o a s

co m

i s t r i a

informao armazenada para utiliz-la atravs do comportamento.

OBS: a ateno, a emoo e o alerta podem influenciar a memoria.

TIPOS DE MEMORIA

Figura 18.2. A operao dos sistemas de memria pode ser esquematicamente representada por uma sequncia
de etapas, a partir da entrada de um evento novo, proveniente do ambiente externo ou mesmo da mente do indivduo.

Podem ser classificados quanto:

Ao tempo:

A memria pode ser classificada quanto ao tempo de

A memria pode tambm ser classificada, quanto
reteno em. (1) memria ultrarrpida ou imediata, cuja
sua natureza (Tabela 18.1), em: (1) memria explcita ou
Ultrarrpida
dura poucos segundos e sensitiva.
reteno no dura mais que alguns segundos; (2) memria
declarativa; (2) memria implcita ou no declarativa e (3)
De curta
tem
pequena
capacidade
reteno
passando
pelo processo
dedeesquecimento
aps minutos ou
de durao
curta durao,
que
dura minutos
ou horas e serve
para
memria operacional
ou memria
trabalho.
horas. proporcionar a continuidade do nosso sentido do presente,
A memria explcita rene tudo que s podemos evo
De longa
passa
por umque
processo
consolidao
e podem ser lembradas por dias, meses ou anos. As
e (3)durao
memria de
longa durao,
estabelecede
en gramas
car por meio de palavras (da o termo declarativa) ou
duradouros
(dias,durao
semanas e podem
at mesmoser
anos).
memorias
de curta
consolidadas em
memorias
de desenho,
longa durao
atravs
da repetio.
outros smbolos (um
por exemplo).
formada

Imagine a seguinte cena cotidiana. Voc se dirige

facilmente, mas pode-se perder tambm facilmente. Pode
sala de aula para realizar uma prova difcil. No caminho,
ser episdica, quando envolve eventos datados, isto ,
algum a intercepta e pergunta quais assuntos cairo na
relacionados ao tempo; ou semnti caquando envolve
prova. Voc comea a responder, e a cada frase precisa
conceitos atemporais. Ao lembrar que foi ao teatro no do

Declarativa: expressada por smbolos e palavras, podendo ser episdica que faz registro sequencial e
reter por alguns segundos a primeira palavra para emitir a
mingo passado assistir Romeu e J ulieta, voc empregou a
cronolgico
dos
fatos
ou
semntica
que
faz
registro
de
conceitos atemporais.
sua memria episdica. Mas saber que o teatro uma forma
segunda com coerncia; a seguir, precisa reter a segunda

No-Declarativa:
tem um
carter
mais Voc
inconsciente
no
expressada
smbolos
podendo ser
de arte
cnica
e que Romeu eJpor
ulieta
uma peaedopalavras,
escritor
para emitir a terceira,
e assim
por diante.
utilizou a pois
de representao
perceptual
se memoriza
objetos
sem necessariamente
saber
funo ou
ingls William
Shakespeare, um exemplo
desua
memria
sua memria uitrarrpida:
se pela
algumqual
lhe perguntar
logo
significado
deforam
procedimento
a qual que
adquirimos
das Ahabilidades
e regras
atravs
da experincia e
semntica.
memria episdica
geralmente
especfica
depoisou
quais
exatamente as palavras
pronunciou a partir
pratica.ao responder sobre os temas da prova, no se lembrar. Ao
de cada indivduo, caracterstica de sua trajetria de vida.

Operacional:
reter
informaes
durante
A memria
um tempo
semntica,
mnimo
por outro
necessrio
lado, compartilhada
para a realizao
por
das
chegar capacidade
sala de aula, um de
colega
lhe pergunta
se foi homem
muitasfoi
pessoas,
fazendo parte da cultura.
ou mulher
a pessoa
a interceptou
Voc o carro
operaes
do dia
a diaque
como
lembrarnoocaminho.
local onde
estacionado.
responder corretamente utilizando a sua memria de curta
A m em ria im plcita, por sua vez, diferente da
durao, e se concentrar na prova. Alguns dias depois, tudo
explcita porque no precisa ser descrita com palavras.
PRINCIPAIS AREAS
CEREBRAIS ENVOLVIDAS:
que restar em sua memria daquele dia na universidade
Alm disso, requer m ais tem po e treinam ento para se
provavelmente ser a prova, ou talvez apenas as questes
Hipocampo: pode
ser
o
stio
depositrio
temporrio
da
memria
declarativa ou transfere a informao aprendida para
mais difceis, que foram armazenadas na sua memria de
para o crtex cerebral,
onde
Osbm
eventos
lembradosconceituai
por um tempo prolongado passam
longa d urao
.,. armazenado permanentemente.Tam
chamada conhecimento

natureza:

pela consolidao na regio do hipotlamo que coordena as informaes contidas no crtex entorrinal, perirrenal e parahipocampal.
649
Amigdala: tem importante papel no processo de memorizao afetiva (emocional). Os estmulos sensoriais vindos do
meio externo, so traduzidos em sinais eltricos, e ativam um circuito na amgdala que est relacionado memria, o
qual depende de conexes entre a amgdala e o hipotlamo, permitem que as emoes influenciem a aprendizagem.
Crtex pr-frontal: exibe tambm um papel importante na resoluo de problemas e planejamento do comportamento
EVENTOS MOLECULARES
Nas memorias ultrarrpidas e de curta durao, ocorrem alteraes qumicas a nvel molecular nas sinapses, como os
processos de habituao ou sensibilizao.
Habituao:
Quando o terminal sensorial estimulado repetidamente sem estimulao do terminal facilitador (um estimulo de dor,
por exemplo), a transmisso do sinal, inicialmente grande mas torna se cada vez menos intensa ate desaparecer. Este
o processo de habituao atravs do qual o circuito neural perder sua resposta a eventos repetidos insignificantes que
caracterizam a memoria negativa. A nvel molecular, a habituao resulta (1) do fechamento progressivo dos canais de
clcio na membrana do terminal, (2) resultando na difuso de quantidades pequenas de clcio para o terminal e como
consequncia (3) poucos neurotransmissores so liberados.
Sensibilizao:
Se um estimulo nocivo exercitar o terminal facilitador juntamente com o terminal sensorial, ento ocorre a facilitao da

transmisso que se torna cada vez maias forte e pode permanecer por minutos, horas ou dias. A nvel molecular, a
facilitao resulta (1) da estimulao do terminal pr-sinptico facilitador ao mesmo tempo que o terminal sensorial,
promovendo a liberao de serotonina (2) esta substancia age nos receptores na membrana do terminal sensorial,
ativando a enzima adenilciclase que gera o AMPc (3) este ativa uma protena que bloqueia os canais de potssio (4) a
falta da condutncia de potssio gera um PA prolongado (5) este leva a ativao prolongada dos canais da clcio,
permitindo a entrada de grandes quantidades desse on (6) que aumentam a liberao de neurotransmissores.
Nas memorias de longo prazo ocorrem alteraes estruturais reais em vez de somente alteraes qumicas nas sinapses,
ou seja, ocorrem reestruturaes fsicas das sinapses como:
1)
2)
3)

aumento do numero de vesculas que carregam neurotransmissores

aumento dos locais onde as vesculas liberam neurotransmissores
aumento do numero de terminais pr-sinpticos

NEUROFISIOLOGIA PROBLEMA 8
SONO-VIGLIA
Sono de

Ondas Lentas ou Sincronizado:

o sono profundo que ocorre durante a primeira hora de sono aps dormirmos.
relaxante e esta associado a hipotonia muscular;
Ocorre diminuio de 10 a 30% da presso arterial, frequncia respiratria e metabolismo basal;
Sonhos podem ocorrer porem no so consolidados na memoria e esto associados a maior atividade muscular;
Apresenta uma sincronizao cortical, alm da sincronizao dos movimentos respiratrios.
O sono N-REM apresenta 4 estgios, durante os quais as ondas se tornam cada vez mais lentas e aumentam de
amplitude. O EEG torna-se sincronizado e a profundidade do sono aumenta.

Sono Paradoxal ou REM:

Ocorre, em media, a cada 90 minutos e dura de 5 a 30 minutos;

Quando a pessoa esta muito sonolenta, cada episodio de REM curto, podendo estar ausente. Na medida em
que a pessoa descansa, ao longo da noite, os episdios de REM se prolongam;

mais difcil despertar a pessoa e para isso necessrio estmulos mais fortes;

O tnus muscular esta extremamente reduzido (quase atonia muscular), mas movimentos musculares podem
ocorrer;

H presena de movimentos oculares rpidos;

O encfalo fica muito ativo e seu metabolismo aumenta 20%;

O eletroencefalograma (EEG) mostra padro de ondas (beta) semelhantes aos que ocorrem durante a viglia
alerta;

chamado de sono paradoxal por se tratar de um paradoxo, onde uma pessoa com uma intensa atividade
cerebral encontra-se inconsciente e dormindo;

Participao importante da acetilcolina.

A FC, FR, PA, so dessincronizadas, podendo variar de acordo com os sonhos.

TEORIA BSICA DO SONO
Acredita-se que o sono causado por um processo inibitrio ativo onde centros localizados abaixo da regio mdio
pontinha no tronco enceflico so responsveis pela inibio de partes encfalo.
MECANISMOS QUE PODEM CAUSA SONO
A estimulao de algumas reas do encfalo, podem induzir o sono:
1. Ncleos da rafe: Estes ncleos so formados por neurnios especializados e fibras que se disseminam, para a
formao reticular no tronco cerebral, para o tlamo, hipotlamo, sistema lmbico e medula. (Serotonina um
NT inibitrio do Sistema Ativador da Viglia, induzindo assim o sono)
2. Trato Solitrio
3. Regies do Diencfalo: rea supraquiasmtica e ncleos talmicos.
Leses nesses locais levam ao estado de insnia, uma vez que, essas regies quando no estimuladas, deixam de
inibir o Sistema Ativador da Viglia, que passa a ser ativado e leva a viglia intensa ou insnia.
CICLO SONO-VIGLIA:

Quando o centro do sono esta desativado, os ncleo reticular pontinuo liberado da sua inibio, tornando se
ativado;

Este ativo, estimula o crtex e o SNP que mandam sinais de feedback positivo ao ncleo reticular, ativando-o
ainda mais;

Com o tempo, os neurnios do sistema ativador, ou seja, do ncleo reticular ficam fatigados;

Isso leva a uma diminuio gradativa do feedback positivo entre o ncleo reticular ativador e o crtex;

O ncleo reticular inativado e o centro do sono ativado, levando transio do estado de viglia para o sono.

Os neurnios que utilizam o GABA como NT, inibem a ativao cortical e sensorial motoro, promovendo o sono.

Os neurnios que utilizam o glutamato, aspartato e a acetilcolina como NT, promovem a ativao cortical e
sensorial motora, levando ao estado de viglia.

Animal dormindo: estimulao do SARA -> desperta -> EEG dessincroniza

Animal acordado: estimulao do tlamo -> dorme -> EEG sincroniza

FUNES FISIOLGICAS DO SONO:

Maturao neural; Termorregulao; Conservao de energia metablica;

Restaurao dos nveis normais da atividade cerebral e do balano normal entre os centros neurais;

Facilitao da memoria e aprendizado, principalmente, durante o sono profundo onde ocorre a consolidao da
memoria, etapa necessria para o aprendizado; Repouso para o organismo, promovendo, em geral, diminuio
da PA, FC, FR, produo de urina, funo intestinal;

Regulao endcrina onde h produo de GH, TSH, prolactina entre outros.

RESTRIES DO SONO:

Pode prejudicar o desempenho fsico e cognitivo, a produtividade e a sade da pessoa;

Pode causar alteraes nos processos de pensamento e comportamento;

Pessoa torna se mais lenta, irritada e em estados mais graves psictica.

CARACTERSTICAS DOS ESTGIOS DE SONO E VIGLIA:
Estagio de viglia alerta:

Ondas beta assincrnicas de alta frequncia e baixa amplitude e voltagem.

Estagio de viglia relaxada:

Ondas alfa de alta frequncia e maior amplitude do que as ondas beta.

Estagio 1 do sono de ondas lentas:

Sono leve, no qual, o individuo facilmente despertado;

Ondas de baixa frequncia e voltagem, interrompidas por fusos de sono de ondas alfa que ocorrem
periodicamente.
Estagio 2 do sono de ondas lentas:

mais difcil despertar o individuo nesse estagio;

As ondas alfa so substitudas por ondas de menor frequncia e maior amplitude com fusos e complexos K.
Estagio 3 do sono de ondas lentas:

O sono fica ainda mais profundo

Ondas com menor frequncia e maior amplitude com fusos de ondas delta.
Estagio

4 do sono de ondas lentas:

Sono profundo, no qual, o individuo dificilmente despertado, apenas na presena de estmulos fortes;
Ondas delta so asAondas
e maior amplitude dentre as outras ondas;
C o n s c de
i n menor
c i a
R efrequncia
g u l a d a
A FC diminui gradativamente dos estgios 1 ao 4;
Diminuio da temperatura neste estagio e no sono REM.

As diferentes caractersticas do sono nos animais pro

H tambm variaes individuais. Sabemos de nossa

Sono
REM:
vavelmente
representam especializaes adaptativas. Um
experincia prpria que isso muito comum entre os seres
exemplo
o de certas e
aves
que se
humanos. Alguns
dormem
4 a 5 horashipotonia
sem se sentirem
interessante
Sono profundo
demarinhas
extremo
relaxamento
devido
a intensa
muscular;
mantm
durante dias e dias
sem parar: dormem
du
cansados,
outros precisam
9 a 10 horas;
alguns
voando
Dificilmente
o individuo
despertado
durante
essedeestagio,
mas
dormem
nesse perodo que a pessoa costuma acordar
rante o voo, frequentemente, mas em episdios curtssimos
espontaneamente pela manha; cedo e acordam de madrugada; outros dormem tarde e s
de alguns segundos. Alguns mamferos marinhos (certos
acordam no meio do dia. Entretanto, os registros polisso
Sonhos so lembrados, uma vez que,
h consolidao da memoria nesse estagio;
golfinhos e baleias) adormecem um hemisfrio cerebral
nogrficos indicam uma razovel regularidade na noite de
o outro
Ondas
beta
de alta
e voltagem,
padro
similar ao encontrado no estado de viglia
enquanto
permanece
acordado,
uma frequncia
estratgia capaz e baixa
sono dosamplitude
seres humanos adultos
(Figura 16.14).
Geralmente,
de evitar que alerta.
a forte inibio fisiolgica e comportamental
ao adormecer, em menos de 1 hora seu sono passar pelos
N E U R O C I N C I A DO S
do sono
morte.
estgios
1 a 4 dovariar
sono de de
ondas
lentas, depois
causeAafogamento
FC, FR, ePA,
so dessincronizadas,
podendo
acordo
comalternar
os sonhos.

ESTADOS

TABELA 16.2. AS DIFERENAS ENTRE A VIGLIA E OS DOIS ESTADOS DE SONO

Fenmenos comportamentais

Viglia

Sono de Ondas Lentas

Sono Paradoxal

Comportamento ativo

Comportamento diminudo

Comportamento diminudo

Quase ausente, com abalos

Atividade motora

Intensa

Discreta

Tnus muscular

Normal

Diminudo

Numerosos, de vrios

Raros movimentos oculares

Frequentes movimentos

tipos

lentos

oculares rpidos

Movimentos oculares

EEG

musculares isolados
Ausente, exceto diafragma,
m, oculares e do ouvido

Postura

Varivel

Estereotipada

Estereotipada

Reflexos

Normais

Diminudos

Ausentes

Despertar provocado

Varivel com o estgio

Difcil

Despertar espontneo

Ocasional

Frequente

O
a)
g
Ui
LU

Ritmo a

CO

Fenmenos autonmicos

Atividade simptica reduzida,

necessidades

parassimptica aumentada

Normal

Regular e mais baixa

Irregular

Frequncia respiratria

Normal

Regulare mais baixa

Irregular

Presso arterial

Normal

Mais baixa

Irregular

Temperatura corporal

Normal (36 C)

Mais baixa (34-35 C(

Motilidade gastrointestinal

Normal

Diminuda

Taxa metablica

Varivel

Baixa

Baixa

Ereo genital

Ocasional

Ausente

Frequente

U
Q
O
O
CO

Tende temperatura

co
0
'ra
1<o
LU

ambiente
Irregular

Ativos e variveis

Pouco ativos

Pouco ativos

EEG

Dessincronizado

EMG

Ativo e varivel

Estvel, pouco ativo

inativo, com picos ocasionais

EOG

Ativo e varivel

Estvel, pouco ativo

Localizada

Picos rpidos

Diminuda
Tendendo sincronizao
(4 estgios)

Numerosos e variveis

LU

Frequente, varivel

Sonhos

<
Q

Atividade neuronal

Fenmenos mentais

Complexo K

co

Irregulares

Frequncia cardaca

Fenmenos eletrogrficos

Variveis segundo as

Fuso

UJ

Raros sonhos

Raros, lgicos

Dessincronizado

Numerosos sonhos

Frequentes, ilgicos

595

Figura 16.13. A transio da viglia para o sono de ondas lentas registrada no eletroencefa

de baixa amplitude (traado superior) para ritmos cada vez mais lentos e de alta amplitude (estgi

(EMG) mostram a diminuio dos movimentos oculares e corporais. No entanto, tudo muda no

CICLO CIRCADIANO:

um ciclo metablico que envolve o ciclo de sono e viglia, atividade digestiva, produo de hormnios,
regulao, desempenho psicomotor, a percepo sensorial, a temperatura corporal e vrios outros fenmenos
fisiolgicos e psicolgicos se repetem em um perodo de aproximadamente 24 horas, sendo cada um dos
processos regulados pelo relgio biolgico (ncleo supraquiasmatico).
O Ciclo claro-escuro o mais importante fator ambiental sincronizador dos ritmos biolgicos. A informao da
claridadeescurido, transmitida da retina para o ncleo supraquiasmtico (NSQ) e deste para a Glndula
Pineal, que regula a secreo de melatonina.
Desse modo, o papel fisiolgico da glndula pineal sinalizar para o meio interno se noite atravs da
presena de melatonina, ou se dia pela ausncia desta substancia.
A temperatura tambm forte marcador do ritmo circadiano. Controlada pelo hipotlamoanterior, est
relacionada com a melatonina, no ciclo claro-escuro.
Podemos ento considerar que os relgios biolgicos so ajustveis ao ambiente pela ao de clulas sensoriais
e vias aferentes, tomando-se sincronizados com os ciclos naturais. Seus efeitos, por outro lado, so produzidos
por vias eferentes. Esses trs componentes (aferentes, marca-passos e eferentes) caracterizam os chamados
sistemas temporizadores.

NEUROFISIOLOGIA PROBLEMA 9
SNA

Os impulsos que seguem pelo sistema nervoso autnomo terminam em msculo estriado cardaco, msculo liso
ou glndula.
Tem dois neurnios unindo o sistema nervoso central ao rgo efetuador. Um deles tem o corpo dentro do
sistema nervoso central (medula ou tronco enceflico) neurnio pr-ganglionar, o outro tem seu corpo
localizado no sistema nervoso perifrico nos chamados gnglios neurnios pr-ganglionares.
O hipotlamo e o chamado sistema lmbico so reas relacionadas: Impulsos nervosos so originados no
hipotlamo e no sistema lmbico e so levados por fibras especiais que terminam fazendo sinapse com os
neurnios pr-ganglionares do tronco enceflico e da medula.
A existncia destas conexes entre as reas cerebrais relacionadas com o comportamento emocional e os
neurnios pr-ganglionares do sistema nervoso autnomo ajuda a entender as alteraes do funcionamento
visceral, que frequentemente acompanham os graves distrbios emocionais.
O sistema nervoso entrico faz parte do sistema nervoso autnomo. O sistema nervoso entrico uma rede de
neurnios que integram o sistema digestivo (trato gastrointestinal, pncreas, e vescula biliar). formado
principalmente pelos plexos mioentrico e submucoso.

Diferenas entre o SNA simptico e parassimptico:

Anatmicas:
1. posio dos neurnios pr-ganglionares:

no sistema nervoso simptico, os neurnios pr-ganglionares localizam-se na medula torcica e lombar (entre TI
e L2). Diz-se, pois, que o sistema nervoso simptico traco-lombar.
No sistema nervoso parassimptico eles se localizam no tronco enceflico (portanto, dentro do crnio) e na
medula sacral (S2, S3, S4). Diz-se que o sistema nervoso parassimptico crnio-sacral.

2. posio dos neurnios ps-ganglionares:

no sistema nervoso simptico, os neurnios ps-ganglionares, ou seja, os gnglios, localizam-se longe das
vsceras e prximo da coluna, formando os gnglios para vertebrais e pr-vertebrais.
No sistema nervoso parassimptico, os neurnios ps-ganglionares localizam-se prximo ou dentro das vsceras.

3. Tamanho das fibras pr e ps-ganglionares:

No sistema nervoso simptico, a fibra pr-ganglionar curta e a ps-ganglionar longa.

J no sistema nervoso parassimptico temos o contrrio: a fibra pr-ganglionar longa, a ps-ganglionar curta.

Farmacolgicas:.

As fibras nervosas que liberam a acetilcolina so chamadas colinrgicas e as que liberam noradrenalina,
adrenrgicas.
As fibras pr-ganglionares, tanto simpticas como parassimpticas, e as fibras ps-ganglionares
parassimpticas so colinrgicas. Contudo, a grande maioria das fibras ps-ganglionares do sistema simptico
adrenrgica.
Fazem exceo as fibras que inervam as glndulas sudorparas e os vasos dos msculos estriados esquelticos
que, apesar de simpticas, so colinrgicas.

DIFERENAS FISIOLGICAS ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMPTICO E PARASSIMPTICO

Os dois sistemas, apesar de, na maioria dos casos, terem aes antagnicas, colaboram e trabalham harmonicamente
na coordenao da atividade visceral, adequando o funcionamento de cada rgo s diversas situaes a que
submetido o organismo = HOMEOSTASE CORPORAL

A maioria dos rgos a inervao autnoma mista, simptica e parassimptica. Entretanto, alguns rgos tm
inervao puramente simptica, como as glndulas sudorparas e os msculos eretores do pelos. Em outros casos, os
sistemas tem aes sinrgicas como nas glndulas salivares onde os dois sistemas aumentam a secreo, embora a
secreo produzida por ao parassimptica seja mais fluida e muito mais abundante em relao a secreo do
simptico (viscosa e em menor quantidade).
O parassimptico tem aes sempre localizadas a um rgo ou setor do organismo, enquanto as aes do simptico,
embora possam ser tambm localizadas, tendem a ser difusas, atingindo vrios rgos. A base anatmica desta
diferena reside no fato de que os gnglios do parassimptico, estando prximo das vsceras, fazem com que o territrio
de
seja necessariamente restrito.
1 3 6 distribuio
N E U R O A N A T O das
M I A Ffibras
U N C I O N ps-ganglionares
A L
Alm do mais, no sistema parassimptico uma fibra pr-ganglionar faz sinapse com um nmero rclativamente pequeno
n e u r n i os
o s gnglios esto longe
s i m p t idas
c o s dvsceras
a c o l u - e uma fibra pr-ganglionar faz
de fibras ps-ganglionares. J no sistema simptico
n
a
l
a
t
e
r
a
l
,
d
e
o
n
d
e
o
s
i
m
p
u
l
s
o
s
n
e
r
v
o
s
os gasinapse com um grande nmero de fibras ps-ganglionares que se distribuem a territrios
consideravelmente maiores.
n h a m o s d iv e rs o s r g o s , in ic ia n d o a r e a o d e
a la rm e . E s ta v i s a p re p a ra r o o r g a n is m o p a r a o
Em determinadas circunstncias, todo o sistema simptico ativado, produzindo uma descarga em massa na qual a
e s fo r o fs ic o q u e s e r n e c e s s rio p a ra
medula da supra-renal tambm ativada, lanando no sangue a adrenalina que age em todo o organismo. Temos, assim,
a s itu a o , o q u e , n o e x e m p lo , s ig n if ic a fu g ir o u
uma reao de alarme, que ocorre em certas manifestaes emocionais e situaes de emergncia em que o indivduo
b rig a r
o b o i. H m a io r tr a n s f o r m a o
deve estar preparado para lutar ou fugir
e m g lic o s e , q u e la n a d a n o sa n g u e ,
a u m e n ta n d o a s p o s s ib ilid a d e s d e c o n s u m o d e
Do hipotlamo, partem impulsos nervosos que
e n descem
e r g i a p e l opelo
o r g a tronco
n i s m o . enceflico
H , t a m b me, medula,
u m a u - ativando os neurnios prganglionares simpticos da coluna lateral, de monde
os diversos rgos, iniciando a reao
e n t o os
n o impulsos
s u p r i m e n t o nervosos
s a n g n e oganham
nos
de alarme:
e s tria d o s e s q u e l t i c o s , n e c e s s r i o p a r a le v a r a

e s te s m s c u l o s m a is g l i c o s e e o x i g n i o , b e m
Maior transformao de glicognio em
c o mglicose
o p a ra m a is f c il r e m o o d o
E s te
a u m msculos
e n t o d a s c oestriados
n d i e s h esquelticos,
e m o d i n m i c a necessrio
s nos
Aumento no suprimento sanguneo nos
para levar a estes msculos
m s c mais
u l o s s fcil
e f a z remoo
p o r:
mais glicose e oxignio, bem como para
do CO2.

Aumento do ritmo cardaco acompanhado

a ) a de
u m eum
n t o aumento
d o r i t m o c a na
r d circulao
a c o a c o m p a ncoronria
hado

Vasoconstrio nos vasos mesentricos e dcutneos

e u m a u m e(o
n t oindivduo
n a c i r c u l afica
o plido), de modo a "mobilizar" maior
quantidade de sangue para os msculos
b ) estriados.
v a s o c o n s tri o no s v aso s
e

Aumento da presso arterial e os brnquios

c u t dilatam-se
n e o s (o
fic a p lid o ), d e m o
No bulbo ocular observa-se dilatao das dpupilas
o a
m a io r q u a n tid a d e d e

No tubo digestivo h diminuio do peristaltismo

s a n g u e p aer afechamento
o s m s c u l o s dos
e s t r i esfncteres.
ad os.

Na pele h ainda aumento da sudoreseO ec oereo

r r e a i n d dos
a a u mplos.
e n to d a p r e s s o
o
F i g . 1 3 .5
s i m p tic a d a
su b lin g u a l d o
q u e p o d e c a u s a r a m o rte , p o r e x e m p lo , p o r
m a c a c o (C e b u s ).
a b u n d a n te s
a d r en rg ica s
r u p t u r a d e(comportamento
v a s o s c e r e b r a i s ( d de
i z - sluta-ou-fuga).
e q u e m o rre u
Em
no estresse
J a atividade parassimptica
e m t ogeral,
m o d a s ua
n i datividade
a d e s s e c r e t o r a ssimptica d aumenta
c
m to d o d c
predomina
durante a saciedade e repouso. d e s u s t o ) . O s b r n q u i o s d i l a t a m - s e , m e l h o r a n d o

T a b ela
F u n e s d o S i m p t i c o e d o P a r a s s i m p t i c o e m A lg u n s r g o s
S i m p ti c o
d ila ta o d a p u p ila

d a p u p ila

G l n d u la la c rim a l

v a s o c o n s t r i o ; p o u c o e fe ito s o b re a
secreo

s e c r e o a b u n d a n te

G l n d u la s

v a s o c o n s tr i o ; s e c r e o v is c o s a e
p o u c o a b u n d a n te

v a s o d ila ta o ; s e c re o flu id a e
a b u n d a n te

G l n d u la s su d o rp a ra s

s e c r e o c o p io s a (fib ra s e o l i n r g i c a s )

i n e r v a o a u s e n te

M s c u l o s e re to r e s d o s p l o s

e re o d o s p lo s

i n e r v a o a u s e n te

C o rao

a c e le r a o d o ritm o c a r d a c o
d ila ta o d as

d i m i n u i o d o r itm o c a r d a c o
e c o n stri o das
c o ro n ria s

B r n q u io s

d ila ta o

c o n s tri o

T u b o d ig e s tiv o

d im in u i o d o p e ris ta ltis m o e
fe c h a m e n to d o s

a u m e n to d o p e r is ta ltis m o e a b e rtu ra
d o s e s fn c te re s

B e x ig a

pouca ou nenhum a

c o n tr a o d a p a re d e p ro m o v e n d o o
e s v a z ia m e n to

G e n ita is m a s c u lin o s

v a so c o n s tri o ;

v a so d ila ta o ; e re o

G l n d u la

s e c r e o d e a d r e n a lin a ( a t r a v s d e
fib ra s

nenhum a ao

V a s o s s a n g n e o s d o tro n c o e d a s
e x tre m id a d e s

v a so c o n stri o

n e n h u m a a o ; in e rv a o
p o s s iv e lm e n te a u s e n te

REFLEXOS AUTONOMICOS
Reflexos barorreceptores:

Aesculapius

desencadeado por receptores de estiramento que esto localizados na parede do seio carotideo e no arco da aorta.
Uma elevao da presso distende os barorreceptores e faz com que eles transmitam sinais para o trato solitrio no
tronco cerebral. Sinais secundrios inibem o centro vasoconstritor do bulbo e excitam o centro vagal, resultando em (1)
vasoditatao das veias e arterolas por todo o sistema circulatrio perifrico; e (2) diminuio da freqncia cardaca e
da fora de contrao do corao. Por esta razo, a excitao dos barorreceptores pelo estiramento destes nas artrias
faz a presso arterial cair reflexamente, devido diminuio tanto da resistncia perifrica como do dbito cardaco.

Reflexo dos mecanorreceptores na bexiga:

A parede da bexiga contm densa inervao simptica e parassimptica, ambas atuantes sobe a musculatura lisa
(msculo detrusor). Esta musculatura normalmente est relaxada, com exceo da que forma o esfncter interno
(musculo trigono), normalmente contrada. Essa configurao permite o enchimento gradativo da bexiga com a urina.
Esse fenmeno de enchimento mediado pelo sistema simptico.
O enchimento vai estirando a parede, e termina por ativar os mecanorreceptores a situados. Ento, entra em
funcionamento um reflexo que envolve o nervo vago e seus ncleos no tronco enceflico. Retornam pelo mesmo nervo
vago comandos que resultam na contrao da musculatura da bexiga e no relaxamento do esfncter interno (fenmeno
mediado pelo sistema parassimptico). Nesse momento a mico fica contida apenas pela contrao do esfncter
externo, constitudo de fibras musculares estriadas sob o comando voluntrio.
SISTEMA LMBICO
Regula os processos emocionais; regula o sistema nervoso autnomo e os processos motivacionais essenciais
sobrevivncia como fome, sede e sexo; auxilia no mecanismo da memria e aprendizagem; e participa da regulao do
sistema endcrino.
HIPOTLAMO
O hipotlamo exerce um importante papel central no sistema lmbico, sendo responsvel pela coordenao e integrao
dos processos emocionais. Efeitos comportamentais causados pela estimulao do hipotlamo:

Na regio lateral do hipotlamo, causa sede e fome e aumenta o nvel de atividade geral do animal, podendo
levar raiva e luta.
No ncleo ventromedial e reas subjacentes causa sensao de saciedade, tranquilidade e diminuio da
fome/sede.
Pores mais anterior e posterior do hipotlamo leva ao desejo sexual.

REA PREFRONTAL

A rea pr-frontal corresponde parte no motora do lobo frontal, caracterizando-se como crtex de associao
supramodal. Existem evidncias que ligam o comportamento violento e anti-social disfuno do lobo frontal,
mais particularmente, do crtex pr-frontal

COMPONENTES CORTICAIS
O Giro do Cngulo

Verificou-se que a ablao do giro do cngulo (cingulectomia) cm carnvoros selvagens domestica

completamente o animal.
A simples seco do fascculo do cngulo (cingulotomia), interrompendo o circuito de Papez, pode melhorar
consideravelmente quadros graves de depresso c ansiedade.

O Hipocampo

Leses bilaterais do hipocampo em macacos resultam cm um aumento da agressividade destes animais

Sua estimulao pode levar a diferentes padres comportamentais como prazer, raiva, passividade ou excesso
de desejo sexual.
Consolidao da memoria de longo prazo

Outros: giro para-hipocampal

OBS: Funo do crtex lmbico: Funciona como uma zona de transio pelas quais so transmitidos dos resto do crtex
cerebral para o sistema lmbico, tambm em direo oposta. Portanto, o crtex funciona como rea associativa do
controle do comportamento.
COMPONENTES SUBCORTICAIS
Corpo Amigdalide

Efeito disparador das amigdalas: responsvel por iniciar vrios os efeitos finalizados pelo hipotlamo como:
aumento ou diminuio da presso arterial, FC, , motilidade gastrointestinal; defecao ou mico; dilatao
pupilar ou contrao.
Leses resultam em afagias e estimulaes desta rea levam a hiperfagias.
A estimulao desencadeia comportamentos de fuga ou de defesa, associados agressividade.
Pacientes conscientes submetidos a estimulao eltrica do corpo amigdalide durante o ato cirrgico
frequentemente relatam sentimentos no direcionados de medo. A amigdalectomia, pode levar a perda desse
sentimento de medo.

rea Septa

Leses bilaterais da rea septal em animais causam a chamada "raiva septal", caracterizada por uma
hiperatividade emocional, ferocidade e raiva
um dos centros do prazer no crebro.

Outros: Ncleos Mamilares, Ncleos anteriores do tlamo e Ncleos habenulares

OBS: Tudo o que fazemos relacionado de alguma forma punio ou recompensa. Se algo recompensador,
voltaremos a faze-lo de novo, porem se algo punitivo, deixamos de faze-lo. Isso controla nossas atividades fsicas,
desejos, averses e motivaes.
Se a experincia que no causa recompensa ou punio pouco lembrada: estmulos repetitivos que no estimulem os
centros de recompensa ou punio levam com o tempo habituao do individuo a este estimulo, ou seja, ele deixa de
ser responder ao estimulo. J se o estimulo causar uma recompensa ou punio, a resposta do crtex ficara cada vez
mais intesa durante a estimulao repetitiva, gerando uma resposta reforada.
CONEXES DO SISTEMA LMBICO
Conexes Intrnsecas: Os diversos componentes do sistema lmbico mantm entre si numerosas e complexas intercomunicaes. Dentre elas, a mais conhecida o circuito de Papez, circuito fechado que une as seguintes estruturas
lmbicas, enumeradas na seqncia que representa a direo predominante dos impulsos nervosos (Fig. 28.2): hipocampo, fornix, corpo mamilar, fascculo mami- lo-talmico, ncleos anteriores do tlamo, giro do cngulo, giro parahipocampal e novamente o hipocampo, fechando o circuito.
O corpo amigdalide c a rea septal, que mantm entre si conexes recprocas, embora no faam parte do circuito de
Pape/, ligam-se a este circuito em vrios pontos.
Conexoes extrinsecas:
Conexes Aferentes: as emoes so desencadeadas pela entrada no sistema nervosa central de determinadas
informaes sensoriais. Elas so antes processadas nas reas corticais sensoriais e penetram no sistema lmbico por vias
que chegam ao giro para-hipocampal (rea entorrinal) de onde passam ao hipocampo, ganhando assim o circuito de
Papez. Fazem exceo os impulsos olfatrios, que passam diretamente da rea cortical de projeo para o giro parahipocampal e o corpo amigdalide.
Conexes Eferentes: Atravs delas, este sistema participa dos mecanismos efetuadores que desencadeiam o
componente perifrico e expressivo dos processos emocionais e, ao mesmo tempo, controlam a atividade do sistema
nervoso autnomo. Como o hipotlamo e a formao reticular tm conexes diretas com os neurnios pr- ganglionares
do sistema autnomo, as vias acima descritas permitem ao sistema lmbico par- ticipar do controle do sistema
autnomo, o que c especialmente importante na expresso das emoes.

280

N E U R O A N A T O M IA

G ir o

do

F U N C IO N A L

CIRCUITO DE PAPEZ

c n g u lo

N c le o s

a n te r i o r e s

do

t la m o

C o rp o c a lo s o

F a s c c u lo

do

g ir o

do

c n g u lo

Uncus

C o rp o

a m ig d a l id e

F i g . 2 8 .2 P r i n c i p a i s

p a r a -h ip o c a m p a l
d o s i s te m a l m b ic o .

(F ig .
e
n r g i c a s ( F i g . 2 0 .2 ) q u e e le re c e b e d a f o r m a o
e q u e , se g u n d o p a re c e , e x e rc e m a o
m o d u la d o r a s o b re a a tiv id a d e d e se u s n e u r n io s .
6 .3 .2 .2 C o n e x e s E fe r e n te s
A s c o n e x e s e fe re n te s d o s is te m a l m b i c o
s o im p o r ta n te s p o r q u e , a t r a v s d e l a s , e s te s i s te m a p a r tic ip a d o s m e c a n is m o s
que
d e s e n c a d e ia m o c o m p o n e n te p e r if r ic o e e x p re s s iv o d o s p ro c e s s o s e m o c io n a is e , a o m e sm o
te m p o , c o n tr o la m a a tiv id a d e d o s is te m a n e rv o s o a u t n o m o . E s sa s f u n e s s o e x e rc id a s fu n d a m e n ta lm e n te a tr a v s d a s c o n e x e s q u e o s is te m a l m b i c o m a n t m
o h ip o t la m o c
a f o r m a o re tic u la r d o m e s e n c f a lo . A s p r im e ira s , j e s tu d a d a s a p r o p s ito d o h i p o t l a m o ,
( C a p tu lo 2 3 , ite m
s o e s p e c ia lm e n te r e le v a n te s . A li s , j f o i d ito q u e o h ip o t l a m o
o
p rin c ip a l
d o s is te m a lm b i c o .
A s conexes
a fo rm ao
do m es e n c f a l o s e fa z e m b a s ic a m e n te a t r a v s d c t r s
s is te m a s d e lib r a s ( F i g . 2 8 .3 ) :

ta m b m

de

a ) feix e
s itu a d o
e n tre a
s e p ta l c o te g m e n to d o m e s e n c f a l o , e s te f e ix e c o n t m l i b r a s q u e
p e r c o rr e m n o s d o is s e n tid o s o h i p o t l a m o
la te r a l, o n d e m u ita s d e la s te r m in a m .
c o n s titu i a p r in c ip a l v ia d e l ig a o d o
s iste m a lm b ic o
a fo rm a o re tic u la r;
b ) fa sc c u lo
fe ix e d c
l ib r a s q u e d o s n c l e o s m a m ila r e s s e p r o je ta
p a ra a f o r m a o re tic u la r d o m e s e n c f a lo :
c ) e s tr i a
fe ix e d e fib ra s q u e se
o rig in a p rin c ip a lm e n te n a
s e p ta l c
te r m in a n o s n c le o s
d o e p it la m o . E s te s , p o r s u a v e z , lig a m -s e a o
n c le o in te rp e d u n c u la r d o m e s e n c f a lo .
s c p ro je ta p a ra a
re tic u la r.
C o m o o h ip o t la m o e a f o r m a o re tic u la r
t m c o n e x e s d ire ta s
o s n e u r n io s p r g a n g lio n a re s d o s is te m a a u t n o m o , a s v ia s a c im a d e s c rita s p e rm ite m a o s is te m a l m b ic o p a rtic ip a r d o c o n tr o le d o s is te m a a u t n o m o , o q u e
e s p e c ia lm e n te im p o rta n te n a e x p r e s s o d a s
em o es.