SISTEM LIMBIK

merupakan keseluruhan neuronal yang mengatur tingkah laku emosional dan dorongan
motivasional. Bagian utama dari system limbik adalah hipotalamus. Area ini mengatur perilaku,
mengatur banyak kondisi internal dari tubuh seperti suhu tubuh, osmolalitas cairan tubuh, dan
dorongan untuk makan dan minum serta mengatur berat badan. Di sekeliling hipotalamus
terdapat struktur subkortikal dari system limbik yang mengelilinginya, meliputi septum, area
paraolfaktoria, epitalamus, nuclei anterior talamus, bagian ganglia basalis, hipokampus, dan
amigdala.
Di sekeliling area subkortikal limbik terdapat korteks limbik terdiri atas sebuah cincin korteks
serebri yang dimulai dari area orbitofrontalis pada permukaan ventral lobus frontalis, menyebar
ke atas di dalam girus subkalosaldi bawah bagian anterior korpus kalosum, melewati ujung atas
kalosum ke bagia medial hemisfer serebri dalam girus singulata dan akhirnya berjalan di
belakang korpus kalosumdan ke bawah menuju permukaan ventromedial lobus temporalis ke
girus parahipokampus dan unkus. Cincin korteks limbik berfungsi sebagai komunikasi dua arah
dan penghubung antara neokorteks dan struktur limbik bagian bawah. Pada permukaan medial
dan ventral dari setiap hemisfer serebri terdapat cincin paleokorteks sangat erat dengan perilaku
dan emosi.
1. Hipotalamus

Adanya perangsangan pada hipotalamus lateral timbul rasa haus, nafsu makan, kadang timbul
rasa marah, keinginan berkelahi.

Perangsangan pada nucleus ventromedial dan area di sekelilingnya menimbulkan rasa kenyang,
menurunnya nafsu makan.

Perangsangan pada zona tipis dari nuclei paraventrikuler timbul rasa takut, terhukum.

Dorongan seksual dapat timbul pada rangsangan beberapa area hipotalamus sebagian besar
bagian anterior dan posterior hipotalamus.

a. Fungsi Vegetatif dan Sekresi

Hipotalamus meskipun mempunyai ukuran sangat kecil hanya beberapa sentimeter kubik,
mempunyai jaras komunikasi dua arah yang berhubungan dengan semua tingkat system limbic.
Sebaliknya, hipotalamus dan struktur-struktur yang berkaitan dengannya mengirimkan sinyalsinyal keluaran dalam tiga arah:

1. Kebelakang dan kebawah menuju batang otak terutama ke area reticular mesensefalon, pons dan
medulla, dan dari area tersebut ke saraf perifer system saraf otonom.
2.

Keatas menuju sebagian besar area yang lebih tinggi didiensefalon dan serebrum, khususnya
bagian anterior thalamus dan bagian limbic korteks serebri.

3.

Ke infundibulum hipotalamus untuk mengatur sebagian dari fungsi sekretorik pada bagian
posterior dan anterior kelenjar hipofisis.
Hipotalamus mengatur sebagian besar fungsi vegetative dan fungsi endokrin tubuh
seperti halnya banyak aspek per ilaku emosional.
Pengaturan fungsi vegetative dan fungsi endokrin hipotalamus
area lateral yang ditunjukkan diatas berguna untuk pengatunran rasa haus, rasa lapar dan
sebagian besar hasrat emosiaonnal.
Gambaran umum fungsi vegetative dan fungsi pengaturan hipootalamus:

Pengaturan kardiovaskular
Perangsangan berbagai area dalam hipotalamus dapat menimbulkan efek neurogenik pada
system kardiovaskuler yang telah dikenal, meliputi teknan arteri, peningkatan frekuensi denyut
jantung. Pada umumnya perangsangan hipotalamus bagian posteeri rior dan lateral meningkatkan
tekanan arteri dan frekuensi denyut jantung, sedangkan perangsangan pada area preoptik sering
menimbulkan efek yang berlawanan, sehingga menyebabkan penurunan frekuensi denyut
jantung dan tekanan arteri. Efek ini terutama dijalarkan melalui pusat pengatur kardiovaskular
tertentu di regio reticular dari pons dan medulla.

Pengaturan suhu tubuh

Bagian anterior hipotalamus, khususnya area preoptik berhubungan dengan pengaturan suhu
tubuh. Peningkatan suhu darah yang mengalir melewati area ini meningkatkan aktivitas neuronneuron peka suhu, sementara penurunan suhu akan menurunkan aktivitasnya. Sebaliknya,
neuron-neuron ini mengatur mekanisme yang dipakai untuk meningkatkan atau menurunkan
suhu tubuh.

Pengaturan cairan tubuh

Hipotalamus mengatur cairan tubuh melalui dua cara:

1. Dengan mencetuskan sensasi haus. Dibagian lateral terdapat area yang disebut pusat rasa haus .
bila elektrolit cairan yang terdapat dipusat atau didaerah yang berkaitan dengan hipotalamus
menjadi sangat pekat, pada hewan akan berkembang hasrat untuk minim air.

2. Mengatur ekskresi air ke dalam urin. Penagturan eksresi air oleh ginjal terutama dilakukan oleh
nuclei supraoptikus. Bila cairan tubuh menjadi sangat pekat, neuron-neuron dalam area ini
menjadi terangsang. Serabut-serabut saraf yang berasal dari neuron-neuron ini diproyeksikan
kebawah melalui infundibulum hipotalamus kekelenjar hipofisis posterior, tempat ujung-ujung
saraf menyekresikan hormone antidiuretik (vasopresin). Selanjutnya diabsorbsi kedalam darah
dan diangkut keginjal tempat hormone tersebut bekerja pada akuaduktus koligentes ginjal guna
menimbulkan peningkatan reabsorpsi air.

Pengaturan kontraktilitas uterus dan pengeluaran air susu oleh payudara

Perangsangan nucleus paraventrikular menyebabkna sel-sel neuronnya menyekresi hormone
oksitosin. Selanjutnya hormone ini menyebabkan peningkatan kontraktilitas uterus serta
kontraksi sek-sel mioepitel mengelilingi alveoli payudara. Yang menyebabkan alveoli
mengosongkan air susu melallui putting susu.
Pada akhir masa kehamilan akan dis sekresikan banyak sekali oksitosin, dan sekresi ini
membantu memulai kontraksi persalinan untuk mengeluarkan bayi.

Pengaturan gastrointestinal dan hasrat makan

Satu area yang berhubungna dengan rasa lapar adalah area hipotalamus lateral. Bila area
ini rusak pada kedua sisi hipotalamus akan menyebabkan hewan kehilangan nafsu makan, yang
kadangkala menyebabkan kematian karena kelaparan. Pusat yang berlawanan dengan hasrat
makan disebut ayang sedang makan tiba-tiba menghentikan makan dan benar-benar
mengabaikan makanan tersebut. Namun, bila area ini dirusak bilateral, hewan tersebut tidak
dapat terpuaskan.
Area hipotalus lainnya yang termasuk dalam pengatur seluruh aktivitas gastrointestinal adalah
badan mamilari, yang sedikitnya turut mengatur sebagian pola dari sekian banyak reflex makan,
seperti menjilat-jilat bibir dan makan.

Pengaturan hipotalamik terhadap sekresi hormone endokrin oleh kelenjar hipofisis

anterior

Perangsangan area tertentu hipotalamus juga menyebabkan kelenjar hipofisis bagian

anterior. menyekresikan hormone-hormonnya. Kelenjar hipofisis anterior menerima suplai
darahnya terutama dari darah yang mula-mula mengalir melalui hipotalamus bagian bawah dan
selanjutnya melalui sinus-sinus vascular hipofisis anterior. Sebelum mencapai hipofisis anterior,
berbagai nuclei hipotalamik menyekresikan hormone-hormon pelepas dan hormone-hormon

penghambat spesifik ke dalam darah. Selanjutnya hormone-hormon ini diangkut lewat darah
menuju kelenjar hipofisis anterior, tempat hormone tersebut mempengaruhi sel-sel glandular
untuk mengatur pelepasan hormone-hormon hipofisis anterior spesifik.
Fungsi perilaku dari hipotalamus dan system limbic yang berkaitan
Efek yang disebabkan oleh perangsangan.
Selain fungsi vegetative dan fungsi endokrin hipotalamus, perangsangan atau adanya lesi pada
hipotalamus seringkali member efek yang menyeluruh pada perilaku emosional seekor heweh
perangsangan dan manusia.
Pada hewan, beberapa efek perilaku akibat perangsangan adalah:
1.

Perangsangan pada hipotalamus lateral tidak hanya mengakibatkan timbulnya rasa haus dan
nafsu makan

2. Perangsangan pada nucleus ventromedial dan area di sekelilingnya terutama mengakibatkan efek
yang berlawanan dengan efek disebabkan oleh perangsangan pada hipotalamus lateral yakni,
menimbulkan rasa kenyang, menurunnya nafsu makan, dan hewan menjadi tenang.
3.

Perangsangan pada zona tipis dari nuclei paraventrikular, yang terletak sangat berdekatan
dengan ventrikel ketiga, biasanya menimbulkan rasa takut dan reaksi terhukum.

4.

Dorongan seksual dapat timbul bila ada rangsangan pada beberapa area hipotalamus besar
bagian anterior dan posterior hipotalamus.
Efek yang disebebkan oleh lesi hipotalamik
Pada umumnya, lesi pada hipotalamus akan menimbulkan efek yang berlawanan dengan yang
ditimbulkan oleh perangsangan. Contoh:

1.

Lesi bilateral pada hipotalamus lateral akan mengurangi hasrat minum dan nafsu makan ha
hampir sampai hilang sama sekali, sehingga sering menimbulkan mati kelaparan. Lesi ini
menimbulkan sikap pasif yang ekstrem pada hewan, disertai dengan hilangnya sebagian besar
dorongan bertindak.

2. Lesi bilateral pada area ventromedial hipotalamus menimbulkan efek yang terutama berlawanan
dengan yang disebabkan oleh lesi hipotalamus lateral, menimbulkan hasrat minum dan nafsu
makan yang berlebihan, disertai keadaan hiperaktif dan seringkali menjadi sangat buas disertai
keinginan menyerang walaupun hanya mendapat provokasi ringan.
b. Fungsi Perilaku oleh Hipotalamus
Perangsangan pada bagian,

Hipotalamus Lateral

: menimbulkan rasa haus, lapar dan marah

Nukleus Ventromedial

: menimbulkan rasa kenyak dan tenang

Nukleus Paraventrikular

: menimbulkan rasa takut dan terhukum

Bagian anterior dan posterior : menimbulkan dorongan seksual

Pusat Ganjaran
Terletak di nuklei lateral dan ventromedial hipotalamus. Selain itu bagian sistem limbik lainnya
juga berperan yaitu bagian septum, amigdala, serta area tertentu dalam talamus dan ganglia
basalis, tegmentun basal dari mesensefal, tapi bersifat kurang peka.
Memberikan rasa senang dan keinginan untuk terus melakukan sesuatu hal.
Pusat Hukuman
Terletak di area kelabu sentral di sekeliling akuaduktus sylvius dalam mesensefalon, menyebar
ke atas zona periventrikular hipotalamus dan talamus.
Amigdala dan hipokampus juga berperan dalam rasa terhukum ini tapi sifatnya kurang kuat.
Rasa marah juga timbul dari rangsangan di zona periventrikular dan lateral hipotalamus, tapi
dapat ditekan oleh sinyal inhibisi dan nuklei ventromedial, hipokampus, serta korteks limbik
anterior yaitu girus cingulata dan girus subkalosal.
Rasa terhukum dan takut dapat mendahului rasa senang dan rasa ganjaran.
Makna Rasa Ganjaran dan Rasa terhukum
Mengatur aktivitas tubuh, hasrat, rasa enggan, dan motivasi kit karena adanya rasa senang (makna
ganjaran) dan rasa benci (makan terhukum) akan sesuatu.
Rasa ganjaran dan terhukum akan menimbulkan jejak ingatan (memory trace).
Setiap sinyal sensorik akan merangsang setiap area di korteks serebri dan jika tidak
menimbulkan rasa ganjaran atau rasa terhukum maka sinyal tersebut akan terhabituasi (hilang
dengan sendirinya).
Pola marah merupakan suatu pola emosi yang melibatkan pusat rasa terhukum pada
hipotalamus dan struktur limbik lain. Perangsangan yang kuat pada pusat rasa terhukum di otak,
khususnya pada zona periventrikuler hipotalamus dan pada hipotalamus lateral menyebabkan
rasa marah. Perangsangan pada area yang lebih rostral (posterior) dari area rasa terhukum yakni
pada garis tengah preoptikmenyebabkan timbulnya rasa takut dan cemas berkaitan dengan
kecendrungan binatang untuk melarikan diri. Fenomena rasa marah ini terutama dicegah oleh
adanya keseimbangan aktivitas dari nuclei ventromedial hipotalamus. Hipokampus, amigdala,

bagian anterior korteks limbik (terutama girus singulata anterior dan girus subkalosal)
membantu menekan fenomena rasa marah ini.
Pemberian tranquilizer (obat penenang) misalnya klorpromazin biasanya menghambat pusatpusat rasa ganjaran dan rasa terhukum. Kerja obat pada keadaan psikotik ialah dengan cara
menekan sebagian besar area perilaku yang penting dalam hipotalamus dan region otak limbik
yang berkaitan dengan area tersebut.
2. HIPOKAMPUS
Bagian dari medial korteks temporalis yang memanjang, melipat ke atas dan ke dalam untuk
membentuk permukaan ventral dari radiks inferior ventrikel lateralis. Salah satu ujung
hipokampus berbatasan dengan nuclei amigdaloid serta pada salah satu tepinya juga bersatu
dengan girus parahipokampal. Hipokampus beserta struktur lobus temporalis yang berdeatan
dengannya disebut formasio hipokampal. Hipokampus merupakan saluran tambahan yang
dilewati oleh sinyal sensorik yang masuk, yang dapat menimbulkan reaksi perilaku yang sesuai
tetapi dengan tujuan berbeda. Hipokampus pada mulanya merupakan bagian dari korteks
olfaktorius. Perangsangan pada berbagai area dalam hipokampus dapat menyebabkan rasa
marah, ketidakpedulian, dorongan seks yang berlebihan. Hipokamus juga memiliki peranan
dalam pembelajaran. Jika hipokampus mengatakan bahwa sinyal neuronal tertentu bersifat
penting, maka sepertinya disimpan menjadi ingatan. Hipokampus juga diduga menyebabkan
timbulnya dorongan untuk mengubah ingatan jangka pendek menjadi jangka panjang, karena
hipokampus berperan dalam konsolidasi ingatan jangka panjang.
3. AMIGDALA
Adalah kompleks nuclei yang terletak di bawah korteks dari tiang medial anterior setiap lobus
temporalis. Amigdala mempunyai banyak sekali hubungan dua jalur dengan hipotalamus. Salah
satu bagian utama dari traktus olfaktorius berakhir di bagian amigdala yang disebut nuclei
kortikomedial terletak tepat di bawah korteks di dalam area piriformis olfaktorius lobus
temporalis. Ada juga nuclei basolateral yang penting dalam hubungannya dengan perilaku.
Amigdala menerima sinyal neuronal dari semua bagian korteks .imbik seperti juga neokorteks
lobus temporalis, parietal, dan oksipital, terutama dari area asosiasi auditorik dan area asosiasi
visual. Amigdala menjalarkan sinyalnya kembali ke area kortikal yang sama, ke hipokampus, ke
septum, ke talamus, dan khususnya ke hipotalamus.
Efek perangsangan amigdala yang dijalarkan melalui hipotalamus :

1. Peningkatan atau penurunan tekanan arteri

2. Peningkatan atau penurunan frekuensi denyut jantung
3. Peningkatan atau penurunan motiltas dan sekresi gastrointestinal
4. Defekasi dan mikturisi
5. Dilatasi pupil atau kadangkala konstriksi
6. Piloereksi
7.

Sekresi

berbagai

hormon

hipofisis

anterior,

terutama

hormon

gonadotropin

dan

adrenokrtikotropik
Perangsangan lain oleh amigdala :

Berbagai pergerakan involunter (tonik, klonik atau ritmik, penciuman dan makan)

Kadangkala menimbulkan pola marah, melarikan diri, rasa terhukum, dan rasa takut

Menimbulkan aktivitas seksual seperti ereksi, pergerakan persetubuhan, ejakulasi, ovulasi,

aktivitas uterus, dan persalinan prematur

Membantu menentukan pola respon perilaku seseorang sehingga menyesuaikan diri dengan
setiap keadaan

4. KORTEKS LIMBIK
Mengelilingi struktur subkortikal limbik. Berfungsi sebagai area asosiasi serebral untuk
mengatur perilaku. Ablasi korteks temporalis anterior menyebabkan sindrom kluver-bucy. Ablasi
korteks frontal orbital posterior menyebabkan insomnia, gelisah. Ablasi girus singulata anterior
dan girus subkalosal menyebabkan pusat marah di septum dan hipotalamus terlepas.
A. NEUROHORMONAL & SISTEM LIMBIC
PENGATURAN SISTEM NEUROHORMONAL PADA AKTIVITAS OTAK
Selain pengaturan aktivitas otak secara langsung oleh penjalaran sinyal saraf yang
spesifik dari region otak bagian bawah ke region kortikal, masih terdapat mekanisme fisiologis
yang lain yang sering digunakan untuk melakukan aktivitas otak. Mekanisme ini adalah untuk
melepaskan bahan-bahan hormonal neurotransmitter inhibisi dan eksitasi ke dalam substansi
otak. Neurohormon ini sering sekali meneteap selaman beberapa menit, atau beberapa jam dan
dengan demikian menghasilkan masa pengendalian yang panjang, tidak hanya aktivasi atau
inhibisi yang sekejap.

Gambar disamping memperlihatkan tiga system neurohormona yang dipetakan yang dipetakan
secara rinci pada otak tikus.:
1. system norepinefrin
2. system serotonin
3. system dopamine
norepinefrin biasanya berfungsi sebagai hormone eksitasi, sedangkan serotonin biasanya bersifat
inhibisi, dan dopamine bersifat inhibisi pada beberapa aren dan mengeksitasi pada aren yang
lain. Seperti yang diharapkan, ketiga system ini memiliki efek yang berbeda-beda pada tingkat
eksitabilitas di berbagai area otak. System norepinefrin sebenarnya menyebar ke setiap area otak,
sementara system serotonin dan dopamine di arahkan terutama ke region ganglia basalis, dan
system serotonin lebih ke struktur garis tengah (midline).
gambar tersebut memperlihatkan area batang otak pada otak manusia yang berfungsi untuk
mengaktivasi empat system neurohormonal: yang tiga bentuk telah dibicirakan untuk tikus, dan
satu lagi adalah system asetilkolin. Beberapa fungsi spesifik dari keempat system tersebut adalah
sebagai berikut:
1. lokus seruleus dan system norepinefrin. Lokus seruleus adalah area kecil yang terletak
bilateral dan sebelah posterior pada sambungan anatara pons dan mesensefalon. Serabutserabut saraf area ini menyebar ke seluruh otak, sama seperti pada tikus, dan
menyekresikan norepinefrin. Norepinefrin biasanya merangsang otak untuk melakukan
peningakatan aktivitas.
2. substansia nigra dan system dopamin. Substansia nigra terletak disebelah anterior pada
mesensefalon superior, dan neuron-neuronnya terutama mengirimkan ujung-ujung saraf
ke nucleus kaudatus dan putamen serebrum, tempatnya menyekresikan dopamine.
Neuron-neuron lain yang letaknya berdekatan juga menyekresikan dopamine, tetapi
neuron tersbut mengirimkan ujung-ujung saraf yang lebih ventral pada otak, terutama ke
hipotalamus dan system limbic. Dopamin diduga bekerja sebagai transmitter inhibitor di
ganglia basalis, tetapi pada beberapa area otak yang lain, kemungkinan malah
mengeksitasi.

3. nuclei rafe dan system serotonin. Dibagian tengah pons dam medulla terdapat beberapa
nuclei tipis yang disebut nuclei rafe. Kebanyakan neuron pada nuclei ini menyekresikan
serotonin. Neuron itu mengirimkan serabut-serabut ke diensephalon dan sedikit serabut
ke korteks serebri. Dan serabut yang lain lagi turun ke medulla spinalis. Serotonin yang
disekresikan pada ujung saraf serabut medulla memiliki kemampuan untuk menekan rasa
nyeri. Serotonin yang dilepaskan dalam diensephalon dan serebrum hamper pasti
berperan sebagai inhibitor penting untuk membantu menghasilkan tidur yang normal.
4. neuron gigantoselular dan system asetilkolin. Serabut-serabut yang berasal dari
nucleus gigantoselular segera terbagi menjadi dua cabang, yang satu berjalan ke atas
menuju tingkat otak yang lebih tinggi, dan yang lain berjalan ke bawah melalui trkatur
retikulospinalis. Neurohormon yang disekresikan pada ujung-ujungnya adalah asetilkolin.
Pada kebanyakan tempat, asetilkolin berfungsi sebagai neurotransmitter eksitasi. Aktivasi
neuron asetilkolin ini menghasilkan kewaspadaan pikiran dan terangsangnya system
saraf.
Berikut adalah daftar substansi neurohormonal yang lain yang berfungsi pada sinaps tertentu atau
dengan cara melepas ke dalam cairan otak:
-

enkefalin

asam gamma aminobutirat

glutamate

vasopressin

hormone adenokortikotropik

epinefrin

endorphin

histamine

angiotensin II

neurotensin

B. INGATAN (MEMORY)
IngatanPeran Fasilitasi Sinaptik dan Inhibisi Sinaptik

Secara fisiologis, ingatan tersimpan dalam otak dengan mengubah sensitivitas dasar penjalaran
sinaptik di antara neuron-neuron sebagai akibat aktivitas neural sebelumnya. Jaras yang baru
atau yang terfasilitasi disebut jejak-jejak ingatan (memory traces). Jaras-jaras ini penting karena
bila menetap/ada, akan diaktifkan secara selektif oleh benak pikiran untuk menimbulkan kembali
ingatan yang ada.
Percobaan pada hewan tingkat rendah telah memperlihatkan bahwa jejak ingatan dapat timbul
pada semua tingkat sistem saraf. Bahkan refleks-refleks medula spinalis dapat mengubah
setidaknya sedikit respons terhadap aktivasi medula yang berturut-turut, dan perubahan refleksrefleks tersebut merupakan bagian dari proses ingatan. Ingatan jangka panjang juga merupakan
hasil dari perubahan penghantaran sinaptik di pusat-pusat otak bagian bawah. Namun, sebagian
besar ingatan yang kita kaitkan dengan proses intelektual, didasarkan pada jejak ingatan yang
terdapat di korteks serebri. .
Ingatan Positif dan NegatifSensitisasi atau
Habituasi Penjalaran Sinaptik.
Walaupun kita sering berpendapat bahwa ingatan adalah hasil dari pengumpulan kembali
pikiran-pikiran atau pengalaman-pengalaman sebelumnya yang bersifat positif, tetapi tetap ada
kemungkinan yang sama besar untuk ingatan negatif, bukan positif saja. Artinya, otak kita
digenangi oleh informasi sensorik yang berasal dari seluruh panca indera. Jika pikiran kita
diusahakan untuk mengingat semua informasi ini, kapasitas ingatan otak akan penuh dalam
beberapa menit saja. Untunglah, otak memiliki kapasitas untuk belajar mengenali informasi yang
tidak memberi akibat. Ini adalah hasil dari inhibisi jaras sinaptik untuk jenis-jenis informasi
semacam ini; efek yang dihasilkan disebut habituasi.Hal ini, pada indera, merupakan tipe ingatan
negatif.
Sebaliknya, untuk jenis-jenis informasi masuk dan menyebabkan akibat yang penting, seperti
rasa nyeri atau rasa senang, otak memiliki kemampuan otomatis yang berbeda dalam hal
penguatan dan penyimpanan jejak ingatan. Ini adalah ingatan positif.Ingatan positif ini adalah
hasil danfasilitasi jaras-jaras sinaptik, dan prosesnya disebut sensitisasi ingatan. Kita akan
mempelajari kemu-dian bahwa daerah khusus pada regio limbik basal otak mampu menentukan
apakah suatu informasi bersifat penting atau tidak penting, dan membuat keputusan secara tidak
sadar apakah informasi ini akan disimpan sebagai jejak ingatan yang disensitisasi atau justru
ditekannya.

Klasifikasi Ingatan.
Kita tahu bahwa ingatan tertentu hanya berlangsung beberapa detik, sementara yang lain-nya
berlangsung beberapa jam, berhari-hari, atau bahkan bertahun-tahun. Dengan tujuan untuk
membahas masalah ini, mari kita gunakan klasrfikasi umum mengenai ingatan, yang membagi
ingatan menjadi (1) ingatan jangka pendek, yaitu ingatan yang berlangsung beberapa detik atau
paling lama beberapa menit, kecuali jika ingatan ini diubah menjadi ingatan jangka panjang; (2)
ingatan jangka menengah, yang berlangsung beberapa hari sampai beberapa minggu tetapi
kemudian menghilang; dan (3) ingatan jangka panjang, yang sekali disimpan, dapat diingat
kembali selama bertahun-tahun kemudian atau bahkan seumur hidup.
Selain klasifikasi ingatan yang umum ini, kita juga sebelumnya telah membahas (dalam
hubungannya dengan lobus prefrontalis) suatujenis lain dari ingatan, yang disebut ingatan
aktif, yang terutama meliputi ingatan jangka pendek yang digunakan selama berlangsungnya
pemikiran intelektual, namun penggunaannya berakhir saat setiap tahap permasalahan
terselesaikan.
Ingatan seringkali digolongkan berdasarkan jenis informasi yang disimpannya. Salah satu
penggolongan ini membagi ingatan menjadi ingatan deklaratif dan ingatan keterampilan, yaitu
sebagai berikut:
1. Ingatan deklaratifpada dasarnya berarti ingatan terhadap beragam detil mengenai suatu pikiran
ter-integrasi, seperti ingatan suatu pengalaman penting yang meliputi (1) ingatan akan keadaan
sekeliling, (2) ingatan akan hubungan waktu, (3) ingatan akan penyebab pengalaman tersebut,
(4) ingatan akan makna pengalaman tersebut, dan (5) ingatan akan kesimpulan seseorang yang
tertinggal pada pikiran seseorang.
2. Ingatan keterampilanseringkali dihubungkan dengan aktivitas motorik tubuh seseorang,
seperti keterampilan yang terbentuk untuk memukul bola tenis, termasuk ingatan otomatis pada
(1) pandangan ke bola, (2) menghitung hubungan dan kecepat-an bola ke raket, dan (3)
mengambil kesimpulan secara cepat pergerakan tubuh, lengan, dan raket yang dibutuhkan untuk
memukul bola seperti yang diinginkan semua hal tersebut teraktivasi segera berdasarkan
permainan tenis yang telah dipelajari sebelumnya kemudian beralih ke pukulan berikutnya dalam
permainan seraya melupakan detil pukulan sebelumnya.
Ingatan Jangka Pendek

Ingatan jangka pendek dicirikan oleh ingatan seseorang mengenai 7 sampai 10 angka dalam
nomor telepon (atau 7 sampai 10 fakta jelas lainnya) selama beberapa detik sampai beberapa
menit pada saat tersebut, tetapi hanya akan berlangsung selama seseorang terus-menerus
memikirkan angka-angka atau fakta-fakta tersebut.
Banyak ahli fisiologi telah memperkirakan bahwa ingatan jangka pendek ini disebabkan oleh
aktivitas saraf yang berkesinambungan, yang merupakan hasil dari sinyal-sinyal saraf yang terus
berjalan berkeliling pada jejak ingatan sementara di dalam suatu sirkuit neuron reverberasi.
Teori ini masih belum dapat dibuktikan. Kemungkinan penjelasan lain mengenai ingatan jangka
pendek ini adalah fasilitasi atau inhibisi presinaptik. Hal ini terjadi pada sinaps-sinaps yang
terletak pada fibril-fibril saraf terminal segera sebelum fibril-fibril tersebut ber-sinaps dengan
neuron-neuron berikutnya. Bahan-bahan kimiawi neurotransmiter yang disekresikan pada
terminal seperti itu seringkali menyebabkan fasilitasi atau inhibisi yang berlangsung selama
beberapa detik sampai beberapa menit. Lintasan jenis seperti ini dapat menimbulkan ingatan
jangka pendek.
Ingatan Jangka Menengah
Ingatan jangka menengah berlangsung bermenit-menit atau bahkan berminggu-minggu. Ingatan
ini kadang-kadang akan hilang, kecuali jika jejak ingatan inemperoleh aktivasi secukupnya
sehingga menjadi lebih permanen; yang kemudian diklasifikasikan sebagai ingatan jangka
panjang. Percobaan pada hewan primitif telah menunjukkan bahwa ingatan jenis jangka
menengah ini dapat merupakan hasil dari perubahan fisik atau kimiawi yang bersifat sementara,
atau keduanya, baik pada terminal sinaps presinaptik atau pada membran sinaps postsinaptik,
perubahan ini dapat menetap selama bermenit-menit sampai beberapa minggu. Mekanisme ini
bersifat sangat penting, sehingga layak dideskripsikan secara khusus.
Ingatan Berdasarkan Perubahan Kimiawi di Terminal Presinaptik atau Membran Neuronal
Postsinaptik
Gambar 57-9 memperlihatkan mekanisme ingatan yang dipelajari khususnya oleh Kandel dan
kawan-kawan, yang dapat menimbulkan perpanjangan ingatan dari beberapa menit sampaf 3
minggu pada keong Aplysia besar. Pada gambar ini, terlihat dua terminal presinaps. Salah
satunya berasal dari neuron input sensorik dan berakhir secara langsung pada permukaan neuron
yang akan dirangsang; keadaan ini disebut terminal sensorik. Terminal lainnya yaitu ujung
presinaptik yang terletak pada permukaan terminal sensorik, dan disebut terminal fasilitator. Bila

terminal sensorik terangsang secara berulang-ulang tanpa perangsangan pada terminal fasilitator,
sinyal yang dijalarkan pertama kali cukup besar, tapi kemudian mele-mah sesuai dengan
pengulangan rangsang sampai akhirnya hampir hilang. Fenomena ini merupakan habituasi,
seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. Habituasi adalah tipe ingatan negatifyang
mengakibatkan lingkaran neuronal kehilangan responsnya terhadap peristiwa berulang yang tak
berarti.
Sebaliknya, bila stimulus noksius merangsang terminal fasilitator pada saat yang sama dengan
perangsangan terminal sensorik, ternyata sinyal yang dijalarkan ke neuron postsinaptik semakin
melemah secara progresif, berkurangnya penjalaran sinyal menjadi kuat dan semakin kuat, dan
hal itu akan tetap menjadi kuat selama bermenit-menit, berjam-jam, berhari-hari, atau dengan
pelatihan yang lebih keras lagi, dapat sampai sekitar 3 minggu tanpa adanya perangsangan lebih
lanjut dari terminal facilitator. Jadi, stimulus yang sangat mengganggu menyebabkan jaras
ingatan menjadi terfasilitasi selama beberapa hari atau beberapa minggu sesudahnya. Dalam hal
ini yang menarik adalah bahwa walaupun setelah terjadi habituasi, jaras tersebut dapat dialihkan
ke jaras terfasilitasi dengan hanya sedikit rangsang yang sangat mengganggu.
Mekanisme Molekular pada Ingatan Menengah Mekanisme Habituasi.
Pada tingkatmolekular, walaupun penyebab tak seluruhnya diketahui, efek habituasi pada
terminal sensorik terjadi akibat penutupan secara progresifkanal-kanal kalsium melalui membran
terminal. Meskipun demikian, penutupan kanal kalsium tersebut tidak sepenuhnya dimengerti,
ion kalsium dapat berdifusi ke dalam terminal terhabituasi ini lebih sedikit daripada jumlah
normal, dan akan semakin sedikit transmiter sensoris terminal yang dilepaskan karena
pemasukan ion kalsium merupakan stimulus utama bagi pelepasan transmiter (seperti yang telah
dibicarakan pada Bab 45).
Mekanisme Fasilitasi. Pada kasus fasilitasi, mekanisme molekular dianggap berlaku sebagai
berikut:
1. Perangsangan terminal fasilitator presinaptik pada saat yang sama dengan perangsangan
sensorik menyebabkan pelepasan serotonin pada sinaps fasilitator di permukaan terminal
sensorik.
2. Serotonin bekerja pada reseptor serotonin di membran terminal sensorik, dan serotonin ini
mengak-tifkan enzim adenililsiklase di dalam membran. Akhirnya, adenil siklase tersebut

menyebabkan terbentuknya enzim adenosin monofosfat siklik (cAMP) juga di dalam terminal
presinaptik sensorik.
3. AMP siklik mengaktifkan protein kinase yang menyebabkan fosforilasi protein yang
merupakan bagian dari kanal kalium di membran terminal si-naptik sensorik itu sendiri; keadaan
ini selanjutnya menghambat penjalaran kalium pada kanal. Penghambatan ini dapat berlangsung
selama beberapa menit sampai beberapa minggu.
4. Berkurangnya penjalaran kalium menyebabkan timbulnya potensial aksi yang semakin lama
pada terminal presinaps, karena untuk pemulihan cepat dari potensial aksi diperlukan aliran
keluar ion kalium terminal.
5. Potensial aksi yang lama menyebabkan aktivasi yang semakin lama pada kanal-kanal kalsium,
sehingga banyak sekali ion kalsium memasuki terminal sinaptik sensoris. Ion kalsium ini
selanjutnya menyebabkan peningkatan pelepasan transmiter oleh sinaps-sinaps, sehingga
mengakibatkan fasilitasi penjalaran sinaps secara bermakna ke neuron selanjutnya.
Jadi, dengan cara yang sangat tidak langsung, efek asosiasi terminal fasilitator yang terangsang
pada saat bersamaan dengan terangsangnya terminal sensorik menyebabkan peningkatan
sensitivitas perangsangan yang lama pada terminal sensorik, dan hal itu menimbulkan jejak
ingatan. Penelitian oleh Byme dan kawan-kawan, juga pada keong Aplysia,diduga masih ada
mekanisme lain mengenai ingatan sinaptik. Penelitian Byme dan kawan-kawan memperlihatkan
bahwa stimulus yang berasal dari dua sumber terpisah bekerja pada suatu neuron, dan pada
keadaan yang sesuai, dapat menyebabkan perubahan jangka panjang pada sifat membran neuron
postsinaptik dan bukan di dalam membran neuron presinaptik, tetapi menimbulkan efek ingatan
yang pada dasamya sama.
Ingatan Jangka Panjang
Tidak ada batasan yang jelas antara jenis ingatan jangka menengah yang lebih lama dengan
ingatan jangka panjang yang sesungguhnya. Namun, ingatan jangka panjang pada umumnya
diyakini sebagai hasil perubahan struktural pada saat ini, bukan hanya perubahan kimiawi, pada
sinaps-sinaps, dan hal-hal tersebut memperkuat atau menekan penghantaran sinyal-sinyal. Sekali
lagi, marilah kita mengingat kembali percobaan pada hewan primitif (yang sistem sarafnya jauh
lebih mudah dipelajari), yang sangat membantu kita untuk mengerti mengenai mekanisme yang
mungkin terjadi pada ingatan jangka panjang.
Perubahan Struktur yang Terjadi di Sinaps-sinaps Selama Terbentuknya Ingatan Jangka Panjang

Gambaran

mikroskopik

elektron

yang

diambil

dari

hewan

invertebratatelahmenunjukkanbanyakperubahangambar-an fisik pada banyak sinaps selama

terbentuknya jejak ingatan jangka panjang. Perubahan struktural tidak akan terjadi jika hewan
tersebut diberi obat yang menghambat stimulasi DNA pada replikasi protein di neuron presinaptik; dengan demikian tidak terbentuk jejak ingatan yang permanen. Oleh karena itu, kelihatannya
pembentukan ingatan jangka panjang yang sebenamya bergantung pada restrukturisasi sinapssinaps itu sendiri secara fisik dalam
cara-cara tertentu untuk mengubah sensitivitasnya dalam menjalarkan sinyal-sinyal saraf.
Perubahan struktur fisik paling penting yang terjadi adalah sebagai berikut:
1. Peningkatan tempat-tempat pelepasan vesikel untuk menyekresikan bahan-bahan transmiter.
2. Peningkatan jumlah vesikel-vesikel transmiter yang dilepaskan.
3. Peningkatan jumlah terminal presinaptik.

4. Perubahan pada struktur spina dendritik yang mem-bolehkan terjadinya transmisi sinyal yang
lebih kuat.
Jadi, dalam beberapa hal yang berbeda, kemampuan struktural dari sinaps-sinaps untuk
menjalarkan sinyal tampaknya menjadi meningkat selama adanyajejak ingat-anjangka panjang
yang sebenarnya.
Jumlah Neuron dan Sambungannya Sering Berubah secara Bermakna Selama Proses Belajar
Selama beberapa minggu, beberapa bulan, bahkan pada tahun-tahun pertama kehidupan atau
waktu-waktu selanjutnya, banyak bagian otak menghasilkan neuron dalam jumlah yang sangat
banyak, dan neuron-neuron ini menjulurkan sejumlah cabang akson untuk membentuk sambungan dengan neuron-neuron lain. Jika akson yang baru gagal bersambungan dengan neuron
selanjutnya yang se-suai, dengan sel-sel otot, atau sel-sel kelenjar, akson-akson yang baru itu
sendiri akan musnah dalam waktu beberapa minggu. Jadi, jumlah sambungan neuron ditentukan
oleh faktor pertumbuhan saraf yang, spesifik, yang dilepaskan secara retrograd oleh sel-sel yang
terangsang. Selanjutnya, bila terjadi hubungan yang tidak cocok,seluruh neuron yang
menjulurkan cabang-cabang akson akan lenyap.
Oleh karena itu, segera setelah bayi manusia lahir, terdapat prinsip gunakan itu atau hilangkan
itu yang menentukan jumlah akhir neuron dan sambungannya pada bagian sistem saraf manusia
yang terwakili. Ini adalah suatu jenis proses belajar. Sebagai contoh Jika satu mata dari hewan
yang baru lahir ditutup selama beberapa minggu setelah lahir, neuron-neuron di garis-garis

alternatif dari korteks serebri penglihatan neuron-neuron yang normalnya berhubungan dengan
mata yang ditutup akan berdegenerasi, dan mata yang tertutup itu secara sebagian atau secara
total akan buta selama sisa hidupnya. Sampai sekarang, dipercaya bahwa sangat sedikit proses
belajar yang diperoleh manusia dewasa dan hewan dengan cara modifikasi jumlah neuron pada
sirkuit ingatan; namun demikian, penelitian terbaru menyatakan bahwa bahkan orang dewasa
menggunakan mekanisme tersebut setidaknya pada beberapa hal.
Proses Konsolidasi Ingatan
Jika ingatan jangka pendek diubah menjadi ingatan jangka panjang, dan dapat dipanggil
kembali beberapa minggu atau beberapa tahun kemudian, maka ingatan tersebut harus
mengalami konsolidasi. Artinya, ingatan jangka pendek jika diaktifkan berulang-ulang akan
menimbulkan perubahan kimia, fisik, dan anatomis pada sinaps-sinaps yang bertanggung jawab
untuk ingatan tipe jangka panjang. Proses ini memerlukan waktu 5 sampai 10 menit untuk
konsolidasi minimal dan satu jam atau lebih untuk konsolidasi maksimal. Sebagai contoh, bila
ada kesan sensorik yang kuat ditanamkan pada otak, namun kemudian dalam waktu satu menit
atau lebih diikuti oleh kejang otak akibat aliran listrik, pengalaman sensorik tersebut tidak dapat
diingat sama sekali. Demikian juga, pada gegar otak (brain concussion), pemberian anestesi
umum yang dalam secara mendadak, atau efek-efek lain yang menghambat fungsi dinamik otak
secara sementara, dapat menghambat proses konsolidasi. Proses konsolidasi dan waktu yang
dibutuhkan untuk terjadinya proses tersebut mungkin dapat diterangkan me-lalui fenomena
latihan (rehearsal) ingatan jangka pendek berikut ini.
Latihan Meningkatkan Pemindahan Ingatan Jangka Pendek Menjadi Ingatan Jangka
Panjang.
Penelitian psikologi menunjukkan bahwa latihan atau pengulangan informasi yang sama
berkali-kali ke dalam pikiran, dapat mempercepat dan memperkuat tingkat pengalihan ingatan
jangka pendek menjadi ingatan jangka panjang, dengan demikian mempercepat dan
meningkatkan konsolidasi. Otak mempunyai kecenderungan untuk mengulang informasi yang
baru diterima, terutama informasi yang menyita perhatian pikiran. Oleh karena itu, sesudah
melewati satu periode waktu, gambaran penting mengenai pengalaman sensorik menjadi
terfiksasi secara progresif dalam gudang ingatan. Hal ini menjelaskan mengapa seseorang dapat
mengingat dengan lebih baik sedikit informasi yang dipelajari secara mendalam daripada banyak
informasi yang hanya dipelajari secara superfisial. Keadaan ini juga menjelaskan mengapa orang

yang dalam keadaan segar dapat mengonsolidasikan ingatannya secara jauh lebih baik daripada
dalam keadaan kelelahan mental (mental fatigue).
Penyusunan Ingatan Baru Selama Konsolidasi.
Salah satu gambaran terpenting konsolidasi adalah bahwa ingatan baru disusun menjadi
bermacam-macam golongan informasi. Selama proses ini berlangsungJenis informasi yang
serupa ditarik kembali dari tempat penyimpanan ingatan dan digunakan untuk membantu proses
informasi yang baru. Perbedaan dan kesamaan informasi yang baru dan yang lama kemudian
dibandingkan, dan seba-gian proses penyimpanan ini lebih banyak dipakai untuk menyimpan
kesamaan dan perbedaan infonnasi daripada untuk menyimpan informasi baru yang tidak
diproses. Jadi, selama konsolidasi, ingatan yang baru tidak disimpan secara acak tapi langsung
bersamaan dengan ingatan lain yang macamnya sama. Hal ini diperlukan agar kelak orang
tersebut mampu mencari informasi yang dibutuhkannya dari gudang ingatan.
Peran Bagian-Bagian Spesifik Otak dalam Proses Ingatan
Hipokampus Mampu Mencetuskan Penyimpanan Ingatan Amnesia Anterograd Setelah
Lesi Hipokampal.
Hipokampus merupakan bagian yang paling medial dari korteks lobus temporalis, yang mulamula melipat ke arah medial di bawah otak dan selanjutnya naik ke permukaan dalam, di bawah
ventrikel lateral. Pada pengobatan beberapa pasien epilepsi, kedua hipokampus tersebut
diangkat. Ternyata, tindakan ini tidak terlalu serius memengaruhi ingatan pasien terhadap
informasi yang disimpan di dalam otak sebelum pengangkatan hipokampus. Namun, sesudah
pengangkatan, pasien ini betul-betui tidak mempunyai kemampuan untuk menyimpan ingatan
tipe verbal dan simbolik(ingatan tipe deklaratif) dalam ingatan jangka panjangnya, atau bahkan
dalam ingatan intermedia yang berlangsung lebih dari beberapa menit. Oleh karena itu, pasien ini
tak mampu menyusun ingatan jangka panjang yang baru dari tipe informasi tersebut yang
merupakan dasar intelegensi. Keadaan ini disebut amnesia anterograd.
Tetapi mengapa hipokampi begitu penting untuk membantu otak dalam menyimpan ingatan yang
baru? Kemungkinan jawabannya adalah bahwa hipokampus merupakan salah satu dari sekian
banyak jaras keluar yang penting yang berasal dari area ganjaran dan hukuman pada sistem
limbik, seperti akan dijelaskan pada bab 58. Rangsangan sensorik atau pikiran yang
menyebabkan rasa nyeri atau antipati akan merangsang pusaf hukuman limbik, dan rangsangan
yang menyebabkan rasa senang, bahagia, atau rasa ganjaran akan merangsang pusat ganjaran

limbik. Semua ini bersama-samamenimbulkan latar belakang suasana hati dan motivasi
seseorang. Di antara motivasi-motivasi ini terdapat dorongan dalam otak untuk mengingat
pengalaman-pengalaman

dan

pikiran-pikiran

yang

menyenangkan

atau

yang

tidak

menyenangkan. Hipokampus khususnya, dan dalam derajat yang lebih kecil pada nuklei dorsalis
medialis pada talamus, yaitu struk-tur limbik yang lain, telah terbukti memiliki kepentingan
khusus dalam membuat keputusan mengenai pikiran mana yang cukup penting pada dasar
ganjaran atau hukuman untuk menjadi ingatan yang berfaedah.
Amnesia Retrograd Ketidakmampuan Memanggil Ingatan Masa Lalu. Ketika terjadi
amnesia retrograd, derajat amnesia untuk peristiwa-peristiwa yang baru saja terjadi mungkin
lebih besar daripada peristiwa masa lalu yang telah lama terjadi. Alasan perbedaan ini mungkin
karena ingatan yang lama telah banyak diulang-ulang sehingga jejak ingatan telah melekat kuat,
dan bagian-bagian ingatan ini telah tersimpan di daerah yang lebih luas dalam otak.
Pada beberapa pasien yang menderita lesi hipokam-pal, terjadi beberapa macam derajat amnesia
retrograd bersama dengan amnesia anterograd, yang menimbulkan dugaan bahwa paling
sedikitnya sebagian dari kedua macam amnesia ini saling berkaitan, dan lesi hipokampal dapat
menyebabkan terjadinya kedua kelainan ini. Namun, kerusakan beberapa area spesifik pada
talamus mungkin menyebabkan timbulnya amnesia retrograd tanpa terjadinya amnesia
anterograd yang berarti. Kemungkinan pen-jelasan dari keadaan ini adalah bahwa talamus
mungkin berperan dalam membantu orang untuk mencari dari gudang ingatannya sehingga
mampu membaca ingatan itu. Jadi, proses mengingat itu tak hanya membutuhkan gudang
penyimpanan ingatan namun juga membutuhkan kemampuan untuk mencari dan menemukan
ingatan di kemudian hari. Kemungkinan fungsi talamus dalam proses ini akan dibicarakan dalam
Bab 58.
Hipokampus Tidak Penting dalam Proses Belajar Refleksif.
Orang-orang dengan lesi hipokampal biasanya tidak mengalami kesulitan dalam mempelajari
keterampilan fisik yang tidak melibatkan verbalisasi atau tipe intelegensia simbolik. Sebagai
contoh, orang-orang ini masih dapat mempelajari keterampilan gerak cepat tangan dan
keterampilan fisik seperti yang diperlukan dalam banyak jenis olah raga. Jenis proses belajar ini
disebut keterampilan belajar atau proses belajar refleksif, hal ini lebih bergantung pada
pengulangan kegiatan secara fisik yang terus menerus, bukan pelatihan simbolis dalam benak.