Programa de las Clases Tericas de la asignatura Biologa General para

Ciencias Ambientales.
I. INTRODUCCIN A LA BIOLOGA
Tema 1. Concepto y temas centrales de la Biologa.
1. Ciencia y mtodo cientfico.
2. Concepto de Biologa y breve recorrido histrico.
3. Orientaciones actuales y perspectivas de la Biologa.
4. Unidad y diversidad de la vida. La Evolucin como elemento
unificador de la Biologa.
5. Definicin de la vida basndose en las caractersticas y funciones de
los seres vivos. Fenmenos vitales.
5.1. Complejidad y alto grado de organizacin. Niveles de
organizacin
5.2. Nutricin y Metabolismo.
5.3. Autoperpetuacin.
5.4. Capacidad de respuesta a los estmulos.
5.5. Evolucin.
II. LA QUIMICA DE LA VIDA: BIOELEMENTOS Y BIOMOLECULAS
Tema 2. Los bioelementos, agua y sales minerales.
1. Los bioelementos.
1.1. Macroelementos
1.2. Microelementos
2. Introduccin a las biomolculas
3. Agua
3.1. Estructura qumica.
3.2. Propiedades.
3.3. Ionizacin del agua. pH.
4. Sales minerales. Sistemas de tamponamiento biolgicos.
Tema 3. Introduccin general a las biomolculas orgnicas. Estructura de
glcidos y lpidos.
1. Caractersticas generales de la biomolculas orgnicas.
1.1. Propiedades del carbono.
1.1. Importancia de la estructura tridimensional.
Estreoespecificidad.
Conformacin y configuracin.
2. Glcidos.
2.1. Monosacridos.

2.2. Enlace glucosdico. Disacridos.

2.3. Polisacridos.
2.3.1. Polisacridos de reserva.
2.3.2. Polisacridos estructurales.
2.4. Hetersidos.
2.5. Importancia biolgica.
3. Lpidos.
3.1. Triglicridos y cridos.
3.2. Lpidos de membrana: fosfolpidos y esfingolpidos.
3.3. Otros lpidos con funcin especfica: terpenoides, esteroides y
derivados del cido araquidnico
3.4. Proyeccin biolgica.
Tema 4. Estructura de protenas y cidos nucleicos.
1. Protenas.
1.1. Aminocidos. Propiedades cido-base.
1.2. Enlace peptdico. Pptidos.
1.3. Protenas
1.3.1. Estructura primaria.
1.3.2. Estructura secundaria.
1.3.3. Estructura terciaria.
1.3.4. Estructura cuaternaria.
1.3.5. Desnaturalizacin.
1.3.6. Plegamiento anmalo: priones.
2. cidos nucleicos.
2.1. Nucletidos.
2.2. Estructura del ADN.
2.3. Estructura de los distintos ARNs.
2.4. Nucletidos no presentes en los cidos nucleidos. Estructura e
importancia biolgica.
III. LA CLULA VIVA.
III.A. ORGANIZACIN CELULAR
Tema 5. Introduccin a la clula.
1. Concepto de la clula: La Teora Celular.
2. Tipos de organizacin celular: organizacin procaritica y
eucaritica.
3. Estructuras acelulares replicativas.
3.1. Virus.

3.1.1. Estructura y clasificacin.

3.1.2. Ciclo ltico y ciclo lisognico.
3.2. Viroides.
3.3. Priones.
Tema 6. Membrana y cubiertas celulares.
1. Membrana plasmtica.
1.1. Estructura qumica. Ultraestructura.
2. Funciones biolgicas de la membrana plasmtica.
2.1. Procesos fisicos.
2.1.1. Difusin
2.1.2. smosis.
2.2. Procesos biolgicos.
2.2.1. Difusin facilitada.
2.2.2. Transporte activo.
2.2.3. Transporte mediado por vesculas.
2.3. Comunicacin entre clulas.
2.3.1. Receptores y transmisores de seales.
2.3.2. Diferenciaciones funcionales de la membrana
plasmtica.
3. Cubiertas celulares.
3.1. Matriz extracelular de clulas animales.
3.2. La pared celular de la clula vegetal.
3.2.1. Composicin qumica
3.2.2. Ultraestructura
Tema 7. El ncleo interfsico
1. El ncleo celular.
2. El ncleo interfsico.
2.1. Morfologa, volumen y nmero.
2.2. Estructura y funcin.
2.2.1. Envoltura nuclear.
2.2.2. Nucleoplasma.
2.2.3. Cromatina. Expresin gnica. Procesos de transcripcin
y procesamiento del ARN.
2.2.4. Nucleolo. Transcripcin y procesamiento de los ARNr.
Biognesis de ribosomas.
Tema 8. Citoplasma: principales orgnulos y estructuras citoplasmticas.

1. Orgnulos de sntesis, procesamiento y almacenamiento.

1.1. Ribosomas y sntesis de protenas.
1.1.1. Estructura del ribosoma.
1.2.1. El cdigo gentico.
1.2.2. El ARNt como intrprete.
1.2.3. Etapas de la sntesis de protenas.
1.2. Sistema endomembranoso.
1.2.1. Retculo endoplasmtico rugoso.
1.2.2. Retculo endoplasmtico liso.
1.2.3. Aparato de Golgi.
1.2.4. Destino y trfico de protenas.
1.2.5. Lisosomas.
1.2.6. Peroxisomas, glioxisomas y vacuolas.
2. Orgnulos generadores de energa.
2.1. Mitocondrias y respiracin celular.
2.1.1. Estructura y origen de las mitocondrias
2.1.2. Ciclo de Krebs.
2.1.3. Transporte electrnico.
2.1.4. Fosforilacin oxidativa
2.2. Cloroplastos y fotosntesis.
2.2.1. Estructura y origen de los plastos.
2.2.2. Naturaleza de la luz.Fotosistemas.
2.2.3. Reacciones de fotoabsorcin. Fotofosforilacin.
2.2.4. Reacciones de fotoasimilacin.
2.2.4.1. Asimilacin fotosinttica del carbono. Ciclo de
Calvin.
2.2.4.2. Asimilacin fotosinttica del nitrgeno y del
azufre.
2.2.5. Fotorrrespiracin. Problemas en el ciclo de Calvin.
2.2.5.1. Estrategias para limitar la fotorrespiracin.
3. El citoesqueleto y el movimiento celular.
3.1. Microfilamentos.
3.2. Filamentos intermedios.
3.3. Microtbulos.
3.3.1. Estructuras microtubulares.
3.3.1.1. Centriolos y centros de organizacin de
microtbulos.
3.3.1.2. Cilios y flagelos.
4. Citosol. Composicin qumica y funcin biolgica.
4.1. Composicin e inclusiones citoplasmticas.

4.2. Glucolisis y fermentaciones. Respiracin anaerobia.

4.3. Va oxidativa de las pentosas fosfato.
4.4. Sntesis y degradacin de glucgeno.
4.5. Sntesis de cidos grasos.
4.6. Sntesis de aminocidos.
4.7. Sntesis de nucletidos.

Tema 9. Organizacin celular procaritica.

2. Clasificacin bsica de los organismos procariotas: eubacterias y
arqueobacterias.
3. Tipos de nutricin procaritica.
4. Morfologa de los procariotas.
5. Estructura celular.
4.1. Envolturas celulares.
4.2. Extensiones extracelulares: flagelos y pili.
4.3. Estructuras e inclusiones citoplasmticas.
4.4. Genoma procaritico y divisin celular.
Procesos de diferenciacin celular y comunicacin en procariotas.
III.B. ENERGTICA CELULAR Y METABOLISMO CENTRAL
Tema 10. Principios de bioenergtica e introduccin al metabolismo.
1. Introduccin a la bioenergtica. Las leyes de la termodinmica.
2. Caractersticas generales del metabolismo.
2.1. Rutas catablicas.
2.2. Rutas anablicas.
3. Energtica de los procesos metablicos.
3.1. oxidacin-reduccin.
3.2. papel del ATP.
3.3. generacin del ATP
3.3.1. Fosforilacin a nivel de sustrato.
3.3.2. Fosforilacin quimiosmtica.
4. Enzimas: caractersticas generales.
4.1. Energa de activacin.
4.2. Mecanismos de accin enzimtica.
4.3. Cintica enzimtica.
4.4. inhibicin enzimtica.
4.5. Enzimas reguladores. Alosterismo.
IV. HERENCIA Y REGULACIN

Tema 11. Bases moleculares de la herencia.

1. Introduccin a la gentica molecular. Conceptos bsicos.
2. El ADN, portador de la informacin gentica.
3. Replicacin del ADN.
4. Reparacin del ADN.
Tema 12. Reproduccin.
1. Concepto y tipos de reproduccin.
2. Reproduccin asexual.
2.1. Ciclo celular.
2.1.1. Fase del ciclo celular.
2.1.2. Cncer y apoptosis.
2.2. Divisin celular.
2.2.1. El ncleo mittico o ncleo en divisin.
2.2.1.1. Cromosomas.
2.2.1.2. Fases de la mitosis
2.2.2. Divisin del citoplasma o citocinesis.
3. Reproduccin sexual.
3.1. Meiosis.
3.1.1. Fases.
3.1.2. Sentido biolgico.
4. Ciclos biolgicos.
4.1. Haplonte.
4.2. Diplonte.
4.3. Diplohaplonte.
5. Consecuencias evolutivas de la reproduccin sexual.
Tema 13. Transmisin de los caracteres hereditarios.
1. Introduccin a la herencia. Conceptos bsicos de gentica.
2. Herencia Mendeliana.
2.1. Leyes de Mendel.
3. Variaciones sobre la herencia mendeliana.
3.1. Variaciones de la dominancia.
3.2. Epistasias.
3.3. Alelismo mltiple.
3.4. Herencia polignica.
4. Genes y cromosomas.
4.1. Teora cromosmica de la herencia.
4.2. Ligamiento y recombinacin.
5. Gentica del sexo.
5.1. Herencia del sexo: cromosomas sexuales.

5.2. Herencia ligada al sexo.

Tema 14. Tecnologas del ADN recombinante.
1. Principios bsicos de la clonacin de ADN.
1.1. Herramientas para fragmentar y ligar ADN.
1.2. Obtencin de mltiples fragmentos de ADN. Replicacin bacteriana y
PCR.
1.3. Secuenciacin de ADN.

1.4. Localizacin de fragmentos especficos.

2. Aplicaciones de las tecnologas de ADN recombinante.
2.1. Transferencia de genes extraos. Biotecnologa y
Aplicaciones Medioambientales
2.2. Genmica y otras "-micas"
Tema 15. Regulacin a nivel celular.
1. Principios bsicos de regulacin gnica.
1.1. Protenas reguladoras.
2. Regulacin de la expresin gnica en procariotas.
2.1. Modelo del opern.
2.2. Elementos genticos mviles en procariotas
3. Regulacin de la expresin gnica en eucariotas.
3.1. Cambios en la estructura de la cromatina.
3.2. Regulacin al nivel de promotores: Factores de transcripcin.
3.3. Elementos genticos mviles en eucariotas. Cncer
Tema 16. Regulacin a nivel de organismo.
1. Regulacin y coordinacin en vegetales.
1.1.Hormonas vegetales.
1.1.1. Auxinas.
1.1.2. Giberelinas.
1.1.3. Citoquininas.
1.1.4. Otras hormonas.
1.2. Luz y fotorreceptores. Fotomorfognesis.
2. Regulacin y coordinacin en animales.
2.1. Sistema neuroendocrino.
2.1.1. Mecanismos de accin hormonal.
2.1.2. El sistema nervioso.
3. Biosealizacin.
V. EVOLUCION

Tema 17. El origen de la vida en la Tierra, evolucin celular y biodiversidad.

1. Hiptesis sobre el origen de la vida.
1.1. Sntesis abitica de monmeros orgnicos.
1.2. Sntesis de polmeros.
1.3. Formacin de protobiontes.
1.4. Origen del material gentico.
1.5. Origen del metabolismo.
2. Cuntos genes son necesarios para la vida celular?
3. Evolucin celular y cronologa de la vida en la Tierra.
4. Introduccin a la biodiversidad.
Tema 18. Introduccin a la Evolucin.
1. Desarrollo histrico de las teoras evolutivas.
1.1. Teora de la Seleccin Natural de Darwin y Wallace
1.2. Teoras evolutivas posdarwinistas: Teora Sinttica de la
Evolucin, Teora Endosimbitica.
2. Pruebas a favor de la evolucin.
2.1. Paleontolgicas.
2.2. Anatmicas.
2.3. Embriolgicas.
2.4. Taxonmicas y biogeogrficas.
2.5. Moleculares.
Tema 19. Bases genticas del proceso evolutivo. Especiacin.
1. Introduccin a la gentica de poblaciones.
1.1. Ley de Hardy-Weinberg.
2. Factores de cambio evolutivo.
2.1. Deriva gentica.
2.2. Flujo de genes.
2.3. Apareamiento no aleatorio.
2.4. Mutaciones.
2.5. Seleccin natural.
3. Concepto de especie.
4. Modelos de especiacin.
4.1. Especiacin aloptrica.
4.2. Especiacin simptrica.
5. Microevolucin y macroevolucin.

Justificacin y breve descripcin del temario

A la hora de elegir temas y estructurar stos en bloques, se han seguido
criterios de contenidos que cubran los aspectos ms importantes de la Biologa en
el momento actual. Tambin se han seguido criterios acadmicos previos en los
que se han tenido en cuenta principalmente, aspectos tales como los programas
de las asignaturas de Biologa COU y actualmente los de Bachillerato, as como,
las necesidades acadmicas de otras asignaturas relacionadas de la Licenciatura
de Ciencias Ambientales y los aspectos no cubiertos por otras asignaturas
troncales u obligatorias del Plan de Estudios de la licenciatura.
El programa elaborado para la imparticin de la Biologa General consta
de 22 temas agrupados en bloques didcticos. La carga docente de esta asignatura
es de 4 crditos tericos y se imparte durante el primer cuatrimestre del primer
curso de la licenciatura de Ciencias Ambientales. La mayora de los temas estn
estructurados de manera que incluyen materia que puede ser impartida entre 1 y 2
horas lectivas con un aprendizaje activo por parte del alumno de, al menos, los
conceptos fundamentales de cada tema, durante la imparticin de las clases.
Para cubrir los objetivos del programa, adems de las clases magistrales,
son de gran utilidad otras tcnicas docentes como los seminarios, el trabajo
personal del alumno en forma de trabajos monogrficos sobre aspectos concretos
del programa, las clases prcticas y en particular, las tutoras donde la
interaccin profesor-alumno facilita la comprensin de aquellos aspectos del
programa sobre los que el alumno tenga dudas o precise aclaraciones.
El primer bloque o unidad didctica del programa supone una
introduccin a la ciencia de la Biologa. El nico tema de la Seccin I (Concepto
y temas centrales de la Biologa) ubica a la Biologa dentro del campo de las
ciencias experimentales, comenzando por destacar el papel que el mtodo
cientfico juega en todo proceso de conocimiento. Se discute a continuacin, el
concepto actual de la Biologa, haciendo nfasis sobre su naturaleza
multidisciplinar; asimismo se realiza un breve recorrido histrico de esta ciencia
para que el alumno entienda el contexto histrico de los descubrimientos y
avances ms relevantes y comprenda la ciencia de la Biologa como un proceso
en el tiempo. El recorrido histrico enlaza con una relacin de las orientaciones
actuales y posibles perspectivas futuras de esta ciencia; de modo que el alumno

adquiera una visin amplia de las lneas de investigacin maestras de la Biologa

que se van a potenciar en un futuro cercano.
Despus del recorrido histrico y de comentar las perspectivas futuras de
la Biologa, se les indica a los alumnos que el tema central o elemento unificador
de la Biologa es, sin lugar a dudas, la evolucin. El proceso evolutivo explica la
asombrosa diversidad de la vida que ha ido fragundose a lo largo de la historia
de la vida en nuestro planeta pero tambin nos indica que hay un origen comn
que se puede inferir, por ejemplo, del cdigo gentico universal que comparten
todos los organismos; por lo tanto, uno de los conceptos o ideas bsicas de la
Biologa y, que debe quedar claro a los alumnos, es la unidad y diversidad de los
seres vivos.
A continuacin y ante la imposibilidad de definir la vida en s misma, se
les facilita a los alumnos una definicin de la vida basndonos en las
caractersticas y funciones propias de los seres vivos. Entre estas caractersticas,
hay que destacar, en primer lugar, la gran complejidad estructural y funcional de
los seres vivos, as como el alto grado de organizacin de los mismos; en este
punto del tema, se trata la estructuracin biolgica en niveles crecientes y
jerrquicos de organizacin, destacando que las caractersticas de un nivel de
organizacin son algo ms que la suma de las caractersticas del nivel anterior y
se hace una mencin a la especializacin. En dicha jerarqua de organizacin
biolgica se explica que el nivel mnimo de organizacin capaz de llevar a cabo
todas las actividades vitales es la clula, dejando claro que todos los organismos
estn formados al menos por una clula. Entre las propiedades de la vida, hay que
discutir la capacidad de los seres vivos de nutrirse y de llevar a cabo una serie de
reacciones qumicas que constituyen el metabolismo. Asimismo, se ha de
destacar que los seres vivos son capaces de responder a estmulos tanto internos
como externos y de adaptarse a un entorno cambiante.
Un aspecto fundamental de la vida es, sin duda, la autoperpetuacin; la
continuidad de la vida est basada en informacin hereditaria en la forma de una
molcula especfica, el ADN. Por ltimo, se trata la capacidad de los seres vivos
para cambiar a lo largo del tiempo o, en trminos biolgicos, para evolucionar.
Aqu se vuelve a incidir en la idea del origen comn de todos los seres vivos y
como en el curso de la evolucin, unos organismos acaban difiriendo de otros
para dar lugar a una gran biodiversidad; adems, se les comienza a inculcar la
idea de que la diversidad biolgica actual, fruto de mucho tiempo de evolucin
de la vida en la Tierra, debe ser respetada y preservada.

El siguiente bloque del programa terico de la asignatura, la Seccin II,

que se ha denominado La Qumica de la Vida: Bioelementos y Biomolculas,
engloba tres temas que se refieren a la naturaleza qumica de los seres vivos o, en
otras palabras, al contexto qumico de la vida. Con este bloque de temas, se
comienza con los niveles de organizacin de la vida ms elementales: los niveles
atmico y molecular; y de forma especial, adems, se tratar con detalle la
estructura y funcin de las macromolculas biolgicas. As, en el Tema 2 (Los
bioelementos, agua y sales minerales) se incluye una descripcin de los
elementos qumicos que componen la materia viva, los denominados
bioelementos. En primer lugar, se describen las propiedades ms relevantes de
los elementos mayoritarios o macroelementos que constituyen el 99% de la
materia viva: carbono, hidrgeno, nitrgeno, oxgeno, fsforo y azufre. Se
describen tambin aquellos bioelementos que aunque se precisan en muy bajas
concentraciones, los denominados micro u oligoelementos, son de gran
trascendencia en los fenmenos vitales. Se hace hincapi en la naturaleza de los
diferentes tipos de enlaces, sealando la importancia de las interacciones dbiles
en una matriz acuosa para la vida.
A continuacin, se hace una introduccin a las biomolculas y se
comienza con una molcula que, aunque inorgnica, es fundamental para la vida:
el agua. Al estudiar el agua, conviene destacar su estructura molecular de la que
derivan las caractersticas peculiares de dicha molcula; as como analizar el
denominado enlace de puente de hidrgeno que es fundamental para mantener la
estructura de muchas macromolculas biolgicas. Entre las propiedades del agua
que mayor influencia tienen para la vida hay que destacar su capacidad como
disolvente universal y como termorregulador as como su papel como reactivo en
muchas reacciones qumicas. Se comenta tambin, brevemente, la ionizacin del
agua para introducir el concepto de pH y se destaca el papel de las sales
minerales como sistemas de tamponamiento biolgico.
En el Tema 3 (Introduccin general a las biomolculas orgnicas.
Estructura de glcidos y lpidos) se comienza el estudio de las biomolculas
orgnicas. Se inicia el tema con las caractersticas particulares del tomo de
carbono que hace que este elemento sea la base de las molculas orgnicas, se
habla en primer lugar de su disposicin tetradrica en el espacio, su capacidad
para formar hasta cuatro enlaces covalentes con otros tomos, la fortaleza de
estos enlaces, as como la gran cantidad de grupos funcionales que puede unir
para dar lugar a una gran diversidad de biomolculas. Se comenta el concepto de
polmero y se repasa el concepto de carbono asimtrico o quiral para introducir la
estereoisomera. Las propiedades del carbono sirven de base para destacar la
importancia funcional de la estructura tridimensional de las biomolculas,

dejando claro que toda la Bioqumica es tridimensional; finalmente, se explican

los conceptos de conformacin, configuracin y estereoespecificidad.
El anlisis de la estructura bsica de las biomolculas orgnicas se inicia
con los glcidos; en primer lugar se destaca su funcin tanto como combustible y
material de almacenamiento de energa como su papel estructural en las cubiertas
celulares; seguidamente, se hace un breve repaso de los monosacridos, su
clasificacin y la estereisomera. A continuacin, se estudia el enlace glucosdico
y la estructura de los polisacridos estructurales y de reserva ms importantes:
almidn, glucgeno y celulosa. Entre los hetersidos o glucoconjugados, se
describe la estructura del proteoglicano y la del peptidoglicano por su
importancia capital en la estructura de la matriz extracelular de clulas animales
y de la pared celular bacteriana, respectivamente; algunos glucolpidos de inters
se tratan en este mismo tema al describir los esfingolpidos.
El estudio de los lpidos se inicia, como en el caso de los glcidos, con una
relacin de las diversas funciones que tienen en la clula, ya que no slo tienen
un papel energtico, sino que lpidos como los fosfolpidos y esteroles
constituyen la mitad de la masa de las membranas biolgicas. Adems existen
lpidos de funcin especfica que actan como cofactores enzimticos,
transportadores electrnicos, hormonas y mensajeros intracelulares. La
descripcin estructural se comienza con los acidos grasos, triglicridos y cridos;
a continuacin se estudian los lpidos estructurales de membrana: fosfolpidos y
esfingolpidos y posteriormente se describen lpidos con funcin especfica como
los esteroides, terpenoides y derivados del cido araquidnico o icosanoides
(prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos).
En este tema no se pretende una revisin exhaustiva de la estructura
qumica de los distintos compuestos orgnicos pero s se intenta que el alumno
sea capaz de reconocer los ms representativos y de relacionar estructura y
funcin.
El Tema 4 (Estructura de protenas y cidos nucleicos) se inicia con la
estructura de las protenas, detallando en primer lugar las distintas funciones que
tienen las protenas en la clula: cataltica, reguladora, estructural, etc, recalcando
que prcticamente todo lo que sucede en la clula requiere la intervencin de una
o ms protenas y que su importancia mxima radica en que son la expresin
ltima de la informacin gentica. Una vez introducidos dichos conceptos, se
comienza el nivel estructural con los monmeros de las protenas: los
aminocidos; de ellos se destaca, adems de su estructura, su diferente grado de
polaridad y sus propiedades cido-base por la repercusin en la estructura y

funcin de las protenas. A continuacin, se estudia el enlace peptdico y se

introduce el concepto de direccionalidad de pptidos y protenas al presentar dos
extremos distintos: amino y carboxilo. Se comienza el estudio estructural de las
protenas abordando los distintos niveles estructurales (estructura primaria,
secundaria, terciaria y, en el caso de las protenas oligomricas, cuaternaria), es
decir, como se pliega la molcula en el espacio para obtener su conformacin
tridimensional especfica. Se introducen los conceptos de dominio y motivo y se
hace hincapi en la importancia de la conformacin nativa en la funcin de la
protena; en este sentido, se le indica al alumno que la estructura tridimensional
funcional de una protena viene determinada por su estructura primaria o
secuencia de aminocidos y que la desnaturalizacin de la protena, que conlleva
una prdida de su estructura tridimensional, lleva tambin a la prdida de su
funcin.
En este mismo tema, tambin se aborda la estructura de las molculas
informativas por antonomasia: los cidos nucleicos; en estas molculas radica el
programa gentico responsable, en ltima instancia, del control y funcionamiento
celular: la habilidad de almacenar y transmitir la informacin gentica de una
generacin a la siguiente es, como ya se ha indicado, una condicin fundamental
para la vida. En primer lugar, se realiza un breve repaso de la estructura de los
monmeros de los cidos nucleicos, los nucletidos; se describen los tres
componentes bsicos de los nucletidos: la base nitrogenada, la pentosa y el
grupo fosfato y se explica como se polimerizan los nucletidos mediante enlace
fosfodiester para dar lugar a los dos tipos bsicos de cido nucleico: ADN y
ARN. En este punto, se indica que los cidos nucleicos, al igual que las protenas,
son molculas con extremos claramente diferenciados (extremos 5 y 3) y por lo
tanto presentan una direccionalidad especfica; tambin se deja claro que la
informacin gentica viene codificada en secuencias especficas de nucletidos.
El primer cido nucleico que se estudia es el ADN; se hace en primer lugar
un breve recorrido histrico del descubrimiento de su estructura que finalmente
fue publicada por Watson y Crick en 1953. Como en el caso de las protenas,
puede resultar fcil describir la estructura del ADN en trminos de niveles
jerrquicos de organizacin o complejidad; as, la estructura primaria sera su
estructura covalente y su secuencia nucleotdica, la forma regular en que esta
estructura se pliega en el espacio sera la estructura secundaria y el plegamiento
complejo con protenas tanto en la cromatina eucaritica como en el nucleoide
bacteriano se le podra considerar estructura terciaria. En cuanto a la estructura
secundaria, se describe su estructura en forma de doble hlice, la estructura B (la
forma inicialmente descrita por Watson y Crick) y se hace una breve referencia a
las formas A y Z. La estructura terciaria del ADN se comentar en detalle

posteriormente en los temas 9 ( El ncleo interfsico) y 13 (Reproduccin)

cuando se hable de la cromatina y los cromosomas.
Una vez descrita la estructura del ADN, se analizan las estructuras del otro
tipo de cido nucleico, el ARN, del cual existen fundamentalmente tres tipos:
ARN mensajero, ARN transferente y ARN ribosmico; que son, cada uno a su
nivel, molculas intermediarias en la conversin de la informacin del ADN en
protenas funcionales. Se hace una breve mencin a otros ARN como los ARN
nucleares de bajo peso molecular y las ribozimas. Por ltimo, se dedica un
apartado a describir la estructura y funcin de los nucletidos no nucleicos que
tienen papeles fundamentales en la clula: portadores de energa
(fundamentalmente ATP); componentes de coenzimas/cofactores enzimticos
(NAD+, NADP+, FAD, coenzima A) y mensajeros qumicos ( nucletidos cclicos
como AMPc y GMPc).
A lo largo del tema 4, igual que en el tema 3, aunque el enfoque qumico,
estructural es sin duda importante, nos intentamos centrar en la relacin entre la
estructura y la funcin de las biomolculas.
En la Seccin III del programa se estudia el nivel celular o nivel vital
mnimo, en el que se analiza, a grandes rasgos, la organizacin celular de los
seres vivos y tambin, los principios de bioenergtica celular y las principales
rutas de adquisicin de materia y energa. Por ello, la seccin se ha denominado
La Celula Viva y se ha subdividido, a su vez, en dos subsecciones: A. Estructura
Celular y B. Energtica Celular y Metabolismo Central.
Dentro de la Seccin III. A, el Tema 5 (Introduccin a la clula) inicia el
estudio de la organizacin celular con la presentacin de la Teora Celular, que
basada fundamentalmente en los postulados de Schleiden y Schwann (1838,
1839) y de Virchow (1855), ha tenido y tiene una gran trascendencia en el
desarrollo del conocimiento biolgico. De esta primera parte del tema, al alumno
le ha de quedar claro que todo ser vivo est formado por al menos una clula,
estableciendo, por lo tanto, que el mnimo nivel vital es la clula. Posteriormente,
se indica que las clulas, de acuerdo con su organizacin bsica, pueden
agruparse en dos categoras: clulas procariticas y clulas eucariticas;
realizndose una descripcin y comparacin general de los dos tipos de
organizacin.
Por ltima, es interesante analizar de forma elemental, en este tema, la
estructura de formas acelulares replicativas como los virus, viroides y priones.
Los virus centran la mayor atencin de este apartado, estudindose su estructura

y clasificacin; poniendo como ejemplo a los bacterifagos, se analizan las dos

formas bsicas que tienen de reproducirse en una clula bacteriana: el ciclo ltico
y ciclo lisognico. Los virus como organizaciones supramoleculares que para su
replicacin necesitan parasitar clulas son un ejemplo perfecto para abrir un
debate sobre los lmites de la vida. En este punto del tema, se cita a los priones,
nuevos agentes infecciosos que son un ejemplo de clara actualidad, en los que
un plegamiento anmalo da lugar a una conformacin anmala, alterada que, a su
vez, induce el plegamiento anmalo de otras protenas prinicas que
interaccionan con ella. La acumulacin en el cerebro de los priones parece ser la
causa ms probable de las encefalopatas espongiformes.
En los Temas 6, 7 y 8, se revisa la estructura celular eucaritica
pretendiendo que estos temas no sean meramente descriptivos, sino intentando
que el alumno sea capaz a posteriori de relacionar estructura y funcin.
El Tema 6 (Membrana y cubiertas celulares) analiza la membrana
plasmtica y cubiertas celulares. La membrana plasmtica delimita y separa el
medio interno celular del medio externo. En primer lugar, se estudia su
composicin qumica, haciendo hincapi en los principales componentes
lipdicos, en la distribucin y tipo de protenas como componentes fundamentales
de las membranas biolgicas y en la distribucin de los componentes glucdicos;
a continuacin, se describe el modelo de mosaico fluido como el modelo
molecular de membrana que mejor explica las propiedades de la misma.
Seguidamente, se estudian las funciones de la membrana plasmtica,
comenzando con los sistemas de transporte, incluyendo los mecanismos fsicos
(difusin y smosis) que las clulas no pueden controlar y aquellos mecanismos
puramente biolgicos (difusin facilitada, transporte activo y transporte mediado
por vesculas) que las clulas pueden regular. Asimismo, un tercer apartado
dentro de las funciones de la membrana que se cita como fundamental, es la
comunicacin intercelular en la que las membranas juegan un papel fundamental
como receptores y transmisores de seales, adems de servir de vnculo fsico
con otras clulas a travs de diferenciaciones funcionales especficas.
En este tema, se estudian tambin las estructuras externas a la membrana
plasmtica o cubiertas celulares: la matriza extracelular de clulas animales,
tambin denominada glucoclix y la pared celular de la clula vegetal que le da
soporte y le facilita la comunicacin con clulas vecinas.
El tema introduce al citosol, hialoplasma o matriz citoplasmtica como el
verdadero medio interno de la clula, en el que se llevan a cabo importantes
reacciones metablicas; a continuacin, se contempla el citoesqueleto como la

estructura proteca dinmica responsable de la forma celular, la organizacin

interna y el movimiento de orgnulos por el citoplasma. As, se describe la
estructura y funcin de microfilamentos, filamentos intermedios, microtbulos y
protenas accesorias que participan en el ensamblaje de dichas estructuras
filamentosas o en su movimiento. En este apartado del tema, tambin se analizan
las estructuras microtubulares que como los cilios o flagelos estn implicados en
motilidad celular y la de centriolos y centros organizadores de microtbulos por
su implicacin en los movimientos de los cromosomas durante la mitosis.
El Tema 7 (El ncleo interfsico) analiza el orgnulo que por definicin
caracteriza a las clulas eucaritica: el ncleo. El ncleo contiene el material
gentico principal de la clula y en ltima instancia controla el funcionamiento
celular. El momento en el que se encuentre el ciclo marca los dos estados
morfolgicos y funcionales distintos del ncleo: el ncleo interfsico y el ncleo
mittico o en divisin.
El presente tema se centra en la descripcin del ncleo interfsico,
caracterizado por presentar el material hereditario disperso. Durante la interfase,
el ncleo presenta una transcripcin activa de distintos ARNm cuya traduccin
da lugar a protenas necesarias para el buen funcionamiento celular y adems se
produce la replicacin (duplicacin) del material hereditario. Al alumno se le
indica, adems, que la forma y nmero de los ncleos estn en relacin con el
tipo celular y que el tamao del ncleo guarda relacin con el tamao del
citoplasma y que dicha relacin nucleoplasmtica puede cambiar a lo largo del
ciclo celular y marca el umbral para que el ncleo entre en divisin.
A continuacin se le explica al alumno la ultraestructura del ncleo
interfsico comenzando con la doble envuelta nuclear, indicando que en la cara
de la membrana orientada al nucleoplasma se encuentra la denominada lmina
fibrosa, formada por filamentos protenicos y que la membrana externa se
contina con la del retculo endoplasmtico rugoso, encontrndose ribosomas
adheridos. Se indica tambin la estructura de los poros nucleares que permiten la
comunicacin y el transporte de molculas entre el ncleo y el citoplasma. En el
interior del ncleo se encuentra el material hereditario que est en forma de
cromatina: la doble hlice de ADN asociada a las protenas bsicas denominadas
histonas. La cromatina presenta dos niveles de condensacin bsicos: la
eucromatina y la heterocromatina. La heterocromatina es la cromatina ms
condensada por lo que no es accesible a las enzimas que intervienen en la
transcripcin y adems, por la misma razn, se replica ms tardamente; en la
heterocromatina se distingue la heterocromatina constitutiva y la facultativa
dependiendo de que la condensacin de la cromatina se d siempre o solo en

determinados momentos de la vida celular. Se inicia el estudio de la expresin

gnica en eucariotas, y se explica el proceso de transcripcin y procesamiento de
los distintos tipos de ARN. El proceso de la transcripcin es la sntesis de ARN
dirigida por el ADN; en ambos cidos nucleicos se utiliza el mismo lenguaje,
donde un gen sirve como molde para conseguir una secuencia nica de ARN: las
ARN polimerasas son las enzimas encargada de la transcripcin. El proceso
comienza con la unin de una ADN polimerasa a secuencias especficas del ADN
denominadas promotores. La ARN polimerasa se mueve a lo largo del ADN a la
vez que lo abre formando la burbuja de transcripcin para hacer una rplica de la
informacin en forma de ARN. La transcripcin del gen termina cuando la ARN
polimerasa reconoce una secuencia especfica al final del gen que obliga a la
enzima a soltarse del ADN. Se distingue entre la transcripcin en clulas
procariticas, sobre la que se incidir en el Tema 9 y eucariticas segn los
mecanismos y segn el carcter policistrnico y monocistrnico de los
transcritos. Al alumno se le indica, adems, que los ARN, en particular los
ARNm de eucariotas, pueden sufrir un procesamiento posterior.
Finalmente, el nucleolo recibe una atencin especial como la visualizacin
del proceso de transcripcin y procesamiento de ARN ribosmicos y de la
biognesis de los ribosomas.
El Tema
8 (Citoplasma:
principales
orgnulos
y
estructuras
citoplasmticas) estudia el citosol y los principales orgnulos y estructuras
citoplasmticas que forman lo que podramos denominar la maquinaria celular.
Un apartado importante del tema contempla los orgnulos de sntesis,
procesamiento y almacenamiento; en primer lugar, enlazando con el tema
anterior, se analiza la biognesis y arquitectura del ribosoma. A continuacin se
inicia el estudio de la traduccin del ARNm a protenas. El proceso de la
traduccin implica un cambio de lenguaje ya que la secuencia nucleotdica del
ARNm se transforma en una secuencia de aminocidos en la protena. Existe un
diccionario, que se ha denominado cdigo gentico, que explicita que tripletes
(secuencia de 3 letras/nucletidos) codifican cada aminocido. Estos tripletes se
denominan codones, existen 64 codones diferentes por lo que la mayora de los
20 (22) aminocidos presentes en las protenas pueden estar codificados por ms
de un triplete pero nunca sucede lo contrario, es decir, que un triplete concreto
pueda codificar ms de un aminocido. El codon AUG codifica la metionina y
adems, generalmente, funciona como seal de inicio de la traduccin; por otro
lado existen tripletes o codones que indican el fin de la traduccin. El mensaje
gentico se lee sin solapamientos de tripletes, leyndose en fase uno detrs de
otro; es decir, slo hay un posible marco de lectura entre el triplete AUG y el de
terminacin. Se comentan las excepciones del cdigo gentico y se discute su
universalidad y origen nico, cada da ms cuestionados.

En el proceso de traduccin existe una molcula intrprete o adaptadora

entre ambos lenguajes: el ARNt. Esta molcula de ARN relaciona el aminocido
correcto con su correspondiente codon del ARNm debido a que en su estructura
se encuentra el denominado anticodon, triplete complementario al codon. La
unin del aminocido a su correspondiente ARNt se realiza por la aminoacil
ARNt sintetasa, existiendo una enzima especfica para cada aminocido. Debido
a que el proceso de traduccin es altamente complejo, se intenta que el alumno
comprenda los mecanismos bsicos del mismo mediante esquemas sencillos de
entender que de forma grfica representen las tres etapas de la sntesis de
protenas en el ribosoma: etapa de iniciacin, elongacin y terminacin.
A continuacin, se estudia el sistema vacuolar o endomembranoso
formado principalmente por el retculo endoplasmtico (liso y rugoso), el aparato
de Golgi, lisosomas y otros tipos de vesculas como los peroxisomas,
glioxisomas y vacuolas. El retculo endoplasmtico presenta dos tipos
diferenciados morfolgicamente: el retculo rugoso, de aspecto laminar y con
ribosomas asociados a su cara externa y el retculo liso, sin ribosomas asociados
y de aspecto tubular. El retculo liso va a intervenir, fundamentalmente, en la
biosntesis de lpidos mientras que en los ribosomas asociados al retculo rugoso
se inicia la biosntesis de protenas destinadas fundamentalmente a la membrana
plamtica, lisosomas y de secrecin. Las protenas una vez liberadas en la cara
luminal del retculo, pueden sufrir modificaciones posteriores por la accin de
peptidasas, glucosidasas e hidroxilasas. Posteriormente, las protenas del retculo
pasan al siguiente componente del sistema endomembranoso, el aparato de Golgi,
donde se le pone la etiqueta que indica a qu lugar est destinada la protena.
El aparato de Golgi es una estructura ordenada formada por agrupaciones de
vesculas denominadas dictiosomas; es estrutural y funcionalmente asimtrico
presentando un lado cis, que se sita frente al retculo endoplasmtico y un lado
trans, frente a la membrana plasmtica. En este apartado, por lo tanto, se analiza
la importante cuestin del trfico y destino final en las clulas de las protenas
sintetizadas en los ribosomas que se adosan al retculo endoplasmtico. El resto
del sistema endomembranoso est formado, fundamentalmente, por los lisosomas
que contienen enzimas capaces de digerir protenas, policridos, lpidos y cidos
nucleicos y son autnticos centros de reciclaje celular; los peroxisomas que
detruyen especies qumicas altamente oxidantes y los glioxisomas que son
peroxisomas especializados, presentes en las clulas vegetales, que contienen las
enzimas de la ruta del glioxilato que convierte la grasa almacenada en glcidos.
El siguiente apartado del tema se dedica a los orgnulos generadores de
energa: las mitocondrias y los cloroplastos y a sus funciones principales:
respiracin celular y fotosntesis. Se resalta el origen evolutivo similar de ambos
orgnulos a partir de bacterias que entraron en simbiosis con un antiguo eucariota

como postula la Teora Endosimbitica. Ambos orgnulos se estudian estructural

y funcionalmente. De la estructura mitocondrial se destaca, en primer lugar, su
doble membrana que delimita claramente los dos compartimentos del orgnulo:
el espacio intermembranoso, fundamental en la generacin quimiosmtica de
ATP, y la matriz mitocondrial. Se especifica que componentes tiene la membrana
interna (transportadores electrnicos, ATP sintasa y ADP-ATP translocasa) y los
de la matriz (complejo de la piruvato deshidrogenasa, enzimas del ciclo de Krebs,
de la oxidacin de cidos grasos y aminocidos y su propia maquinaria gentica
con ADN circular bicatenario, ARN, ribosomas, adems de muchos otros
intermediarios solubles); a lo largo de la explicacin estructural, se relaciona
cada uno de los componentes con las funciones bsicas de la mitocondria: la
funcin respiratoria, estudiando en detalle el ciclo de Krebs, la cadena de
transporte electrnico y la fosforilacin oxidativa. Se indica el papel de algunos
intermediarios del ciclo de Krebs como precursores para la sntesis de otras
biomolculas. El piruvato procedente de la glucolisis se sigue oxidando, primero
mediante una descarboxilacin oxidativa que rinde acetil-coA, que
posteriormente es totalmente oxidado va el ciclo de Krebs. Estos procesos se
describen al alumno de forma que ste capte lo esencial del proceso metablico y
no lo perciba como una simple sucesin de reacciones qumicas. Se explica el
destino final del poder reductor generado en el ciclo de Krebs: cmo dichos
electrones son llevados al oxgeno a travs de una cadena transportadora de
electrones, en la que se genera suficiente energa, en forma de un gradiente
transmembrana de protones, para que se produzca la sntesis de ATP. En este
tema tambin se introduce al alumno al catabolismo de combustibles alternativos
a la glucosa, como es el caso de la -oxidacin de los cidos grasos y el
catabolismo de protenas. En el caso de la -oxidacin de los cidos grasos, se le
indica al alumno que, mediante este proceso, los cidos grasos se convierten en
molculas de acetil-coA que son tambin oxidadas va el ciclo de Krebs y que los
electrones derivados de estas oxidaciones son tambin transportados por la
cadena transportadora para dar lugar a la sntesis de ATP. La clase final de
biomolculas cuya oxidacin pueda hacer una contribucin significativa a la
generacin de energa metablica son los aminocidos que se obtienen
preferentemente de las protenas derivadas de la dieta. Al alumno se le facilita
una descripcin global de las rutas de oxidacin de aminocidos.
En la estructura del cloroplasto tambin se destacan los tipos de membrana
y compartimentos del orgnulo. As la envuelta del cloroplasto compuesta por la
membrana externa y la membrana interna delimita el espacio intermembranoso y
el estroma pero adems, la membrana tilacoidal delimita un espacio, el espacio
intratilacoidal que, de forma anloga al espacio intermembranoso mitocondrial,
es fundamental en la generacin quimiosmtica de ATP por fotofosforilacin.

Igual que en el caso de la mitocondria se especifican los componentes de cada

uno de estas membranas y compartimentos; as la membrana tilacoidal tiene los
componentes no solubles de los fotosistemas I y II, los complejos antena y la ATP
sintasa y el estroma contiene, como en el caso de la matriz mitocondrial, su
propio ADN circular bicatenario, ARN, ribosomas, protenas cloroplsticas y las
enzimas del ciclo de Calvin entre otras actividades enzimticas. El estudio de la
fotosntesis se comienza introduciendo el concepto de luz y se contina con la
explicacin de la estructura y funcin de los fotosistemas. Seguidamente se
analiza la fase de fotoabsorcin (antiguamente fase lumnica), comenzando con la
reaccin fotoqumica primaria y el transporte electrnico a travs de los dos
fotosistemas con el resultado neto de la formacin de NADPH y la generacin
quimismotica de ATP. Se distingue entre fotofosforilacin cclica y no cclica,
explicando la evolucin histrica de la fotosntesis. Al alumno se le explica, de
forma general, los procesos por los cuales los electrones del NADPH y la energa
del ATP son utilizados en la fase de fotoasimilacin (antiguamente fase oscura)
para asimilar carbono a partir de CO 2 (ciclo de Calvin) y tambin para asimilar
nitrgeno (generalmente a partir de NO 3-) y azufre a partir de SO4-. En este
apartado, tambin se menciona la fotorrespiracin como una limitacin
importante del ciclo de Calvin y se indican algunas estrategias que utilizan
determinados grupos de organismos fotosintticos para paliar esta situacin.
El tema introduce finalmente al citosol, hialoplasma o matriz citoplasmtica como el
verdadero medio interno de la clula, en el que se llevan a cabo importantes reacciones
metablicas. Se explican con mayor amplitud la glucolisis y las fermentaciones, y se
resaltan el resto de rutas metablicas que ocurren en el citosol; a continuacin, se
contempla el citoesqueleto como la estructura proteca dinmica responsable de la forma
celular, la organizacin interna y el movimiento de orgnulos por el citoplasma. As, se
describe la estructura y funcin de microfilamentos, filamentos intermedios, microtbulos y
protenas accesorias que participan en el ensamblaje de dichas estructuras filamentosas o en
su movimiento. En este apartado del tema, tambin se analizan las estructuras
microtubulares que como los cilios o flagelos estn implicados en motilidad celular y la de
centriolos y centros organizadores de microtbulos por su implicacin en los movimientos
de los cromosomas durante la mitosis.

El Tema 9 (Organizacin celular procaritica) se centra en estudiar la

organizacin celular procaritica, pionera de la vida en el planeta Tierra y que,
por lo tanto, representara el ancestro de todos los dems seres vivos que han ido
surgiendo a lo largo de la historia evolutiva de nuestro planeta, incluido el
hombre. Los procariotas presentan, adems, una impresionante diversidad de
rutas metablicas, fruto de su largo proceso de adaptacin a un entorno
cambiante. El estudio de la organizacin procaritica se inicia con la
clasificacin de los procariotas, fundamentada principalmente en estudios
bioqumicos y genticos, en dos grupos o dominios: arqueobacterias (dominio

Arquea) y eubacterias (dominio Bacteria). En este punto, conviene dejar claro

que, aunque ambos dominios presentan estructuras tpicamente procariticas,
segn los criterios de secuenciacin molecular ms aceptados, las
arqueobacterias no parecen estar evolutivamente muy relacionadas con las
bacterias. Adems y como rasgo interesante de las arqueobacterias, se ha de
destacar su adaptacin a los ambientes extremos, lo que hace pensar que algn
grupo de estos procariotas pudo constituir la primera forma de vida.
A continuacin, se dedica un breve apartado a los principales modos de
nutricin procaritica, de modo que surge una clasificacin de estos organismos
de acuerdo con la fuente de energa (luz solar o compuestos qumicos oxidables)
y la fuente de carbono necesarias para la sntesis y mantenimiento de su material
celular. Los procariotas tienen diversas formas de obtener carbn y energa y
prcticamente todos estos modos nutricionales bsicos (a excepcin de la
quimiosntesis) han sido adoptados por distintos tipos de organismos eucariticos
a lo largo de la evolucin.
Al estudio de la morfologa procaritica se le dedica un breve apartado y
seguidamente, se inicia el estudio de los componentes estructurales de la clula procaritica
tpica, destacando las diferencias importantes entre arqueobacterias y bacterias cuando sea
preciso. Al igual que en la clula eucaritica, se hace hincapi en los procesos metablicos
y fisiolgicos que tienen lugar en los distintos componentes celulares, comentando las
diferencias que existen en el desarrollo de estos procesos con respecto a los explicados en
las clulas eucariticas (por ejemplo en la expresin gnica, sntesis y procesamiento de
protenas). En primer lugar, se describen las envolturas externas (cpsula, pared y
membrana citoplasmtica); a continuacin, se describe la estructura de las extensiones o
apndices extracelulares ms importantes como son los flagelos bacterianos y pili. El
citoplasma con estructuras como los ribosomas e inclusiones de distinto tipo es descrito a
continuacin. Por ltimo, se comenta la organizacin del nucleoide procaritico
comentando los aspectos ms relevantes de los genomas bacterianos. Se explica el proceso
de divisin celular y otras formas de transmisin de informacin gentica: transformacin,
conjugacin y transduccin, indicando la importancia de la transmisin horizontal de genes
en la evolucin de las bacterias. Al final del tema, se incluye un apartado sobre
diferenciacin celular en procariotas para que el alumno perciba que los procesos de
diferenciacin celular no son exclusivos de los eucariotas y se comenta brevemente la
capacidad de sealizacin entre bacterias que permiten acciones concertadas de las
poblaciones bacterianas.

Dentro de la seccin dedicada a la clula viva, la Subseccin B,

Energtica Celular y Metabolismo Central, se inicia con el Tema 10 (Principios
de bioenergtica e introduccin al metabolismo) se pretende sentar las bases de la
bioenergtica celular, que podramos definir como el estudio cuantitativo de los
flujos (transducciones) de energa que tienen lugar en las clulas vivas y de la
naturaleza y funcin de los procesos qumicos sobre los que se basan dichas

transducciones. Las leyes de la termodinmica gobiernan todas las

transformaciones de la energa y las transformaciones biolgicas no son una
excepcin, por lo que se han de considerar de forma especfica en este tema. A
continuacin se introducen las caractersticas generales del metabolismo,
diferenciando las rutas catablicas o de oxidacin de las rutas anablicas o
biosintticas, que previamente se han desarrollado en la seccin anterior, dejando
claro que ambos tipos de procesos se pueden dar simultneamente en la clula y
que no son meramente procesos inversos unos de otros. Se explica cmo las rutas
anablicas y catablicas estn acopladas, y se destaca el papel llave del acetil
CoA en el metabolismo intermediario celular.
El siguiente apartado analiza como bases energticas de los procesos
metablicos, los procesos redox y la estructura y funcin de la molcula que
gobierna, casi en exclusiva, los intercambios energticos de la clula: el ATP. Las
transferencias electrnicas en las reacciones biolgicas de oxidacin-reduccin es
responsable, bien directa o indirectamente, de todo el trabajo que se lleva a cabo
en los seres vivos. Por otra parte, el ATP, mediante transferencia de su grupo
fosforilo y no nicamente por simple hidrlisis, es capaz de suministrar energa a
procesos endergnicos como la sntesis de intermediarios metablicos y
macromolculas a partir de precursores simples, a procesos de transporte de
sustancias en contra de gradiente y a movimientos mecnicos. Se explican las
caractersticas de la molcula de ATP que hacen que sea idonea como moneda
energtica y se recuerdan las formas que la clula tiene de sintetizar ATP, bien
por fosforilacin a nivel de sustrato como por generacin quimiosmtica. Se
explica cmo el gradiente quimiosmtico es un mecanismo universal de
transduccin de energa que puede ser utilizado no slo para generar ATP sino
tambin para transporte o para el movimiento del flagelo bacteriano.
Para finalizar este tema introductorio a la bioenergtica, se dedica un apartado a las
enzimas como los biocatalizadores por excelencia. Se comienza por definir las
caractersticas generales de los enzimas incidiendo en la especificidad de sustrato y la
especificidad de accin. A continuacin se introduce el concepto de energa de activacin y
los modelos que existen para explicar los mecanismos de accin enzimtica. Por ltimo, se
explican brevemente los factores que afectan a la cintica enzimtica, estudindose a
continuacin los dos tipos de inhibicin de la actividad enzimtica: inhibicin irreversible y
reversible. La descripcin breve de los tipos de enzimas reguladores (principalmente
enzimas alostricos y modificados covalentemente) y su papel en la modulacin de rutas
metablicas cierra el tema.

La Seccin IV (Herencia y Regulacin) del programa introduce dos

aspectos fundamentales en la vida de un organismo: la reproduccin o
autoperpetuacin y la regulacin. La reproduccin basada en informacin
gentica es una caracterstica que define de forma nica la vida. La reproduccin

es, por tanto, el proceso por el cual se prolongan las caractersticas heredables de
la especie y el individuo en el tiempo y el espacio ya que la vida de un ser nico
est limitada en el tiempo y slo el proceso reproductivo puede asegurar la
perpetuacin de la especie.
En el Tema 11 (Bases moleculares de la herencia) se presenta al ADN
como la molcula portadora de la informacin gentica y por lo tanto, como la
molcula que se hereda y cuya informacin se traduce finalmente en otro tipo de
molculas, las protenas que son las unidades funcionales de la clula. Con este
tema, el alumno puede finalmente comprender que los factores hereditarios de
Mendel y los genes de Morgan situados en el cromosoma estn en realidad
compuestos de ADN, son ADN (tema 4). El descubrimiento del ADN como
molcula portadora de la informacin gentica y por lo tanto de la herencia,
supuso toda una revolucin en la ciencia de la Biologa y de este conocimiento
inicial se derivan todas las tcnicas actuales de manipulacin gentica. Se
explican los experimentos que mostraron que el ADN era portador de la
informacin gentica dentro de su contexto histrico, desde los experimentos de
Hammerling, que mostraron que en las clulas eucariticas la informacin
gentica la portaba el nucleo. Se describen e interpretan los experimentos de
Griffiths y de Avery que mostraron que el ADN era el principio transformante y
la confirmacin de este hecho por Hershey y Chase. Se plantea y discute la
hiptesis un gen-una enzima de Beadle y Tatum que se actualiza en vista de los
conocimientos de que hoy disponemos.
En este tema se explica el proceso de replicacin del ADN. El proceso de
replicacin del ADN es un proceso semiconservativo (Watson y Crick, Meselson
y Stahl) ya que cada hebra de la doble hlice sirve de molde para sinterizar una
nueva. En este proceso son necesarias ms de una docena de enzimas y otras
protenas ya que la estructura helicoidal y la disposicin antiparalela de las
cadenas de ADN condicionan la replicacin. Se describen estas proteinas, sus
funciones y caractersticas, haciendo especial hincapi en las ADN polimerasas.
Al alumno se le explica como se van formando horquillas de replicacin y de qu
forma se copia la denominada hebra lder en la que la ADN polimerasa puede
copiar en direccin 5-3 de forma continua mientras que la denominada hebra
rezagada crece en sentido opuesto a la apertura de la horquilla de replicacin y
debe sintetizarse en fragmentos cortos (fragmentos de Okazaki), cada uno de los
cuales ha de ser iniciado por un ARN cebador que posteriormente ser eliminado.
Se describe tambin, en base a los experimentos, la bidireccionalidad de este
proceso y la diferencia entre procariontes, con un nico origen por replicn y
eucariontes, con varios orgenes en cada replicn. El tema finaliza con una breve

descripcin de los procesos de reparacin del ADN, que puede sufrir daos
durante el proceso de replicacin o posteriormente.
En el Tema 12 (Reproduccin) se analizan las formas principales de
reproduccin: asexual y sexual. La reproduccin asexual, que es habitual en
procariotas, protistas unicelulares, algas, hongos y metazoos inferiores; es un
proceso que podramos denominar de clonacin ya que participa un solo
progenitor que da lugar a descendientes idnticos entre s y al progenitor: este
proceso reproductivo no produce en s mismo variabilidad gentica pero resulta
til, en particular, para aquellas especies que aseguran su supervivencia
produciendo un gran nmero de descendientes. Por otro lado, la reproduccin
sexual es un proceso en el que son necesarios dos progenitores y los
descendientes suelen ser diferentes entre s y a los progenitores; este proceso
asegura una mayor variabilidad gentica entre los miembros de una misma
especie.
El tema analiza, en concreto y en primer lugar, la reproduccin asexual de
los organismos eucariotas. En este tipo de reproduccin, el ncleo se divide por
un proceso denominado mitosis donde el material gentico previamente
duplicado en la interfase se reparte por igual entre las clulas hijas, siendo un
modo rpido y efectivo de hacer nuevos individuos clnicos, por lo tanto,
genticamente idnticos y en gran nmero. El estudio particularizado de los
cromosomas como el nivel superior de condensacin de la cromatina precede al
anlisis detallado de las distintas fases de la mitosis dentro del marco del
denominado ciclo celular que gobierna el crecimiento y la divisin de la clula en
el momento adecuado. En el desarrollo y mantenimiento de la estructura de los
organismos pluricelulares, no slo se requiere de la divisin celular que aumenta
el nmero de las clulas somticas, sino tambin del proceso de apoptosis que es
un proceso de suicidio celular o muerte celular programada. En este punto, al
alumno se le introduce al fenmeno del cncer que aparece cuando una clula
escapa a los controles normales de divisin y muerte celular.
La reproduccin sexual precisa que cada progenitor contribuya con una
clula especializada que es el gameto; los dos gametos se fusionan (fecundacin)
para formar el cigoto, a partir del cual se desarrolla un nico individuo adulto. La
formacin de gametos viene determinada por un tipo de divisin del ncleo
denominada meiosis. Antes de explicar dicho proceso, se introducen los
conceptos de cromosomas homlogos y dotaciones haploide y diploide. La
meiosis consiste bsicamente en dos divisiones consecutivas del ncleo sin que
haya duplicacin del material gentico entre ambas; as, en la primera divisin se
reparten los cromosomas homlogos entre los dos ncleos resultantes y en la

segunda divisin se sigue un proceso mittico. Durante la primera divisin

meitica se da el fenmeno de la recombinacin gentica que significa el
intercambio fsico de fragmentos de cromtidas entre los cromosomas
homlogos; a alumno se le indica que la recombinacin gentica es una de las
fuentes principales de la variabilidad gentica dentro de cada especie.
El tema se finaliza introduciendo al alumno al estudio de los ciclos vitales como la
secuencia de estadios haploides y diploides de un organismo. Los diferentes ciclos vitales
se diferencian por el momento del ciclo en el cual tienen lugar la meiosis y la fecundacin.

El Tema 13 (Transmisin de los caracteres hereditarios) estudia la

herencia que se podra definir como el proceso por el cual se asegura la
transmisin de los caracteres hereditarios de los progenitores a sus descendientes
y que, dentro de una especie dada, asegura que las caractersticas que la definen
se mantengan constantes a lo largo de generaciones.
En primer lugar a los alumnos se les indica cual es la base fsica que
conserva y transmite esos caracteres y de esta forma se le introduce a los
conceptos bsicos de cromosoma como portador fsico de la herencia, de gen
como la unidad estructural y funcional de la herencia que ocupa un determinado
locus dentro del cromosoma; se les indica que los genes pueden tener distintas
formas alternativas o alelos, que al ms abundante se le denomina silvestre y al
resto alelos mutantes; cuando un individuo presenta los dos alelos del par
cromosmico idnticos, se le denomina homocigoto para ese gen y si no lo son,
sera un individuo heterocigtico; en este ltimo caso normalmente uno de los
alelos, denominado dominante, oculta el efecto del otro alelo, denominado
recesivo que slo se expresara, por lo tanto en homocigosis. Por ltimo, se
definen los trminos de genotipo como la constitucin gnica del individuo y
fenotipo como la expresin de ese genotipo interaccionando con el medio
ambiente.
Una vez que los alumnos tienen asimilados los conceptos bsicos, es el
momento de explicar cuales son las leyes por las que se transmiten los caracteres
hereditarios de los progenitores a sus descendientes. El tema se aborda desde una
perspectiva histrica y en primer lugar, se explica la herencia mendeliana ya que
los trabajos de Mendel a mediados del siglo XIX fueron pioneros en intentar
establecer los mecanismos de la herencia sin conocer de antemano cual era la
base fsica de dicha herencia. Mendel demostr que las caractersticas heredables
son transmitidas por factores individuales (lo que hoy denominamos genes) cuyas
formas alternativas (alelos) se segregan de generacin en generacin y de forma
independiente de otros genes no allicos. A continuacin, se pone de manifiesto
que, en ocasiones, las leyes de Mendel parecen no poder explicar la herencia de

ciertos caracteres, introducindose el concepto de interaccin gnica como la

relacin entre alelos de un mismo gen o diferentes genes en la produccin de un
fenotipo determinado; se estudian diversos tipos de interaccin gnica:
variaciones de la dominancia, epistasia, alelismo mltiple y herencia polignica.
Los trabajos de Morgan a principios del siglo XX son fundamentales para
establecer la Teora Cromosmica de la Herencia y para entender la herencia de
los genes ligados, es decir, aquellos genes que estn situados en el mismo
cromosoma y que, en principio, no se segregan de forma independiente, siendo
su segregacin dependiente del proceso de recombinacin gentica que se da
durante la meiosis (tema 13). El porcentaje de recombinaciones que se establecen
entre dos genes del mismo cromosoma permite establecer los mapas genticos de
stos. En ltimo lugar se aborda el estudio de los cromosomas sexuales y la
herencia de sus genes como un caso especial de herencia de genes ligados.
En el Tema 14 (Tecnologas del ADN recombinante) se intenta dar una
visin al alumno de cmo se puede manipular el ADN, molcula que porta
nuestro programa gentico, y qu aplicaciones puede tener esta manipulacin. En
este tema, obviamente, no se pretende hacer una revisin exhaustiva ni
especializada de las tcnicas del ADN recombinante sino que se pretende que el
alumno, que no hay que olvidar que es de primer curso, pueda aprender una serie
de principios bsicos y terminologa que le sirvan para entender lecturas
complementarias y como base para asignaturas posteriores de la licenciatura en
las que se analiza el uso de organismos modificados genticamente como
biosensores o en la degradacin de contaminantes. En primer lugar, al alumno se
le explica, de forma sencilla, los principios bsicos de clonacin de ADN
comenzando con el proceso de cortar y pegar fragmentos de ADN mediante el
uso de enzimas de restriccin y ligasa. Se le comenta la utilidad de la reaccin en
cadena de la polimerasa (PCR),para conseguir cantidades adecuadas
(amplificacin) de un fragmento de ADN que se precise clonar. A continuacin se
le indica al alumno que el fragmento de inters se pega (liga) en vectores
adecuados (por lo general plsmidos) para llevar esa informacin nueva a una
clula concreta; llegados a este punto, es importante conocer las principales
tcnicas de transferencia gentica que permiten que una clula pueda recibir el
fragmento de inters.
En un segundo apartado del tema, se revisan las aplicaciones actuales de
las tecnologas del ADN recombinante, particularmente las que tienen relacin
con el medio ambiente, por ejemplo, la generacin de organismos modificados
genticamente capaces de biodegradar contaminantes orgnicos. En ltimo lugar,
se le introduce al alumno en las nuevas ciencias de la genmica, cuyo mayor

exponente es la secuenciacin y anotacin de genomas y la protemica cuya

misin es dilucidar la estructura y funcin concretas de las protenas como
manifestacin ltima de la informacin gentica.
En el Tema 15 (Regulacin a nivel celular) se introducen los procesos de
regulacin y coordinacin de los seres vivos, que son capaces de responder
adecuadamente a cambios del medio tanto interno como externo. Para una
adecuada respuesta se precisan dos componentes bsicos: un sistema que perciba
los cambios internos o externos y un sistema que de una respuesta coordinada
frente a ese cambio o estmulo.
El presente tema analiza la regulacin a nivel celular y brevemente a nivel
de organismo. La clula puede ajustar su metabolismo de forma inmediata, a
corto plazo, regulando su actividad enzimtica (tema 10) o a largo plazo,
regulando la propia sntesis; este ltimo aspecto es el que se trata durante este
tema. El alumno tiene que comprender que, de todos los genes celulares,
nicamente una fraccin de ellos se expresa en un momento dado y que, mientras
algunos productos gnicos tienen funciones que requieren su presencia en
grandes cantidades, otros son necesarios en cantidades menores y adems esa
necesidad puede variar en el tiempo segn las necesidades celulares y tipo
celular. Existen, al menos, 6 puntos potenciales en los que se puede regular la
sntesis y concentracin de una protena: transcripcin, procesamiento
postranscripcional del ARNm, degradacin del ARNm, traduccin,
procesamiento postraduccional y degradacin de la protena. La regulacin a
nivel transcripcional, es decir, al comienzo del proceso, parece ser la ms comn
ya que se evita el gasto energtico de la biosntesis innecesaria de la protena y es
el nivel ms adecuado para coordinar la regulacin de la transcripcin de
mltiples genes cuyos productos muestran actividades interdependientes.
El tema contempla en primer lugar el estudio de la regulacin de la
transcripcin en procariotas. Dicha transcripcin est mediada y regulada
fundamentalmente mediante interacciones protenas-ADN. Al alumno se le
introduce a los conceptos de genes constitutivos y genes inducibles y se le
recuerda el proceso de la transcripcin y lo que es un promotor (tema 15). A
continuacin se le introduce al mecanismo bsico de control de la transcripcin
en procariotas: el opern, donde de forma sencilla se le explica lo que son genes
estructurales y genes reguladores y el papel regulador de la secuencia de ADN
denominada operador. Se le explica adems que puede haber una regulacin
negativa del opern (cuando actan protenas represoras) y una regulacin
positiva (cuando actan protenas activadoras).

El tema contina con la regulacin gnica en eucariotas. Aqu el escenario

es diferente ya que existe una separacin fsica entre la transcripcin que sucede
en el ncleo y la traduccin que tiene lugar en el citoplasma; adems, los cambios
en la estructura de la cromatina (tema 7) inciden directamente sobre el proceso de
transcripcin ya que esta no se da en las zonas donde la cromatina est muy
condensada, pudiendo distinguir, por lo tanto, entre una cromatina activa
transcripcionalmente y una cromatina inactiva. Por ltimo, en eucariotas
predominan los elementos de regulacin positiva debido a la poca afinidad de la
ARN polimerasa por sus promotores. A dichos promotores se unen las protenas
reguladoras denominadas factores de transcripcin. Adems de estos factores de
transcripcin existen secuencias reguladoras adicionales denominadas
potenciadores que tambin, cuando se une la protena reguladora apropiada,
provocan que se incremente la transcripcin.
En el Tema 16 (Regulacin a nivel de organismo) se analizan los sistemas
de regulacin y control necesarios para poder integrar y coordinar las actividades
de las diferentes clulas y tejidos de organismos vegetales y animales ya que la
forma y funcin de una planta o animal depende de la comunicacin entre las
clulas que constituyen el organismo. La comunicacin intercelular tanto en
plantas superiores como en animales est mediada por la accin de unos
mensajeros qumicos denominados hormonas; las hormonas se unen a receptores
especficos en las clulas donde ejercen su funcin.
En primer lugar se estudian las hormonas (factores de desarrollo)
vegetales, destacando su papel como reguladoras generales del crecimiento de las
plantas. Se comienza por describir la estructura y funcin de las auxinas,
primeras hormonas descubiertas y probablemente la mejor conocidas; entre los
efectos fisiolgicos de las auxinas hay que destacar la elongacin celular en tallos
y coleptilos y el incremento en la plasticidad (extensibilidad) de la pared
celular; las auxinas tambin pueden mediar los efectos de la luz y de la gravedad
en el crecimiento de la planta (fototropismo y gravitropismo). El segundo tipo de
hormonas vegetales en descubrirse fueron las giberelinas, cuyos efectos mas
estudiados es el de elongar el tallo en plantas enanas y el de inducir la
germinacin de las semillas. A continuacin se describen las citoquininas que se
descubrieron como factores que estimulaban la divisin celular, aunque
posteriormente se observ que afectaban a otros procesos como retardar la
senescencia de algunos rganos y la expansin de cotiledones; siendo, adems,
importante la relacin auxina/citoquinina en el control de la morfognesis. El
siguiente grupo de hormonas vegetales que se estudian incluyen el etileno y el
cido abscsico (ABA) cuya funcin es, principalmente, inhibir el crecimiento o
antagonizar a los estimuladores del crecimiento ya citados (auxinas, giberelinas y
citoquininas). El ABA y el etileno controlan los procesos caractersticos de las

ltimas etapas del desarrollo de una planta como la senescencia, abscisin y

maduracin de frutos; adems, ambas hormonas parecen controlar el crecimiento
en condiciones ambientales desfavorables por inhibicin del crecimiento celular,
de la sntesis de protenas y del transporte de ciertos iones. El ABA, en especial,
es considerada la hormona del estrs ya que su papel es fundamental bajo
situacin de sequa o estrs hiperosmtico y salino. Por ltimo se les indica a los
alumnos que existe una ltima hormona de reciente descubrimiento, el cido
jasmnico, que tambin se sintetiza en situaciones de estrs y parece activar
genes de defensa en plantas.
Un segundo aspecto que se analiza en regulacin vegetal tiene que ver
con el control que ejerce la luz sobre procesos fundamentales en las plantas que
no estn directamente relacionados con la transduccin de energa del proceso de
la fotosntesis. Dichas respuestas mediadas por la luz dependen de
fotorreceptores especficos, el ms estudiado de los cuales es el receptor de luz
roja, denominado fitocromo. Dicho receptor controlo en gran medida la
fotomorfognesis que incluye una gran variedad de efectos que la luz puede tener
sobre el desarrollo de la planta (crecimiento, diferenciacin y morfognesis).
El segundo apartado del tema contempla la regulacin en organismos
animales, centrndose sobre todo en el sistema neuroendocrino que en mamferos
coordina el metabolismo de los distintos rganos. El sistema neuroendocrino
integra las clsicas hormonas que son producidas en una glndula concreta y que
viajan a otro rgano para ejercer su funcin y la sealizacin neuronal, en la que
el mensajero qumico, denominado neurotransmisor, recorre una distancia
pequesima para llegar a la siguiente neurona de la red. Se puede asumir que,
excepto por la diferencia anatmica, ambos sistemas son muy similares y que en
algunos casos, sustancias como la adrenalina y la noradrenalina pueden servir
como neurotransmisores en ciertas sinapsis y como hormonas en el hgado y
msculo. Debido a que en este programa no tenda cabida una descripcin
detallada de cada hormona, el primer apartado en que se ha dividido el sistema
neuroendocrino se centra en describir, de forma general, los mecanismos de
accin hormonal. Al alumno se le indica que existen distintos tipos de hormonas
segn su estructura qumica (pptidos, aminas, icosanoides, esteroides etc.) y que
el lugar del encuentro especfico entre la hormona y el receptor puede ser
extracelular, citoslico o nuclear dependiendo del tipo de hormona. Al alumno se
le destaca que, en general, las hormonas peptdicas solubles en agua y las aminas
actan desde el exterior de la clula unindose a receptores especficos situados
en la membrana plasmtica y que la respuesta celular est mediada por una
cascada de sealizacin que se dispara con la produccin de un segundo
mensajero. En el caso de las hormonas insolubles en el agua como las esteroideas

y tiroideas, stas pasan al citoplasma y llegan hasta el ncleo donde se unen a su

protena receptora y es este complejo hormona-receptor el que interacciona con el
ADN para alterar la expresin de genes especficos.
En cuanto al sistema nervioso, se analiza, en primer lugar, la arquitectura
de la neurona, seguidamente se explica el impulso nervioso introducindose, en
primer lugar, los conceptos de membrana excitable y de potencial de membrana y
a continuacin se indican las fases de la transmisin del impulso nervioso,
explicando como se despolariza la membrana y como viaja la onda de
despolarizacin a travs de la membrana de la neurona hasta alcanzar la
membrana terminal del axn (membrana presinptica) y estimular la liberacin
de neurotransmisores en el espacio sinptico; neurotransmisores que al
combinarse con receptores especficos en la membrana de la neurona
postsinptica induce una respuesta excitadora o inhibidora.
El tercer apartado del tema pretende introducir al alumno en la
biosealizacin. Las clulas son capaces de recibir y responder a seales
extracelulares que pueden afectar su funcionamiento. Las bacterias, por ejemplo,
sienten cambios de pH, salinidad, limitacin de nutrientes, etc.; las clulas
vegetales, adems, responden a las hormonas vegetales que ya se han citado y a
la luz; las clulas animales tambin responden a una serie de estmulos externos
como pueden ser la concentracin de iones y glucosa en el medio extracelular. A
pesar de que el nmero de seales biolgicas puede ser apabullante y la respuesta
celular final puede ser tambin muy variada; los organismos, por lo general, usan
unos mecanismos bastante bien conservados para detectar la seal y transducirla
(transformarla) a cambios intracelulares. Al alumno se le indica que los
estmulos suelen actuar mediante sensores especficos de la membrana plasmtica
que inician la respuesta intracelular mediante la produccin de segundos
mensajeros (nucletidos cclicos, inositol trifosfato, calcio) y contina,
generalmente, con procesos de fosforilacin mediante protenas kinasas que
fosforilan enzimas clave para modificar su actividad y as provocar el cambio en
la clula hasta que el proceso de sealizacin termina y la clula vuelve a su
estado preestmulo.
La Seccin V del programa analiza el concepto unificador de la Biologa:
la Evolucin. Las teoras de la evolucin intentan comprender la extraordinaria
variedad de la vida en la tierra y que mecanismos son responsables de dicha
biodiversidad.
El Tema 17 (El origen de la vida en la Tierra, evolucin celular y
biodiversidad) contempla de qu forma pudo originarse la vida en el planeta

Tierra (hace alrededor de 4 mil millones de aos) tratando de exponer al alumno

con claridad las hiptesis que existen actualmente sobre la aparicin de la vida en
la Tierra y su posterior evolucin y biodiversidad.
La hiptesis mas aceptada es que la Vida se desarroll en la Tierra a partir
de materia inanimada que de alguna manera se orden dentro de agregados
moleculares que en un momento dado fueron capaces de autorreplicarse y de
desarrollar un metabolismo propio, es decir, los primeros organismos fueron
producto de una evolucin qumica en varias fases: sntesis abitica y
acumulacin de pequeas molculas orgnicas, formacin de macromolculas
por la unin de monmeros orgnicos, agregacin de las macromolculas
protobiontes con caractersticas diferentes a las del medio ambiente, el origen de
la herencia (se postula que el ARN fue la primera molcula portadora de
informacin gentica) y el origen simultneo o posterior del metabolismo. En
este apartado se intenta descubrir las races del rbol de la vida, como a partir de
la materia inanimada se llega a desarrollar el sistema celular ms antiguo y tronco
original (con toda seguridad, de naturaleza procaritica) de toda la variedad de
organismos existente hoy en da. De todas formas, la estructura de un protobionte
con un sistema rudimentario de replicacin y metabolismo est muy alejada de la
complejidad del sistema celular ms sencillo, lo mismo que an esta muy alejado
el conocimiento de cmo se origin este paso. Recientemente, hay bilogos que
se estn planteando cual sera el nmero mnimo de genes necesarios para la vida
celular y por ello, se estn haciendo experimentos con el organismo que tiene el
genoma ms pequeo de los secuenciados: la bacteria Micoplasma genitalium y
parece ser que alrededor de 350 genes seran suficientes para mantener la vida
celular.
El tema contina con una visin general de la evolucin celular a partir de
la hipottica primera clula procariota hasta la aparicin de la clula eucaritica.
En primer lugar, se plantea la controversia sobre la evolucin metablica de los
procariotas: qu apareci primero la heterotrofia o la autotrofia?. Seguidamente
se comenta la que probablemente ha sido la mayor catstrofe de la historia de la
vida en la tierra: la oxigenacin de la atmsfera terrestre causada por la actividad
fotosinttica de las cianobacterias que comenz hace casi 3 mil millones de aos;
fenmeno que supuso una revolucin al provocar la aparicin de los primeros
organismos aerbicos. Por ltimo, la aparicin de la clula eucaritica se explica
a partir de la asociacin simbitica de diferentes procariotas como postula la
Teora Endosimbitica de la Evolucin. La explicacin de la evolucin de la
clula se hace desde un punto de vista cronolgico para que el alumno
comprenda como la vida ha ido evolucionando en el tiempo a lo largo de la
historia geolgica de nuestro planeta.

El tema finaliza intentando dar una visin de cmo clasificar la gran

biodiversidad existente, por lo cual se introducen los conceptos de sistemtica y
filogenia. En la historia de la clasificacin de los seres vivos se ha pasado de
clasificar a los seres vivos dentro, nicamente, de los Reinos Animal y Vegetal
basndose en muy pocas caractersticas observables como el movimiento, a
establecer clasificaciones ms justificadas sobre estudios bioqumicos o
moleculares como la basada en el sistema de los tres Dominios (Bacteria, Arquea
y Eucaria) o los ms tradicionales basados en Reinos, como el de 5 Reinos donde
los procariotas se inscriben en el Reino Monera, los eucariotas unicelulares en el
Reino Protista y los eucariotas multicelulares en los Reinos Animal, Vegetal y
Hongo dependiendo de sus estructuras celulares, ciclos vitales y modos de
nutricin. Pero, en los ltimos aos y a la luz de nuevos descubrimientos se
propone un sistema basado en 8 Reinos donde el Reino Monera se divide en
Eubacterias y Arqueobacterias, mientras que, a su vez, se intenta dividir el Reino
Protista en Archeozoos, eucariotas sin mitocondrias, Protozoos y los Cromistas,
con cloroplastos especiales, y las algas verdes y rojas se incluyen en el Reino
Vegetal. De todas formas, conviene aclarar al alumno que estos sistemas de
clasificacin estn, a su vez, en continua evolucin acorde con los nuevos datos,
sobre todo moleculares, que van apareciendo y que, por lo tanto, no pueden
tomarse como clasificaciones definitivas.
El Tema 18 (Introduccin a la evolucin) contempla el concepto histrico
de evolucin y muestra el pensamiento evolutivo. El creacionismo fue el primer
intento de explicar la biodiversidad observada en la Naturaleza, el concepto de
evolucin se introduce poco a poco a la vista de los descubrimientos realizados
por la ciencia, en primer lugar como el transformismo que admite el cambio de
las especies a partir de las creadas por Dios y finalmente el evolucionismo donde
ya Lamarck dice que los organismos experimentan cambios en el tiempo como
resultado de algn fenmeno natural ms que por intervencin divina, los
organismos por un impulso interno se dirigen hacia una mayor complejidad.
El recorrido histrico de las diferentes teoras evolutivas culmina con la
teora de Darwin y su contemporneo Wallace (siglo XIX). La Teora Darwinista
fue la primera en describir un mecanismo plausible de evolucin basndose en
observaciones muy precisas y en el trabajo publicado por Malthus en el siglo
XVIII que estableca, sobre unas bases muy pesimistas, que nunca habra
alimentos suficientes para toda la humanidad ya que la poblacin aumenta de
forma descontrolada en razn geomtrica mientras que el sustento slo crece en
razn aritmtica. Darwin observ que las poblaciones pueden crecer
exponencialmente, pero en la naturaleza, donde se da una limitacin de recursos,

se observa una estabilidad de las poblaciones; de estos hechos Darwin infiri la

existencia de lo que el denomin la supervivencia del ms apto basada en la
competencia entre los individuos de una misma poblacin por los recursos. Darwin
tambin se da cuenta de que los individuos de una poblacin poseen
caractersticas diferentes y que estas caractersticas son hereditarias lo que le
lleva a inferir el concepto de supervivencia diferencial, es decir la interaccin
entre los diferentes individuos de una poblacin con el medio ambiente hace que
unos individuos sobrevivan, y por ello las caractersticas favorables pasan de
generacin a generacin hacindose cada vez ms comunes. Por ltimo infiere
que la continuacin de este mecanismo a lo largo de muchas generaciones da
lugar a la evolucin, es decir, la seleccin natural conduce a la acumulacin de
los cambios que diferencian a grupos de organismos de otros.
La Teora de Darwin presenta un problema evidente ya que no es capaz
de identificar las fuentes de variacin en las poblaciones; no explica como se
originan dichas variaciones dentro de las poblaciones ni como se transfieren de
una generacin a otra. Los descubrimientos en Gentica han permitido establecer
cuales seran esas fuentes de variacin sobre las que actuara la seleccin natural
(principalmente las mutaciones) y de este modo aparece la Teora Sinttica de la
Evolucin que unifica la Teora de Darwin con la Gentica y es la teora evolutiva
ms aceptada actualmente. Sin embargo, la Teora Sinttica presenta muchos
problemas como la influencia del azar en la evolucin, el tempo del proceso, etc. y
constantemente se est revisando. Otro aspecto importante que no cubre es el de
las grandes discontinuidades o innovaciones evolutivas, por ejemplo la aparicin
de la clula eucaritica y en este punto entra en accin la denominada Teora
Endosimbitica (temas 8 y 20) que propone que el motor de la evolucin es la
herencia de genomas adquiridos y que, por ejemplo, la clula eucaritica es la
asociacin permanente de distintos genomas bacterianos.
A pesar de que puedan existir distintas teoras evolutivas y todava no se
conozcan en detalle todos los mecanismos de evolucin, no se puede poner en
duda que dicho proceso evolutivo existe como lo prueban un gran conjunto de
evidencias cientficas: pruebas paleontolgicas, anatmicas, embriolgicas y ms
recientemente pruebas bioqumicas y moleculares.
El Tema 19 (Bases genticas del proceso evolutivo. Especiacin) analiza
como intervienen el tiempo y el espacio en el proceso evolutivo. La
transformacin de los seres vivos en el tiempo consiste en los cambios
adaptativos que hace que una especie adquiera nuevas caractersticas hasta
transformarse en una nueva, pero esta dimensin por s sola no puede explicar el
aumento del nmero de especies; la transformacin en el espacio de mltiples

especies ocurre a partir de la formacin de mltiples poblaciones nuevas de una

especie original.
Para poder entender esas transformaciones se introduce el concepto de
poblacin, unidad bsica de la evolucin, como el grupo de organismos de una
misma especie que se cruzan entre s y estn localizados en el espacio y en el
tiempo. La poblacin es un nivel de integracin entre el individuo y la especie, y
que un individuo no puede evolucionar puesto que su vida es efmera y su
constitucin gentica es fija desde su nacimiento; por el contrario, una poblacin
tiene continuidad en el tiempo y su constitucin gnica (reservorio gnico) puede
cambiar evolucionar- a travs de las generaciones. El nexo de unin entre las
generaciones es producto de la herencia (Tema 14), teniendo en cuenta que los
genotipos no se transmiten de una generacin a la siguiente, sino que se
fragmentan como consecuencia de los procesos de segregacin y recombinacin
que ocurren durante la formacin de los gametos (Temas 13, 14) y se ensamblan
de nuevo dentro de cada generacin en la fecundacin. El gen es la nica entidad
que permanece en el proceso de transmisin hereditaria a travs de las
generaciones. Por lo cual la poblacin se considera ms como una coleccin de
genes (acervo gentico), contenidos en los gametos, ms que una coleccin de
genotipos contenidos en los individuos. As la reproduccin se puede considerar
como un muestreo aleatorio de genes y la evolucin se entiende como un cambio
en la composicin del acervo gnico de una poblacin.
Este tema introduce al alumno a la gentica de poblaciones cuyo objeto
de estudio son los cambios de frecuencia de los genotipos y genes de una
generacin a la siguiente. La base de esta ciencia es la ley de Hardy-Weinberg
que establece que, en condiciones ideales, las frecuencias gnicas no se ven
alteradas en ausencia de fuerzas evolutivas y que el mecanismo de herencia
mendeliana mantiene esas frecuencias constantes preservando el acervo gnico.
Frente a la estabilidad ideal pronosticada por la ley de Hardy-Weinberg, se
muestran los factores de cambio evolutivo que provocan que las poblaciones
ideales no existan en la naturaleza: la deriva gentica, flujo de genes,
apareamiento aleatorio dentro de una poblacin, la aparicin de mutaciones que
dan lugar a los distintos alelos y la seleccin natural que incrementa la frecuencia
de aquellos alelos mutantes que potencian la supervivencia y el xito
reproductivo aumentando la adaptacin de una poblacin al ambiente en que
vive. De todas las fuerzas evolutivas, la seleccin natural es la nica que no acta
al azar y cuyos efectos adems son acumulativos a lo largo del tiempo ya que la
seleccin natural acta sobre modificaciones de organismos ya existentes.

El cambio en los tipos y frecuencias de genes en los acervos gnicos, ya

sea por seleccin natural o por otros medios, slo es posible si hay una fuente de
variacin heredada ya que la variacin gentica es la materia prima para el
cambio evolutivo. Dichas fuentes son fundamentalmente las mutaciones y la
recombinacin gentica. Existen una serie de mecanismos para preservar esa
variacin: diploida, preservacin del polimorfismo gentico por la ventaja del
heterocigoto y la seleccin dependiente de la frecuencia.
El penltimo apartado del tema analiza el fenmeno de la especiacin.
Las fuerzas evolutivas provocan la divergencia entre poblaciones de una especie,
si esta se acenta se produce la especiacin, es decir, la formacin de nuevas
especies. Generalmente, se define a la especie como un grupo de poblaciones
naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre s para dar una descendencia
frtil pero no pueden cruzarse con individuos de otras especies ya que existen
toda una serie de mecanismos de aislamiento reproductivo entre especies. Al
alumno se le introduce en los dos tipos de especiacin conocidos, la especiacin
aloptrica como resultado de la separacin geogrfica de una poblacin y la
especiacin simptrica en la que la nueva especie surge en la misma regin
geogrfica que su especie progenitora y se produce por alteraciones en el nmero
de cromosomas, por ejemplo, la poliploida de hbridos en plantas
(alopoliploida).
Por ltimo, el tema se cierra con los conceptos de microevolucin como
cambios en poblaciones a corto plazo (aos o dcadas) y que pueden observarse e
incluso manipularse directamente y el de macroevolucin o cambios evolutivos a
niveles mayores que el de especie(esto es, implicando a taxones superiores como
gneros y rdenes) y que pueden estar afectados por hechos que ocurren de forma
infrecuente o demasiado despacio para poder ser observados.